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ANALISIS FILOGENETICO DE LA TRIBU EUGLOSSINI (HYMENOPTERA:
APINAE), UTILIZANDO UN SET DE DATOS MORFOLOGICO Y DOS
GENES.
JUAN CARLOS CESPEDES.
INTRODUCCION
Las abejas “orquídeas” comprenden la tribu Euglossini, se distribuyen en los trópicos del nuevo
mundo, son espectaculares en forma, color y conducta, los machos son polinizadores primarios
de ciertos grupos de orquídeas neo-tropicales.
Euglossini es una de las cuatro tribus que comprenden las abejas corbiculadas dentro de la
subfamilia Apinae, Euglossini es dividido dentro de 5 géneros monofileticos (Salzat et al. 2004)
El objetivo de este estudio fue evaluar la monofilia de la Tribu Euglossini y examinar las
relaciones internas de las especies del grupo, utilizando 20 caracteres morfológicos, el gen
mitocondrial COI y el gen nuclear EF-1α, mediante tres criterios de reconstrucción filogenética.
METODOLOGIA
El análisis filogenético se realizo a partir de 15 especies de la tribu Euglossini y 2 outgroups
Apis mellifera (Tribu: Apini) y Bombus terrestres (Tribu: Bombini). Se utilizo una matriz de 20
caracteres morfológicos no ordenados (Tabla 1) y las secuencias moleculares de los genes
COI y EF-1α, publicado por Salzat et al. 2004. Se realizo un análisis de sensibilidad con 4
costos (ts1tv1g1, ts1tv1g2, ts1tv2g2, ts1tv2g4) en el programa POY 4.0 (Varon et al. 2007) y se
escogió el mejor costo de acuerdo al índice de incongruencia de Garrís 1985 (ILD), con el cual
se realizo un análisis bajo el criterio de máxima parsimonia para la matriz de caracteres
morfológicos, para la evidencia total, con los programas Winclada 1.00.08 (Nixon 2002) y TNT
1.1 (Goloboff et al. 2007). A los análisis donde se obtenían más de 3 árboles se les realizo
consenso estricto, además para los clados se determinaron los soportes Bootstrap y Bremer
relativo en NONA 2.0 (Goloboff 1993). Para el análisis de los datos moleculares se realizo un
alineamiento múltiple utilizando el programa MUSCLE 3.6 (Edgar 2005) y estos resultados
generados del alineamiento se utilizaron para determinar los modelos de evolución de cada
gen con los programas R 2.0.8 (Venables & Smith 2008), y PhyMl 3.0 (Guindon & Gascuel
2008). Se llevó a cabo un análisis de Máxima verosimilitud para las secuencias moleculares
con el programa PhyMl 3.0 (Guindon & Gascuel 2008) y por ultimo se realizo un análisis
Bayesiano con el programa MrBayes 3.1.2 (Huelsenbeck & Ronquist 2001).
RESULTADOS
La búsqueda bajo el criterio de parsimonia de los datos morfológicos, y los datos combinados,
resulto 2 árboles más parsimoniosos con longitudes de 28 y 1291 respectivamente, con altos
valores de soporte de bootstrap y Bremer en algunos nodos (Fig. 1,2,). En el análisis de
sensibilidad para datos morfológicos y moleculares el menor valor de ILD (0.040) lo obtuvo el
set de datos (ts1tv1g1). El modelo de evolución elegido según el criterio de información Akaike
(AIC) para el gen mitocondrial (COI) fue K80 y para el nuclear (EF-1α) fue JC69, estos modelos
se utilizaron para la construcción de la filogenia de evidencia total generada mediante
inferencia bayesiana (Fig. 5) y para las filogenias de los datos moleculares con el criterio de
ML (Fig. 3 y 4). Los resultados obtenidos con toda la evidencia total mediante los análisis de
parsimonia y bayes, concluyeron en la monofilia de la tribu Euglossini (Hymenoptera: Apinae) y
de sus respectivas especies.
DISCUSION
Teniendo en cuenta los resultados obtenidos por los diferentes métodos de reconstrucción
filogenética, como parsimonia, máxima likelihood para cada uno de los genes e inferencia
bayesiana para el set de datos combinado, se corrobora la monofilia de la tribu Euglossini, de
acuerdo a los resultados obtenidos por Salzat et al. 2004, igualmente los análisis son
concordantes con la monofilia de cada uno de los géneros sugerida por los análisis del mismo
autor, cabe señalar que el análisis realizado con el gen mitocondrial fue el único que no
recupero la monofilia de la tribu, posiblemente por su mayor tasa evolutiva comparada al gen
nuclear en el genero Aglae caerulea. Las particiones de los datos morfológicos y moleculares
fueron homogéneas y los soportes de las ramas altos, estableciendo así a la tribu Euglossini
como un grupo natural.
BIBLIOGRAFIA
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throughput, Nucleic Acids Research 32; 1792-97.
Goloboff, P.A. (1993a). NONA, Version 2.0. Published by the Author, Instituto Miguel Lillo,
Miguel Lillo 205, 400 Sierra Madre de Tucuman, Argentina.
Goloboff, P.A., Farris, J.S., Nixon, K.C. 2007. T.N.T. Tree analysis using new technology.
Programa y documentación disponible en: http://www.zmuc.dk/public/phylogeny/TNT/.
Guindon, S & Gascuel, O. 2008. A simple, fast and accurate algorithm to estímate large
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Venables, W.N., Smith, D.M and the R Development Core Team. 2008. A programming
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Varón, A., Vinh, L.S., Bomash, I & Wheeler, W.C. 2007. POY 4.0 Beta 2398. American Museum
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Wheeler, W.C. 1995. Sequence alignment, parameter sensitvity, and the phylogenetic analysis
of molecular data. Systematic biology 44; 321-331.
ANEXOS
Figura 1. Filogenia obtenida a partir del Análisis de Parsimonia de datos morfológicos. L=28
Ci= 71 Ri= 88. Los círculos negros representan las sinapomorfias que soportan el nodo y los
círculos blancos representan las homoplasias. Los números bajo las ramas corresponden al
estado del carácter que soporta el nodo.
Figura 2. Filogenia obtenida a partir del Análisis de parsimonia de datos combinados L=1291.
Los números sobre las ramas corresponden al soporte del nodo mediante Bootstrap y por
debajo de las ramas al soporte de Bremen relativo.
Figura 3. Filogenia obtenida a partir del Análisis de Likelihood para el gen mitocondrial (COI).
Los números sobre las ramas corresponden al soporte del nodo mediante Bootstrap. Modelo
de evolución: K80. –L= -4073.40551.
Figura 4. Filogenia obtenida a partir del Análisis de Máxima Verosimilitud para el gen nuclear
(EF-1α). Los números sobre las ramas corresponden al soporte del nodo mediante Bootstrap.
Modelo de evolución: JC69. –L= -3543.38502.
Figura 5. Filogenia obtenida a partir de Analisis Bayesiano para la evidencia total. Los
números sobre las ramas corresponden a las probabilidades posteriori de los clados.