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Biogeografía histórica del Indo-Pacifico Occidental
Christian Rubén Vargas
Introducción
Entre las principales regiones biogeográficas de los océanos, la Indo-Pacífico tiene el más alto
nivel de diversidad biológica entre la mayoría de los grupos de la macrofauna (Halas &
Winterbottom, 2009). El presente trabajo tiene como objetivo analizar las relaciones históricas
de las regiones del Indo-Pacifico occidental a la luz de la panbiogeografía, la biogeografía
cladística y los eventos históricos causales de las relaciones filogenéticas de la biota en dicha
región.
Materiales y métodos
En este estudio se utilizaron 14 áreas del Indo-Pacifico occidental (fig.2 y Tabla1) y 6 filogenias
de peces y corales (Tabla 2) tomadas del trabajo de Winterbottom & Santinii (2002) y
McCafferty, et al. (2002). Además para los análisis se incluyó el área del Pacifico oriental
tropical como grupo externo para su comparación.
Hipótesis de homología primaria
Con el programa Winclada 1.00.08 (Nixon, K., 1993) se construyó una matriz de
presencia/ausencia de los taxa en dichas áreas y se realizó un análisis de compatibilidad
usando pesos implícitos en el programa T.N.T 1.1 (Goloboff, et al., 2008). De los arboles
generados por búsqueda heurística con 1000 replicas se obtuvo un consenso estricto para
observar las hipótesis de homologías primarias. Este análisis también se realizó manualmente
a partir de la comparación de los trazos entre filogenias en el mapa de las áreas.
Patrón general de áreas y eventos
El patrón general de las áreas se analizó con el programa Nelson05 (Ducasse, 2007) utilizando
la distribución y las filogenias de los taxa. Se obtuvo el árbol intersección a través de los
comandos ttsbiog(reemplazo de taxa por áreas y renormalización) y tts (análisis de
subárboles).
Para el análisis biogeografico basado eventos se utilizó el programa DIVA 1.1 (Ronquist, 1996)
para evaluar la relación dispersión/vicarianza con un formato de filogenias y distribución
individuales y totales. Con el programa Treefitter 1.3b1 (Ronquist, 2002) se analizó la hipótesis
general de áreas bajo el modelo de Ronquist evaluando la significancia de los eventos y la
topología con la aleatorización de las asociaciones. El consenso de los árboles obtenidos se
obtuvo con el programa Component 2.0 (Page,1993).
Resultados y Discusión
En el análisis de compatibilidad de trazos se obtuvo un trazo general que incluyó 11 áreas
relacionadas geográficamente (fig. 1) y del cual quedaron excluidas las áreas de Mar de Coral,
Mar Rojo, Pacifico Tropical y la Cuenca de Arabia. Briggs (2005) propone para el área este del
Indo-Pacifico (que abarca la mayoría de las áreas agrupadas en el trazo encontrado) que la
especiación en el centro de esta zona entre el sur de China y Australia se debe a un proceso
de especiación simpátrica y en las áreas periféricas se debe principalmente a alopatría. Por
otro lado los trazos obtenidos manualmente se presentan en la fig. 2 en el cual se encontró una
mayor relación entre las áreas del mar rojo, la cuenca somalí y el océano Índico occidental.
Según algunos eventos geológicos en el periodo del Mioceno los eventos de evaporación
incrementaron a niveles letales de salinidad del Mar Rojo y periodos de glaciación en el
Pleioceno aislaron el Mar Rojo de la Cuenca de Arabia (Winterbottom & Santinii, 2002).
El patrón general de áreas obtenido es presentado en la fig. 3 con un árbol de relaciones de
áreas. Las agrupaciones más resueltas fueron las de Cuenca de Arabia-Pacifico tropical
occidental, Mar rojo-Mar del sur de China y el Océano Índico occidental con el Mar de coral
ubicado al noreste de Australia las cuales difieren del patrón inicial de trazos con distancias
geográficas considerables.
En el análisis de dispersión – vicarianza (Tabla3) solo se obtuvo un evento de dispersión
bidireccional entre las áreas correspondientes a la Cuenca de Arabia y la Cuenca de Adam. A
su vez los eventos de vicarianza se presentaron entre las áreas {Cuenca Natal + Océano Índico
Occidental } y {Cuenca de Arabia}, {Cuenca Natal + Océano Índico Occidental } y {Cuenca de
Arabia + Cuenca de Andaman}, {Mar rojo + Cuenca Natal + Océano Índico Occidental } y
{Cuenca de Arabia + Mar de Java} y { Cuenca Natal + Océano Índico Occidental+ Cuenca de
Andaman} y { Mar de Java} en general con bajos valores de frecuencia que no determinan su
influencia sobre la estructura biogeografica.
Para la delimitación de las áreas se debe tener en cuenta uno de los principales eventos para
la configuración de esta zona, el cual fue cuando India y Australia como fragmentos de
Gondwana se separaron en el Cretácico, colisionando India con Asia en el Cenozoico
temprano hace 50 ma, convirtiéndose en una barrera e influenciando en la formación de
Indochina y la modificación el sur de China (Hall, 1998). Con esto se delimitaron las áreas de la
Cuenca de Arabia, Andaman y Sur de China. A su vez, en general, las barreras que separan
las poblaciones marinas son multivariadas desde barreas físicas completas como puentes de
tierra a barreras parciales que implican distancia, corrientes e incluso ecología (Bellwood &
Wainwrignt, 2002).
Con el análisis de Trefitter con set de costos optimo de Ronquist se obtuvieron 120 arboles
aleatorizados de los cuales ninguno presentó un costo inferior o igual al del cladograma
observado lo cual muestra un ajuste al modelo, y además se generó significancia para los
eventos de switch como estructuradores. De estos árboles se obtuvo el cladograma de
consenso estricto (fig. 4) el cual presenta una politomía basal y en el cual las relaciones
recuperadas de los terminales no coinciden con el patrón general de las relaciones de áreas
obtenidas en el árbol de la (fig. 3), coincidiendo únicamente con una homología primaria del
análisis de trazos entre las áreas de la Cuenca de Arabia y la Cuenca de Andaman.
Halas & Winterbottom ( 2009) al analizar los orígenes de la biota en la zona de las Indias
orientales encontraron muy poca congruencia entre las relaciones de las áreas y las historias
de los taxa incluyendo peces, corales y moluscos, sin encontrar evidencia fuerte para respaldar
hipótesis como centro de origen o centro de acumulación. A su vez, los patrones
biogeograficos de los peces de arrecifes son el resultado de una larga y compleja historia, en la
cual probablemente se incluyen eventos de vicarianza, dispersión y extinción (Bellwood &
Wainwrignt, 2002).
La relación entre la distribución de los taxa en las áreas del Indo-Pacifico occidental y sus
relaciones filogenéticas no presentaron congruencia entre los diferentes análisis de este trabajo
con lo cual continua siendo como lo llama Winterbottom & Santinii (2002) “…el difícil y gran
rompecabezas de la biogeografía del Indo-Pacifico occidental” y para lo cual se requiere una
análisis que comprenda mayor y más variado número de grupos taxonómicos con relaciones
filogenéticas resueltas , analizando la influencia de los cambios geológicos históricos más allá
que en la formación de barreras geográficas, se deben analizar su influencia en las
características químicas y físicas en las zonas marítimas.