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Relaciones filogenéticas de la familia Cervidae con base en datos
moleculares y morfológicos
Laura Lucia Estévez Landazábal 2060584
Universidad industrial de Santander
La familia cervidae tiene 40 especies ampliamente distribuidas por el hemisferio norte, sur
america y el sureste asiático. Dichas especies presentan gran diversidad en tamaño, hábitat y
comportamiento[5]. Estudios filogenéticos anteriores empleando datos morfológicos y
moleculares demuestran ciertas inconsistencias entre las topologías debido a que ciertos
nodos no se han podido resolver [5]. El objetivo del presente trabajo
es evaluar las
relaciones filogenéticas existentes entre individuos de la familia Cervidae utilizando datos
moleculares y morfológicos en análisis de máxima parsimonia, máxima verosimilitud y
análisis de inferencia Bayesiana.
MATERIALES Y METODOS
Tomando los datos del trabajo de Gilbert et al. 2006, se realizó un análisis filogenético que
incluyó ciertas especies de la familia Cervidae (19 grupos internos), además de tres grupos
externos pertenecientes a las especies Antilocarpa americana, Gazella granti y Tragelaphus
imberbis, se utilizó una matriz de 6 caracteres morfológicos aditivos (Tabla 1), junto con las
secuencias moleculares de los genes mitocondriales CO2, CYB y el intron nuclear αLAlb
(Tabla 2). De acuerdo a esto, en el software Poy 4.1.1 [9] se aplico un análisis de sensibilidad
explorando un build=50, y cuatro sets de costos para transiciones/transversiones/ gap
aplicando un pesaje a la morfología el cual es el mismo o el doble. Utilizando el Índice de
incongruencia de Farris (1985) se escogió el costo que minimizaba la incongruencia entre los
sets de datos.
Para realizar la inferencia filogenética, se utilizaron criterios de máxima parsimonia, máxima
verosimilitud e inferencia Bayesiana. Bajo el criterio de máxima parsimonia, se realizaron
análisis independientes para morfología y evidencia total, este último se aplicó cargando el
set de costos que minimizaba la incongruencia en TNT [5]. A estos se le realizo soporte de
Bremer[1] y a la evidencia total se le realizo un bootstrap [3]. Con relación con el análisis de
máxima Likelihood, las secuencias de los genes fueron alineadas en MUSCLE 3.6 [2],
utilizando dichas secuencias se estimó el modelo evolutivo, y se seleccionó con el criterio de
Akaike, utilizando el software Jmodeltest 0.1.1 [7]; los modelos calculados fueron analizados
en PhyML 3.0 [4]. Calculando el soporte bootstraping no paramétrico de mil réplicas. En
ultima instancia, se llevó a cabo un análisis de inferencia Bayesiana para la partición
molecular y la evidencia total, en el software MrBayes 3.1 [8], efectuando búsquedas de
10’000.000 de generaciones.
RESULTADOS Y DISCUSION
Los caracteres morfológicos presentaban varias ambigüedades en su formulación y
selección,
ya que por ejemplo tomar como carácter la presencia/ausencia de caninos
superiores hace que haya incertidumbre entre si la falta de caninos es porque nunca se
desarrollaron o porque se desarrollaron y se perdieron. Igualmente tomar como caracter
tamaño superior o inferior a 650mm, o presencia/ ausencia de dimorfismo sexual en el peso,
porque estas características están influidas por el ambiente además de que pueden estar
clasificadas subjetivamente. El empleo de los caracteres morfológicos únicamente dio un
resultado poco informativo con varias homoplasias.
En el análisis de máxima parsimonia de los datos morfológicos se obtuvo un consenso
estricto con longitud de 12 pasos (Fig. 1), y se le realizo soporte de Bremer relativo
utilizando 3 árboles subóptimos. La topología encontrada no resuelve la monofilia de las
cuatro tribus dentro de Cervidae: Cervinae, Capreolinae, Odocoileinae y Alcinae. Este
resultado difiere del obtenido en los posteriores análisis.
En el análisis de la evidencia total se obtuvo una segunda topología la cual se observa en la
Fig. 2 donde se observa un alto valor de Bootstrap soportando la monofilia de la familia
cervidae de igual manera un alto valor para la subfamilia Odocoileinae.
La Interacción de costos que produjo el menor ILD fue para el que presenta una tasa de
transición/transversión/gaps/morfología de 124 para el gen CO2, de 122 para el gen CYB, y
de 111 para el intron αLAlb con un pesaje para la morfología de 4, obteniéndose un valor de
ILD de 0,0625 (Tabla 3). El modelo de evolución obtenido de acuerdo al criterio de Akaike
para los genes CYB y Lalb fue GTR+ Γ , y para el gen CO2 fue HKY+ Γ .
Las topologías obtenidas en el análisis de máxima verosimilitud para los genes CO2 y CYB,
(Figura 4) soportan la monofilia grupos Cernidae y Odocoileinae, siendo la excepción la
topología obtenida por el intron LAlb en la cual no es soportada la monofilia del subfamilia
Cernidae debido a que las especies A.axis y A.alces permanecen como taxones hermanos pese
a que no pertenecen a la misma subfamilia.
El análisis de inferencia Bayesiano se observa en la Figura 6 donde se visualizan las
probabilidades posteriores sobre los nodos tanto en evidencia total como en partición
molecular. Altos valores de probabilidades posteriores soportan la relación ((Odocoileinae(Capreolinae-Alciane))-Cernidae) lo cual difiere con algunos valores bajos de bootstrap no
parametrico en el análisis de máxima verosimilitud. Todos los análisis soportan la
divergencia del linaje de la subfamilia Odoicoileinae. Sin embargo aunque la monofilia de la
familia Cervidae es bien soportada en ML, análisis bayesiano y aunque se observan las
relaciones en la parsimonia para la evidencia total, la morfología únicamente no resuelve las
relaciones de entre los clados.
CONCLUSION
El presente análisis filogenético soporta las relaciones de los dos linajes mayores dentro de la
familia Cervidae, donde se encuentran las subfamilias Cervinae y Odocoileinae mostrando la
relación de monofilia entre la familia.
BIBLIOGRAFIA
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Published by the authors, Tucumán, Argentina
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