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Tema 2.- Concepto de especie en Taxonomía Vegetal. Mecanismos de especiación en vegetales. ¿Cómo surgen las especies? Especiación gradual. Hibridación y sus consecuencias. Especiación instantánea. ¿Especiación simpátrica o alopátrica?. ¿Cuántas especies habitan la Tierra?. Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Concepto de especie en Taxonomía Vegetal Los sistemas de clasificación que nacen como resultado del análisis taxonómico deben de tener, al menos, dos utilidades: * Servir como contenedores de información. Los científicos de todo el mundo utilizan los taxones como unidad de trabajo, y publican los resultados de sus trabajos en relación al taxón estudiado. Por lo tanto los nombres científicos de los organismos son la clave de acceso a un inmenso cuerpo de información, disperso en muchas lenguas y procedente de muchos campos de la Biología. * Permitir hacer predicciones acerca de los taxones. Un buen sistema de clasificación debe de permitir hacer buenas inferencias sobre aspectos relacionados con la ecología, evolución, distribución, fisiología, morfología, etc… de un grupo de taxa asociados. 1 Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Concepto de especie en Taxonomía Vegetal Clasificar organismos vivos teniendo en cuenta su historia evolutiva y sus relaciones de parentesco….. ¿Origen nueva especie? Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Concepto de especie en Taxonomía Vegetal La especie es la categoría taxonómica básica en la sistemática. …pero….el concepto de especie tienen una entidad definida? ¿éstas mariposas pertenecen a especies distintas? 2 Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Concepto de especie en Taxonomía Vegetal Definición Biológica (Mayr 1963): “Una especie es un grupo de poblaciones naturales que se cruzan entre si y que se hallan aisladas reproductivamente de los restantes grupos” Æ Las diferentes especies no pueden intercambiar genes entre si, por lo que evolucionarán independientemente. Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Concepto de especie en Taxonomía Vegetal Definición Biológica (Mayr 1963): “Una especie es un grupo de poblaciones naturales que se cruzan entre si y que se hallan aisladas reproductivamente de los restantes grupos” Æ Las diferentes especies no pueden intercambiar genes entre si, por lo que evolucionarán independientemente. ...pero…. en plantas hay muchos casos de interfertilidad…. Hibridación generalizada (70%) 3 Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Concepto de especie en Taxonomía Vegetal …o problemas de depresión alogámica….. ¡Si aplicáramos el concepto biológico de especie nos encontraríamos con que individuos que son prácticamente indistinguibles, pertenecerían a especies distintas! Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Concepto de especie en Taxonomía Vegetal Definiciones alternativas Concepto Criterio para definir a la especie Referencia Biológica Incapacidad de cruce con progenie fértil entre especies Mayr 1963 Reconocimiento reproductor Posesión de adaptaciones reproducción comunes Paterson 1985 Morfoespecie Presencia de rasgos fenotípicos únicos y heredables Cain 1963 Evolutiva Destino evolutivo común a lo largo del tiempo Wiley 1978 Filogenética Combinación exclusivos Nixon 1990 Genealógica Presencia de exclusividad basal de caracteres para la cladistas y Wheeler Baum y Shaw 1995 4 Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Concepto de especie en Taxonomía Vegetal El concepto de reconocimiento reproductor enfatiza en la posesión de adaptaciones para la reproducción que han maximizado el éxito entre miembros de una población inclusiva, más que en la presencia de barreras de aislamiento reproductor. Sin embargo, esta definición asume que los organismos son biparentales, y no incluye a los apomícticos o que se reproducen por autofertilización. Morfoespecie: una especie es cualquier tipo de organismo identificable por uno o mas rasgos fenotípicos únicos y heredables. Ventajas: Este concepto es útil para abarcar a las especies con reproducción asexual Inconvenientes: no sirve para aquellas especies que presentan una variación fenotípica extrema. Petrocoptis glaucifolia Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Concepto de especie en Taxonomía Vegetal Mastocarpus stellatum (gametófito) Mastocarpus stellatum (tetraesporofito) “Petrocellis cruentus” 5 Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Concepto de especie en Taxonomía Vegetal Especie Evolutiva: considera a un grupo de organismos pertenecientes a una misma especie cuando descienden de un mismo linaje ancestral manteniendo su identidad diferente a la de otros linajes y teniendo sus propias tendencias evolutivas y destino histórico. Se beneficia y sufre por las mismas razones teóricas y prácticas que el concepto de morfoespecieÆ no sirve para especies con gran variabilidad fenotípica, ni en casos de reversiones o evolución convergente. Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Concepto de especie en Taxonomía Vegetal Especie Filogenética: (desarrollado por los cladistas): una especie es la mas pequeña agregación de poblaciones (en organismos sexuales) o linajes (en organismos asexuales), que se pueden diagnosticar en base a una única combinación de estados de caracteres encontrados en todos los miembros del agregado. •Cada rama terminal de un cladograma constituye un grupo divergente de todos los demás debido a su combinación de caracteres diagnósticosÆ este grupo constituirá una entidad única filogenética o especie. •La condición de caracteres genéticamente fijados refleja un flujo de genes limitado entre sistemas de poblaciones divergentes. 6 Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Concepto de especie en Taxonomía Vegetal Especie Filogenética: Repollo Brócoli •Ventajas: este concepto pone de manifiesto los patrones de diversificación genética intrínsecos previos al origen de una especie biológica. •Tiene capacidad de diferenciar grupos divergentes en entidades biológicas carentes de significado evolutivo. Brassica oleracea Coles de Bruselas Rábano Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Concepto de especie en Taxonomía Vegetal Inconvenientes: •diferencias muy sutiles, como cambios en un único marcador molecular o morfológico, distinguen a una especie filogenética, y por lo tanto este concepto tiende a identificar muchas más entidades como especies. •Requiere hacer estudios filogenéticos 7 Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Concepto de especie en Taxonomía Vegetal Conclusión: …….La diversidad es idiosincrásica. Cada linaje tiene una única historia de cambios genéticos, morfológicos y ecológicos…… Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Concepto de especie en Taxonomía Vegetal Conclusión: …….La diversidad es idiosincrásica. Cada linaje tiene una única historia de cambios genéticos, morfológicos y ecológicos…… Objetivo de la sistemática Æ ordenar los productos que se han ido originando a lo largo de la historia evolutiva de manera útil y manejable. 1. Cada taxón debe tener evidencia fiable de que forma un grupo monofilético: para convertir un clado en taxón debe haber muchas sinapomorfias que lo justifiquen, y debe haber una cantidad de caracteres diagnósticos que permitan diferenciarlo del resto de los taxones; 2. Cada taxón debería de tener caracteres morfológicos obvios que permitan identificarlo, lo cual ayudaría a la identificación por los no sistemáticos, y ayudaría a inferir muchos aspectos de su biología; 8 Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Concepto de especie en Taxonomía Vegetal Conclusión: …….La diversidad es idiosincrásica. Cada linaje tiene una única historia de cambios genéticos, morfológicos y ecológicos…… Objetivo de la sistemática Æ ordenar los productos que se han ido originando a lo largo de la historia evolutiva de manera útil y manejable. caracteres morfológicos Fuente de información accesible permite comparar la totalidad de especies descritas hoy en día Morfoespecie + Especie Biológica “Las diferentes especies no pueden intercambiar genes entre si, por lo que evolucionarán independientemente” Permite identificar especies diferentes con aspectos similares (i.e. poliploides) Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Mecanismos de especiación en Vegetales Definición Biológica (Mayr 1963): “Una especie es un grupo de poblaciones naturales que se cruzan entre si y que se hallan aisladas reproductivamente de los restantes grupos” Æ Las diferentes especies no pueden intercambiar genes entre si, por lo que evolucionarán independientemente. Morfoespecie (Cain 1963): una especie es cualquier tipo de organismo identificable por uno o mas rasgos fenotípicos únicos y heredables. 500 Tiempo (años) 0 Paso clave para la especiaciónÆ adquisición de Aislamiento reproductivo grupos de plantas relacionadas, que son diferentes a nivel de especie biológica, no se entrecruzan entre si cuando crecen en el mismo área. 9 Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Mecanismos de especiación en Vegetales Mecanismos de Aislamiento Reproductor en Vegetales Pre-reproductivos (impiden el apareamiento) EcológicoÆ poblaciones simpátricas ocupan ambientes diferentes GeográficosÆ poblaciones separadas por una barrera geográfica Reproductivos Divergencia temporalÆ disposición al apareamiento separada en el tiempo Estacional Diurna/Nocturna, dicogamia…. Divergencia floral EtológicoÆpolinizadores discriminan una especie MecánicoÆ tamaño o forma de órganos reproductivos impide apareamiento Post-reproductivos Tipo de reproducciónÆ especies cleistógamas Incompatibilidad Polen-pistilo Æ precigótico aborto de óvulos Æ postcigótico Inviabilidad o debilidad de los híbridosÆ semillas, plántulas inviables Aislamiento floral de los híbridos Esterilidad de los híbridos Desaparición de los híbridosÆ descendencia de los híbridos presenta viabilidad reducida Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 ¿Cómo surgen las especies? 1º Æ Establecimiento de barreras de Aislamiento Reproductivo Establecimiento Gradual Establecimiento instantáneo Especiación Gradual Especiación Instantánea (Divergencia adaptativa) (Cuántica) 10 Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Especiación Gradual o por Divergencia adaptativa a) Establecimiento de separación espacial b) Diferenciación genética como consecuencia de la interrupción de flujo génico c) Imposibilidad de cruzamiento: Transcurrido un tiempo las diferencias entre individuos impiden su cruzamiento Æ dos nuevas especies o…se forman híbridos Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Especiación por Divergencia adaptativa Tipos de separación espacial a) Cuando la divergencia ocurre en territorios separados, se trata de especiación alopátrica.Æ más abundante b) La especiación parapátrica ocurre en poblaciones que divergen en territorios adyacentes. c) La especiación simpátrica ocurre por diferenciación de subambientes dentro de una misma población que ocupa un único territorio. 11 Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Especiación por Divergencia adaptativa Diferenciación genética a) Mutación: probabilidad elevada de que los patrones de cambio genético por azar sean diferentes entre las subpoblaciones. delección inserción Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Alteraciones cromosómicas Translocaciones recíprocas Translocaciones no recíprocas 12 Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Especiación por Divergencia adaptativa Diferenciación genética a) Mutación: probabilidad elevada de que los patrones de cambio genético por azar sean diferentes entre las subpoblaciones. b) Otros efectos del azar: deriva genética; efecto fundador etc… Individuos menos vigorosos deriva genética efecto fundador Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Especiación por Divergencia adaptativa Diferenciación genética a) Mutación: probabilidad elevada de que los patrones de cambio genético por azar sean diferentes entre las subpoblaciones. b) Otros efectos del azar: deriva genética; efecto fundador etc… c) Migración: En función de la separación espacial habrá mas o menos flujo génico entre las subpoblaciones. 13 Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Especiación por Divergencia adaptativa Diferenciación genética a) Mutación: probabilidad elevada de que los patrones de cambio genético por azar sean diferentes entre las subpoblaciones. b) Otros efectos del azar: deriva genética; efecto fundador etc… c) Migración: En función de la separación espacial habrá mas o menos flujo génico entre las subpoblaciones. d) Selección natural: condiciones ambientales diferentes conducirán a la diferenciación de las subpoblaciones. Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Tipos de selección natural a) Selección estabilizadora Actúa en ambientes estables. La selección natural elimina los valores extremos de un determinado carácter. b) Selección diversificadora o disruptiva La selección natural favorece los valores fenotípicos extremos en detrimento de los valores intermedios. c) Selección direccional Actúa en ambientes cambiantes. La selección natural favorece uno de los valores fenotípicos extremos. 14 Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Especiación por Divergencia adaptativa Imposibilidad de cruzamiento Mecanismos Reproductivos Divergencia temporalÆ disposición al apareamiento separada en el tiempo Estacional Diurna Divergencia floral EtológicoÆpolinizadores discriminan un sexo MecánicoÆ tamaño o forma de órganos reproductivos impide apareamiento Mecanismos Post-reproductivos Tipo de reproducciónÆ diferencias Incompatibilidad Polen-pistilo Æ precigótico aborto de óvulos Æ postcigótico Inviabilidad o debilidad de los híbridosÆ semillas, plántulas inviables Aislamiento floral de los híbridos Esterilidad de los híbridos Desaparición de los híbridosÆ descendencia de los híbridos presenta viabilidad reducida Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Especiación por Divergencia adaptativa - Tipos de separación espacial a) Cuando la divergencia ocurre en territorios separados, se trata de especiación alopátrica.Æ más abundante b) La especiación parapátrica ocurre en poblaciones que divergen en territorios adyacentes. c) La especiación simpátrica ocurre por diferenciación de subambientes dentro de una misma población que ocupa un único territorio. 15 Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Especiación por Divergencia adaptativa - Tipos de separación espacial a) Cuando la divergencia ocurre en territorios separados, se trata de especiación alopátrica.Æ más abundante b) La especiación parapátrica ocurre en poblaciones que divergen en territorios adyacentes. c) La especiación simpátrica ocurre por diferenciación de subambientes dentro de una misma población que ocupa un único territorio. 16 Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 La especiación parapátrica ocurre en poblaciones que divergen en territorios adyacentes. Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Especiación por Divergencia adaptativa - Tipos de separación espacial a) Cuando la divergencia ocurre en territorios separados, se trata de especiación alopátrica.Æ más abundante b) La especiación parapátrica ocurre en poblaciones que divergen en territorios adyacentes. c) La especiación simpátrica ocurre por diferenciación de subambientes dentro de una misma población que ocupa un único territorio. 17 Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 La especiación simpátrica ocurre por diferenciación de subambientes dentro de una misma población que ocupa un único territorio. Los polinizadores discriminan fenotipos florales diferentes Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Fenómenos de hibridación (30-70% de angiospermas) Híbrido: cigoto producido por la unión de dos gametos de taxa diferentes X NO VIABLE ¿viable? Nueva especie Problemas taxonómicos: hay que identificar a los “padres” Factores ambientales determinan que se produzcan: A) “enjambres de híbridos” B) Introgresiones 18 Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Especiación instantánea (cuántica) establecimiento brusco del aislamiento reproductivo •Especiación peripátrica •Especiación por poliploidización Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Especiación instantánea (cuántica) establecimiento brusco del aislamiento reproductivo Especiación peripátrica: requiere que un pequeño número de individuos funde una nueva población con una configuración genética particular a) Cuello de botella que provoca la reducción drástica del tamaño poblacional b) Efecto fundador: fundación de una población aislada por migración c) Retracción del área de distribución de la población central y establecimiento de pequeñas poblaciones periféricas 19 Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Especiación instantánea (cuántica) establecimiento brusco del aislamiento reproductivo Especiación por poliploidización: Dotación cromosómica paterna/materna se duplica •Autopoliploidia: duplicación del número cromosómico en un mismo individuo •Alopoliploidia Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Especiación instantánea (cuántica) establecimiento brusco del aislamiento reproductivo Especiación por poliploidización: Dotación cromosómica paterna/materna se duplica •Alopoliploidia: incremento del número cromosómico por hibridación entre especies distintas No disjunción mitótica No disjunción meiótica No disjunción meiótica Introgresión 20 Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Normas observadas en cuanto a biodiversidad: + La biodiversidad tiende a aumentar desde los polos a los trópicos Plantas Æ Islandia 483 spp. Æ España 5.000 spp. Æ Colombia Æ 500 diferentes por hectárea. Aves Æ Alaska 20 especies ÆEspaña 275 spp.Æ Colombia + de 1500 spp. Reptiles Æ Finlandia 5 especiesÆ España Æ 53Æ México + de 700 spp. + El tamaño de un área condiciona el número de especies que alberga < 10 Ha + Áreas heterogéneas > diversidad Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 21 Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 “…puesto que no hay dinero para garantizar la conservación de la biodiversidad en todas partes, debe de priorizarse la rentabilidad de las inversiones, ¿dónde garantiza más rendimiento un dólar gastado en conservación? “ (Myers y col. 2000) Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 Puntos calientes de biodiversidad en la Tierra •1.4% de la superficie terrestre •44% spp. plantas vasculares •35% spp. Vertebrados •Conservation International-Banco Mundial y GEF (160 millones €/2000-2005) Puntos calientes 1. Andes tropicales 2. Comarca de Sonda 3. Cuenca Mediterránea 4. Madagascar/islas del Océano Índico 5. Indo-Burma 6. Caribe 7. Selva Atlántica Brasileña 8. Filipinas 9. Provincia del Cabo 10. Mesoamérica 11. Cerrado Brasileño 12. Australia suroccidental 13. Montañas de China Sur-Central 14. Polinesia/Micronesia 15. Nueva Caledonia 16. Chocó-Darién-Ecuador occidental 17. Bosques de Guinea 18. Ghats occidental y Sri Lanka 19. California 20. Karoo 21. Nueva Zelanda 22. Chile Central 23. Cáucaso 24. Wallacea 25. Arco oriental y selva costera de Tanzania y Kenia Plantas 6,4 12,0 11,8 16,4 7,0 23,5 8,7 64,7 31,6 2,2 1,2 13,0 5,5 33,3 49,1 3,6 1,8 17,5 2,7 6,5 3,1 1,8 3,2 2,9 Vertebrados 0,5 0,6 0,2 1,3 0,5 2,6 0,6 5,7 0,3 0,5 0,03 0,3 0,3 2,2 1,6 0,7 0,2 2,9 0,09 0,15 0,2 0,06 0,1 1,0 75,0 6,1 Porcentaje de especies de plantas y vertebrados endémicas en los “puntos calientes” de biodiversidad mundial 22 Métodos y Técnicas de Identificación de Vegetales Tema 2 ¿Cuál es el estado actual de la biodiversidad? “….el 88% de los hábitats originales de los puntos calientes ya están transformados o destruidos.” (Banco Mundial, año 2000) “En la Tierra están desapareciendo 30.000 especies cada año“ E.O. Wilson 1993, Universidad de Harvard “….durante el período 1970-1995 se han consumido un tercio de los recursos naturales del planeta”. (Fondo Mundial para la Naturaleza) 23