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Área: neuroanatomía
AREA: NEUROCIENCIAS
NO: 2.5
SEMESTRE: SEGUNDO
MATERIA: ANATOMIA Y FISIOLOGÍA DEL SISTEMA NERVIOSO
2.5.1.1
TEMA: INTRODUCCIÓN:
PLANOS Y VISTAS DEL SIS. NER.
1
Área: neuroanatomía
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Área: neuroanatomía
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Área: neuroanatomía
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Área: neuroanatomía
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Área: neuroanatomía
2.5.2.1
TEMA: ONTOGENESIS DEL SISTEMA NERVIOSO
NEURONAS
Las neuronas varían de tamaño y complejidad. Por ejemplo, los núcleos de un tipo de neuronas pequeñas de la
corteza cerebelosa (célula granular) son un poco más grandes que los nucléolos de una célula de Purkinje grande
adyacente. Las motoneuronas son por lo general más grandes que las sensitivas. Las que tienen prolongaciones
largas (p. ej., las de los ganglios de las raíces posteriores) son más grandes que las que tienen prolongaciones
cortas.
Algunas neuronas se proyectan desde la corteza cerebral hacia la porción inferior de la médula espinal, una
distancia de menos de 60 cm en lactantes o 120 cm o más en los adultos; otras tienen prolongaciones muy cortas
que llegan tan sólo de célula a célula en la corteza cerebral. Estas neuronas pequeñas, con axones cortos que
terminan a nivel local, se denominan Inter. neuronas.
Por lo general existen varias prolongaciones denominadas axones y dendritas, que se extienden de los cuerpos de
las células nerviosas.
La mayor parte de las neuronas dan lugar a un solo axón (que se ramifica a lo largo de su curso) y a muchas
,dendritas (que también se dividen y subdividen, como las ramas de un árbol). La parte receptora de la neurona es
la dendrita o árbol dendrítico; la parte conductora (de propagación o transmisión) es el axón, que puede tener una o
más ramas colaterales. El extremo terminal del axón se llama terminal sináptica, zona terminal o arborización. El
cuerpo celular de la neurona se llama soma o pericarion.
Cuerpos celulares : El soma es el centro metabólico y genético de una neurona. Aunque su tamaño varia mucho en
los diferentes tipos de neuronas, este cuerpo compren- de una pequeña parte del volumen total de la misma. El
soma tiene un núcleo, un nucléolo prominente y la llamada sustancia de Nissl, un aparato sintetizador de proteínas
(retículo endoplásmico con ribosomas). Los ribosomas se encuentran en el cuerpo celular y en las dendritas
proximales de la neurona; la síntesis de proteína se limita a esas regiones. Así, la proteína nueva no se sintetiza en
el axón. Los ribosomas participan en la síntesis de algunas sustancias neurotransmisoras que se utilizan lejos del
cuerpo celular, en la terminal sináptica. El cuerpo celular y las dendritas constituyen el polo receptor de la neurona.
Las sinapsis que provienen de otras neuronas o de prolongaciones gliales tienden a cubrir la superficie del cuerpo
celular
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Área: neuroanatomía
Dendritas : Reciben información sináptica que ingresa y, por tanto, pueden considerarse junto con el cuerpo celular,
como las que proporcionan el polo receptor de la neurona. La mayor parte de las neuronas tiene muchas dendritas.
El área receptora de éstas es, por lo general, más grande que la del soma. Las dendritas reciben información, ya sea
del ambiente (neuronas sensitivas) o de otras neuronas (intemeuronas y motoneuronas). Dado que casi todas las
dendritas son largas y delgadas, actúan como resistencias al aislar fenómenos eléctricos, como potenciales
posinápticos entre sí. El patrón ramificado de las dendritas puede ser muy complejo y determina la manera en que
la neurona integra las aferencias sinápticas que provienen de diversas fuentes. Algunas dendritas dan lugar a
espinas dendríticas, pequeñas proyecciones en forma de hongo que actúan como ramas dendriticas finas y reciben
aferencias sinápticas. La diversidad entre las neuronas depende en gran parte de la complejidad y el patrón
ramificado de las jdendritas.. ... .
Axones : Un solo axón surge de la mayor parte de las neuronas. y es un tubo cilíndrico de citoplasma cubierto por
una membrana, el axolema. Existe un citosqueleto, que consta de neurofilamentos y microtúbulos, y corre a través
del axón. Los microtúbulos proporcionan una estructura para transporte axónico rápido. Los motores moleculares
especializados (moléculas de cinesina) se unen a vesículas que contienen moléculas (p. ej., neurotransmisores)
destinadas para transporte y "caminan" por una serie de pasos que utilizan trifosfato de adenosina (ATP) a lo largo
de los microtúbulos. El axón es una estructura especializada que conduce señales eléctricas desde el segmento
inicial (la parte proximal del axón, cerca del cuerpo celular) hasta las terminales sinápticas. El segmento inicial
tiene características morfológicas distintivas; difiere tanto del cuerpo celular, como del axón. El axolema del
segmento inicial contiene alta densidad de canales de sodio, lo que permite que el segmento inicial actúe como una
zona desencadenan te. En esta zona se generan los potenciales de acción, de manera que pueden viajar a lo largo
del axón invadiendo por último las ramas axónicas terminales y desencadenando actividad sináptica, lo cual choca
con otras neuronas. El segmento inicial no contiene sustancia de Nissl. En neuronas grandes, el segmento inicial
surge de manera sobresaliente desde el cono axónico, una porción del cuerpo celular en forma de cono. La longitud
de los axones varía desde algunos micrómetros (en intemeuronas) hasta mucho más de un metro (es decir, en una
motoneurona lumbar que se proyecta desde la médula espinal hasta los músculos del pie), y el diámetro desde 0.1
hasta más de 20 ~.
Sinapsis: La comunicación entre las neuronas ocurre, por lo general, desde la terminal de axón de la neurona
transmisora (lado presináptico) a la región receptora de otra neurona (lado posináptico). Este complejo
interneuronal especializado es lo que se llama sinapsis o unión sináptica., algunas sinapsis se localizan entre un
axón y una dendrita (sinapsis axodendríticas, que tienden a ser excitadoras), en tanto otras se loca- lizan entre un
axón y un soma de célula nerviosa (sinapsis axosomáticas, que tienden a ser inhibitorias). Existen otras sinapsis que
se localizan entre una ter- minal de axón y otro axón; esas sinapsis axoaxónicas regulan la liberación de
neurotransmisor por el axón posináptico. La transmisión sináptica permite que converja información de muchas
neuronas presinápticas en una sola neurona posináptica. Algu nos somas neuronales pueden recibir varios miles de
sinapsis. La transmisión del impulso en la mayor parte de las sinapsis incluye la liberación de un neurotransmisor
químico; en otras, la comente pasa de manera directa de una célula a otra a través de uniones especializadas
llamadas sinapsis eléctricas o uniones en hendidura (gap junctions). Las sinapsis eléctricas son más frecuentes en
sistemas nerviosos de invertebrados, si bien se encuentran en un pequeño número de sitios en el SNC de los
mamíferos. Las sinapsis químicas poseen algunas características distintivas: vesículas sinápticas sobre el lado
presináptico, una hendidura sináptica y un denso engrosamiento de la membrana celular, tanto en la célula
receptora como en el lado presináptico. Las vesículas sinápticas contienen neurotransmisores y cada vesícula
contiene un pequeño paquete o quanta de transmisor. Cuando la terminal sináptica se despolariza (por un potencial
de acción en su axón compañero) hay un flujo de calcio hacia dentro de la terminal presináptica, el cual permite la
fosforilación de unas pro- teínas llamadas sinapsinas. Después de la fosforilación, las vesículas sinápticas se
acoplan a la membrana presináptica frente a la hendidura sináptica, se fusionan con ella y liberan su
neurotransmisor
Las sinapsis son muy diversas en forma y otras propiedades: unas son inhibidoras, otras excitadoras; en algunas el
transmisor es acetilcolina, en otras es una catecolarnina, un arninoácido u otra sustancia . Algunas vesículas
sinápticas son grandes, otras son pequeñas; y algunas tienen un núcleo electrodenso, mientras que otras carecen de
él. Las vesículas sinápticas plasmicas parecen contener un mediador inhibidor; las vesículas de centro electrodenso
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Área: neuroanatomía
contienen catecolaminas. Además de la dependencia de calcio de la liberación vesicular de neurotransmisores, hay
también un segundo modo no vesicular de liberar neurotransmisores que no es dependiente de calcio, el cual
depende de moléculas transportadoras, que por lo común sirven para recibir transmisores de la hendidura sináptica.
Bajo ciertas circunstancias, las moléculas transportaoras pueden operar al revés al exportar neurotransmisores. La
contribución de la liberación no vesicular de neurotransmisores en la función nerviosa normal y patológica aún es
motivo de investigación.
2.5.3.1 TEMA: SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
MEDULA:
ANATOMIA EXTERNA DE LA MEDULA ESPINAL
La medula espinal es una masa cilíndrica y alargada compuesta por tejido nervioso que en el adulto ocupa
los dos tercios superiores del conducto raquídeo, dentro de la columna vertebral. La médula espinal mide por lo
común de 42 a 45 cm de largo en los adultos y se continúa con el bulbo raquídeo en su extremo superior. El cono
medular es el extremo distal cónico (inferior) de la médula espinal.
En los adultos, el cono termina a nivel de L 1 o L2 de la columna vertebral. El filamento terminal se extiende desde
el vértice del cono medular y se une al saco dural distal. El filamento terminal está formado por la piamadre y las
fibras gliales; con frecuencia contiene una vena.
El conducto del epéndimo (conducto central) se extiende a lo largo de la médula espinal durante el desarrollo. Se
encuentra revestido por células del epitelio ependimario y lleno de líquido cefalorraquídeo. Se abre hacia arriba
dentro de la porcion inferior del cuarto ventrículo, en la parte más baja del tallo encefálico. En los adultos, el
conducto por lo general se oblitera, excepto a nivel cervical; en otras regiones de la médula se encuentran grupos de
células ependimarias.
Engrosamiento: La médula espinal se amplía de manera lateral en dos regiones: el engrosamiento cervical y el
engrosa- miento lumbar. Este último se adelgaza para formar el cono medular. Los engrosamiento s de la médula
contienen un número creciente de motoneuronas inferiores (MNI) y forman los nervios de las extremidades
superiores e inferiores. Los nervios del plexo braquial se originan en el engrosamiento cervical; los nervios del
plexo lumbosacro proceden del engrosamiento lumbar.
Segmentos: La médula espinal se divide aproximadamente en 30 segmentos, 8 cervicales (C), 12 torácicos (T;
denominados dorsales en algunos libros), 5 lumbares (L), 5 sacros (S) y algunos coccígeos (Co), los cuales
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Área: neuroanatomía
corresponden a las inserciones de grupos de raíces nerviosas. Los segmentos individuales varían en longitud y son,
en cálculo aproximado, dos veces más largos en la región media torácica, así como en la cervical o en la lumbar
superior. No existen límites definidos entre los segmentos dentro de la propia médula.
Debido a que la médula espinal es más corta que la columna vertebral, cada segmento medular en los niveles
inferiores está localizado por arriba de cada uno de los cuerpos vertebrales numerados de igual forma.
Divisiones longitudinales: El corte transversal de la médula espinal muestra una cisura mediana anterior profunda y
un surco medio posterior (o dorsal) superficial los cuales la dividen en mitades simétricas derecha e .izquierda
unidas en la porción media central. La cisura media anterior contiene un pliegue de piamadre y vasos sanguíneos;
su piso es la comisura blanca anterior o ventral (un nombre inapropiado, puesto que nin- guna fibra decusa aquí).
Las raíces dorsales de los nervios están unidas a la médula espinal a lo largo de un surco vertical superficial,
llamado surco posterolateral, el cual se encuentra a corta distancia por delante del surco medio posterior. Las raíces
nerviosas ventrales emergen del surco anterolateral. Nota sobre terminología: en descripciones de la médula
espinal, los térnlÍnos ventral y anterior se usan como sinónimos. Del mismo modo, dorsal y posterior tienen el
mismo significado al referirse a la médula espinal y sus tractos; las columnas dorsales, p. ej., son referidas de vez
en cuando como columnas posteriores.
Raices y nervios raquideos
A cada segmento de la médula espinal le corresponden cuatro raíces: una ventral y una dorsal en la mitad izquierda
y un par similar en la mitad derecha. El primer segmento cervical, por lo general, no presenta raíces dorsales. Cada
uno de los 31 pares de los nervios raquídeos que se originan en la médula espinal tiene una raíz vental y una raíz
dorsal; cada una de ellas está formada por 1 a 8 raicillas. Cada raíz consiste en tractos de fibras nerviosas. En la raíz
dorsal de un nervio raquídeo típico, cerca de la unión con la raíz ventral, se encuentra el ganglio de la raíz dorsal
(ganglio espinal), un abultamiento que contíene cuerpos celulares de neuronas. La porción de un nervio raquídeo
fuera de la columna vertebral algunas veces se le denomina nervio periférico. Los nervios raquídeos se dividen en
grupos que corresponden a los segmentos de la médula espinal.
La columna vertebral circunda y protege la médula espinal, y normalmente consta de siete vértebras cervicales, 12
torácicas y cinco lumbares, así como del sacrum, que por lo general se forma por la fusión de cinco vértebras y el
cóccix. Las raíces nerviosas salen de la columna vertebral a través de los agujeros intervertebrales. En la parte
cervical de la columna vertebral, las raíces numeradas salen de la misma por arriba del cuerpo vertebral
correspondiente. La raíz C8 sale entre los cuerpos vertebrales C7 y TI. En las partes interiores de la columna, las
raíces numeradas salen por debajo del cuerpo vertebral numerado correspondiente.
La médula espinal es más corta que la columna vertebral, terminando a nivel de LI-2.
Dirección de las raíces: Hasta el tercer mes de la vida fetal, la médula espinal es tan larga como el conducto
raquídeo. Más tarde, la columna vertebral se alarga con mayor rapidez que la médula espinal, de tal manera que al
nacer la médula se extiende aproximadamente hasta el nivel de la tercera vértebra lumbar. En los adultos, el nivel
inferior de la médula espinal por lo común se encuen- tra a la altura de la primera o de la segunda vértebra lumbar.
Debido a las díferentes proporciones de crecimiento entre médula y columna, los segmentos de la médula espinal se
desplazan hacia arriba de sus correspondíentes vértebras, la diferencia es mayor en los segmentos inferiores de la
médula. En la región lumbosacra, las raíces nerviosas descienden casi de modo vertical por debajo de la médula
espinal para formar la cauda equina
Raíces ventrales: Las raíces ventrales (o anteriores) constituyen tractos de salida motores de la médula espinal. Las
raíces ventrales comprenden los axones de las motoneuronas de gran diámetro, que se dirigen a las fibras
extrafusales de los músculos estriados; los axones de las motoneuronas y, más pequeños, que inervan el músculo
intrafusal de los husos musculares; así como fibras autónomas preganglionares en los niveles torácico, lumbar
superior y sacro medio, y algunos axones aferentes de diámetro pequeño que se originan en las células de los
ganglio s de la raíz dorsal y transmiten información sensitiva de las vísceras del tórax y del abdomen. ,
Raíces dorsales:Las raíces dorsales (o posteriores) son sensoriales. Cada raíz nerviosa dorsal (excepto CI) contiene
fibras aferentes de las 1:1euronas en su ganglio. Las raíces de los nervios dorsales contienen una variedad de fibras
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Área: neuroanatomía
de las estructuras cutáneas y profundas. Las fibras más grandes (la) proceden de los husos musculares y participan
en los reflejos de la médula espinal; las fibras de tamaño medio (Aj3) conducen impulsos de los mecanorreceptores
en la piel y las articulaciones. La mayor parte de los axones en las raíces dorsales son pequeños (C, amielínicos;
A8, mielinizados) y conducen información acerca de los estímulos nocivos ( dolor) y térmicos.
Ramas de los nervios raquídeos típicos:
A. División primaria posterior
Por lo general, consiste en dos ramas: una rama medial, que en su mayor parte es sensitiva, y una lateral, que es
principalmente motora.
B. División primaria anterior Por lo general, es más grande que la posterior. Las divisiones primarias anteriores
forman los plexo s cer- vical, braquial y lumbosacro. En la región torácica permanecen segmentarias, como nervios
intercostales.
C. Ramas comunicantes
Éstas unen a los nervios raquídeos con el tronco simpático. Sólo los nervios torácicos y los lumbares superiores
poseen una rama comunicante blanca, pero la rama gris se encuentra en todos los nervios raquídeos.
D. Ramas meníngeas
o meníngeas recurrentes
Esos nervios, también denominados nervios sino vertebrales, son bastante pequeños; conducen inervación sensitiva
y vasomotora a las meninges.
Tipos de fibras nerviosas: Las fibras nerviosas pueden clasificarse no sólo con base en su diámetro y velocidad de
conducción,, sino también en cuanto a su base fisioanatómica.
A. Fibras eferentes somáticas
Estas fibras motoras inervan los músculos esqueléticos. Se originan en neuronas grandes de la columna gris
anterior de la médula espinal y forman la raíz ventral del nervio raquídeo.
B. Fibras aferentes somáticas
Estas fibras conducen información sensitiva de la piel, las articulaciones y los músculos al sistema nervioso central.
Sus cuerpos celulares unipolares en los ganglios espinales se encuentran interpuestos en el trayecto de las raíces
dorsales (ganglios de las raíces dorsales). Las ramas periféricas de estas células ganglionares se distribuyen hacia
estructuras somáticas; las ramas centrales conducen impulsos sensitivos a través de las raíces dorsales hacia la
columna gris dorsal y los tractos ascendentes de la médula espinal.
C. Fibras eferentes viscerales Las fibras autónomas son fibras motoras de las vísceras. Las fibras simpáticas de los
segmentos torácicos y L 1 Y L2 se distribuyen a través de todo el cuerpo a las vísceras, glándulas y el músculo liso.
Las fibras parasimpáticas, que se encuentran en los tres nervios sacros medios, llegan a las vísceras pélvicas y
abdominales inferiores. (Los pares craneales 111, VII, IX y X transportan otras fibras parasimpáticas).
D. Fibras aferentes viscerales
Estas fibras conducen información sensitiva desde las vísceras. Sus cuerpos neuronales se localizan en los ganglios
de las raíces dorsales. Experimentos recientes sugieren que algunas fibras viscerales aferentes penetran a la médula
espinal a través de las raíces ventrales.
Divisiones internas de la medula espinal:
Susutancia gris:
A. Columnas
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Área: neuroanatomía

Un corte transversal de la médula espinal muestra una masa interna de sustancia gris en forma de H
rodeada por sustancia blanca . La sutancia gris está formada por dos porciones simétricas, unidas en la
línea media por una conexión transversal (comisura) de sustancia gris en la cual se encuentra el pequeño
conducto del epéndimo o sus remanentes. La columna gris ventral (o anterior; también llamada asta
anterior o ventral) se encuentra por delante del conducto del epéndimo; contiene las células que originan a
las fibras de las raíces ventrales; incluyendo motoneuronas a y (motoneuronas "inferiores"). La columna
gris intermediolateral (o asta) es la porción de sustancia gris entre las columnas grises posterior y anterior;
es una proyección triangular prominente lateral en las regiones torácica y lumbar superior, pero no en la
sacra media. Contiene células preganglionares para el sistema nervioso autónomo. Dentro de segmentos
medulares TI a L2, las neuronas simpáticas preganglionares, en el interior de la columna gris intermedio
lateral, dan origen a axones simpáticos que abandonan la médula espinal dentro de las raíces anteriores y
después se dirigen hacia los ganglio s simpáticos a través de las ramas comunicantes blancas. Dentro de
los segmentos medulares S2, S3 y S4, existen neuronas parasimpáticas sacras, al interior de la columna
gris intermediolateral. Éstas dan origen a axones preganglionares parasimpáticos, los cuales salen de la
médula espinal dentro de las raíces anteriores sacras; después de proyectarse a las vísceras pélvicas, dentro
de los nervios pélvicos, estos axones parasimpáticos hacen sinapsis con neuronas para simpáticas
posganglionares que se proyectan a las vísceras pélvicas.La columna gris dorsal (también llamada el asta
posterior o dorsal) llega cerca del surco posterolateral (dorsolateral); en la periferia de la médula espinal se
encuentra un tracto compacto de fibras pequeñas, el fascículo dorsolateral (haz de Lissauer), que es parte
de la vía del dolor. La forma y la cantidad de la sustancia gris varían en diferentes niveles de la médula
espinal. La proporción de sustancia gris a blanca es mayor en los engrosamiento s lumbar y cervical. En la
región cervical, la columna gris posterior es comparativamente estrecha y la anterior es ancha y extensa,
sobre todo en los cuatro segmentos cervicales inferiores. En la re-ión torácica, las columnas anterior y
posterior son angostas y existe una columna lateral. En la región lumbar, las columnas posterior y anterior
son anchas y extensas. En el cono medular, la sustancia gris se asemeja a dos masas ovaladas, una en cada
mitad de la médula, conectadas por una ancha comisura gris.
B. Láminas
 Un corte transversal de sustancia gris de la médula espinal muestra una cantidad de láminas (capas de
células nerviosas), llamadas láminas de Rexed en honor al neuroanatomista que las describió .
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Lámina 1: Esta capa marginal delgada contiene neuronas que responden a estimulos nociceptivos
y envían axones hacia el tracto espfuotalámico contralateral.
Lámina 11: También se conoce como sustancia gelatinosa; está formada por neuronas pequeñas,
algunas de las cuales responden a estímulos nociceptivos. La sustancia P, un neuropéptido
comprendido en vías que median sensibilidad al dolor, se encuentra en concentraciones altas en
las láminas 1 y 11.
Láminas 111 y IV: Se denominan en conjunto núcleo propio. Reciben aferencias, sobre todo de
fibras que transmiten el sentido de "la posición y del tacto ligero.
Lámina V: Tiene células que responden tanto a estímulos aferentes viscerales como nociceptivos.
Lámina VI: Esta capa más profunda del asta posterior posee neuronas que responden a señales
mecánicas de las articulaciones y la piel.
Lámina VII: Ésta es una gran zona que contiene de manera medial las células del núcleo dorsal
(columna de Clarke), así como una gran porción de la columna gris anterior. La columna de
Clarke contiene células que originan tracto espinocerebeloso posterior. La lámina VII también
contiene el núcleo intermediolateral (o columna de células inter- mediolaterales) en las regiones
torácica y lumbar superior; desde las células de este núcleo se proyectan fibras simpáticas
preganglionares, por medio de las raíces ventrales y los ramos comunicantes blancos, hacia
ganglio s simpáticos.
Láminas VIII y IX: Estas capas representan grupos de motoneuronas en las porciones medial y
lateral de la columna gris anterior. La porción medial (también denominada columna de
motoneurona medial) contiene las motoneuronas inferiores que inervan la musculatura axil (es
decir, los músculos del tronco y las partes proximales de las extremidades). La columna de
motoneurona lateral contiene motoneuronas inferiores para los músculos distales del brazo y la
pierna. En general, los músculos flexores se en- cuentran inervados por motoneuronas que tienen
11
Área: neuroanatomía
8.
localización central en el asta ventral, cerca del conducto central, mientras que los músculos
extensores están inervados por motoneuronas que se encuentran en la periferia.
Lámina X: Esta lámina representa las neuronas pequeñas que están alrededor del conducto del
epéndimo o sus remanentes.
Sustancia blanca
A. Columnas Cada mitad lateral de la médula espinal se compone por columnas blancas (funículos) dorsales
(también denominadas posteriores), laterales y ventrales (también denominadas anteriores), rodeando las columnas
grises de la médula espinal . La columna posterior se encuentra entre los surcos medio, posterior y posterolateral.
En las regiones cervical y torácica superior, la columna posterior se divide en una porción medial (fascículo grácil)
y una porción lateral (fascículo cuneiforme). La columna lateral se encuentra entre los surcos posterolateral y
anterolateral. La columna anterior se encuentra entre el surco anterolateral y la cisura mediana anterior.
B. Tractos La sustancia blanca de la médula espinal está forma- da por dos tipos de fibras nerviosas, las
mielinizadas y las amielínicas. Las fibras mielinizadas de conducción rápida forman, a su vez, tractos (fascículos)
que ascienden o descienden a diferentes distancias. Las células gliales (en su mayor parte oligodendrocitos, que
forman mielina y astrocitos) se encuentran entre las fibras. El haz de fibras con una función común se denomina
tractos. Las columnas lateral y anterior contienen tractos que no se encuentran bien delimita- dos y que pueden
traslaparse en sus áreas en el corte transversal; los tractos del cordón posterior están bien definidos por tabiques
gliales. Por su parte, las fibras amielínicas de conducción lenta forman los tractos poco definidos en los márgenes
de la sustancia blanca; su función no está bien establecida.
Vias en sustancia blanca
Sistemas de fibras descendentes
A. Tracto corticospinal Éste se origina en la corteza cerebral (de modo primario la corteza motora precentral, o área
4, y el área premotora, o área 6), es un gran fascículo de axones mielinizados que desciende a través del tallo
encefálico mediante un tracto denominado pirámide bulbar y después se entrecruza (decusa) en gran parte para
descender en las colunnas blancas laterales. Esos tractos contienen más de 1,0000 de axones, casi todos
mielinizados. La mayor parte de las fibras de este tracto miden menos de 6 rmn de diámetro; sin embargo, existen
algunas muy grandes que se originan en las células gigantes de Betz en la corteza motora.
Los tractos corticospinales contienen los axones de motoneuronas superiores (es decir, neuronas del encéfalo y del
tallo encefálico subcortical que descienden y proporcionan aferencias a las células del asta anterior de la médula
espinal). Estas células, que se proyectan de manera directa hacia el músculo y controlan la contracción del mismo,
se denominan motoneuronas inferiores.
La gran mayoría de los axones en el sistema corticospinal se decusan en la decusación de las pirámides, dentro del
bulbo raquídeo y descienden dentro del tracto corticospinallateral. Tales fibras terminan en toda la columna gris
ventral y en la base de la columna dorsal. Algunas de las motoneuronas inferiores que inervan los músculos de la
porción distal de las extremidades, reciben aferencias monosinápticas directas que provienen del tracto
corticospinallateral; otras motoneuronas inferiores son inervadas por interneuronas (por medio de conexión
polisináptica).
El tracto corticospinal lateral es relativamente nuevo en términos filogenéticos; sólo se encuentra en mamíferos, y
su desarrollo es superior en primates. Proporciona la vía descendente que controla los movimientos voluntarios,
muy especializados y fraccionados.
Además del tracto corticospinal lateral que se decusa y es la vía motora descendente más grande, existen dos vías
motoras descendentes más pequeñas en la médula espínal, las cuales no están cruzadas.
Alrededor de 10% de las fibras corticospinales que descienden desde el hemisferio no se decusa en el bulbo
raquídeo, pero desciende sin cruzar en el tracto corticospinal anterior (o ventral), y es localizado en la columna de
sustancia blanca anterior de la médula espinal. Luego de descender dentro de la vía de la médula espinal, muchas
de esas fibras se decusan mediante la comisura blanca anterior, para después proyectarse hacia intemeuronas (que
se proyectan, a su vez, hacia motoneuronas inferiores), o de modo directo hacia motoneuronas inferiores, del lado
contralateral.. Por último, una pequeña fracción (0-3%) de los axones corticospinales descienden, sin decusación,
como fibras no cruzadas dentro del tracto corticospinal lateral. Esta pequeña población de axones, que no se
decusa, termina en la base del asta posterior y la sustancia gris intermedia de la médula espinal, donde proporciona
12
Área: neuroanatomía
aferencia sináptica (quizá por medio de circuitos polisinápticos) a motoneuronas inferiores que controlan la
musculatura axil (esto es, del tronco y la parte proximal de las extremidades), la cual participa en la conservación
de la postura corporal. Un pequeño porcentaje de las fibras del tracto corticospinal se proyecta hacia la columna
gris dor- sal para funcionar como modificadores de información aferente (sensitiva); de esta manera, el encéfalo
puede suprimir o filtrar ciertos estímulos aferentes para prestar atención a otros,. tales fibras también modifican la
actividad refleja local dentro de la médula espinal.
B. Tractos vestibulospinales Estos tractos tienen dos componentes importantes. Las fibras del tracto
vestibulospinallateral, que se originan en el núcleo vestibular lateral en el tallo encefálico y se dirigen sin cruzarse
al cordón ventral de la médula espinal. Las fibras del tracto vestibulospinal medial, las cuales surgen en el núcleo
vestibular medial, en el tallo encefálico, y descienden dentro de la porción cervical de la médula espinal con
componentes tanto cruzados como no cruzados, para terminar en niveles cervicales. Las fibras de ambos tractos
vestibulospinales proporcionan aferencias sinápticas a intemeuronas en las láminas de Rexed VII y VIIl, que se
proyectan hacia motoneuronas inferiores tanto a como y. Las fibras de los tractos vestibulospinales proporcionan
aferencias excitadoras a las motoneuronas inferiores para los músculos extensores. El sistema vestibulospinal
facilita los movimientos rápidos en reacción a cambios repentinos de la posición corporal (p. ej., caídas) y
proporciona control esencial de los músculos que se oponen a la fuerza de gravedad.
C. Tracto rubrospinal Este sistema de fibras emerge del núcleo rojo contralateral en el tallo encefálico y se dirige
hacia el cordón lateral. El tracto se proyecta a las interneuronas en las columnas grises espinales y desempeña una
actividad importante en la función motora.
D. Sistema reticulospinal Este tracto se origina en la formación reticular del tallo encefálico y desciende por los
cordones blancos ventral y lateral. Existen fibras descendentes tanto cruzadas como no cruzadas. Las fibras que
terminan en las neuronas de la columna gris dorsal pueden modificar la transmisión de sensaciones del cuerpo, en
especial el dolor (algunas de estas fibras se originan en los núcleos del rafe del tallo encefálico y son
serotoninérgicas; ). Aquellas que terminan en las neuronas grises ventrales influyen en las motoneuronas y y en
varios reflejos espinales.
E. Sistema autónomo descendente Este sistema de fibras, que ha sido poco definido, se origina en el hipotálamo y
el tallo encefálico y se proyecta a las neuronas simpáticas preganglionares en la médula espinal toracolumbar
(columna lateral) y a las parasimpáticas preganglionares en los segmentos sacros . Las fibras descendente s en este
sistema regulan funciones del sistema nervioso autónomo, como presión arterial, frecuencias del pulso, respiratoria
y diaforesis.
F. Tracto tectospinal Se origina en el colículo superior, en el techo (tectum) del mesencéfalo; después se dirige
hacia el cordón anterior contralateral para aportar una aferencia sináptica a las intemeuronas grises anteriores. Este
tracto hace que la cabeza gire en respuesta a estímulos repentinos visuales o auditivos.
G. Fascículo longitudinal medial Se origina en los núcleos vestibulares, en el tallo en- cefálico. Conforme
desciende, tiene una trayectoria cercana al tracto tectospinal y se entremezcla con él. Algunas de sus fibras
descienden por la médula espinal cervical para terminar en las intemeuronas grises anteriores. Coordina los
movimientos de la cabeza y los ojos. Los dos últimos sistemas de fibras descendentes
se encuentran en cada lado y sólo descienden a los segmentos cervicales de la médula espinal.
Sistema de fibras ascendentes
Todos los axones aferentes en las raíces dorsales poseen cuerpos celulares en los ganglio s de la raíz dorsal .
Diferentes sistemas ascendentes se decusan a distintos niveles. En general, los axones ascendentes tienen sinapsis
dentro de la médula espinal antes de la decusación.
A. Tractos de la columna dorsal Estos tractos, los cuales forman parte del sistema del lemnisco medial, conducen
sensaciones bien locali- zadas de tacto fino, vibración, discriminación de dos puntos y propiocepción (sentido de la
posición) de la piel y las articulaciones. Ascienden por el cordón posterior de la médula espinal, sin cruzar, hacia la
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Área: neuroanatomía
parte más baja del tallo encefálico El fascículo grácil recorre cerca del tabique posteromedial, lleva aferencia de la
mitad inferior del cuer-o, junto con fibras que se originan en los segmentos más bajos, localizados en la línea
media. El fascículo cuneiforme se encuentra entre el grácil y la columna gris posterior; lleva aferencia de la mitad
superior del cuerpo, junto con fibras de los segmentos inferiores (torácicos), más mediales que aquéllos de los
supe- riores (cervicales). De esta manera, un cordón poste- rior contiene fibras de todos los segmentos de la mitad
ipsolateral del cuerpo, dispuestas de manera ordena- da, de la parte media hacia la parte lateral; tal disposición se
denomina organización somatotópica . Las fibras ascendentes en los fascículos grácil y cuneiforme terminan en
neuronas, en los núcleos grácil y cuneiforme (núcleos de la columna dorsal) en la parte inferior del bulbo raquídeo;
esas neuronas de segundo orden envían sus axones, a su vez, a tra- vésde la línea media mediante la decusación de
los lemniscos (también denominada tracto arqueado interno) y ellemnisco medial hacia el tálamo. Desde los
núcleos talámicos posterolaterales ventrales, la información sensitiva se retransmite en dirección ascendente a la
corteza somatosensitiva.
B. Tractos espinotalámicos : Las fibras de diámetro pequeño que conducen las sensaciones de dolor agudo
(nocivo), temperatura y tacto localizado se dirigen hacia arriba, y entran después a la médula espinal a través de la
raíz dorsal, por 1 o 2 segmentos en la periferia del asta gris dorsal. Estos cortos alargamientos ascendentes de fibras
aferentes se denominan en conjunto fascículo dorsolateral o haz de Lissauer, mismos que hacen sinapsis con las
neuronas del cordón posterior, en especial en las láminas 1,11, Y V. Después de una o más sinapsis, las fibras
subsecuentes cruzan (se decusan) aliado opuesto de la médula y ascienden después dentro de los tractos
espinotalámicos, tam- bién denominados sistema ventrolateral (o anterior). Esos tractos espinotalámicos en realidad
constan de dos vías adyacentes: el tracto espinotalámico anterior, que transporta información acerca del tacto
ligero, y el tracto espinotalámico lateral, el cual transmite sensibilidad al dolor y la temperatura en dirección
ascendente.
Los tractos espinotalámicos, al igual que el sistema de la columna dorsal, muestran organización soma- totópica .
En especial, la sensación que proviene de partes sacrales del cuerpo es transportada en partes laterales de los tractos
espinotalámicos, mientras los impulsos originados en las regiones cervicales son transportados por fibras en las
partes laterales de los tractos espinotalámicos. Los axones de los tractos espinotalámicos se proyectan en dirección
rostral, luego de enviar ramas hacia la formación reticular en el tallo encefálico y proyectarse hacia el tálamo
(posterolateral ventral, núcleos talámicos intralaminares).
C. Correlaciones clínicas Cabe hacer hincapié en que las neuronas de segundo orden, tanto del sistema de la
columna dorsal como de los tractos espinotalámicos, se decusan. Sin embargo, el patrón de decusación es diferente:
los axones de neuronas de segundo orden del sistema de la columna dorsal se cruzan en la decusación de los
lemniscos, en el bulbo raquídeo; esos axones que lle- van información sensitiva de segundo orden se deno- minan
fibras arqueadas internas donde se cruzan. En contraste, los axones de neuronas de segundo orden en los tractos
espinotalámicos se cruzan en cada nivel segmentario en la médula espinal. Este hecho ayu- da a determinar si una
lesión se encuentra en el encéfalo o en la médula espinal; sin embargo, ante lesiones en el tallo encefálico o más
altas, las defi- ciencias de percepción del dolor, sensibilidad al tacto y propiocepción, son contralaterales a la
lesión; mientras ante lesiones de la médula espinal, la deficiencia de la percepción del dolor es contralateral a la
lesión, en tanto las otras deficiencias son ipsolaterales.
La segregación de axones de segundo orden que transportan sensibilidad al dolor dentro del tracto espinotalamico
lateral es de considerable importancia clinica. Como podria esperarce, la interrupcion unilateral del tracto
espinotalamico lateral causa perdida de la sensibilidad al dolor y a la temperatura, la cual empieza alrededor de un
segmento por debajo del nivel que corresponde a la lesión, del lado opuesto del cuerpo. Los neurocirujanos,
quienes pueden efectuar una cordotomía anterolateral en sujetos con síndrome de dolor resistente a tratamiento,
utilizan este hecho.
D. Tracto espinorreticular El tracto espinorreticular, poco definido, recorre la porción ventrolateral de la médula
espinal, se origina en las neuronas de la médula y (sin cruzarse) tennina en la formación reticular del tallo
encefálico. Este tracto tiene una función importante en la conducción del dolor, en especial del profundo y crónico
E. Tractos espinocerebelosos Son dos vías ascendentes (de importancia menor en la neurología humana) que
proporcionan aferencia de la médula espinal hacia el cerebelo
1. Tracto espinocerebeloso dorsal: Son fibras aferentes desde el músculo y la piel (que transmiten información
proveniente de husos musculares, órganos tendinosos de Golgi, receptores de tacto y presión), entran a la médula
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Área: neuroanatomía
espinal por medio de las raíces dorsales a los niveles T 1- L2 Y efectúan sinapsis con las neuronas de segundo
orden del núcleo dorsal (columna de Clarke). Las fibras aferentes de origen sacro y lumbar inferior ascienden en la
médula (dentro de las columnas dorsales) hasta llegar a la porción inferior del núcleo dorsal.
El núcleo dorsal de Clarke no se encuentra por arriba de C8; queda sustituido, para la extremidad superior, por un
núcleo homólogo denominado núcleo cuneiforme accesorio. Las fibras de la raíz dorsal que se originan a niveles
cervicales forman sinapsis con neuronas de segundo orden en el núcleo cuneiforme accesorio.
Las neuronas de segundo orden del núcleo dorsal forman el tracto espinocerebeloso dorsal; las neuronas de
segundo orden del núcleo cuneiforme lateral forman el tractocuneocerebeloso. Ambos tractos se encuentran en el
lado ipsolateral de la médula espinal y ascienden a través del pedúnculo cerebeloso inferior para terminar en la
corteza paleocerebelosa.
2. Tracto espinocerebeloso ventral: Este sistema interviene en el control del movimiento. Las neuronas de segundo
orden, localizadas en las láminas de Rexed V, VI Y VII en segmentos lumbares y sacros de la médula espinal,
envían axones que ascienden a través del pedúnculo cerebeloso superior hacia la corteza paleocerebelosa. Los
axones de las neuronas de segundo orden están cruzados en gran parte, pero no por completo, y este tracto tiene
poca importancia para la localización de las lesiones de la médula espinal.
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Área: neuroanatomía
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Área: neuroanatomía
Membranas de revestimiento Hay Tres membranas rodean la médula espinal. La externa es la duramadre, la
siguiente es la aracnoides y la más intema es la piamadre La durarnadre también se denomina paquimeninge y a la
aracnoides y la piamadre se les denomina lepto meninges.
Duramadre: Ésta es una vaina tubular, fibrosa y resistente que desciende desde el agujero occipital (foramen
magnum) hasta el nivel de la segunda vértebra sacra, donde termina como un fondo de saco. La duramadre de la
médula espinal se continúa con la duramadre craneal. El espacio epidural o extraduralla separa de la columna
vertebral; con- tiene tejido areolar laxo y plexos venosos. El espacio subdural es un espacio estrecho entre la
duramadre y la aracnoides subyacente.
Aracnoides: Es una membrana transparente, delgada, separada de la piamadre por espacio subaracnoideo que
contiene líquido cefalorraquideo.
Piamadre: La piamadre se adosa alrededor de la médula espinal y envía tabiques hacia su sustancia. También
contribuye a la formación del filamento terminal interno, filamento fibroso blanquecino que se extiende desde el
cono medular hasta el vértice del saco dural. El filamento se encuentra rodeado por la cauda equina y ambos son
bañados por líquido cefalorraquídeo. Su continuación extradural, el filamento terminal externo, se adhiere al vértice
del saco dural y se extiende hasta el cóccix. El filamento terminal estabiliza de manera longitudinal a la médula
espinal y a la duramadre.
MESENCEFALO:
Bulbo raquideo :El bulbo raquídeo (médula oblonga) se puede dividir en una porción caudal y una rostral,
dependiendo de la existencia o no de la porción inferior del cuarto ventriculo.
Tractos ascendentes: En la porción caudal, parte cerrada del bulbo raqúideo, los núcleos de relevo de las vías de la
columna dorsal (núcleos grácil y cuneiforme) dan origen a un haz de fibras que se cruzan, llamado lemnisco
medíal. La porción inferior del cuerpo se localiza en posición ventral en el lemnisco, mientras la superior en
posición dorsal. El tracto espinotalámico (que cruza a nivel de la médula espinal) continúa hacia arriba a través del
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Área: neuroanatomía
bulbo raquídeo, como lo hacen el tracto espinor reticular y la vía espino cerebelosa ventral. El tracto
espinocerebeloso dorsal y el tracto cuneocerebeloso, continúan hacia el pedúnculo cerebeloso inferior.
Tractos desendientes: El tracto corticospinal en la pirámide empieza a cruzar en el punto de transición entre el
bulbo raquídeo y la médula espinal; esta decusación se presenta en varios milímetros. La mayor parte de los axones
de este tracto tiene su origen en las neuronas de la corteza motora. Algunas fibras del tracto corticospinal, que se
originan en la corteza cerebral sensitiva, terminan en los núcleos de la columna dorsal y pueden modificar su
función; así actúan como un filtro de mensajes sensitivos aferentes. Los cuerpos celulares del tracto espinal
descendente del V, representan tres divisiones de tal tracto en el ganglio trigeminal. Las fibras del tracto conducen
sensaciones de dolor, temperatura y tacto grueso de la cara al primer lugar de relevo, el núcleo espinal del V o la
porción caudal. La división mandibular se representa en posición dorsal en el núcleo, mientras la división oftálmica
en posición ventral. Una via de segundo orden se origina en las células del núcleo espinal que después cruza y
asciende en un haz difuso para terminar en el tálamo. El fascículo longitudinal medial es una importante vía que
interviene en el control de los movimientos del ojo y la cabeza. Desciende hacia la médula espinal y se origina en
los núcleos vestibulares; es el encargado de conducir la influencia vestibular descendente. En posición rostral, en el
puente de Varolio, el fascículo longitudinal medial dirige proyecciones de manera rostral de los núcleos
vestibulares a los núcleos del motor ocular externo, patético y motor ocular comun y desde el centro lateral del
movimiento de los ojos, en el puente de Varolio, hacia los núcleos del motor ocular comùn. Por su parte, el tracto
tectospinal es vía de axones descendentes desde el colículo superior, en el mesencéfalo, hacia la porción cervical de
la médula, espina!. Es probable que retransmita los impulsos que ~ controlan los movimientos del cuello y del
tronco en respuesta a estímulos visuales.
Núcleos de los pares craneales: El núcleo del hipogloso, el núcleo motor dorsal del vago y el tracto solitario y su
núcleo se encuentran en el bulbo raquídeo, agrupados alrededor del conducto del epéndimo; en la parte abierta del
bulbo, estos núcleos se encuentran por debajo del cuarto ventriculo, El núcleo del hipogloso, que es homólogo del
núcleo del asta anterior de la médula espinal, envía sus fibras de manera ventral entre la, pirámide y el núcleo olivar
inferior para salir como el XII par craneal. Este último inerva a la musculatura
de la lengua.
El núcleo motor dorsal del X es un núcleo parasimpático preganglionar que envía sus fibras de manera lateral hacia
el IX y X par. Controla el tono parasimpático en el corazón, pulmones y vísceras abdominales. El núcleo
salivatorio superior, localizado justo en posición rostral al núcleo motor dorsal, da lugar a axones parasimpáticos
que se proyectan en el nervio VII, mediante los ganglio s submaxilar y esfenopalatino, hacia las glándulas
submaxilar y sub- lingual y el aparato lagrimal. Este núcleo controla la secreción salival y el lagrimeo.
El núcleo ambiguo, que ha sido poco definido, da lugar a los axones eferentes branquiales en el IX y X par, y
controla la deglución y la vocalización.
El núcleo solitario (aún llamado nucleus solitarius en algunos textos) es un núcleo sensitivo alargado que se
encuentra en el bulbo raquídeo y que recibe axones de los pares VII, IX Y X. Se localiza en posición adyacente al
haz solitario, el cual contiene los axones terminales de esos nervíos. La parte rostral del núcleo solitario a veces se
denomina núcleo gustatorio. El núcleo solitario maneja información acerca del gusto y sensaciones víscerales.
Fibras se- cundarias ascienden desde el núcleo solitario hacia el núcleo posteromedial ventral (PMV) en el tálamo,
que, a su vez, se proyecta hacia el área cortical para el gusto (área 43, localizada cerca del opérculo).
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Área: neuroanatomía
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Área: neuroanatomía
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Área: neuroanatomía
Los cuatro núcleos vestibulares (superior, inferior o espinal, medial y lateral) se localizan por debajo del piso del
cuarto ventriculo, una parte en el bulbo raquídeo abierto y otra en el puente de Varolio. Los núcleos cocleares
ventral y dorsal son aquéllos a los que llegan las fibras que nacen en el ganglio espinal de la cóclea.
Pedúnculo cerebeloso inferior : La definición neuroanatómica de pedúnculo es la de un haz parecido a un tallo que
de manera visible está bien definido y compuesto por fibras nerviosas que contienen uno o más tractos de axones.
El pedúnculo cerebeloso inferior se forma en la porción abierta del bulbo raquídeo por varios componentes: tracto
espinocerebeloso dorsal, tracto cuneocerebeloso, fibras del núcleo reticular lateral, fibras olivocerebelosas del
núcleo olivar inferior contralateral, fibras de la división vestibular del nervio VIII y las fibras que se originan en los
núcleos vestibulares. Todas las fibras son aferentes y se dirigen al cerebelo.
Puente de varolio: Existe gran cantidad de vías que van y vienen del bulbo raquídeo, así como varios tractos de la
médula espinal que se pueden identificar en un corte transversal del puente de Varolio
Base del puente : La porción basilar del puente (base del puente) tiene tres componentes: haces de fibras de los
tractos corticospinales; núcleos pontinos que reciben aferencias de la corteza cerebral a través de las vías
corticopontinas y fibras pontocerebelosas de los núcleos pontinos, las cuales atraviesan y se proyectan hacia la
mayor parte del neocerebelo por el pedúnculo cerebeloso medio grande. A lo largo de la línea media del puente de
Varolio y porción del bulbo raquídeo yacen los núcleos del rafe. Las neuronas serotoninérgicas en esos núcleos se
proyectan ampliamente hacia la corteza y el pie del hipocampo, los ganglio s basales, el tálamo, el cerebelo y la
médula espinal. Esas células son muy importantes para controlar el nivel de con- ciencia y regular el ciclo de
sueño/vigilia. Del mismo modo, regulan las aferencias sensitivas, en especial las del dolor.
CEREBELO
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Área: neuroanatomía
El cerebelo se localiza por atrás de la cara dorsal del puente de Varolio y el bulbo raquídeo. Está separado del
lóbulo occipital por la tienda (del cerebelo) y ocupa la mayor parte de la fosa posterior. Una parte en la línea media,
el vermis, separa dos lóbulos laterales o hemisferios cerebelosos. La superficie externa del cerebelo tiene muchos
pliegues estrechos parecidos a rebordes que se denominan rolla, la mayor parte de ellos presentan orientación
transversal.
El cerebelo consta de la corteza cerebelosa, y la sustancia blanca cerebelosa subyacente. Cuatro núcleos
cerebelosos profundos pares se encuentran localiza- dos dentro de la sustancia blanca del cerebelo, por arriba del
cuarto ventrículo (puesto que yacen en el techo del ventrículo, en ocasiones se llaman núcleos del techo). Esos
núcleos se denominan (desde la posición medial hasta la lateral) fastigial, globoso, emboliforme y dentado. La
localización del cuarto ventriculo, ventral al cerebelo, tiene importancia anatómica y clínica. Es posible que las
lesiones de masas localizadas en el cerebelo, o la inflamación de este último (p. ej., por edema después de un
infarto) compriman el cuarto ventriculo y originen hidrocefalia obstructiva.
Divisiones: El cerebelo se divide en dos hemisferios, los cuales están unidos por el vermis, mismo que puede
subdividirse aún más. El arquicerebelo, que es la estructura filogenéticamente más antigua, esti fondado por el
flóculo, nódulo (nódulo del vernlis) e interconexiones (sistema tloculonodular); se relaciona con el equilibrio y se
conecta con el sistema vestibular. El paleocerebelo está constituido por las porciones anteriores de los hemisferios
y el vermis anterior y posterior, y se relaciona con los movimientos estereotipados propulsivos, como nadar y
caminar. Al resto del cerebelo se le considera neocerebelo y es el encargado de la coordinación de los movimientos
finos (precisión).
Funciones :El cerebelo tiene varias funciones principales: la coordinación de los movimientos voluntarios de
destreza por influencia de la actividad muscular, y el control del equilibrio y el tono muscular a través de sus
conexiones con el sistema vestibular y las moto neuronas y de la médula espinal. Existe una organización
somatotrópica de las partes del cuerpo en la corteza cerebelosa. Además, el cerebelo recibe impulsos colaterales de
los sistemas sensitivo y sensitivo especial. Como podria predecirse por el homúnculo cerebeloso, la vermis
cerebelosa tiende a controlar la coordinación y el tono muscular del tronco, mientras que cada hemisferio
cerebeloso controla la coordinación motora y el tono muscular del mismo lado del cuerpo. Estudios recientes
sugieren que el cerebelo también puede participar en el mecanismo de memoria para actividades motoras (p. ej.,
tocar el piano).
Pedúnculos: Tres pares de pedúnculo s, localizados por arriba y alrededor del cuarto ventriculo, unen el cerebelo
con el tallo encefálico y contienen vías desde y hacia este último. El pedúnculo cerebeloso inferior contiene
muchos sistemas de fibras de la médula espinal (incluso fibras que pro- vienen de los tractos espinocerebelosos
dorsales y cuneocerebelosos, así como de la parte inferior del tallo encefálico (incluso las fibras olivocerebelosas
que provienen de los núcleos olivares inferiores, que dan lugar a las fibras ascendentes dentro de la corteza
cerebelosa). El pedúnculo cerebeloso inferior también contiene aferencias que provienen de los núcleos y nervios
vestibulares, y eferencias que van hacia los núcleos vestibulares. El pedúnculo cerebeloso medio se constituye por
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Área: neuroanatomía
las fibras de los núcleos pontinos contralaterales, los cuales reciben impulsos de muchas áreas de la corteza
cerebral. El pedúnculo cerebeloso superior, compuesto en su mayor parte por fibras eferentes, contiene axones.
FORMACIÓN RETICULAR:
Anatomia :La formación reticular consiste en regiones interconectadas de neuronas en el tegmento del tallo
encefálico, el área hipotalárnica lateral y los núcleos reticular, intralaminar y medial del tálamo. Los axones de
estos núcleos talámicos no específicos se proyectan a la mayor parte de la corteza cerebral don- de, como se notará
después, determinan el nivel de actividad de un gran número de neuronas. El término formación reticular deriva del
aspecto característico de las células empacadas de manera laxa, de varios tamaños y formas, mismas que se
encuentran embebidas en una densa red de prolongaciones celulares, las cuales incluyen dendritas y axones. La
formación reticular no se ha definido bien en cuanto a su anatomía, pues incluye neuronas que se sitúan en distintas
partes del encéfalo; sin embargo, esto no implica que carezca de una función importante. De hecho, la formación
reticular se definió primero de acuerdo con la función que desempeña en el mantenimiento del despertar conductual
y la conciencia. Algunos teóricos lo conocen como sistema activador reticular.
Además de enviar proyecciones ascendentes a la corteza, la formación reticular produce axones descendentes que
pasan a la médula espinal, en el tracto reticulospinal. La actividad de los axones reticulospinales parece desempeñar
una función importante en la modulación de la actividad del reflejo espinal, así como de los impulsos sensitivos,
estableciendo así la ganancia en la sinapsis, dentro de la médula espina El tracto reticulospinal también lleva
axones que modulan la actividad autónoma en la médula espinal,
Funciones: Despertar: La regulación del estado de vigilia y del grado de conciencia es una función generalizada de
la formación reticular. Las neuronas de la porción activada en la formación reticular se excitan por una amplia
variedad de estímulos sensitivos, los cuales son conducidos a través de vías colaterales desde los sistemas
somatosensitivo, de la audición, visual y sensitivo visceral. La formación reticular tiene, por tanto, una respuesta
inespecífica y realiza una función reguladora generalizada. Cuando se recibe un estímulo nuevo, la atención se
enfoca hacia él, en tanto que el estado de alerta aumenta. Este estado de vigilia conductual es independiente de la
modalidad de la estimulación, y se acompaña por cambios electroencefalográficos de actividad que van de bajo a
alto voltaje en gran parte de la corteza. Las regiones talámicas no específicas se proyectan a la corteza, sobre todo,
a los campos dendríticos distales de las grandes células piramidales. Cuando el estímulo se repite, la respuesta
excitadora tiende a habituarse (disminuye). De hecho, se sabe que los lentos estímulos repetitivos, como contar
ovejas o inducir hipnosis, disminuyen la actividad cortical y pueden arrullar a la persona para dormir. Si la
fonnación reticular es destruida o deprimida por anestesia, los estímulos sensitivos continúan con la producción de
actividad en áreas talámicas específicas y sensitivas corticales, pero no producen estado de vigilia cortical
generalizado.
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Área: neuroanatomía
Conciencia :Muchas regiones de la corteza cerebral producen un estado de vigilia generalizado cuando se
estimulan. Dado que las diversas características del mundo externo (p. ej., color, forma, localización, sonido de
distintos estimulos externos) se representan en diferentes partes de la corteza, se ha sugerido que la "unión" de la
actividad neural en estas diferentes áreas está involucrada en las acciones y el reconocimiento conscientes. El
estado de vigilia, que es eliminado por lesiones de la formación reticular mesencefálica, no requiere un cuerpo
calloso intacto, y muchas regiones de la corteza pueden lesionar- se sin deterioro de la conciencia. La corteza y el
sistema activador reticular mesencefálico son, entre sí, áreas de apoyo que intervienen para conservar la conciencia.
Las lesiones que destruyen gran parte de la corteza, así como una pequeña área del mesencéfalo, producen coma.
La pérdida de la conciencia en el síncope (desmayo), por lo general, es de breve duración y repentina en su inicio;
la pérdida más prolongada y profunda de la conciencia se le llama coma. Un paciente en coma no responde y es
incapaz de despertar. Puede no mostrar reacción tan sólo un movimiento de defensa primitivo, como el reflejo
corneal o el retiro de una extremidad a los estímulos dolorosos. El estupor y el embotamiento son grados menores
de depresión de la conciencia y se caracterizan por grados variables de reactividad alterada. Los estados de
confusión aguda se pueden distinguir de la demencia. En el caso anterior, el paciente se encuentra desorientado y
distraído, y puede estar soporoso, pero reacciona de manera adecuada a ciertos estímulos.
El coma puede ser de origen intracraneal o extracraneal. Las causas intracraneales incluyen lesiones de la cabeza,
accidente vascular cerebral, ínfecciones del sistema nervioso central, tumores, enfermedades degenerativas y
aumento de la presión intracraneal. Por su parte, las causas extracraneales comprenden trastornos vasculares
(choque o hípotensión producidos por una hemorragia intensa o infarto del miocardio), metabólicos (acidosis
diabética, hípoglucemia, uremia, coma hepático, crisis de Addison y desequilibrio electrolítico), intoxicación (con
alcohol, barbitúricos, narcóticos, bromuros, analgésicos, atarácticos, monóxido de carbono y metales pesados), así
como diversos trastornos (hípertermia, hípotermia, electrochoque, anafilaxis, infecciones sistémicas graves). La
Escala del Coma de Glasgow ofrece un método práctico para valorar los cambios en el grado de conciencia, que se
basan en las respuestas de la abertura de los ojos, verbales y motoras.
Sueño:
A. Periodicidad El ciclo diario del despertar, que incluye periodos de sueño y vigilia, es regulado por las
estructuras de la formación reticular del hipotálamo y del tallo encefálico. El proceso de sueño de este ritmo
circadiano de 24 horas no representa, tan sólo, un "apagado" pasivo de la actividad neuronal, por el contrario,
es una función activa. Las células nerviosas que se encuentran en la formación reticular del puente de Varolio
empiezan a descargar justo antes del inicio del sueño. Las lesiones del puente de Varolio
 que son rostrales al nervio trigémino, producen un estado de hiperalerta y mucho menos sueño del normal.
B. Etapas El ciclo del sueño comprende varias etapas que siguen una tras otra de manera ordenada, cada etapa
dura alrededor de 90 minutos. Las etapas pueden definirse por característicos patrones de ondas en
electroencefalogramas. Existen dos tipos distintos de sueño: sueño de onda lenta y sueño de movimiento
ocular rápido (MOR). El sueño de onda lenta se divide, a su vez, en diferentes etapas. La etapa 1 de sueño de
onda lenta (huso) se caracteriza por despertar fácil. Las etapas 2 a 4 de manera progresiva, se realizan en un
sueño más profundo en el que el patrón electroencefalográfico se hace más sincronizado. En la etapa 4, la del
sueño más profundo de onda lenta, la presión sanguínea, frecuencia del pulso, frecuencia respiratoria y la
cantidad de oxígeno consumido por el encéfalo son muy bajas. Aún se desconocen los mecanismos de control
para el sueño de onda lenta. Por su parte, al sueño MOR lo caracteriza la aparición repentina de un patrón
asincronizado en el elec- troencefalograma. La gente con sueño MOR tiene movimientos oculares rápidos
intermitentes, es dificil de despertar, muestra una pérdida sorprendente del tono muscular en las extremidades
y tiene imágenes visuales vívidas y sueños complejos. Existe una necesidad específica para el sueño MOR que
se desencadena por las neuronas del mesencéfalo dorsal y del tegmento pontino.
En experimentos realizados en gatos, se encon- tró un patrón de vigilia si se hacía un corte transversal
en la union del bulbo raquídeo y la médula espinal, en tanto que se produjo un patrón de onda lenta al hacer el corte
a un nivel mesencefálico superior. Los estudios en gatos también sugieren que el sueño MOR se inicia en los
núcleos del tallo encefálico. El sistema del rafe de la línea media del puente de Varolio puede ser el centro principal
encargado de la producción de sueño; este sistema puede actuar por secreción de serotonina, la cual modifica
muchos de los efectos del sistema activador reticular. El sueño MOR paradójico se presenta cuando una segunda
se- creción (noradrenalina), producida por ellocus coeru- leus, reemplaza la secreción del rafe. Este sueño produce
efectos semejantes a los de la vigilia normal.
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Área: neuroanatomía
La destrucción del núcleo reticular rostral del puente de Varolio suprime el sueño MOR, sin afectar, por lo general,
el sueño de onda lenta o el despertar. El sueño MOR se suprime con dopa o mediante los inhibidores de la
monoaminooxidasa, los cuales incrementan la concentración de noradrenalina en el encéfalo. Las lesiones de los
núcleos del rafe pontino causan vigilia prolongada. Tales núcleos contienen altas cantidades de serotonina y se ha
demostrado que el tratamiento con p-clorofenilalanina (que inhibe la síntesis de serotonina) causa vigilia en los
gatos. Cuando éstos se tratan con compuestos que elevan la serotonina, aumenta el sueño de onda lenta.
HIPOTALAMO
Características: El hipotálamo, que actúa en varias funciones autónomas, del apetito y reguladoras, se encuentra
debajo y en posición ventral al tálamo y forma el piso y las paredes inferiores del tercer ventrículo. Los puntos
externos sobresalientes del hipotálamo son el quiasma óptico, el tuber cinereum con su infundíbulo, que se extiende
hacia el lóbulo posterior de la hipófisis, y los cuerpos mamilares, que se encuentran entre los pedúnculos
cerebrales. El hipotálamo puede dividirse en una porción anterior; la región quiasmática, que incluye la lámina
terminal; el hipotálamo central, que incluye el tuber cinereum y el infundíbulo (el tallo que conecta a la hipófisis
con el hipotálamo), y la porción posterior, el área mamilar. Cada uno de los lados derecho e izquierdo del
hipotálamo se puede dividir más adelante. Tienen un área hipotalámica medial que contiene muchos núcleos, y un
área hipotalámica lateral que contiene sistemas de fibras (p. ej., el haz medial del cerebro anterior) y los núcleos
laterales difusos.
Núcleos hipotalamicos mediales: .Cada mitad del hipotálamo medial se puede dividir en tres porciones la porción
supraoptica, que es la más anterior y contiene los núcleos supraóptico, supraquiasmático y paraventricular; la
porción toberal, la cual se encuentra justo por de- trás de la porción supraóptica y contiene los núcleos
ventromedial, dorsomedial y arqueado, además de la eminencia mediana; y la porción mamilar. Esta última parte es
la más posterior y contiene el núcleo posterior y varios núcleos mamilares. También se encuentra el área preóptica,
una región anterior al hipotálamo, entre el quiasma óptico y la comisura anterior.
Conexiones aferentes: De manera consistente, con sus funciones autónomas y reguladoras, el hipotálamo recibe
impulsos de muchos tipos, incluyendo impulsos aferentes de estructuras limbicas, tálamo y corteza, aferentes
viscerales y somáticas, y de receptores sensitivos, como los osmorreceptores, los cuales le permiten vigilar la
circulación. Las conexiones aferentes para el hipotálamo incluyen la parte del haz medial del cerebro anterior, el
cual envía fibras al hipotálamo desde los núcleos en la región septal, el área paraolfatoria y el cuerpo estriado; las
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Área: neuroanatomía
fibras talamo hipotalámicas de los núcleos talámicos mediales y de la línea media; el fórnix, el cual trae fibras del
hipocampo a los cuerpos marnilares. Estas conexiones también incluyen la estria terminal, que trae fibras de la
amigdala; fibras palido hipotalámicas, que van desde el núcleo lenticular hasta el núcleo hipotalámico
ventromedial; y el pedúnculo mamilar inferior, el cual envía fibras desde el tegrnento del mesencéfalo. Un pequeño
número de células ganglionares en toda la retina (menos de 1% del número total de células ganglionares retinianas)
envía axones que proporcionan estímulo visual al núcleo supraquiasmático mediante el tracto retino hipotalámico.
Los impulsos afectivos y emocionales de la corteza prefrontal alcanzan al hipotálamo a través de una vía
polisináptica que pasa a través de los núcleos dorso mediales del tálamo. Además, la información visceral que
procede de los núcleos sensitivos vagales, de los mensajes gustativos del núcleo solitario y de aferentes somáticos
de los órganos genitales, así como de los pezones, es transmitida al hipotálamo.
Conexiones eferentes: Los tractos eferentes del hipotálamo incluyen el tracto hipotalamohipofisario, desde los
núcleos supraóptico y paraventricular hasta la neurohipófisis; el tracto mamilotegmentario (parte del haz medial del
cerebro anterior) que se dirige hacia el tegmento; el tracto mamilotalámico, de los núcleos marnilares a los núcleos
talámicos anteriores. También existe el sistema periventricular, que incluye el fascículo dorsal para los niveles
inferiores del encéfalo; el tracto tuberohipofisario, que va desde la porción tuberal del hipotálamo a la hipófisis
posterior; y fibras que van de la región septal, a través del fómix, hacia el hipocampo. Existen abundantes
conexiones entre el hipotálamo y la hipófisis; esta última tiene dos lóbulos principales: la hipófisis posterior
(neurohipófisis) y la hipófisis anterior (adenohipófisis). Las neuronas de los núcleos supraóptico y paraventricular
envían axones, a través del tracto ipotalamohipofisario, a la neurohipófisis. Estos axones transportan cuerpos de
Herring, que contienen precursores de las hormonas oxitocina y vasopresina (conocida también como hormona
antidiurética, ADH), a la hipófisis posterior. La oxitocina y vasopresina se liberan de las terminaciones axónicas en
la hipófisis posterior, y son captadas después por una rica red vascular que las transporta a la circulación general .
Las neuronas que se sitúan en otros núcleos hipotalámicos regulan la adenohipófisis a través de la producción de un
grupo de hormonas hipofisiotróficas que controlan la secreción de las hormonas de la hipófisis anterior .Las
hormonas hipofisiotróficas incluyen factores liberadores y hormonas inhibidoras que estimulan o inhiben,
respectivamente, la liberación de varias hormonas de la hipófisis anterior.
La comunicación entre el hipotálamo y la adenohipófisis incluye un circuito vascular (el sistema portal hipofisario)
que conduce hormonas hipofisiotróficas desde el hipotálamo hasta la adenohipófisis Después de su síntesis en los
cuerpos celulares de las neuronas situados en los núcleos hipotalámicos, estas hormonas se transportan a lo largo de
axones relativamente cortos para terminar en la eminencia mediana y en el tallo hipofisario. Al llegar a este sitio
son liberadas y captadas por capilares de la circulación portal hipofisaria. Los vasos portales hipofisarios forman un
plexo de capilares y venas que conducen a las hormonas hipofisiotróficas del hipotálamo a la hipófisis anterior.
Funciones; Aunque el hipotalamo es pequeño, la region hipotalamica tiene importantes funciones reguladoras.
Algunas son:
A: Alimentación: existe un centro de alimentación en el hipotalamo lateral que se encuentra activo tonicamente y
estimula el apetito. Un centro de saciedad que detiene el hambre e inhibe el centro de la alimentación cuando se
alcanza un valor alto de glucosa en al sangre, después de la ingestión del alimento. La lesion en el centro de la
alimentación causa anorexia y gran perdida de eso corporal; las lesiones aquí causan hiperfagia (comer
excesivamente) y, por tanto, obesidad.
B. Función autónoma Aunque anatómicamente no se han identificado centros distintos, las áreas postero lateral y
dorso medial del hipotálamo funcionan como una activa región simpática (catecolamina), mientras que un área
anterior funciona como una región activa parasimpática. La prueba de esto se deriva al estudiar los efectos de las
lesiones en humanos y animales.
C. Temperatura corporal Cuando algunas regiones del hipotálamo se estimulan de manera apropiada, despiertan
respuestas autónomas que producen pérdida, conservación o producción de calor en el cuerpo. La disminución en la
temperatura corporal, por ejemplo, produce vaso constricción para conservar el calor y escalofrio para producir
calor. Un aumento en la temperatura corporal causa sudación y vaso dilatación cutánea. Por lo común, el termostato
hipotalámico se encuentra debajo de los 37° C (temperatura corporal). Una temperatura más elevada o fiebre es el
resultado de la alteración en el termostato, por ejemplo, por pirógenos en la sangre.
26
Área: neuroanatomía
D. Equilibrio de agua La influencia hipotalámica ejercida sobre la secreción de vasopresina dentro de la hipófisis
posterior, se activa mediante osmorreceptores localizados dentro del hipotáIamo, sobre todo en neuronas que están
dentro del "centro de la sed", cerca del núcleo supraóptico. Los osmorreceptores son estimulados por cambios en la
osmolalidad de la sangre. Su activación genera oleadas de potenciales de acción en neuronas del núcleo
supraóptico; estos potenciales de acción viajan, a través de los axones de estas neuronas, hacia sus terminales
dentro de la neurohipófisis, donde desencadenan la liberación de vasopresina. El dolor, el estrés y ciertos estados
emocionales también estimulan la secreción de vasopresina. La falta de esta secreción provocada, por ejemplo, por
lesiones hipotalámicas o hipofisarias, puede causar diabetes insípida, la cual se caracteriza por poliuria (aumento de
la excreción de orina) y polidipsia (aumento de la sed).
E. Función de la hipófisis anterior El hipotálamo ejerce una influencia directa en las secreciones de la hipófisis
anterior e indirecta en las
secreciones de otras glándulas endocrinas, liberando o inhibiendo hormonas que son conducidas por los vasos
portales de la hipófisis .Muchas funciones endocrinas se regulan de este modo, incluso la reproducción, conducta
sexual, las secreciones del tiroides y de la corteza suprarrenal, y el crecimiento.
F. Ritmo circadiano:Muchas funciones del cuerpo (p. ej., temperatura, valores de corticosteroides y consumo de
oxígeno) son influidos cíclicamente por cambios de intensidad en la luz que tienen un ritmo circadiano (día a día).
Sin embargo, dentro del hipotálamo un grupo específico de células, el núcleo supraquiasmático, funciona como un
reloj intrinseco. Las células de este núcleo tienen ritmos circadianos en actividad metabólica y eléctrica y en
síntesis de neurotransmisores, y parecen mantener el resto del encéfalo en un ciclo de día-noche. Una vía retino
supra quiasmática conduce información sobre la intensidad de la luz y puede "despachar" el reloj supraquiasmático
para sincronizar su actividad con fenómenos ambientales (p. ej., los ciclos luz-oscuridad, día-noche). En ausencia
de cualquier estímulo senso- rial, el núcleo supraquiasmático, por sí mismo, puede funcionar como un reloj
independiente con un periodo de cerca de 25 h por ciclo; las lesiones en este núcleo causan pérdida de todos los
ciclos circadianos.
G. Expresión de emoción El hipotálamo interviene en las manifestaciones de furia, temor, conducta sexual,
aversión y placer. Los patrones de expresión y conducta se encuentran sometidos a influencias del sistema límbico
y, en parte, a cambios de la función del sistema visceral.
TALAMO Y SISTEMA LIMBICO
27
Área: neuroanatomía
TÁLAMO
Características Cada mitad del encéfalo contiene un tálamo (antes llamado tálamo dorsal), que es una gran masa
gris y ovoide de núcleos . El extremo ancho posterior pulvinar se extiende sobre los cuerpos geniculados interno y
externo. Por su parte, el extremo anterior más angosto contiene el tubérculo talámico anterior. En muchas personas
existe una corta adhesión intertalámica (masa intermedia) entre los tálamos, a través del tercer ventriculo; esta
adhesión no tiene importancia funcional conocida. Sustancia blanca Las radiaciones talámicas son haces de fibras
que emergen de la superficie lateral del tálamo y terminan en la corteza cerebral. La lámina medular externa es una
capa de fibras mielinizadas que se encuentra en la superficie lateral del tálamo, contigua a la cápsula interna. Por su
parte, la lámina medular interna es una hoja vertical de sustancia blanca, misma que se bifurca en su porción
anterior y divide, de esta manera, a la sustancia gris del tálamo en las porciones lateral, medial y anterior.
Núcleos talámicos
Existen cinco grupos principales de núcleos talámicos, cada uno con sus conexiones de fibras específicas.
A. Grupo nuclear anterior Este grupo forma el tubérculo anterior del tálamo y se encuentra separado del resto de él
por los brazos de la lámina interna. Recibe fibras de los cuerpos mamilares por medio del tracto mamilotalámico y
se proyecta a la corteza del cíngulo en el cerebro.
B. Núcleos de la línea media Estos grupos de células están situados bajo el revestimiento del tercer ventrículo y la
adhesión intertalámica;
se conectan con el hipotálamo y la sustancia gris central periacueductal. El núcleo centromediano se conecta con el
cerebelo y el cuerpo estriado.
C. Núcleos mediales Éstos incluyen la mayor parte de la sustancia gris, que es medial a la lámina medular interna:
los núcleos intralaminares así como el núcleo dorsomedial, el cual se proyecta a la corteza frontal.
D. Masa nuclear lateral La masa nuclear lateral constituye la mayor parte del tálamo, anterior a la pulvinar, que se
encuentra entre las láminas medulares interna y externa. Esta masa incluye un núcleo reticular, el cual se halla entre
la lámina medular externa y la cápsula interna; un núcleo anterior ventral (AV), que se conecta con el cuerpo
estriado; uno ventrolateral (VL), que se pro- yecta hacia la corteza motora cerebral; un núcleo dorsolateral, el cual
se proyecta hacia la corteza parietal; y un grupo ventral posterior (también conocido como basal ventral), que se
proyecta hacia la circunvolución parietal ascendente y recibe fibras que provienen del lemnisco medio, de los
tractos espino- taIámico y trigeminal. El grupo posterior ventral se divide en núcleo posterolateral ventral (PL V),
que retransmite aferencias sensitivas desde el cuerpo, y el núcleo posteromedial ventral (PMV), que se encarga de
conducir las aferencias sensitivas provenientes de la cara. Los núcleos ventrales posteriores envían la información a
través de la cápsula interna a la corteza sensitiva del hemisferio cerebral.
E. Núcleos posteriores : Incluyen el núcleo pulvinar, el núcleo geniculado medial y el núcleo geniculado lateral. El
núcleo pulvinar es un gran grupo de núcleos posteriores que se conectan con las cortezas parietal y temporal. El
núcleo geniculado medial, que se encuentra externo al mesencéfalo y por debajo del pulvinar, recibe fibras
acústicas del lemnisco lateral y del tubérculo cuadrigémino inferior. Este núcleo proyecta fibras, a través de la
radiación acústica, a la corteza temporal. Por su parte, el núcleo geniculado lateral recibe la mayor parte de las
fibras de la cintilIa óptica y se proyecta mediante la radiación geniculocalcarina, hacia la corteza visual, alrededor
de la cisura calcarina. Los núcleos o cuerpos geniculados parecen como elevaciones ovales por debajo del extremo
posterior del tálamo.
Divisiones funcionales:Dependiendo de las conexiones anatómicas, el tálamo puede dividirse en cinco grupos
nucleares funcionales: sensitivo, motor, límbico, multimodal e intralaminar
,
Los núcleos sensitivos (grupo posteroventral y I cuerpos geniculados) se relacionan con la conducción ¡ y
modificación de los estímulos sensitivos de cuerpo, de la cara, retina, caracol y receptores del gusto. El tálamo (aun
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Área: neuroanatomía
más que la corteza sensitiva) se considera la estructura más importante para la percepción de algunos tipos de
sensaciones, en especial dolor, mientras que la corteza sensitiva puede funcionar para refinar tales sensaciones.
Los núcleos motores del tálamo (ventral anterior y lateral) conducen información motora del cerebelo y del globo
pálido a la corteza motora prerrolándica. Tales núcleos también se denominan núcleos motores de relevo, de
acuerdo con sus conexiones .
Existen tres núcleos límbicos anteriores intercalados entre los núcleos mamilares del hipotálamo y la a
circunvolución del cíngulo en la corteza cerebral.
El núcleo dorsomedial recibe aferencias provenientes de las regiones de la corteza olfatoria y de la amígdala, y se
proyecta, en una relación recíproca, ( a la corteza prefrontal y al hipotálamo.
Los núcleos multimodales (pulvinar, posterolateral y dorsolateral) se conectan con las áreas de s asociación en el
lóbulo parietal. Otras regiones diencefálicas pueden contribuir en estas conexiones. ,
Otros núcleos talámicos inespecíficos incluyen los núcleos intralaminares y reticulares, así como el centro
mediano; las proyecciones de estos núcleos no JI se conocen con detalle. Se han demostrado las e interacciones que
existen con las áreas motoras h corticales, núcleo caudado, putamen y el cerebelo.
SISTEMA LIMBICO:El sistema límbico contribuye a la preservación del individuo y a la conservación de las
especies. Sus funciones básicas incluyen la conducta de alimentación; respuestas de "pelea o huida"; agresión; y las
expresiones tanto de emoción como de los aspectos autónomos, de comportamiento y endocrino s de la respuesta
sexual. Incluye también, desde el punto de vista filogenético, porciones antiguas de la corteza cerebral, estructuras
subcorticales relacionadas y vías de fibras que se conectan con el diencéfalo y el tallo encefálico. El sistema
límbico recibe aferencias de muchas partes de la corteza y contiene áreas de asociación multimodal donde se
reúnen diferentes aspectos de la experiencia sensorial para formar una sola. El hipocampo, en el sistema límbico,
tiene una función crucial en la solución de problemas espaciales y en la memoria.
Lóbulo y sistema limbico El lóbulo límbico, descrito por Broca en 1874, se llamó así debido a que este complejo
cortical forma un limbo (borde) entre el diencéfalo y la neocorteza más lateral de los hemisferios telencefálicos. El
lóbulo límbico consta de un anillo de corteza fuera del cuerpo calloso constituida, en gran parte, por las
circunvoluciones subcallosa y del cuerpo calloso, así como por la circunvolución parahipocámpica Recientemente,
los investigadores han revisado el concepto del lóbulo límbico, al cual denominan sistema límbico, mismo que
incluye al lóbulo límbico ( circunvoluciones parahipocámpica, del cuerpo calloso y subcallosa), la amígdala y la
formación hipocámpica, y estructuras asociadas .La formación hipocámpica (un complejo cortical más primitivo)
se halla aún más cerca del diencéfalo, y se pliega y enrolla hacia adentro de tal manera, que se sumerge por debajo
de la circunvolución parahipocámpica. La formación hipocámpica está compuesta por el hipocampo (asta de
Ammon); circunvolucíón dentada; circunvolución supracallosa (también llamada indusium griseum), que forma la
materia gris situada por encima del cuerpo calloso; fórnix, y un área precomisural primitiva, conocida como área
septal.
GANGLIOS BASALES:
El término tradicional de ganglios basales se refiere a las masas de sustancia gris que se encuentran dentro de los
hemisferios cerebrales. Este término es discutible, pues tales masas son más bien núcleos que ganglios, y algunos
de ellos no son basales; aun así, todavía se emplea ampliamente. De manera anatómica, los ganglios basales
incluyen al núcleo candado y el putamen, el globo pálido y otras áreas de sustancia gris en la base del cerebro
anterior. Capas de fibras mielinizadas, incluso la cápsula interna, tienen una trayectoria entre los núcleos que
compren- den los ganglio s basales, lo que genera un aspecto rayado; de esta manera, los neuroanatomistas clásicos
llamaron cuerpo estriado al núcleo caudado, putamen y el globo pálido en conjunto. El núcleo caudado y el
putamen se desarrollan juntos y contienen células similares, y ambos se de- nominan estriado. En posición lateral a
la cápsula interna, el putamen y el globo pálido son adyacentes y constituyen una masa en forma de lente
denomina- da núcleo lenticular. Desde el punto de vista funcional, los ganglios basales y sus interconexiones y
29
Área: neuroanatomía
neurotransmisores forman el sistema extrapiramidal, el cual incluye núcleos del mesencéfalo como la sustancia
negra y los núcleos subtalámicos.
Núcleo caudadoEl núcleo caudado, una alargada masa gris cuya cabeza piriforme se continúa con el putamen, es
adyacente al borde inferior del asta anterior del ventrículo lateral. El extremo delgado continúa hacia atrás y abajo
como la cola, entrando al techo del asta temporal del ventrículo lateral para terminar al nivel de la amígdala. El
núcleo caudado y el putamen (estriado) constituyen el principal sitio de aferencias hacia los ganglios basales.
Núcleo lenticular El núcleo lenticular se sitúa entre la ínsula y la cápsula interna. La lámina medular externa divide
al núcleo lenticular en dos partes: el putamen y el globo pálido. El putamen es una masa gris de forma convexa y de
gran tamaño que se encuentra en posición lateral y justo abajo de la corteza de la ínsula. El cuerpo estriado tiene,
como su nombre lo indica, estrías producidas por los haces blancos de la cápsula interna que se sitúan entre las
estructuras del putamen y el núcleo caudado. El globo pálido es la parte más pequeña, medial y triangular, cuyas
numerosas fibras mielinizadas le proporcionan una apariencia más clara. Una lámina medular segmenta al globo
pálido en dos porciones. El globo pálido es el núcleo de salida principal de los ganglio s basales.
Antemuro y cápsula externa El antemuro (claustrum) es una capa delgada de sustancia gris que se encuentra justo
bajo la corteza del lóbulo de la ínsula y separada del putamen, más medial, por una delgada lámina de sustancia
blanca conocida como cápsula externa.
Conexiones de fibras La mayor parte de los ganglios basales se interconectan por medio de dos sistemas de fibras.
El núcleo caudado envía muchas fibras al putamen, el cual a su vez envía fibras cortas al globo pálido. Éste y el
putamen reciben algunas fibras de la sustancia negra, y el tálamo envía otras al núcleo caudado. Las fibras eferentes
del cuerpo estriado lo abandonan a través del globo pálido. Algunas fibras pasan por la cápsula interna y, al llegar
al lado medial, forman un haz: el fascículo lenticular. Otras fibras pasan por el borde medial de la cápsula interna
formando el asa lenticular. Ambos conjuntos de fibras proporcionan algunas terminales a los núcleos subtalámico y
rojo; otras ascienden hacia el tálamo a través del fascículo talámico, este rico sistema de interconexiones es una
base para el control del movimiento y la postura.
CORTEZA CEREBRAL
El telencéfalo (cerebro terminal) da origen a los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo. Los hemisferios tienen
un patrón de gran crecimiento diferencial; en las últimas etapas parecen un arco por encima de la cisura lateral .Los
derivados del tubo neural, o neuroeje, com- prenden la médula espinal, el tallo encefálico y el diencéfalo. El
extremo superior del tubo neural, justo por debajo de la comisura anterior , es la lámina terminal; sin embargo, los
hemisferios cerebrales y el cerebelo no se con- sideran parte del neuro eje. Los ganglios basales tienen su origen en
la base de las vesículas telencefálicas primitivas. Al crecer los hemisferios cubren gradualmente la ma yor parte del
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Área: neuroanatomía
diencéfalo, así como la parte superior del tallo encefálico. Las conexiones de fibras (comisuras) que se encuentran
entre los hemisferios se forman primero en las porciones rostrales, como la comisura anterior, y posteriomente se
extienden como el cuerpo calloso.
Anatomia de los hemisferios cerebrales: Los dos hemisferios cerebrales forman la porción más grande del encéfalo
humano. Como se observa en su superficie externa, los hemisferios cerebrales surgen como masas muy
protuberantes de sustancia gris, organizadas en una estructura plegada. Las crestas de los pliegues corticales
(circunvoluciones) están se- paradas por surcos o cisuras más profundas. El plegamiento de la corteza en
circunvoluciones y surcos permite que la bóveda craneal contenga un área gran- de corteza (casi 2 314.8 cm2), de
la cual más de 50% se halla oculta dentro de los surcos y las cisuras.
31
Área: neuroanatomía
2.5.4.1
TEMA: SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO
SISTEMA NERVIOSO SIMPATICO
El sistema nervioso autónomo (visceral; SNA) se relaciona con el control de la función de los denomina- dos
tejidos blanco: músculo cardiaco, músculo liso de las vísceras y las glándulas. También ayuda a mantener constante
el medio interno del cuerpo (homeostasia). El SNA se forma por vías eferentes, vías aferentes y grupos de neuronas
del encéfalo y la médula espinal que regulan su función. La activídad refleja autónoma en la médula espinal explíca
algunos aspectos importantes de la regulación autónoma y de la homeostasia, pero es modulada por centros
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Área: neuroanatomía
supraespinales como los núcleos del tallo encefálico y el hipotálamo, de tal manera que exíste una organización
jerárquica dentro del propio sistema nervioso central..
Desde el punto de vista anatómico, el SNA se divide principalmente en dos distintas partes con acciones opuestas
en grado considerable: las divisiones simpática (toracolumbar) y parasimpática (craneosacra) (figura 20-1).
Algunos expertos consideran que las neuronas intrinsecas del intestino forman un sistema nervioso entérico
separado, aunque otros las clasifican como parte del SNA.
Eferencia autonoma :Los componentes eferentes del sistema autónomo son las divisiones simpática y
parasimpática, las cuales se originan de los cuerpos celulares preganglionares en diferentes localizaciones. El
sistema eferente autónomo se organiza de una manera más difusa que el sistema motor somático. En este último,
las motoneuronas inferiores se proyectan directamente desde la médula espinal o el encéfalo, sin sinapsis
interpuesta, con el fin de inervar un grupo de células blanco de relativa pequeñez (células musculares somáticas).
En contraste, una conducción más lenta en una cadena de dos neuronas caracteriza el flujo eferente autónomo. El
cuerpo celular de la neurona primaria (neurona presináptica o preganglionar) se localiza en la columna gris
intennediolateral de la médula espinal o en el núcleo del tallo encefálico, dentro del sistema nervioso central. Este
cuerpo celular en- vía su axón, el cual por lo general es una fibra B mielinizada de diámetro pequeño , para hacer
sinapsis con la neurona secundaria (neurona posináptica o posganglionar), ubicada en uno de los ganglio s
autónomos. Desde ahí, el axón posganglionar se distribuye en un órgano blanco. La mayor parte de los axones
autónomos posganglionares son fibras C no mielinizadas.
El sistema eferente autónomo sé proyecta con amplitud a la mayor parte de los tejidos blanco y no es un sistema
motor con alto enfoque como el somático. Puesto que las fibras posganglionares sobrepasan en número a las
neuronas preganglionares, en una relación de 32: 1, una sola neurona preganglionar puede servir para controlar las
funciones autónomas de una zona terminal bastante extensa.
División simpática La división simpática (toracolumbar) del SNA se origina en los cuerpos celulares
preganglionares situados en las columnas intermediolaterales de los 12 segmentos torácicos (o dorsales) y de los
dos segmentos lumbares superiores de la médula espinal .
A. Sistema simpático de fibras eferentes preganglionares : Las fibras preganglionares están, en gran parte,
mielinizadas. En su trayecto con las raíces ventrales, forman las ramas comunicantes blancas de los nervios
torácicos y lumbares, a través de los cuales llegan a los ganglios de las cadenas o troncos simpáticos Estos ganglios
del tronco se encuentran en cada lado de los cuerpos de las vértebras torácicas y lumbares. Al entrar a los ganglios,
las fibras pueden hacer sinapsis con algunas células ganglionares, dirigirse hacia arriba o abajo del tronco simpático
para hacer sinapsis con las células ganglionares a un nivel superior o inferior, o pasar a través de los ganglios del
tronco y salir a uno de los ganglio s simpáticos colaterales (intermediarios; p. ej., los ganglios celiaco y
mesentérico). Los nervios esplácnicos se originan en los siete segmentos torácicos inferiores, pasando a través de
los ganglios del tronco a los ganglios mesentérico superior y celiaco. Es aquí donde ocurren conexiones sinápticas
con las células ganglionares, cuyos axones posganglionares pasan a las vísceras abdominales a través del plexo
celiaco. Los nervíos esplácnicos, que se originan de los segmentos de la médula espinal en el nivel torácico más
inferior y la región lumbar superior, conducen fibras a los sitios de las sinapsis en el ganglio mesentérico inferior,
así como a los ganglios pequeños que se relacionan con el plexo hipogástrico, a través del cual las fibras
posinápticas se distribuyen a las vísceras abdominales inferiores y pélvicas.
B. Glándula suprarrenal Los axones simpáticos preganglionares que están en los nervios esplácnicos también se
proyectan a las glándulas suprarrenales, donde hacen sinapsis con las células cromafines, en la médula suprarrenal.
Las células cromafines suprarrenales, que reciben impulsos sinápticos aferentes provenientes de axones simpáticos
preganglionares, se derivan de la cresta neural y pueden considerarse como células posganglionares modificadas
que han perdido sus axones.
C. Sistema de fibras eferentes posganglionares: La mayor parte de las fibras posganglionares son amielinicas y
forman las ramas comunicantes grises. Las fibras pueden seguir un trayecto junto con el nervio raquídeo por alguna
distancia, o bien, ir directamente a sus tejidos blanco. Las ramas comunicantes grises se unen con cada uno de los
nervios raquídeos; a través de estas ramas, la inervación vasomotora, pilomotora, así como de las glándulas
sudoriparas, se distribuye a través de las áreas somáticas. Las ramas del ganglio simpático cervical superior entran
en la formación de los plexos carotídeos simpáticos alrededor de las arterias carótidas interna y externa para la
distribución de las fibras simpáticas en la cabeza . Después de salir del plexo carotídeo, los axones simpáticos
33
Área: neuroanatomía
posganglionares se proyectan a las glándulas salivales y lagrimales, a los músculos que dilatan la pupila y elevan el
párpado, así como a las glándulas sudoriparas y vasos sanguíneos de la cara y la cabeza.
Los nervios cardiacos superiores, provenientes de los tres pares de ganglios simpáticos cervicales, pasan al plexo
cardiaco por la base del corazón y envían fibras cardioaceleradoras al miocardio. Por su parte, las ramas
vasomotoras de los cinco ganglios torácicos superiores pasan a la aorta torácica y al plexo pulmonar posterior, a
través del cual las fibras dilatadoras llegan a los bronquios.
SISTEMA PARASIMPATICO
La división parasimpática (craneosacra) del SNA se origina en los cuerpos celulares preganglionares que se
encuentran en la sustancia gris del tallo encefálico (parte medial del núcleo del oculomotor común, el núcleo de
Edinger- Westphal, los núcleos salivales superior e inferior) y de los tres segmentos medios de la médula sacra La
mayor parte de las fibras preganglionares desde S2, S3 y S4 se dirigen sin interrupción, desde su origen central, ya
sea a la pared de las vísceras que inervan o bien al sitio donde hacen sinapsis con las células de los ganglios
terminales, las cuales se relacionan con los plexos de Meissner y Auerbach en la pared del aparato digestivo. Dado
que las neuronas posganglionares parasimpáticas se encuentran cerca de los tejidos que abastecen, poseen axones
relativamente cortos. La distribución parasimpática se limita en su totalidad a estructuras víscerales.
Cuatro nervios craneales conducen fibras para- simpáticas preganglionares (eferentes viscerales). Los nervios
oculomotor común, facial y glosofaríngeo (111, VII Y IX pares craneal es) distribuyen fibras aferentes
parasimpáticas o viscerales a la cabeza. Los axones parasimpáticos de estos nervios entran en sinapsis con neuronas
posganglionares en los ganglios ciliar, esfenopalatino, submaxilar y ótico, respectivamente.
El nervio vago (X par craneal) distribuye sus fiIbras autónomas a las vísceras torácicas y abdominales a través de
los plexos prevertebrales; el nervio pélvico (nervus erigentes), distribuye fibras parasimpáticas a la mayor parte del
intestino grueso, a las vísceras pélvicas y a los genitales, a través del plexo hipogástrico.
Plexos autónomos: Los plexos autónomos son grandes redes de nervios que sirven como cadenas de distribución
para las fibras simpáticas y parasimpáticas (y aferentes) que contribuyen a su formación. El plexo cardiaco, que se
localiza cerca de la . bifurcación de la tráquea y el origen de los grandes vasos, en la base del corazón, está formado
por los nervios simpáticos cardiacos y las ramas cardiacas del nervio vago, las cuales se distribuyen al miocardio y
a las paredes de los vasos que salen del corazón. Los plexos pulmonares derecho e izquierdo, están unidos con el
plexo cardiaco y se localizan alrededor de los bronquios primarios y las arterias pulmonares en las raíces de los
pulmones. Estos plexos se forman por los nervios vago y simpático torácico superior y se distribuyen a los vasos y
bronquios del pulmón.
Por su parte, el plexo celiaco (solar) se localiza en la región epigástrica, sobre la aorta abdominal, cerca del origen
de las arterias celiaca y mesentérica superior. Está formado por fibras del vago, las cuales llegan a él a través del
plexo esofágico, por fibras simpáticas que se originan en los ganglios celiacos y por fibras simpáticas que bajan al
plexo aórtico torácico. La distribución del plexo celiaco incluye casi todas de las vísceras abdominales, a las cuales
llega por numerosos subplexos. Estos subplexos incluyen los plexos frénico, hepático, esplénico, gástrico superior,
suprarrenal, renal, espennático u ovárico, aórtico abdominal y los plexos mesentéricos superior e inferior.
El plexo hipogástrico se localiza frente a la quinta vértebra lumbar y el promontorio del sacro. Recibe fibras
simpáticas del plexo aórtico y los ganglios del tronco lumbar, así como fibras parasimpáticas del nervio pélvico.
Sus dos porciones laterales, los plexos pélvicos, se encuentran en cada lado del recto. La dis- tribución a las
vísceras pélvicas y a los genitales se efectúa por subplexos que se extienden a lo largo de las ramas viscerales de la
arteria hipogástrica. Tales subplexos incluyen el plexo hemorroidal medio para el recto; vesical para la vejiga,
vesículas seminales y conducto deferente; plexo prostático para la próstata, vesículas seminales y pene; vaginal
para la vagina y el clítoris; y el plexo uterino para el útero y las trompas de Falopio.
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Área: neuroanatomía
Bibliografías:
Neuroanatomia Correlativa. S. Waxman
Ed. Manual Moderno. Mexico. 2001
Psicología Fisiológica. M. Rosenweig.
Ed. Mc Graw- Hill. España 1998.
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