Download Análisis filogenético del género Damon (Arachnida: Amblypygi

Análisis filogenético del género Damon (Arachnida: Amblypygi) basado
en datos morfológicos y moleculares
Johnsson Cardozo
Introducción
Amblypygi es un orden de arácnidos compuesto de 136 especies en 17 géneros y 5 familias
(Dunlop & Barov, 2005). Presentan hábitos nocturnos y una amplia distribución en países
tropicales y neotropicales; se diferencian de las arañas entre otras cosas por la ausencia de
órganos productores de seda y veneno (de Armas & Gonzáles, 2001).
constituyen un grupo de arácnidos con pedipalpos raptoriales y un par de patas muy largas y
utilizadas como órgano táctil, olfatorio y comunicativo (Weigoldt 2000). Caminan con solo seis
de sus patas y usan su muy largo primer par de patas como antenas, que pueden entre otras
cosas identificar presas que son capturadas con sus pedipalpos y llevadas a la boca para ser
comidas (Dunlop & Barov, 2005).
Este trabajo pretende evaluar la monofilia del género subsahariano Damon y examinar sus
relaciones intraespecíficas, para esto utilizaremos datos moleculares y morfológicos que se
analizaran por medio de tres métodos de reconstrucción filogenética..
Materiales y Métodos
Se realizó un análisis cladistico de evidencia total a partir de 19 caracteres morfológicos no
aditivos de 16 especies del género Damon (Amblypigy: Phrynichidae), endémicos del África
subsahariana. Los caracteres fueron polarizados por comparación con un outgroup de 5
especies de diferentes géneros de Phynichidae (Xerophynus machadoi, Euphrynichus bacillifer,
Phrynichus scaber, Phrynichodamon scullyi y Musicodamon atlanteus), (tabla 1). Junto a los
datos morfológicos se evaluaron las secuencias parciales de los genes nucleares 18S, 28S, y
HIS-H3, y de el gen mitocondrial 16S publicados por Prendini et al (2005), (tabla 2). Para el
análisis de sensibilidad se realizó la exploración de 6 costos y se utilizó el software POY 4.0
(Varón et al, 2007). Para el análisis de parsimonia de los datos morfológicos y la evidencia
total utilizamos el software Winclada 1.00 (Nixon 2002) y TNT (Goloboff, 1993) obteniendo
como resultado un conjunto de árboles a los que se les aplicó bootstrap, consenso estricto si se
obtenía mas de un árbol y Bremer support.
Se realizó el alineamiento múltiple utilizando Muscle 3.6 (Edgar, 2004) y con base en los
resultados se evaluó el modelo evolutivo para cada gen, posteriormente se analizaron los datos
mediante el criterio de máxima verosimilitud y soporte bootstrap utilizando el software R 2.0.8
(Venables & Smith, 2008) y phyML (Guindon & Gascuel, 2008) respectivamente. Como parte
final, utilizando el análisis de inferencia bayesiano (Huelsenbeck & Ronquist, 2001) se realizó
un análisis filogenético con los datos combinados, obteniendo una topología.
Resultados
Del análisis de parsimonia de los caracteres morfológicos se obtuvo una topología de longitud
33 con elevado soporte de bremer relativo (Fig 1). En el análisis de evidencia total, una
topología de 969 pasos fue obtenida (Fig 6). El test de incongruencia de farris da un menor
valor cuando evaluamos los datos morfológicos y moleculares con la matriz de transformación
G1TV1TS1. Los modelos evolutivos se obtuvieron según criterio de información Akaike, para el
gen mitocondrial 16S fue JC69; para los genes nucleares 18S: JC69 + GAMMA + I, 28S: JC69
y para HIS-H3: JC69. (Fig 2, 3, 4, 5). Los resultados obtenidos con toda la evidencia disponible
mediante los análisis de parsimonia y estimación bayesiana, concluyeron en la monofilia del
genero Damon (Chelicerata: Amblypygy) y de sus respectivas especies.
Discusión de Resultados
Con base en los resultados obtenidos de los análisis molecular, morfológico y de evidencia total
pudimos corroborar la monofilia del género Damon, exceptuando los análisis de máxima
likelihood para cada gen, donde se demuestra que no reflejan individualmente la historia de las
especies, resultados similares a los obtenidos por Prendini et al (2005). También se evaluó la
monofilia de la especie Damon variegatus, de diferentes localidades encontrando que no se
trata de una única especie y que se deberían adelantar investigaciones más profundas sobre el
tema tratado. Por último cabe resaltar la importancia de la investigación cladistica apoyada en
la morfología y los datos moleculares como fuente importante de conocimiento de las
relaciones existentes entre los diferentes taxas.
BIBLIOGRAFIA
Armas L & Gonzáles P A. 2001. Los amblipígidos de República Dominicana (Arachnida:
Amblypygi). Revista ibérica de aracnología: 47-66.
Dunlop J A & Barov V. 2005. A new fossil whip spider (Arachnida: Amblypygi) from the Crato
Formation of Brazil. Revista iberoaméricana de aracnología: 53-62.
Edgar, Robert C. 2004. Muscle: multiple sequence alignment with high accuracy and high
throughput, Nucleic Acids Research 32(5), 1792-97.
Goloboff, P.A. (1993a). NONA, Version 2.0. Published by the Author, Instituto Miguel Lillo,
Miguel Lillo 205, 400 Sierra Madre de Tucuman, Argentina.
Goloboff, P.A., Farris, J.S., Nixon, K.C. 2007. T.N.T. Tree analysis using new technology.
Guindon S., Gascuel O., Systematic Biology, 52(5):696-704, 2003.
Huelsenbeck, J.P and Ronquist, F. 2001. MrBayes v3.1.2: Bayesian inference of phylogeny.
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Prendini L., Wwigoldt P., Wheeeler WC. 2005. Systematics of the Damon Variegatus group of
African whip spiders (Chelicerata: Amblypygi): Evidence from behavior, morphology and DNA.
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Varón, A., Vinh, L.S., Bomash, I & Wheeler, W.C. 2007. POY 4.0 Beta 2398. American Museum
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Venables, W. N., Smith, D.M and the R Development Core Team. 2008. A programming
environment for data analysis and graphics.
Weigoldt, P. 2000. Whip spiders (Chelicerata: Amblypygi) Their Biology, Morphology and
Systematics. Apollo Books, Stenstrup, DK.
ANEXOS
Carácter
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
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-
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1
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1
2
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3
2
Dva 5
1
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1
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1
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0
0
1
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1
2
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3
2
Dva 6
1
0
0
1
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0
0
0
1
0
0
0
1
0
1
2
1
3
2
Tabla 1. Matriz morfológica (Prendini et al, 2005)
Especies
Xerophrynus machadoi
Euphryichus bacillifer
Phrynichus sacaber
Phrynichodamon scullyi
Musicodamon atlanteus
Damon medius
Damon diadema 1
Damon diadema 2
Damon annulatipes 1
Damon annulatipes 2
Damon annulatipes 3
Damon gracilis 1
Damon gracilis 2
Damon sylviae 1
Damon sylviae 2
Damon variegates 1
Damon variegates 2
Damon variegates 3
Damon variegates 4
Damon variegates 5
Damon variegates 6
16S
AY829879
AY829881
AY829880
AY829883
AY829882
AY829884
AY829885
AY829886
AY829887
AY829888
AY829889
AY829898
AY829899
AY829890
AY829891
AY829892
AY829893
AY829894
AY829895
AY829896
AY829897
18S
AY829900
AY829902
AY829901
AY829904
AY829903
AY829905
AY829906
AY829907
AY829908
AY829909
AY829910
AY829911
AY829912
AY829913
AY829914
AY829915
AY829916
AY829910
AY829910
AY829910
AY829910
28S
AY829921
AY829922
AY829923
AY829924
AY829925
AY829926
AY829927
AY829928
AY829929
AY829930
AY829931
AY829940
AY829941
AY829932
AY829933
AY829934
AY829935
AY829936
AY829937
AY829938
AY829939
Tabla 2. Número de accesso al genbank de las secuencias moleculares.
HIS – H3
AY829961
AY829963
AY829962
AY829965
AY829964
AY829966
AY829967
AY829968
AY829969
AY829970
AY829971
AY829980
AY829981
AY829972
AY829973
AY829974
AY829975
AY829976
AY829977
AY829978
AY829979
Fig 1. Árbol de parsimonia de caracteres morfológicos L=33, CI=87, RI=89. Los círculos negros
representan las sinapomorfias que soportan un nodo, los círculos blancos las homoplasias.
Máxima Verosimilitud
Figura 2. Filogenia obtenida a partir del Análisis de Máxima Verosimilitud para el gen
mitocondrial (16S). Los números sobre las ramas corresponden al soporte Bootstrap. Modelo
de evolución: JC69.L= -4741.75996
Figura 3. Filogenia obtenida a partir del Análisis de Máxima Verosimilitud para el gen nuclear
(18S). Los números sobre las ramas corresponden al soporte Bootstrap. Modelo de evolución:
JC69 + I + G. L= -2757.86049.
Figura 4. Filogenia obtenida a partir del Análisis de Máxima Verosimilitud para el gen nuclear
(28S). Los números sobre las ramas corresponden al soporte Bootstrap. Modelo de evolución:
JC69. L= -1060.02123.
Figura 5. Filogenia obtenida a partir del Análisis de Máxima Verosimilitud para el gen nuclear
(HIS-H3). Los números sobre las ramas corresponden al soporte Bootstrap. Modelo de
evolución: JC69. L= -727.15858.
Evidencia Total
Fig 6. Análisis de filogenia a partir de datos moleculares y morfológicos. L= 969. Los números
sobre las ramas corresponde al bootstrap y los que están bajo las ramas al soporte de Bremer
relativo.
Inferencia de Bayes
Fig 7. Análisis de inferencia bayesiana para los datos moleculares y morfológicos (evidencia total). Los
números que se encuentran sobre las ramas corresponden a la probabilidad de bayes de ocurrencia de los
clados en los árboles generados en un consenso de la mayoría.