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Evolución
Opción D
3ª Parte: Especies y especiación
Tema 7 de Biología NS
Diploma BI
Curso 2012-2014
Repaso de conceptos previos
Ecosistema:
Conjunto
de
comunidades
de
seres
vivos
(biocenosis) y el medio abiótico en el
que viven y se relacionan (biotopo).
Ejemplo: Laguna.
Comunidad:
Conjunto
de
poblaciones de distintas especies que
viven
e
interactúan
en
un
determinado área. Ejemplo: Aves,
insectos, peces, etc.
Población: Conjunto de organismos
de la misma especie que viven en el
mismo área al mismo tiempo.
Ejemplo: Población de flamencos.
Especie: Conjunto de organismos
con capacidad para reproducirse
entre sí y producir descendencia
fértil. Ejemplo: Phoenicopterus ruber
Laguna Fuente de Piedra, Málaga.
Reserva Natural
Repaso de conceptos previos
Genoma: Conjunto de toda la
información genética (ADN) que
posee un individuo.
Gen:
Existen
definiciones:
multitud
de
- Factor hereditario que controla
un carácter específico.
- Secuencia de nucleótidos del
ADN que lleva información para
un determinado carácter.
- Fragmento de ADN que
codifica
una
determinada
proteína.
Alelo: Cada una de las formas
que por sucesivas mutaciones
puede tener un gen.
Conceptos claves
Acervo
génico
o
genético:
Conjunto de toda la información
genética presente en los miembros
reproductores de una población en un
momento dado.
- Es decir, sería el conjunto total de
genes y sus diferentes alelos de
donde la población saca cada uno de
sus rasgos o caracteres.
- Cada especie tiene un acervo génico
específico, que no se mezcla con el de
otra especie.
- Un acervo génico grande existe en
una población que muestra una
variedad sustancial en sus rasgos o
caracteres.
- Un acervo génico pequeño se da
en una población en la que sus
miembros presentan poca variación.
Conceptos claves
Frecuencia alélica: Medida de
la abundancia de un alelo
particular en una población.
- Se expresa como proporción
(variando de 0.0 a 1.0), o
porcentaje (0.0% -100%).
- Pudiera parecer raro que un
gen tuviera una frecuencia de
cero, pero hay que recordar que
se aplica a una población, y el
alelo pudiera estar presente en
otra población de esa misma
especie.
Alelos y evolución
Los acervos génicos son relativamente estables
a lo largo del tiempo, pero no siempre:
- Nuevos alelos pueden ser introducidos por
mutación.
- Alelos viejos pueden desaparecer cuando el
último de los individuos que lo posee muere.
La evolución, y por tanto la formación de
nuevas especies, implica un cambio en la
frecuencia alélica del acervo génico de una
población a lo largo de varias generaciones.
- Los alelos más ventajosos se hacen más
frecuentes en el acervo después de varias
generaciones de selección natural (aumentan su
frecuencia alélica).
- Los alelos menos ventajosos para la
supervivencia del organismo en la población se
hacen cada vez menos frecuentes en el acervo
(disminuyen su frecuencia alélica).
Animación1
Definición de especie
Una especie es la unidad básica de clasificación de los organismos. Una
especie está compuesta de organismos que:
tienen
morfológicas
similares que
observadas y
características
y fisiológicas
pueden ser
medidas.
- tienen capacidad para
reproducirse
y
obtener
descendencia fértil.
son
genéticamente
distintos de otras especies.
tienen
una
filogenia
(ancestro) común.
- comparten el mismo nicho
ecológico.
Web evolution 101
¿Definición? de especie
Sin embargo, existen objeciones a esta definción:
-
Miembros de especies diferentes pero similares pueden reproducirse y
obtienen descendencia, aunque infértil, al ser un híbrido.
-
No es aplicable a organismos que se reproducen sexualmente, por lo que
no lo es a organismos unicelulares.
-
¿Qué sucede con los individuos infértiles? El hecho de que una pareja no
pueda tener hijos, los excluye de la especie?
Conclusión: Siempre hay que abordar de forma crítica cualquier definición,
que aunque parezca sólida, puede originar cierto debate.
La mula es estéril por ser descendiente híbrido de la relación interespecífica de una
yegua (2n=64) y un burro (2n=62). La esterilidad de la mula (2n=63), se da porque en
la meiosis los cromosomas no pueden aparearse.
Barreras entre acervos genéticos
En algunas ocasiones, poblaciones de
miembros de la misma especie y por
tanto, con el mismo acervo, pierden la
capacidad de cruzamiento entre ellos
debido a que hay una barrera insalvable
entre ellos.
Si dos poblaciones de la misma especie
dejan de aparearse, con el tiempo darán
lugar a variedades de razas, subespecies
y por último a especies diferentes.
Constituye la base de la especiación.
Los
mecanismos
de
aislamiento
reproductivo que constituyen barreras
entre los acervos genéticos, pueden ser
precigóticos
(de
tipo
geográfica,
temporal, o de comportamiento) o
pueden ser postcigóticos debida la
infertilidad causada por hibridación.
Video1
Barreras entre acervos genéticos
1) Aislamiento geográfico.
- Ocurre cuando barreras físicas, tales como formaciones de tierra o arena,
separan a una población inicial en dos subpoblaciones que no pueden
encontrarse y por tanto, puedan cruzarse.
- En ejemplo sería dos ardillas del Gran Cañón del Colorado, una en la orilla
norte y otra en la sur separadas por el río Colorado.
Barreras entre acervos genéticos
2) Aislamiento temporal.
- Ocurre cuando existen franjas de tiempo
incompatibles
que
impiden
que
las
poblaciones
o
sus
gametos
pueden
encontrarse.
- Un ejemplo es el del pino de la especie
Pinus radiata en california, que florece en
febrero, mientras que Pinus attenuata
florece
en
abril,
por
lo
que
son
reproductivamente activos en momenots
diferentes, teniendo grandes dificultades en
producir descendencia conjunta.
- Otro ejemplo sería si una población de
mamíferos está todavía hibernando o bien
no ha vuelto de una migración, cuando otra
población de la misma especie está
preparada para la reproducción, podría
considerarse una barrera temporal entre
ambos acervos genéticos.
Barreras entre acervos genéticos
3) Aislamiento debido al comportamiento.
- Ocurre cuando el estilo de vida y los hábitos de una población son
incompatibles con los de otra población.
- Un ejemplo: Muchas especies de aves dependen de un cortejo para
copular con el otro sexo. Si una población tiene una versión
significativamente diferente de otra población, pudieran considerarse no ser
suficientemente seductoras para el acoplamiento.
- Por tanto, poca o ninguna reproducción tendrá lugar entre los miembros de
las dos poblaciones debido a diferencias conductuales.
Barreras entre acervos genéticos
4) Esterilidad de los híbridos.
- Los híbridos tienen que enfrentarse a varios desafíos para su continuación
como especie.
- Por un lado, la gran mayoría de híbridos animales y vegetales son estériles.
- Incluso si una generación llegara a producirse, una segunda generación
sería altamente improbable.
- Esto presenta una barrera genética entre especies.
Poliploidía
El término “ploidía” hace referencia a un conjunto o juego de cromosomas.
Una célula diploide (2n) tiene dos juegos de cromosomas, triploide (3n) tres
juegos, etc.
Poliploidía es la condición de algunos organismos con más de dos juegos
cromosómicos debido a la variación o cambio en el número cromosómico
característico de una especie.
- Tales cambios pueden ser de dos tipos: aquellos que involucran dotaciones
completas de cromosomas (euploidía) y aquellos cambios que sólo implican
a uno o más cromosomas aislados dentro de una dotación cromosómica
(aneuploidía).
- Tales situaciones se originan cuando la
divisón celular no separa completamente
las copias de cromosomas en núcleos
distintos y terminan en la misma célula.
- La poliploidía es más común en plantas
que en animales, donde este juego extra
de cromosomas permite a las plantas
ser más vigorosas, tener una mayor
resistencia a las enfermedades, etc.
Animación2
Poliploidía y especiación
- Sin embargo, una consecuencia de tener este juego extra de cromosomas es que los
errores en la replicación son más comunes.
- Una población triploide de una especie vegetal va a evolucionar a un ritmo diferente de
otra población tetraploide de la misma especie, llegando a ser tan distintas con el tiempo
que lleguen a convertise en especies ditintas (especiación simpátrica).
-Un ejemplo es la gramínea de género
Spartina. La especie Spartina alterniflora es
diploide 2n=62, mientras que Spartina maritima
es diploide 2n=60.
- El híbrido de ambos, Spartina townsendii, es
diploide 2n=61 y estéril.
- Sin embargo, una mutación posterior duplicó su
número de cromosomas 4n=122, convirtiéndolo
en la especie fértil Spartina anglica.
2n=62
2n=61
2n=60
4n=122
Especiación
Se denomina especiación al proceso por
el que una población sufre cambios
evolutivos tan significativos que hace que
la producción de descendientes con la
población original llegue a ser imposible.
Definición: formación de una especie
nueva por separación de una existente.
Tanto la especie nueva como la antigua a
partir de la cual ha evolucionado,
continuarán evolucionando de forma
independiente.
Los procesos de especiación son
variados, y en todos ellos el flujo
genético se interrumpe, pero destacan
la especiación simpátrica y la alopátrica.
Web Whfreeman y Evolution 101
Especiación simpátrica
Proceso de formación de una
nueva especie a partir de otra
prexistente en la misma zona
geográfica.
El aislamiento puede ser de
comportamiento o temporal,
entre otros.
Especiación alopátrica
Especiación simpátrica
Especiación simpátrica
Un ejemplo pudiera ser el de las
polillas o mariposas, que producen
feromonas para atraer a los individuos
del sexo contrario.
Por mutación, un miembro de la
población
pudiera
producir
una
feromona ligeramente diferente, que
fuera repulsiva para unos pero
irresistible para otros (aislamiento de
comportamiento).
Con el tiempo, el grupo produciendo
esta nueva feromona solo podría
cruzarse con polillas que produjeran el
mismo tipo de feromona, y después de
varias generaciones de flujo genético
interrumpido se habrán originado dos
especies distintas de polillas.
Ambas poblaciones viven en el mismo área geográfico y pude interactuar, pero
no podrán reproducirse nunca más.
Web Whfreeman
Especiacion alopátrica
Proceso de formación de una nueva especie a
partir de otra prexistente como consecuencia de
una barrera física que las ha separado
geográficamente.
Población original de escarabajos
La crecida de un río separa la población
Después de muchas generaciones, cada
población evoluciona de forma diferente
Después de secarse el río, las diferencias
genéticas acumuladas impiden el cruzamiento
Especiacion alopátrica
Un ejemplo pudiera ser el de la
iguana verde de Sudamérica,
que se piensa es el ancestro de la
iguana marina de las Islas
Galápagos.
Las
iguanas
verdes
son
excelentes nadadoras por lo que
un grupo pudo haber emigrado
hasta esta isla formando una
población separada de la original
en Sudamérica.
Cada población continua con su
propia ruta evolutiva conforme
experimentan
diferentes
mutaciones y presión selectiva,
desarrollándose un aislamiento
reproductivo.
Web Whfreeman
Radiación adaptativa
Ejemplo de especiación alopátrica mediante la cual muchas especies
similares pero distintas, evolucionan relativamente rápido a partir de una única
especie ancestral o de un pequeño número de especies ancestrales.
Sucede porque las variaciones en la población permiten a ciertos miembros
explotar diferentes ambientes de forma más exitosa o eficiente. Por selección
natural y la presencia de una o más de las barreras descritas anteriormente,
una nueva especie evoluciona, siendo un ejemplo de evolución divergente.
Video2
Radiación adaptativa
Un ejemplo es el de los pinzones que
habitan en las Islas Galápagos, los
cuales descienden de un solo tipo de
pinzón ancestral del continente.
Las poblaciones en las diferentes islas
estaban sometidos al proceso de
selección
natural,
adaptándose
al
hábitat natural de su isla.
Con
el
tiempo,
las
diferentes
poblaciones se volvieron tan diferentes
genotípicamente que ahora, cuando por
casualidad llegan a residir en la misma
isla, no se cruzan entre ellas y por
tanto, son especies separadas.
Existen evidencias de que los pinzones
reconocen la forma de los picos de su
misma especie en el ritual de
cortejo,rechazando pretendientes con el
pico incorrecto (barrera de conducta).
Web Universidad Duquesne
Evolución convergente y divergente
Tal como hemos visto, una especie puede sufrir varias separaciones evolutivas
creando una gran diversidad entre las especies resultantes.
En algunos casos, las ramas del árbol filogenético llegan a estar tan separadas,
que las especies que una vez estuvieron estrechamente relacionadas, no
presentan parecido físico. Por ejemplo, al comparar la aleta de un delfín con el
ala de un murciélago, es difícil imaginar que tienen un ancestro común que los
emparenta: Evolución divergente.
Evolución convergente y divergente
En otros casos, es posible encontrar dos organismos con muy diferentes
filogenias (no emparentados) pero que a simple vista tienen estructuras
morfológicas bastante similares. Por ejemplo, la extremidad delantera de un
topo y las de un insecto: Evolución convergente.
En ambos tipos de
evolución, es el proceso
de selección natural el
que
permite
a
los
organismos adaptarse a
su ambiente de forma
en la que lo han hecho.
Evolución convergente
La evolución convergente se manifiesta por la presencia de caracteres
similares o iguales en especies que pertenecen a líneas evolutivas
distintas.
Estos caracteres similares que
han
evolucionado
de
forma
independientemente para llevar a
cabo la misma función como
adaptación al medio en el que
viven, se denominan estructuras
análogas.
Ejemplos
de
estructuras
análogas, es decir, misma función
pero diferente origen ancestral,
son las alas de un insecto y las de
un murciélago para el vuelo, la
forma fusiforme de un tiburón y
un delfín para la natación, o las
extremedidades delanteras del
armadillo y oso hormigero para
excavar.
Evolución divergente
La
evolución
divergente
manifiesta por la presencia
caracteres
diferentes
especies que pertenecen a
misma línea evolutiva.
Estos caracteres diferentes que han
evolucionado
independientemente
para llevar a cabo distinta función
como adaptación al medio en el que
viven, se denominan estructuras
homólogas.
Ejemplos
de
estructuras
homólogas, es decir, distinta función
pero mismo origen ancestral, son la
aleta de un delfín para nadar y el
ala de un murciélago para volar, y
en
general,
las
extremidades
anteriores de los mamíferos.
Web del MEC
se
de
en
la
El ritmo de la evolución
Entre los biólogos evolucionistas
existe una discrepancia entre el
ritmo a la cual las especies
evolucionan.
Si bien están de acuerdo en que
la evolución no ocurre de la
noche a la mañana, hay dos
grandes puntos de vista:
- Los cambios son pequeños,
continuos
y
lentos:
Gradualismo.
- Los cambios son relativamente
rápidos pero seguidos de largos
periodos
de
cambios
inapreciables:
Equilibrio
puntuado.
Gradualismo
Fue propuesto al
final
del
siglo
XVIII en base a
ideas
geológicas,
siendo
adoptado
por Darwin.
Darwin era un estricto seguidor de este
lema: "Natura non facit saltum", la frase
latina, atribuida a Linneo, mantiene que
la naturaleza no da saltos. A pesar
de que el registro fósil de la época no
ofrecía apoyo alguno al cambio gradual.
Darwin argumentaba que el registro
fósil era imperfecto e incompleto:
vemos los cambios abruptos porque nos
faltan los pasos intermedios.
Gradualismo
Sus defensores argumentan que los
registros
fósiles
muestran
una
sucesión de pequeños cambios en los
fenotipos de las especies, indicando
que el proceso de especiación es
lento
y
constante,
existiendo
eslabones de transición entre los
grandes cambios que se dan en una
línea filogenética.
Además, dado que actualmente no
vemos que la evolución ocurra
rápidamente
en
la
naturaleza,
concluyen que el proceso ocurre
gradualmente.
En su contra, el gradualismo tiene
que sólo es aplicable si se dispone de
un gran número de fósiles, ya que
faltan especies intermedias en el
registro fósil.
Gradualismo
El gradualismo puede surgir
a través de:
- Transformación filética:
Acumulación
gradual
de
pequeñas
variaciones
genéticas
que
son
preservadas por selección
natural,
siendo
imposible
distinguir entre el final de la
primera
especie
y
el
comienzo de sus especies
descendientes.
- Especiación alopátrica:
barrera
geográfica
que
separa pequeñas poblaciones
(difícil encontrar fósiles).
Equilibrio puntuado
Teoría propuesta por Niles Eldredge y
Stephen Jay Gould en 1972 (finales del
siglo XX).
Esta teoría mantiene que existen largos
periodos de tiempo con pocos cambios
seguidos de cortos periodos de tiempo con
una rápida evolución.
Sus defensores argumentan que los cambios
ocurren rápidamente y frecuentemente
en respuesta a cambios ambientales,
como puede ser una erupción volcánica, el
impacto de un meteorito o un gran cambio
climático.
Equilibrio puntuado
En respuesta a este cambio ambiental, algunas especies desaparecen, pero
otras se adaptan a su nuevo medio, explotando los nichos ecológicos
disponibles gracias a la extinción de las otras especies (especies de mamíferos
que conquistaron el hábitat abandonado por los dinosaurios hace 65 Ma.).
El resto del tiempo, las especies viven durante millones de años sin cambios
aparentes.
En su contra, los críticos mantienen que los grandes cambios de esta teoría
podrían ser simplemente un artefacto de poseer un registro fósil imcompleto.
Equilibrio puntuado
El equilibrio puntuado puede surgir a través de una rápida selección natural
en poblaciones aisladas, las cuáles se tienen que adaptar a un gran cambio en
su hábitat.
Video3
Polimorfismo
En una población podemos encontrar que
existen frecuentemente más de una forma
común, es decir, distintos fenotipos para un
mismo carácter.
Concepto de Polimorfismo: Existencia de
dos o más formas o versiones de una
especie en una misma población, que puede
ser resultado de una mutación.
El polimorfismo está ampliamente extendido
en la naturaleza: las variaciones de
guisantes,
las
alas de
los
insectos
(mimetismo), el modo de enrrollarse y el
color de la concha de los caracoles o de
ciertos peces.
Polimorfismo
Existen dos tipos de polimorfismo:
- Transitorio: Las formas o versiones
adicionales solo existen temporalmente en
la población, ya que un alelo gradualmente
remplaza al otro (selección direccional).
- Equilibrado: Todas las formas o
versiones permanecen en la población
dentro de unos niveles estables, ya que las
frecuencias alélicas no cambian (selección
estabilizadora).
Polimorfismo transitorio: melanismo industrial
La presencia de formas oscuras en muchas especies de lepidópteros en
regiones urbanas afectadas por la contaminación se denomina melanismo
industrial.
El melanismo industrial de la polilla del abedul (Biston betularia) durante la
Revolución Industrial en Inglaterra (1850) ha sido citado como unos de los
mejores ejemplos de polimorfismo transitorio.
Estas especies de polilla pueden tener un fenotipo de color gris (typica) o
bien una forma melánica de color negro (carbonaria).
Polimorfismo transitorio: melanismo industrial
Antes de
la
Revolución
Industrial, las
polillas de
color
gris
pasaban
inadvertidas para los pájaros
depredadores,
al
quedar
ocultas
cuando
estaban
sobre el tronco cubierto de
líquenes del abedul.
Como consecuencia de ello,
las polillas oscuras eran
presa fácil y minoritarias en
la población.
Por tanto, la frecuencia
alélica para el color claro era
mayor dentro del acervo
genético.
Polimorfismo transitorio: melanismo industrial
En plena Revolución Industrial en Inglaterra, la contaminación atmosférica
formada por grandes nubes ricas en partículas de carbón, comenzó a
depositarse sobre los troncos de abedul cerca de las ciudades.
Las polillas grises dejaron de pasar inadvertidas y fueron presa fácil de los
pájaros.
Tan sólo los fenotipos oscuras pasaban inadvertidas en el nuevo ambiente y se
reproducían, siendo oscura el 99% de la población al cabo de 50 años.
Polimorfismo transitorio: melanismo industrial
Un siglo más tarde, la calidad ambiental mejoró, tras la promulgación de una
legislación específica, y la contaminación desapareció de la zona.
Los líquenes volvieron a aparecer sobre los abedules y la situación volvió a
cambiar (transitoria). De nuevo las polillas claras volvieron a ser las más
abundantes, reduciéndose las oscuras dentro de la población a menos del 20%.
1990
Video4
1960
Polimorfismo transitorio: melanismo industrial
Web techapps.net
Polimorfismo equilibrado: anemia falciforme
Polimorfismo equilibrado: Cuando dos o
más alelos en una población cambian pero no
de forma transitoria, sino estabilizados por
selección natural.
Un ejemplo de este tipo de polimorfismo es el
alelo de los glóbulos rojos normales y el alelo
de los glóbulos falciformes.
La forma curvada de los eritrocitos de personas
con anemia falciforme se debe a un alelo
recesivo. Las poblaciones humanas con anemia
falciforme
son
generalmente
del
África
Occidental o del Mediterráneo.
Aunque la anemia falciforme es debilitante, las
personas que la padecen son muy resistentes a
la malaria.
El protozoo Plasmodium es trasmitido a la
sangre por la picadura del mosquito hembra
Anopheles,
atacando
los
eritrocitos
y
produciendo una fiebre muy alta, escalofríos e
incluso la muerte.
Polimorfismo equilibrado: anemia falciforme
La mayoría de las personas son
homocigotas
(HbAHbA)
para
los
glóbulos rojos normales de forma
discoidea. Estas personas son muy
susceptibles de infección por malaria.
Las personas heterocigotas (HbAHbS)
llevan el carácter para la anemia, y tienen
algunos glóbulos normales y otros curvos.
Estas personas no sufren anemia en la
mayoría de los casos y además, poseen
una mayor resistencia a la malaria debido
a que poseen cantidades insuficientes de
potasio en estos glóbulos y el Plasmodium
muere.
Las personas que son homocigotas
(HbSHbS) para los glóbulos rojos
falciformes, solo tienen glóbulos curvos y
sufren una severa anemia que puede
llegar a ser mortal. Sin embargo, son
altamente resistentes a la malaria.
Video5
Polimorfismo equilibrado: anemia falciforme
La siguiente tabla muestra una comparación entre los tres distintos tipos de
genotipos para el gen de la hemoglobina.
Polimorfismo equilibrado: anemia falciforme
Debido a esta paradoja, la
frecuencia del alelo HbS es
relativamente estable y muestra
un polimorfismo equilibrado.
El equilibrio es mantenido por dos
presiones selectivas:
- Por un lado, el alelo HbS debería
seleccionarse desfavorablemente,
ya que puede ser debilitante o
letal.
Frecuencia del
alelo falciforme
- Por otro lado, hay una selección
favorable, ya que hace a las
personas resistentes a la malaria.
El equilibrio se alcanza en
personas heterocigotas, los cuales
tienen ventaja en las regiones
afectadas por la malaria porque
están mejor adaptados que los
dos tipos de homocigotos.
Video6
0–2.5%
2.5–5.0%
Distribución de malaria
causada por el protozoo
Plasmodium falciparum
5.0–7.5%
7.5–10.0%
10.0–12.5%
>12.5%