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Jenny Carolina Rodríguez Villalobos L a emergencia de enfermedades en vida silvestre ha presentado un incremento en las últimas décadas afectando la persistencia de numerosas poblaciones animales (Daszak et al. 2000; Daszak et al. 2001). Desde hace tres décadas, se han reportado pérdidas sustanciales en la cobertura coralina asociadas al incremento en el número de colonias afectadas por diversas enfermedades (Galloway et al. 2007). La descripción de la morfología macro y microscópica de las lesiones en corales es muy importante en el entendimiento de la dinámica de las enfermedades en general y quizá sea el primer paso que debe seguirse para conseguir dicho conocimiento. El empleo de técnicas médicas en el estudio de enfermedades coralinas es una valiosa herramienta para incrementar el conocimiento de las interacciones ocurridas entre el hospedero, el agente causal y el ambiente (Work et al. 2008). 1 La histopatología es una herramienta que provee una fracción adicional de detalle en las descripciones morfológicas de las enfermedades además de tener el beneficio adicional de detectar posibles agentes causales de la lesión (Peters 1984; Work et al. 2008). Realizar una descripción histológica en complemento a la observación macroscópica de las lesiones encontradas en corales en el Pacífico mexicano, provee información importante que permite dilucidar hasta cierto punto qué tipo de organismos interactúan negativamente con las especies formadoras de arrecifes o hermatípicas. Este trabajo es el primero en el Pacífico mexicano que a manera de línea base reúne información concerniente a las enfermedades coralinas presentes en el género Pocillopora, por medio de la descripción morfológica de las lesiones ocurrentes en sus individuos. 2 Enfermedad 4 1 Patógeno 3 Análisis de factores Identificación de lesiones 2 Descripción “herida o daño, que puede ser externa o interna (relacionada con un cambio anormal en la forma y estructura de los tejidos) y que se desvía de lo que se considera normal en el individuo” (Peters 2010) 3 Se reconoce por no tener alteración en sus características morfológicas. Se observa con forma de crecimiento acorde a su especie, sin deformaciones en su esqueleto ni cambios en sus tejidos tales como en la coloración la cual se presenta uniforme en toda la colonia. No se presenta sobre crecimiento de algas o esponjas que ocasionen lesiones al individuo. 4 6x 6x 6x Figura 1. Fotografía estereoscópica de muestras fijadas de colonias sin lesiones morfológicas evidentes Vistos bajo el estereoscopio, los pólipos de coral sano se ven de color fuerte y uniforme a lo largo de la muestra. Estos se pueden presentar retraídos dentro de su coralite o bien un poco extendidos fuera de éste. En ninguna de las muestras sanas es posible observar el esqueleto del coral, ni por descubrimiento de éste ni por palidez del tejido que lo recubre. 5 Figura 2. Microfotografía del pólipo coralino en sección longitudinal. Tejido fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Hematoxilina –eosina. Fm. filamento mesentérico; T. tentáculo; Co. coenénquima; Mg. mesoglea; Cvg. cavidad gastrovascular; Act. actinofaringe. En sección longitudinal, en los pólipos de coral provenientes de colonias sanas es posible reconocer las estructuras morfológicas de estos así como los epitelios que las constituyen. De resaltar la presencia de los mesenterios hacia la parte aboral del pólipo. Estas particiones longitudinales de tejido cumplen una función biológica muy importante, albergar los gametos de los individuos y las larvas de estos. En esta microfotografía además es posible observar con claridad cómo se conectan el pólipo central con sus vecinos por medio del coenénquima. 6 Figura 3. Microfotografía del pólipo coralino en sección trasnversal. Tejido fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Mallory. Fm. filamento mesentérico; Co. coenénquima; Cvg. cavidad gastrovascular; Ca. calicodermis. En sección transversal, se reconocen las mismas estructuras mencionadas con anterioridad, los mesenterios. En esta figura se pueden contar los seis pares que conforman el pólipo, característica que agrupa a las especies de Pocillopora dentro de los Hexacoralia. Hacia el centro del pólipo el lumen que se observa corresponde a la cavidad gastrovascular del individuo. En el exterior del pólipo por su parte, se puede ver la calicodermis cercana al espacio que dejó el esqueleto al ser decalcificado. El coenénquima se observa parcialmente hacia los extremos del pólipo. 7 Figura 4. Microfotografía del coenénquima coralino en sección transversal. Tejido fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Hematoxilina –eosina. Cg. Canal gastrovascular; Mg. mesoglea; Ep. epidermis; () Zooxantelas en la gastrodermis. En el coenénquima proveniente de una colonia coralina sana se observan con claridad los tres epitelios presentes en las especies escleractíneas: epidermis, gastrodermis y mesoglea. La epidermis se observa como un tejido columnar simple pseudoestratificado, en el que los núcleos de la células se presentan en diferentes posiciones dentro de éstas por lo que se podría pensar en más de una capa celular. La mesoglea en este caso se observa delgada y sin alteración. Por su parte la gastrodermis, se observa como un tejido conformado por células cuboidales, las cuales albergan los dinoflagelados simbiontes conocidos como zooxantelas. 8 Figura 5. Microfotografía del interior del pólipo coralino en sección transversal. Tejido fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Hematoxilina– eosina. Mg. mesoglea; Gd. Gastrodermis; Ep. epidermis; Act. actinofaringe. En esta sección se observa claramente la actinofaringe del pólipo, caracterizada por ser un tejido epidérmico con gran número de células de soporte en cuyas superficies apicales presentan cilios o flagelos. Rodeando esta capa y teniendo en el medio la mesoglea se presenta la gastrodermis, la cual en estado sano debe tener gran número de simbiontes asociados a sus células. Un pólipo sano histológicamente se reconoce por presentar una configuración celular adecuada. Esto se comprueba por la presencia de células que se encuentran asociadas unas con otras y con características celulares inalteradas, cómo núcleos visibles y citoplasmas íntegros. 9 Figura 6. Microfotografía del interior del pólipo coralino en sección transversal. Tejido fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Mallory. Mg. mesoglea; Gd. Gastrodermis; Zx. zooxantelas Cgg. células granulares glandulares; () espirocistos dentro de la epidermis. La correcta coloración de las estructuras es otra de las señales que permiten reconocer tejidos sanos. La tinción de Mallory permite observar con claridad un tipo de nematocistos conocido por su morfología como espirocistos. Además se pueden observar con cierta facilidad junto a estos, células epidérmicas coronadas por flagelos en su parte apical. También en la epidermis e incluso en la gastrodermis, se pueden reconocer estructuras teñidas de color rojo intenso. Éstas son células granulares glandulares, que cumplen funciones digestivas del individuo. 10 En campo las patologías coralinas se asocian con la manifestación de lesiones morfológicas tales como pérdida de tejido, daño en capas cercanas al esqueleto, alteraciones en el color del tejido afectado o cambios en la forma, el tamaño o el color del corallum (Work y Aeby 2006; Ainsworth et al. 2007). En el Pacífico mexicano las lesiones reportadas se clasifican en tres categorías principales: Cambio de coloración del tejido -Blanqueamiento -Reacción de pigmentación del tejido Pérdida de tejido -Depredación -No definida Sobrecrecimiento de material pigmentado no coralino -Mortalidad parcial y total 11 12 En campo el blanqueamiento coralino se reconoce muy fácilmente. En algunas colonias el blanqueamiento parcial se evidencia por sectores de colonia con tejidos de coloración normal, uniforme y fuerte, mientras que otros sectores presentan tejido incoloro. Las colonias que presentan blanqueamiento completo se observan completamente blancas, sin embargo al acercarse se puede comprobar la presencia del tejido, en ocasiones los tentáculos se encuentran extendidos haciendo más fácil el diagnóstico de la lesión. 13 6x Figura 7. Fotografía estereoscópica de una muestra de colonia coralina con señales de blanqueamiento parcial. En esta fotografía se observa lo que podría ser el inicio del blanqueamiento coralino en una colonia. Se puede reconocer con claridad, que el pólipo que se encuentra hacia el centro de la imagen ha perdido la coloración de sus tejidos a diferencia de los vecinos y del coenénquima de algunos sectores, que aún conservan coloración. 14 6x Figura 8. Fotografía estereoscópica de una muestra de colonia coralina con señales de blanqueamiento total. A diferencia de la colonia anterior, en ésta el blanqueamiento es generalizado en los pólipos y el coenénquima. Incluso es complicado observar el tejido coralino. La ausencia de pigmentación es completa, por lo que es posible observar el esqueleto a través del tejido. 15 Figura 9. Microfotografía del coenénquima coralino en sección transversal. Tejido fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Mallory. Ep. epidermis; Mg. mesoglea; Gd. Gastrodermis; Cg. Canal gastrovascular; Zx. Zooxantelas. En las muestras de colonias con blanqueamiento se presentaron dos tipos diferentes de lesión microscópica. La primera de ellas se hace evidente en las Figuras 6, 7 y 8. En éstas, al parecer no se presenta daño en los tejidos y la única alteración evidente es la ausencia o disminución de dinoflagelados simbiontes asociados a la gastrodermis. Tanto la epidermis como la mesoglea se observan aparentemente sin ninguna alteración. 16 Figura 10. Microfotografía del coenénquima coralino en sección transversal. Tejido fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Mallory. Ep. epidermis; Mg. mesoglea; Gd. Gastrodermis; Cg. Canal gastrovascular; () Zooxantelas; () zooxantelas degradadas. En algunos casos se observaron dinoflagelados simbiontes con características apartadas de lo considerado normal para un individuo sano. En esta microfotografía se puede observar como las zooxantelas en aparente estado de degradación, se presentan más pequeñas que las sanas, de coloración diferente y sin componentes citoplasmáticos reconocidos en simbiontes sin alteración. Muy pocas zooxantelas sanas permanecen en el tejido gastrodérmico. Nuevamente no existe atrofia en ninguno de los epitelios. 17 Figura 11. Microfotografía del coenénquima coralino en sección transversal. Tejido fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Mallory. Ep. epidermis; Mg. mesoglea; Gd. Gastrodermis; Cg. Canal gastrovascular; () Zooxantelas; () zooxantelas degradadas; Mu. mucocitos. En esta muestra, los dinoflagelados simbiontes degradados se ven con mayor claridad al estar cercanos a los pocos sanos que se encuentran en el epitelio. Además de la disminución en el número de simbiontes en la gastrodermis, no se evidencia otra alteración en el individuo. La epidermis se observa sana con gran número de mucocitos o células productoras de mucus y células columnares en las cuales se pueden observar algunos flagelos en la parte apical. 18 Figura 12. Microfotografía del coenénquima coralino en sección transversal. Tejido fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Mallory. Ep. epidermis; Mg. Mesoglea; () Zooxantelas. En otras muestras con blanqueamiento, microscópicamente la lesión se caracterizó por atrofia general de los tejidos. El coenénquima se observa adelgazado, con epidermis y gastrodermis prácticamente desaparecidos. En la epidermis únicamente se observan los restos de epitelio pero no se puede reconocer ningún tipo de estructura celular. La gastrodermis por su parte, alberga pocos simbiontes, aunque además de estos no hay otra estructura reconocible en el epitelio. 19 Figura 13. Microfotografía del coenénquima coralino en sección transversal. Tejido fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Hematoxilina- eosina. Ep. epidermis; Gd. Gastrodermis; Mg. Mesoglea; () Zooxantelas. En algunos casos la ausencia de simbiontes es prácticamente completa dentro del epitelio de la gastrodermis. La atrofia completa del coenénquima es evidente. 20 Figura 14. Microfotografía del coenénquima coralino en sección transversal. Tejido fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Hematoxilina-eosina. Mg. mesoglea; Cg. Canal gastrovascular; () Zooxantelas; () epidermis. En esta microfotografía se observa un tejido atrofiado aunque en menor grado que las muestras anteriores. Se puede apreciar el tejido dañado de la epidermis e incluso se observan los núcleos de las células que la conformaron en algún momento. La gastrodermis se observa dañada aunque algunas de sus células cuboidales aún permanecen en el epitelio y albergan algunos pocos simbiontes. 21 Figura 15. Microfotografía del interior del pólipo coralino en sección transversal. Tejido fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Mallory. Ep. epidermis; Mg. mesoglea; Gd. Gastrodermis; () Zooxantelas; () zooxantelas degradadas. Al interior de algunos pólipos con blanqueamiento se hace evidente la pérdida de los simbiontes. En algunas zooxantelas remanentes se observan características que difieren de lo esperado en un coral sano. La epidermis hacia la actinofaringe presenta características de un epitelio sano, con gran número de espirocistos asociados, así como células de soporte con flagelos apicales. La mesoglea se observa sin ninguna alteración evidente. 22 Figura 16. Microfotografía del interior del pólipo coralino en sección transversal. Tejido fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Mallory. Ep. epidermis; Gd. Gastrodermis; Act. actinofaringe. El blanqueamiento coralino en esta colonia se evidencia por la ausencia completa de simbiontes en la gastrodermis al interior de pólipo. Se observa el buen estado de los epitelios dentro del pólipo. Se resalta la actinofaringe hacia el centro de la imagen, donde se reconocen con facilidad los núcleos de color morado oscuro y algunos flagelos en la parte apical de las células. En la epidermis hay un gran número de espirocistos y algunas células granulares glandulares. 23 Figura 17. Microfotografía del interior del pólipo coralino en sección transversal. Tejido fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Hematoxilina-eosina. Mg. Mesoglea; () gastrodermis; () epidermis. El daño al interior del pólipo coralino de una colonia blanqueada es muy evidente. La atrofia de los epitelios se comprueba principalmente por la delgadez de los mismos causada por la desaparición de las células y la asociación entre ellas. Aún se pueden observar los restos de las células de la epidermis y algunos nematocistos que se encuentran descargados es decir, fuera de la cápsula que los recubre. En cuanto a la gastrodermis, se pueden observar solamente algunos núcleos pero la destrucción del epitelio es completa. 24 Figura 18. Microfotografía del interior del pólipo coralino en sección transversal. Tejido fijado en agua de mar: Z fix y teñido Mallory. Mg. Mesoglea; () zooxantelas; () epidermis. Otro aspecto importante por mencionar es que aunado a la atrofia de la gastrodermis y la epidermis, la mesoglea se presenta inflamada respecto a muestras sanas. La ausencia de dinoflagelados simbiontes en la gastrodermis es casi completa. De la misma manera las células de la epidermis son prácticamente inexistentes. 25 Una lesión asociada con cambio de coloración de tejidos se presentó en la punta de las ramificaciones de ciertas colonias coralinas. En éstas se observaba el tejido de color púrpura a rosa fuerte. 26 6x 6x Figura 19. Fotografía estereoscópica de una muestra de colonia coralina con señales de reacción de pigmentación del tejido. Las puntas de color púrpura recolectadas en campo tras el proceso de fijación de las muestras se tornan incoloras, sin embargo aún así es perceptible la lesión. Los pólipos y el coenénquima de esta muestra presentan una palidez muy evidente. Este cambio de coloración es gradual y al observar la fotografía se comprueba que este se extiende desde la parte derecha de la imagen. La región más alejada de la lesión presenta características más cercanas a las observadas en una muestra sana. 27 6x Figura 20. Fotografía estereoscópica de una muestra de colonia coralina con señales de reacción de pigmentación del tejido. En el lugar preciso de la lesión se presenta una abertura del esqueleto dentro de la cual al momento de decalcificar se evidenció la presencia de un alga no identificada. Debido a la pérdida de coloración del tejido se puede observar a través de éste el esqueleto coralino. 28 Figura 21. Microfotografía sección transversal de muestra. Tejido fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Hematoxilina-eosina. () hipertrofia del tejido coralino. Histológicamente en el área de la lesión se evidenció la presencia de un alga que se encontraba en contacto directo con dos pólipos coralinos. En uno de los pólipos, se observa que la interacción entre el alga y el pólipo ocasiona la hipertrofia de la calicodermis coralina. 29 Figura 22. Microfotografía sección transversal de muestra. Tejido fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Hematoxilina-eosina. () hipertrofia del tejido coralino. En una vista más cercana del tejido con lesión, se puede observar con mayor claridad la ruptura del tejido calicodérmico coralino. Adicionalmente se presenta una hiperplasia celular en la región afectada. 30 Figura 23. Microfotografía del interior del pólipo coralino en sección transversal. Tejido fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Hematoxilina-eosina. Ep. epidermis; Gd. gastrodermis; Mg. Mesoglea; () zooxantelas degradadas; () zooxantelas. Los pólipos en cercanías de la lesión presentaron epitelios con características de tejidos sanos. La epidermis tiene una sola capa de células columnares con espirocistos en buen número. Respecto a la gastrodermis, se observa la disminución de simbiontes dinoflagelados asociados con las células cuboidales. Algunas zooxantelas presentan características asociadas con degradación in situ de las células. 31 Figura 24. Microfotografía del interior del pólipo coralino en sección transversal. Tejido fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Hematoxilina-eosina. Ep. epidermis; Gd. Gastrodermis; Esp. espirocistos; () espacio que ocupaba una zooxantela. Los pólipos que se encuentran más alejados del área afectada, presentan un mayor número de simbiontes asociados a su gastrodermis. La coloración observada en las puntas es una respuesta fisiológica de la colonia coralina ante la interacción con el alga que genera abrasión sobre los pólipos. El blanqueamiento del área de influencia antecede en la mayoría de los casos a la muerte del tejido. 32 Figura 25. Microfotografía del coenénquima coralino en sección transversal. Tejido fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Hematoxilina- eosina. Ep. epidermis; Gd. Gastrodermis; Cg. Cavidad gastrovascular; () Zooxantelas. De igual manera que al interior de los pólipos, en el coenénquima cercano al área de lesión la disminución de los dinoflagelados simbiontes es muy evidente. Por sectores incluso no se observaron zooxantelas. Los epitelios no presentan daño aparente. 33 Figura 26. Microfotografía del coenénquima coralino en sección transversal. Tejido fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Hematoxilina- eosina. Ep. epidermis; Gd. Gastrodermis; Cg. Cavidad gastrovascular; Mu. mucocitos; () Zooxantelas. Conforme se recorre la muestra y en sectores alejados de la lesión ocasionada por el alga, se observa un importante aumento en el número de zooxantelas asociadas con la epidermis. Se resalta el incremento en las células productoras de mucus o mucocitos en la epidermis. 34 35 En campo se evidenció la pérdida de tejido en varias colonias coralinas. Gran parte de estas lesiones se asociaron con un depredador debido a la presencia de éste en la zona cercana a la pérdida de tejido o a las características particulares de la lesión. Los depredadores más comunes son peces sin embargo también el molusco Jenneria pustulata ejerce una gran presión sobre las colonias. Coralinas. 36 6x Figura 27. Fotografía estereoscópica de una muestra de colonia coralina con señales de pérdida de tejido por depredación. La lesión debida a la mordedura de los peces es muy característica tanto en campo como microscópicamente. Se evidencia básicamente por la destrucción del esqueleto coralino que ocurre como consecuencia de la extracción del tejido de los pólipos. 37 También se observó una lesión en campo asociada a pérdida de tejido en las ramificaciones de las colonias coralinas, sin embargo no se relacionó con un agente de depredación definido. Esta lesión se caracterizó por avanzar aparentemente desde la base hacia la punta de las ramificaciones. 38 6x 6x Figura 28. Fotografía estereoscópica de una muestra de colonia coralina con señales de pérdida de tejido. A diferencia de la pérdida de tejido por depredación, la no definida no presenta ninguna señal adicional de daño sobre el esqueleto. Únicamente se evidencia la terminación del tejido coralino. 39 Figura 29. Microfotografía del coenénquima coralino en sección transversal. Tejido fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Mallory. Ep. Epidermis; Cgg. Células granulares glandulares; Zx. Zooxantelas; () terminación abrupta de la pared corporal superficial. Histológicamente la pérdida de tejido no definida representó alteraciones importantes. En algunos casos el coenénquima se interrumpe abruptamente luego de que la gastrodermis se adelgaza considerablemente hasta desaparecer. La epidermis por sectores presentan gran cantidad de células productoras de mucus y algunas células granulares glandulares. 40 Figura 30. Microfotografía del coenénquima coralino en sección transversal. Tejido fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Hematoxilina – eosina. Mu. Mucocitos; Ep. Epidermis; Gd. gastrodermis; () células cuboidales. Otra alteración importante observada en el coenénquima coralino también se presenta en la gastrodermis. Por sectores, este epitelio adquiere las características de uno escamoso simple. Descrito por la presencia de una capa sencilla de células aplanadas, que no presentan dinoflagelados simbiontes asociados. Los mucocitos en la epidermis son muy abundantes. 41 Figura 31. Microfotografía del interior del pólipo coralino en sección transversal. Tejido fijado en agua de mar: Z fix y teñido con Hematoxilina-eosina. Ep. epidermis; Gd. Gastrodermis; Nm. nematocistos; Act. Actinofaringe; Mg. Mesoglea; () agrupación bacteriana. En las muestras aparentemente sanas dentro de colonias que presentaron esta pérdida de tejido no definida, se encontraron agregaciones bacterianas entre la epidermis y mesoglea al interior de los pólipos. Sin embargo, sólo con esta observación no se puede asegurar que estos microorganismos sean causantes de alguna patología en el coral. 42 = epitelio calicoblástico. Capa de células derivadas del ectodermo que rodean los pólipos, cuya principal función es la de construir el exoesqueleto en corales escleractíneos. espacio interior de un pólipo coralino, conocido en otros Anthozoa como celenterón Un sistema de tubos delineado por gastrodermis que conectan las cavidades gastrovasculares de los pólipos coralinos en una colonia. Estos canales se extienden a lo largo de la superficie del coenestum en todos los corales escleractíneos. Célula epitelial en capacidad de producir un cnido o cápsula de colágeno que envuelve al cnidocito. tejidos que se encuentran entre y dentro de las especies de Anthozoa, compuesta por la pared corporal superficial y los canales gastrovasculares. Se encuentra en la superficie del pólipo o penetrando el exoesqueleto. Esqueleto coralino depositado fuera y entre las paredes de los coralites de los pólipos coralinos 43 epitelio externo de los pólipos del coral y el coenénquima derivado del ectodermo. Está conformado por células de soporte de tipo columnar, que pueden tener especializaciones en su superficie apical tales como microvellosidades, cilios y flagelos. También dentro de la epidermis es posible encontrar células sensoriales ciliadas, mucocitos, células epiteliomusculares, cnidocitos, células del pigmento, neuronas y amebocitos. extensión alargada a manera de cinta del margen interior libre del mesenterio, compuesto de células que colaboran con la captura y digestión de la comida. Epitelio interno de los pólipos coralinos derivados del endodermo embrionario que se encuentra recubriendo la cavidad gastrovascular y los canales que conectan los pólipos. Las células que conforman este epitelio son fagocíticas útiles para la digestión de la comida, absorber los nutrientes y eliminar los productos de desecho. Los dinoflagelados simbiontes de los corales se encuentran asociadas a estas células dentro de vacuolas. partición interna longitudinal de tejido que provee soporte estructural y mayor área superficial, importante para la nutrición y fertilización de los anthozoa. 44 tejido conectivo del coral y todos lo cnidarios que consiste de fibras de colágeno embebidas en un material gelatinoso o sustancia basal de proteína altamente hidratada y polímeros de polisacáridos neutros. Contiene amebocitos y otras células. unidad estructural básica de un anthozoa que consiste en un cuerpo cilíndrico a manera de saco; un disco aboral que se modifica para producir carbonato de calcio o fijar el pólipo al sustrato; y un disco oral que contiene la boca y los tentáculos. dinoflagelados simbiontes que viven dentro de las células gastrodérmicas de algunos escleractíneos, octocorales, anémonas entre otros. Son las que conceden la coloración a las colonias coralinas. Proveen energía a su hospedero a manera de productos de la fotosíntesis. Utilizan los desechos del coral y ayudan en la calcificación. 45 Bibliografía Ainsworth, T. D., E. Kramasky-Winter, Y. Loya, O. Hoegh-Guldberg y M. Fine. 2007. Coral disease diagnostics: what's between a plague and a band? Appl Environ Microbiol 73(3): 981-992. Daszak, P. Cunningham y A. Hyatt. 2001. Anthropogenic environmental change and the emergence of infectious diseases in wildlife. Acta Tropica 78(2): 103-116. Daszak, P. Cunningham y A. Hyatt. 2000. Emerging infectious diseases of wildlife--threats to biodiversity and human health. Science 287(5452): 443. Galloway, S., C. Woodley, S. McLaughlin, T. Work, V. Bochsler, C. Meteyer, L. Sileo, E. Peters, E. Kramarsky-Winters y J. Morado. 2007. Coral disease and health workshop: coral histopathology II. Peters, E. 1984. A survey of cellular reactions to environmental stress and disease in Caribbean scleractinian corals. Helgoland Marine Research 37(1): 113-137. Peters, E. 2010. Diseases of Corals and other Reef Organisms. Mote Marine Laboratory´s Tropical Research laboratory, Summerland key. Work, T. y G. Aeby. 2006. Systematically describing gross lesions in corals. Diseases of aquatic organisms 70(1/2): 155. Work, T. M., L. L. Richardson, T. L. Reynolds y B. L. Willis. 2008. Biomedical and veterinary science can increase our understanding of coral disease. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 362(2): 63-70. 46