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Espacio curricular FISIOLOGIA VEGETAL POTENCIAL QUIMICO Y POTENCIAL AGUA A NIVEL CELULAR UNIDAD TEMATICA 4 Absorción y movimiento del agua en la planta: Potencial químico y potencial agua. Componentes del potencial agua celular. El xilema, estructura y composición de la solución xilemática. Factores que inciden sobre el traslado. Factores que afectan la absorción del agua. La absorción vinculada a la transpiración. Relación suelo - planta - atmósfera. Presión radical y gutación. Transpiración. Mecanismo estomático. Factores que afectan la apertura y cierre de estomas. Factores que afectan la transpiración. Medición. Eficiencia hídrica. Significado de la transpiración en los vegetales y su importancia desde el punto de vista ecofisiológico. UT4 - Potencial Agua FV_2007 POTENCIAL QUÍMICO En un sistema biológico cada componente (agua, iones, solutos no electrolitos, macromoléculas, etc.) contribuye parcialmente a la E. libre del sistema (E. libre de Giggs) y se define como Potencial químico :i del componente i, a la contribución de ese componente a la E. Libre del sistema expresado por: dG µi = ( )T .P.nj ≠ i dn UT4 - Potencial Agua FV_2007 POTENCIAL QUIMICO DEL AGUA o Potencial hídrico Es el trabajo que habría que suministrar a una unidad de masa de agua “ligada” al suelo o a los tejidos de una planta, para llevarla de este estado de unión a un estado de referencia, correspondiente al del agua pura (agua “libre”) a la misma temperatura y presión atmosférica. La capacidad de las moléculas de agua para moverse en un sistema particular se define como potencial hídrico (R), que es una medida de la energía libre del agua en el sistema. UT4 - Potencial Agua FV_2007 El potencial agua de referencia del agua pura es CERO (0) por definición, por lo tanto todos los potenciales agua que caracterizan al agua ligada son negativos (-), puesto que sería necesario suministrar un trabajo para llevar esta agua a un potencial cero. El potencial agua se simboliza con la letra griega R ψ= µ − µº V La relación entre R y : es: R , potencial hídrico de la muestra :, potencial químico del agua en la muestra :º, potencial químico de referencia del agua V, Volumen molar del agua UT4 - Potencial Agua FV_2007 El potencial hídrico puede expresarse en función de la presión de vapor de la atmósfera en equilibrio con la de disolución acuosa, de forma que: RT e ψ= ln( ) V eº R, constante de los gases (8,31 J ºK-1 mol-1) T, temperatura absoluta (ºK) e y eº, la presión de vapor en la atmósfera y de saturación, respectivamente. UT4 - Potencial Agua FV_2007 Si se mide el potencial hídrico del agua pura, el término (e / eº) se hace 1 y el logaritmo de 1 es CERO, por lo tanto el potencial agua del agua pura es CERO POR DEFINICIÓN. RT e ψ= ln( ) V eº En muchos casos se suele utilizar indistintamente el Volumen molar parcial (Vw) en cm3 mol-1y el volumen molal parcial del agua. Esto se realiza para transformar las unidades de E. en unidades de presión. UT4 - Potencial Agua FV_2007 UNIDADES A nivel celular se utilizan las unidades de Megapascal El Pascal (Pa) se define como la fuerza 1N/m2 y con respecto a la presión atmosférica, es igual a 1.013.000 Pa, número muy grande para usar en fisiología, por lo tanto se usa la millonésima parte, el MPa 1 Mpa equivale a 10 bares o 9,87 atm de presión Cuando se expresa la presión atmosférica en hectopascal (Hpa) 1013 Hpa es equivalente a 1 atm de presión. UT4 - Potencial Agua FV_2007 El potencial hídrico caracteriza igualmente, el estado del vapor en el aire, siendo función de la Humedad Relativa. Por lo tanto puedo conocer el estado hídrico de la atmósfera a una temperatura dada en función de: RT HR ψ= ln( ) 100 V R = 4,608 T ln HR/100 (fórmula para el cálculo) UT4 - Potencial Agua FV_2007 En un sistema particular, el potencial hídrico total es la suma algebraica de varios componentes: R = Rp + Rs + Rm + Rg siendo: Rp ,Rs , Rm, Rg : fuerzas de presión (+ ó -), osmótica (-), mátrica (-) y gravitacional (+ ó -). Componentes del potencial agua a nivel celular Esta determinado fundamentalmente por el Rs y el Rp, el Rm generalmente se desprecia en las relaciones hídricas celulares, ya que los constituyentes moleculares son similares. R = Rp + Rs + Rm , por lo tanto R = Rp +(- Rs) UT4 - Potencial Agua FV_2007 Ejemplo de una célula adulta, función de la vacuola, variaciones de los potenciales hídricos en una célula parcialmente plasmolizada y en el equilibio Fuente: Azcon Bieto y Talón 2003 UT4 - Potencial Agua FV_2007 El potencial osmótico Rs es negativo y expresa el efecto de los solutos en la disolución celular. La concentración de sustancias osmóticamente activas en la vacuola es idéntico a la presión osmótica del jugo vacuolar. En una célula vegetal, el Rs posee siempre valores negativos, que varían con el volumen celular, siendo más próximo a cero en células bien hidratadas. Esta relación es casi lineal (Fig. ) ψ s = − RTC s Ecuación de van’t Hoff para calculo de la Rs Cs es la concentración de soluto expresada como mol m-3 de disolvente. El potencial osmótico del jugo celular es aproximadamente – 1MPa, sustituyendo el valor RT a 20 ºC en la ecuación (2437 J mol-1) da una concentración total de solutos del jugo celular de –(- 106 /2437)= 410 osmol m-3 UT4 - Potencial Agua FV_2007 OSMOSIS Se define como difusión a través de una membrana semipermeable, causada por una ∆ de potencial químico o φw. El movimiento de agua a través de la membrana de un osmómetro se puede reducir mediante la aplicación de una presión mecánica a la solución, la que eleva el φw en la solución y por ello se reduce el gradiente de φw entre el interior y el exterior de la membrana. Cuando en un osmómetro se establece un estado de equilibrio de este modo, el exceso de presión aplicada a la solución se denomina PRESIÓN OSMÓTICA. UT4 - Potencial Agua FV_2007 OSMOSIS En sistemas biológicos se usa el término POTENCIAL OSMÓTICO φS o π, que es igual al potencial hídrico de una solución a la presión atmosférica y se le da signo negativo. Van`t Hoff (1887) descubrió la analogía entre las leyes que rigen los fenómenos gaseosos y osmóticos. n P *V = n * R * T ∴ π = − * R * T V De este modo el φS de una solución en dilución extrema es numéricamente igual a la presión que las moléculas de soluto ejercerían si estuvieran en estado gaseoso ocupando un volumen igual al de la solución. UT4 - Potencial Agua FV_2007 OSMOSIS Variaciones del volumen celular y de los componentes del potencial agua y osmótico. Fuente: Azcon Bieto y Talón 2003 UT4 - Potencial Agua FV_2007 ESTADO HIDRICO DEL VEGETAL Contenido hídrico (CH) Expresado como % de peso seco Pf − Ps CH = × 100 Ps Contenido Hídrico Relativo o Pf − Ps × 100 Contenido Relativo de Agua (CRA): CHR = Pt − Ps representa la cantidad de agua de un El CRA varía tejido en comparación con la que 0 < CHR <100 podría contener en hidratación completa El CRA se relaciona con el Déficit de Saturación Hídrica CHR o CRA = 100 – DSH por lo tanto DSH + CHR = 100 UT4 - Potencial Agua FV_2007 En síntesis: CONTENIDO RELATIVO DE AGUA (CRA) PF inicial - PS *100 CRA = PF turgencia máxima - PS DÉFICIT DE SATURACIÓN (DS) DS = 100 − CRA(%) UT4 - Potencial Agua FV_2007 La célula como osmómetro UT4 - Potencial Agua FV_2007 METODOS PARA MEDIR EL R VOLUMÉTRICO: Se basa en la medida de los cambios de las dimensiones lineales de las células cuando éstas se colocan en soluciones de diferente φs. GRAVIMÉTRICO: un tejido no gana ni pierde agua cuando se lo coloca en una solución cuyo φs es igual a φw de sus células. Por peso diferente concentración. PRESIÓN DE VAPOR: Un tejido no pierde ni gana agua por intercambio con el aire húmedo cuando la presión de vapor del mismo corresponde al φw del tejido. Se utiliza el método ideado por SPANNER (1951), utiliza el enfriamiento que produce la evaporación del agua de la junta de un termopar sensible. UT4 - Potencial Agua FV_2007 Fuente: Azcon Bieto y Talón 2003 UT4 - Potencial Agua FV_2007 Fuente: Barcelo Coll y col. 1980 DENSITOMÉTRICO DE CHARDAKOV: Densidad de la gota coloreada de la solución que intercambia agua con el tejido UT4 - Potencial Agua FV_2007 METODOS PARA MEDIR EL φs PLASMOLÍTICO: se sumergen trozos de tejidos en solución con diferente concentración, se dejan 30 minutos, se retiran y se observan al microscopio. Se considera que el φs del jugo vacuolar es igual al φs de la solución externa, en la que observamos el 50 % de células plasmolizadas. CRIOSCÓPICO: Se basa en una propiedad coligativa de las soluciones, descenso crioscópico del punto de congelación con respecto al agua pura. Se utiliza el Crióscopo de Beckman (precisión 0,01 ºC). 1 solución 1 molal provoca un descenso de 1,86 ºC lo cual equivale a 22,4 atm de presión. UT4 - Potencial Agua FV_2007 Bibliografía • Manuel Sanchez-Días y Jone Aguirreolea. 2003. El agua en la planta. Cap. 2 (p.17-30). In: Fundamentos de Fisiología Vegetal. Azcon-Bieto y Talon. Ed. McGraw-Hill. España. • Barcelo Coll, J.; Nicolas Rodrigo, G.; Sabater Garcia, B.y Sanchez Tames, R. 1992. Fisiología Vegetal, 6a. Edición, Pirámide, Madrid. 662 p. Cap. 3. Relaciones hídricas en la célula. NOTA: La presente guía didáctica fue elaborada por el profesor titular de Fisiología Vegetal en base a la bibliografía de referencia, la cual debe ser consultada por los alumnos. F I N 1ra. Parte UT4 Cattleya free spirit Potinara UT4 - Potencial Agua FV_2007