Download Tema 2.- Concepto de especie en Taxonomía Vegetal. Mecanismos

Tema 2.- Concepto de especie en Taxonomía Vegetal. Mecanismos de
especiación en vegetales. ¿Cómo surgen las especies? Especiación
gradual. Hibridación y sus consecuencias. Especiación instantánea.
¿Especiación simpátrica o alopátrica?. ¿Cuántas especies habitan la
Tierra?.
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Concepto de especie en Taxonomía Vegetal
Los sistemas de clasificación que nacen como resultado del análisis taxonómico deben de
tener, al menos, dos utilidades:
* Servir como contenedores de información. Los científicos de todo el mundo utilizan
los taxones como unidad de trabajo, y publican los resultados de sus trabajos en relación al
taxón estudiado. Por lo tanto los nombres científicos de los organismos son la clave de
acceso a un inmenso cuerpo de información, disperso en muchas lenguas y procedente de
muchos campos de la Biología.
* Permitir hacer predicciones acerca de los taxones. Un buen sistema de clasificación
debe de permitir hacer buenas inferencias sobre aspectos relacionados con la ecología,
evolución, distribución, fisiología, morfología, etc… de un grupo de taxa asociados.
1
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Concepto de especie en Taxonomía Vegetal
Clasificar organismos vivos teniendo en cuenta su historia evolutiva y sus relaciones de
parentesco…..
¿Origen nueva especie?
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Concepto de especie en Taxonomía Vegetal
La especie es la categoría taxonómica básica en la sistemática.
…pero….el concepto de especie tienen una entidad definida?
¿éstas mariposas pertenecen a especies distintas?
2
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Concepto de especie en Taxonomía Vegetal
Definición Biológica (Mayr 1963): “Una especie es un grupo de poblaciones naturales que
se cruzan entre si y que se hallan aisladas reproductivamente de los restantes grupos” Æ Las
diferentes especies no pueden intercambiar genes entre si, por lo que evolucionarán
independientemente.
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Concepto de especie en Taxonomía Vegetal
Definición Biológica (Mayr 1963): “Una especie es un grupo de poblaciones naturales que
se cruzan entre si y que se hallan aisladas reproductivamente de los restantes grupos” Æ Las
diferentes especies no pueden intercambiar genes entre si, por lo que evolucionarán
independientemente.
...pero…. en plantas hay muchos casos de interfertilidad….
Hibridación
generalizada (70%)
3
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Concepto de especie en Taxonomía Vegetal
…o problemas de depresión alogámica…..
¡Si aplicáramos el concepto biológico de especie nos encontraríamos con que individuos que
son prácticamente indistinguibles, pertenecerían a especies distintas!
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Concepto de especie en Taxonomía Vegetal
Definiciones alternativas
Concepto
Criterio para definir a la especie
Referencia
Biológica
Incapacidad de cruce con progenie fértil
entre especies
Mayr 1963
Reconocimiento
reproductor
Posesión de adaptaciones
reproducción comunes
Paterson 1985
Morfoespecie
Presencia de rasgos fenotípicos únicos y
heredables
Cain 1963
Evolutiva
Destino evolutivo común a lo largo del
tiempo
Wiley 1978
Filogenética
Combinación
exclusivos
Nixon
1990
Genealógica
Presencia de exclusividad basal
de
caracteres
para
la
cladistas
y
Wheeler
Baum y Shaw 1995
4
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Concepto de especie en Taxonomía Vegetal
El concepto de reconocimiento reproductor enfatiza en la posesión de adaptaciones para la
reproducción que han maximizado el éxito entre miembros de una población inclusiva, más que
en la presencia de barreras de aislamiento reproductor. Sin embargo, esta definición asume
que los organismos son biparentales, y no incluye a los apomícticos o que se reproducen
por autofertilización.
Morfoespecie: una especie es cualquier tipo de organismo identificable por uno o mas rasgos
fenotípicos únicos y heredables.
Ventajas: Este concepto es útil para abarcar a las especies con reproducción asexual
Inconvenientes: no sirve para aquellas especies que presentan una variación fenotípica
extrema.
Petrocoptis glaucifolia
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Concepto de especie en Taxonomía Vegetal
Mastocarpus stellatum
(gametófito)
Mastocarpus stellatum
(tetraesporofito)
“Petrocellis cruentus”
5
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Concepto de especie en Taxonomía Vegetal
Especie Evolutiva: considera a un grupo de organismos pertenecientes a una
misma especie cuando descienden de un mismo linaje ancestral manteniendo su
identidad diferente a la de otros linajes y teniendo sus propias tendencias evolutivas
y destino histórico.
Se beneficia y sufre por las mismas razones teóricas y prácticas que el concepto de
morfoespecieÆ no sirve para especies con gran variabilidad fenotípica, ni en casos
de reversiones o evolución convergente.
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Concepto de especie en Taxonomía Vegetal
Especie Filogenética: (desarrollado
por los cladistas): una especie es la
mas pequeña agregación de
poblaciones (en organismos sexuales) o
linajes (en organismos asexuales), que
se pueden diagnosticar en base a una
única combinación de estados de
caracteres encontrados en todos los
miembros del agregado.
•Cada rama terminal de un cladograma
constituye un grupo divergente de todos los
demás debido a su combinación de
caracteres diagnósticosÆ este grupo
constituirá una entidad única filogenética o
especie.
•La condición de caracteres genéticamente
fijados refleja un flujo de genes limitado
entre sistemas de poblaciones divergentes.
6
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Concepto de especie en Taxonomía Vegetal
Especie Filogenética:
Repollo
Brócoli
•Ventajas: este concepto pone de
manifiesto los patrones de diversificación
genética intrínsecos previos al origen de
una especie biológica.
•Tiene capacidad de diferenciar grupos
divergentes
en
entidades
biológicas
carentes de significado evolutivo.
Brassica oleracea
Coles de Bruselas
Rábano
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Concepto de especie en Taxonomía Vegetal
Inconvenientes:
•diferencias muy sutiles, como cambios
en un único marcador molecular o
morfológico, distinguen a una especie
filogenética, y por lo tanto este concepto
tiende a identificar muchas más
entidades como especies.
•Requiere hacer estudios filogenéticos
7
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Concepto de especie en Taxonomía Vegetal
Conclusión: …….La diversidad es idiosincrásica. Cada linaje tiene una única historia de
cambios genéticos, morfológicos y ecológicos……
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Concepto de especie en Taxonomía Vegetal
Conclusión: …….La diversidad es idiosincrásica. Cada linaje tiene una única historia de
cambios genéticos, morfológicos y ecológicos……
Objetivo de la sistemática Æ ordenar los productos que se han ido originando a lo largo de la
historia evolutiva de manera útil y manejable.
1. Cada taxón debe tener evidencia fiable de que forma un grupo monofilético: para
convertir un clado en taxón debe haber muchas sinapomorfias que lo justifiquen, y debe
haber una cantidad de caracteres diagnósticos que permitan diferenciarlo del resto de
los taxones;
2. Cada taxón debería de tener caracteres morfológicos obvios que permitan
identificarlo, lo cual ayudaría a la identificación por los no sistemáticos, y ayudaría a
inferir muchos aspectos de su biología;
8
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Concepto de especie en Taxonomía Vegetal
Conclusión: …….La diversidad es idiosincrásica. Cada linaje tiene una única historia de
cambios genéticos, morfológicos y ecológicos……
Objetivo de la sistemática Æ ordenar los productos que se han ido originando a lo largo de la
historia evolutiva de manera útil y manejable.
caracteres morfológicos
Fuente de información accesible
permite comparar la totalidad de
especies descritas hoy en día
Morfoespecie + Especie Biológica
“Las diferentes especies no
pueden intercambiar genes entre
si, por lo que evolucionarán
independientemente”
Permite identificar especies diferentes con
aspectos similares (i.e. poliploides)
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Mecanismos de especiación en Vegetales
Definición Biológica (Mayr 1963): “Una especie es un grupo de poblaciones naturales que se cruzan entre
si y que se hallan aisladas reproductivamente de los restantes grupos” Æ Las diferentes especies no
pueden intercambiar genes entre si, por lo que evolucionarán independientemente.
Morfoespecie (Cain 1963): una especie es cualquier tipo de organismo identificable por uno o mas rasgos
fenotípicos únicos y heredables.
500
Tiempo
(años)
0
Paso clave para la especiaciónÆ adquisición de Aislamiento reproductivo
grupos de plantas relacionadas, que son diferentes a nivel de especie
biológica, no se entrecruzan entre si cuando crecen en el mismo área.
9
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Mecanismos de especiación en Vegetales
Mecanismos de Aislamiento Reproductor en Vegetales
Pre-reproductivos (impiden el apareamiento)
EcológicoÆ poblaciones simpátricas ocupan ambientes diferentes
GeográficosÆ poblaciones separadas por una barrera geográfica
Reproductivos
Divergencia temporalÆ disposición al apareamiento separada en el tiempo
Estacional
Diurna/Nocturna, dicogamia….
Divergencia floral
EtológicoÆpolinizadores discriminan una especie
MecánicoÆ tamaño o forma de órganos reproductivos impide apareamiento
Post-reproductivos
Tipo de reproducciónÆ especies cleistógamas
Incompatibilidad
Polen-pistilo
Æ precigótico
aborto de óvulos
Æ postcigótico
Inviabilidad o debilidad de los híbridosÆ semillas, plántulas inviables
Aislamiento floral de los híbridos
Esterilidad de los híbridos
Desaparición de los híbridosÆ descendencia de los híbridos presenta viabilidad reducida
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
¿Cómo surgen las especies?
1º Æ Establecimiento de barreras de Aislamiento Reproductivo
Establecimiento Gradual
Establecimiento instantáneo
Especiación Gradual
Especiación Instantánea
(Divergencia adaptativa)
(Cuántica)
10
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Especiación Gradual o por Divergencia adaptativa
a)
Establecimiento de separación espacial
b)
Diferenciación genética como consecuencia de la interrupción de flujo génico
c)
Imposibilidad de cruzamiento: Transcurrido un tiempo las diferencias entre individuos
impiden su cruzamiento Æ dos nuevas especies
o…se forman híbridos
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Especiación por Divergencia adaptativa
Tipos de separación espacial
a)
Cuando la divergencia ocurre en territorios
separados, se trata de especiación alopátrica.Æ
más abundante
b) La especiación parapátrica ocurre en poblaciones
que divergen en territorios adyacentes.
c) La especiación simpátrica ocurre por
diferenciación de subambientes dentro de una
misma población que ocupa un único territorio.
11
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Especiación por Divergencia adaptativa
Diferenciación genética
a)
Mutación: probabilidad elevada de que los patrones
de cambio genético por azar sean diferentes entre
las subpoblaciones.
delección
inserción
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Alteraciones cromosómicas
Translocaciones recíprocas
Translocaciones no recíprocas
12
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Especiación por Divergencia adaptativa
Diferenciación genética
a)
Mutación: probabilidad elevada de que los patrones
de cambio genético por azar sean diferentes entre
las subpoblaciones.
b)
Otros efectos del azar: deriva genética; efecto
fundador etc…
Individuos menos vigorosos
deriva genética
efecto fundador
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Especiación por Divergencia adaptativa
Diferenciación genética
a)
Mutación: probabilidad elevada de que los patrones
de cambio genético por azar sean diferentes entre
las subpoblaciones.
b)
Otros efectos del azar: deriva genética; efecto
fundador etc…
c)
Migración: En función de la separación espacial
habrá mas o menos flujo génico entre las
subpoblaciones.
13
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Especiación por Divergencia adaptativa
Diferenciación genética
a)
Mutación: probabilidad elevada de que los patrones
de cambio genético por azar sean diferentes entre
las subpoblaciones.
b)
Otros efectos del azar: deriva genética; efecto
fundador etc…
c)
Migración: En función de la separación espacial
habrá mas o menos flujo génico entre las
subpoblaciones.
d)
Selección
natural:
condiciones
ambientales
diferentes conducirán a la diferenciación de las
subpoblaciones.
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Tipos de selección natural
a) Selección estabilizadora
Actúa en ambientes estables. La
selección natural elimina los valores
extremos de un determinado carácter.
b) Selección diversificadora o
disruptiva
La selección natural favorece los
valores fenotípicos extremos en
detrimento
de
los
valores
intermedios.
c) Selección direccional
Actúa en ambientes cambiantes. La
selección natural favorece uno de los
valores fenotípicos extremos.
14
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Especiación por Divergencia adaptativa
Imposibilidad de cruzamiento
Mecanismos Reproductivos
Divergencia temporalÆ disposición al apareamiento separada en el tiempo
Estacional
Diurna
Divergencia floral
EtológicoÆpolinizadores discriminan un sexo
MecánicoÆ tamaño o forma de órganos reproductivos impide apareamiento
Mecanismos Post-reproductivos
Tipo de reproducciónÆ diferencias
Incompatibilidad
Polen-pistilo
Æ precigótico
aborto de óvulos
Æ postcigótico
Inviabilidad o debilidad de los híbridosÆ semillas, plántulas inviables
Aislamiento floral de los híbridos
Esterilidad de los híbridos
Desaparición de los híbridosÆ descendencia de los híbridos presenta viabilidad reducida
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Especiación por Divergencia adaptativa - Tipos de
separación espacial
a)
Cuando la divergencia ocurre en territorios
separados, se trata de especiación alopátrica.Æ
más abundante
b) La especiación parapátrica ocurre en poblaciones
que divergen en territorios adyacentes.
c) La especiación simpátrica ocurre por
diferenciación de subambientes dentro de una
misma población que ocupa un único territorio.
15
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Especiación por Divergencia adaptativa - Tipos de
separación espacial
a)
Cuando la divergencia ocurre en territorios
separados, se trata de especiación alopátrica.Æ
más abundante
b) La especiación parapátrica ocurre en poblaciones
que divergen en territorios adyacentes.
c) La especiación simpátrica ocurre por
diferenciación de subambientes dentro de una
misma población que ocupa un único territorio.
16
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
La especiación parapátrica ocurre en poblaciones que
divergen en territorios adyacentes.
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Especiación por Divergencia adaptativa - Tipos de
separación espacial
a)
Cuando la divergencia ocurre en territorios
separados, se trata de especiación alopátrica.Æ
más abundante
b) La especiación parapátrica ocurre en poblaciones
que divergen en territorios adyacentes.
c) La especiación simpátrica ocurre por
diferenciación de subambientes dentro de una
misma población que ocupa un único territorio.
17
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
La especiación simpátrica ocurre por diferenciación de subambientes
dentro de una misma población que ocupa un único territorio.
Los polinizadores discriminan fenotipos florales diferentes
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Fenómenos de hibridación (30-70% de angiospermas)
Híbrido: cigoto producido por la unión de dos gametos de taxa diferentes
X
NO VIABLE
¿viable?
Nueva especie
Problemas taxonómicos:
hay que identificar a los “padres”
Factores ambientales
determinan que se
produzcan:
A)
“enjambres de híbridos”
B)
Introgresiones
18
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Especiación instantánea (cuántica)
establecimiento brusco del aislamiento reproductivo
•Especiación peripátrica
•Especiación por poliploidización
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Especiación instantánea (cuántica)
establecimiento brusco del aislamiento reproductivo
Especiación peripátrica: requiere que un pequeño número de individuos funde una
nueva población con una configuración genética particular
a)
Cuello de botella que
provoca la reducción drástica
del tamaño poblacional
b)
Efecto fundador: fundación
de una población aislada por
migración
c)
Retracción del área de
distribución de la población
central y establecimiento de
pequeñas poblaciones
periféricas
19
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Especiación instantánea (cuántica)
establecimiento brusco del aislamiento reproductivo
Especiación por poliploidización: Dotación cromosómica paterna/materna se duplica
•Autopoliploidia: duplicación del número cromosómico en un mismo individuo
•Alopoliploidia
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Especiación instantánea (cuántica)
establecimiento brusco del aislamiento reproductivo
Especiación por poliploidización: Dotación cromosómica paterna/materna se duplica
•Alopoliploidia: incremento del número cromosómico por hibridación entre especies
distintas
No disjunción
mitótica
No disjunción
meiótica
No disjunción
meiótica
Introgresión
20
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Normas observadas en cuanto a biodiversidad:
+ La biodiversidad tiende a aumentar desde los polos a los trópicos
Plantas Æ Islandia 483 spp. Æ España 5.000 spp. Æ Colombia Æ 500 diferentes por
hectárea.
Aves Æ Alaska 20 especies ÆEspaña 275 spp.Æ Colombia + de 1500 spp.
Reptiles Æ Finlandia 5 especiesÆ España Æ 53Æ México + de 700 spp.
+ El tamaño de un área condiciona el número de especies que alberga
<
10 Ha
+ Áreas heterogéneas > diversidad
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
21
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
“…puesto que no hay dinero para garantizar la conservación de la biodiversidad
en todas partes, debe de priorizarse la rentabilidad de las inversiones, ¿dónde
garantiza más rendimiento un dólar gastado en conservación? “
(Myers y col. 2000)
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
Puntos calientes de biodiversidad en la Tierra
•1.4% de la superficie terrestre
•44% spp. plantas vasculares
•35% spp. Vertebrados
•Conservation International-Banco
Mundial y GEF
(160 millones €/2000-2005)
Puntos calientes
1. Andes tropicales
2. Comarca de Sonda
3. Cuenca Mediterránea
4. Madagascar/islas del Océano Índico
5. Indo-Burma
6. Caribe
7. Selva Atlántica Brasileña
8. Filipinas
9. Provincia del Cabo
10. Mesoamérica
11. Cerrado Brasileño
12. Australia suroccidental
13. Montañas de China Sur-Central
14. Polinesia/Micronesia
15. Nueva Caledonia
16. Chocó-Darién-Ecuador occidental
17. Bosques de Guinea
18. Ghats occidental y Sri Lanka
19. California
20. Karoo
21. Nueva Zelanda
22. Chile Central
23. Cáucaso
24. Wallacea
25. Arco oriental y selva costera de
Tanzania y Kenia
Plantas
6,4
12,0
11,8
16,4
7,0
23,5
8,7
64,7
31,6
2,2
1,2
13,0
5,5
33,3
49,1
3,6
1,8
17,5
2,7
6,5
3,1
1,8
3,2
2,9
Vertebrados
0,5
0,6
0,2
1,3
0,5
2,6
0,6
5,7
0,3
0,5
0,03
0,3
0,3
2,2
1,6
0,7
0,2
2,9
0,09
0,15
0,2
0,06
0,1
1,0
75,0
6,1
Porcentaje de especies de plantas y vertebrados endémicas en los
“puntos calientes” de biodiversidad mundial
22
Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales
Tema 2
¿Cuál es el estado actual de la biodiversidad?
“….el 88% de los hábitats originales de los puntos
calientes ya están transformados o destruidos.”
(Banco Mundial, año 2000)
“En la Tierra están
desapareciendo 30.000
especies cada año“
E.O. Wilson 1993, Universidad de Harvard
“….durante el período 1970-1995 se han consumido un tercio de los
recursos naturales del planeta”.
(Fondo Mundial para la Naturaleza)
23