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Tema 4
PROCESOS METABÓLICOS DE DESCOMPOSICIÓN
DE MATERIA ORGÁNICA
4.1. Procesos metabólicos de oxidación de materia orgánica
Los organismos heterótrofos obtienen la energía que necesitan por medio de la oxidación de
los compuestos orgánicos que asimilan. Una parte de la energía obtenida se pierde en forma de calor y el resto se conserva en forma de adenosintrifosfato (ATP), quedando así disponible para el
movimiento, crecimiento y otras formas de trabajo. La oxidación total de un compuesto orgánico
determinado produce dióxido de carbono (CO2) como producto final. El CO2 no constituye una
fuente de energía por ser la forma más oxidada en la que se presenta el carbono en la naturaleza.
Entre más próximo se encuentre el nivel de oxidación de un compuesto orgánico al del CO2 menos
energía se obtiene de su oxidación. Así, la oxidación del ácido acético (CH3-COOH) a CO2 produce 269 Kcal, mientras que la del etanol (CH3-CH2OH) origina 326 Kcal..
Las vías metabólicas de oxidación de la materia orgánica en el interior de los organismos y
su conservación en forma de ATP son la respiración y la fermentación.
La respiración se puede considerar como toda oxidación biótica que produce energía; es decir, es la
oxidación de un compuesto orgánico, usado como fuente de energía, con un aceptor externo de
electrones. La presencia de este aceptor externo permite oxidar a todas las moléculas de un compuesto determinado hasta dióxido de carbono. Según sea el último aceptor utilizado se identifican
dos tipos de respiración, a saber:
(1) Respiración aeróbica donde el oxígeno es el aceptor final externo de electrones;
(2) Respiración anaeróbica, donde el aceptor final de electrones no es el O2 sino otro compuesto inorgánico, como son el nitrato y el sulfato, entre otros.
La fermentación, es también un proceso anaerobio, pero es un compuesto orgánico el aceptor de
electrones. En este proceso, el compuesto orgánico no es oxidado totalmente hasta CO2, sino que es
transformado hasta un compuesto que aún conserva parte de la energía presente en el compuesto
inicial. Por tanto, la fermentación libera menos energía (en forma de ATP) que la respiración. Los
productos de las diversas fermentaciones son, generalmente liberados al medio como productos de
desecho.
4.2. Respiración aeróbica
Es el proceso metabólico por el cual todas las plantas y los animales superiores, así como la
mayoría de las bacterias y hongos, obtienen la energía necesaria para la subsistencia y la formación
de nuevo material celular y la realización de trabajo. La respiración completa de un compuesto
químico produce CO2, H2O y energía en forma de ATP que puede ser utilizado para formar nuevo
material celular. Así, la respiración de un hidrato de carbono como la glucosa se puede esquematizar de la siguiente manera:
C6H12O6 + 6O2
6CO2 + 6H2O + 38ATP
(4.1)
Como se puede observar en la ecuación 4.1, el metabolismo de la glucosa implica la reducción de seis moléculas de O2 por molécula de glucosa, es decir, la sustracción de doce pares de electrones o átomos de hidrógeno de cada glucosa. Generalmente, la respiración se explica usando a la
glucosa como ejemplo.
La respiración consta, en esencia, de tres fases o procesos independientes que son: glucólisis
(caso de oxidaciones de azúcares de seis átomos de carbono), ciclo de los ácidos tricarboxílicos
(CAT) y cadena respiratoria que consta de un transporte de electrones (CTE) acoplada a la fosforilación oxidativa. En los organismos eucarióticos, la CTE y la fosforilación oxidativa, al igual
que el CAT, ocurren en el interior de la mitocondria, la cual recibe del citoplasma una mezcla de
materiales derivados del previo metabolismo parcial de los carbohidratos, lípidos y proteínas. En los
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procariotas, por el contrario, al no existir mitocondrias, la transferencia de electrones y la síntesis de
ATP acoplada está íntimamente asociada con la membrana citoplasmática.
Otros compuestos tales como los ácidos grasos y algunos aminoácidos son oxidados, en una
primera fase, para dar lugar a fragmentos de dos átomos de carbono en forma de grupo acetilo del
acetil coenzima A.
4.2.1 Glucólisis
En el primer proceso, denominado glucólisis (fig. 3.1), en el citosol celular, la glucosa (y
otras hexosas) se fragmenta en dos triosas idénticas, cada una de las cuales es convertida en piruvato (forma disociada del ácido pirúvico, PIR) por una secuencia de reacciones en la que se elimina
sólo un par de electrones. En la glucólisis se pueden distinguir dos fases bien diferenciadas:
(a) Fase preparatoria: La glucosa después de ser fosforilada, sufre la lisis originándose dos
moléculas de gliceraldehído-3-fosfato (GA3P). Obsérvese en la fig. 3.1 que la dihidroxiacetona fosfato(DHAP) se isomeriza a GA3P. Durante esta fase, se invierten dos moléculas de ATP para activar la molécula de glucosa para su fragmentación en dos moléculas de tres átomos de carbono.
(b) Fase de beneficios: Cada molécula de GA3P es transformada en PIR. En la primera
reacción de esta fase el G3P es oxidado y fosforilado por fosfato inorgánico, con la participación de la forma oxidada de la coenzima nicotin adenin dinucleótido (NAD+), originándose la forma reducida de la misma (NADH). En las transformaciones posteriores
de esta fase se libera energía de la que se conserva una gran parte mediante la fosforilación acoplada de dos moléculas de ADP a ATP.
El rendimiento neto de la glucólisis es el de 2 moléculas de ATP y 2 de NADH por cada
molécula de glucosa transformada. Las dos moléculas de NADH formadas tienen que ser reoxidadas a NAD+ con el objeto de que la glucólisis no se vea frenada por la disminución en la concentración citosólica de la forma oxidada de la coenzima. En aerobiosis, la oxidación del NADH ocurre
por transferencia de sus electrones a la cadena respiratoria, pasando finalmente al oxígeno. En condiciones anaeróbicas, el NADH generado en la glucólisis no puede ser reoxidado por el oxígeno. La
incapacidad para regenerar NAD+ dejaría a la célula sin aceptor de electrones para la oxidación del
G3P, con lo que se detendrían las reacciones de la glucólisis que producen energía. Por tanto, el
NAD+ ha de ser regenerado por otra reacción.
El PIR desempeña un papel central en el metabolismo de todos los organismos. Según sean
las condiciones ambientales existentes, las condiciones metabólicas o el tipo de organismo o tejido
en el que se produce la glucólisis, el PIR puede dirigirse hacia dos rutas catabólicas alternativas. En
los procesos en los que se realiza la oxidación completa de la glucosa hasta CO2 (v. gr, presencia de
oxígeno), se oxida perdiendo el grupo carboxilo en forma de CO2 originándose acetato. La segunda
ruta alternativa es la que da lugar a las diversas fermentaciones conocidas, en las que el PIR se
transforma en otro compuesto orgánico (lactato, etanol, etc.).
Además de las rutas catabólicas mencionadas anteriormente, el pirúvico puede también ser
utilizado en rutas anabólicas proporcionando así el esqueleto carbonado necesario para la síntesis de
otros compuestos (por ejemplo, la formación del aminoácido alanina). Esto puede ocurrir cuando,
por ejemplo, una población de bacterias tiene un suministro de glucosa elevado y, por tanto, se tiene
un aporte de carbono y energía altos, lo que permite el crecimiento de la población.
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La ecuación neta de la glucólisis se puede resumir
en la siguiente ecuación:
C6H12O6 + 2P + 2 ADP + 2 NAD+
2C3H4O3 + 2ATP + 2NADH + 2H++ 2H2O
(4.2)
4.2.2. Descarboxilación oxidativa del piruvato
Como se mencionó más arriba, en condiciones aeróbicas, el piruvato formado sufre, a continuación, una
descarboxilación oxidativa originando la forma biológicamente activa del ácido acético, es decir, el acetil coenzima A (AcCoA). En los eucariotas, el piruvato tiene que
ser transportado al interior de la mitocondria con el fin de
ser transformado. El acetato producido es el compuesto
que entra en el CAT donde es transformado a CO2 y H2O.
La descarboxilación es el eslabón entre la glucólisis y el ciclo de los ácidos tricarboxílicos, también denominado ciclo del ácido cítrico o ciclo de Krebs. En esta
reacción, catalizada por el complejo enzimático de la piruvato deshidrogenasa, se produce una molécula de
NADH por molécula de piruvato que se oxida:
C3H4O3 + CoA + NAD+
AcCoA + CO2 + NADH + H*
(4.3)
El NADH formado en esta reacción libera un ion
hidruro con sus dos electrones (:H-) a la cadena respiratoria, que transporta los electrones hasta el O2.
Fig. 4.1. Glucólisis.
4.2.3. Ciclo del ácido cítrico
El AcCoA es oxidado por las series de reacciones del ciclo de Krebs (fig. 4.2), liberándose
cuatro pares de electrones y dando lugar a la formación de 2 moléculas de CO2 por molécula de
acetilo. En este ciclo, se produce, además, 1 molécula de GTP que es equivalente a 1 ATP. De los
cuatro electrones liberados, seis son transferidos a tres moléculas de NAD+, originándose tres moléculas de NADH, mientras que los dos electrones restantes son transferidos al FAD dando FADH2.
La reacción neta del ciclo se puede resumir como:
AcCoA + FAD + 3NAD++ GDP + P + 2H2O
CO2 + FADH2 + 3NADH + 2 H++ GTP + CoA
(4.4)
4.2.4. Transporte de electrones y fosforilación oxidativa
Las coenzimas reducidas (NADH y FADH2) producidas en los procesos anteriores (glucólisis, descarboxilación oxidativa del piruvato y CAT) entran en la cadena de transporte de electrones,
regenerándose las formas oxidadas de las mismas por cesión de los electrones hasta el oxígeno a
través de una serie de transportadores (fig. 4.3). La transferencia de electrones hasta el O2, que actúa
como aceptor final, libera la suficiente energía como para permitir la producción de ATP mediante
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Fig. 4. 2. Ciclo del ácido cítrico o de los ácidos tricarboxílicos.
Fig. 4.3. Esquema de la cadena de transporte de electrones en los organismos aerobios. Se
muestra los tres sitios propuestos donde ocurre la salida de protones que está acoplada
a la fosforilación oxidativa o síntesis de ATP.
el proceso conocido como fosforilación oxidativa. La oxidación del FADH2 permite la producción
de 2 ATP, mientras que la oxidación del NADH produce 2 ATP. La oxidación de las coenzimas y la
formación de ATP por fosforilación oxidativa son procesos acoplados por el gradiente de protones
que se crea a través de la membrana debido al bombeo de protones hacia el exterior a medida que
transcurre la transferencia de electrones desde el FADH2 o el NADH hasta el O2.
En los seres eucariotas, el ciclo del ácido cítrico, la cadena de transporte electrónico y la fosforilación oxidativa ocurren en las mitocondrias: el ATC en la matriz mitocondrial y los otros dos
procesos en la membrana interna de la mitocondria. En los procariotas, los transportadores de la
cadena respiratoria y las ATPasas involucradas en la fosforilación oxidativa se encuentran en la
membrana citoplasmática interna.
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4.3. Respiración anaeróbica
En cuanto a la respiración sin O2 se presenta en gran parte de los saprófagos (bacterias, levaduras, mohos, protozoos). La respiración anaeróbica implica en esencia las mismas rutas metabólicas que las de la respiración aeróbica diferenciándose principalmente en el compuesto que actúa
como aceptor final de electrones.
4.3.1. Respiración con nitrato
Algunas bacterias que generalmente son aerobias, pueden desarrollarse en ausencia de O2
pero en presencia de NO 3 . En el caso del nitrato, por medio de un conjunto de tres respiraciones
anaeróbicas, algunas bacterias producen nitrógeno gaseoso como producto final; el nitrato es el
aceptor de la primera cadena, siendo el producto de la reducción el nitrito que, a su vez, es el aceptor de la siguiente, y su producto de reducción, el óxido nitroso, es el aceptor de la última. Este proceso se conoce también como desnitrificación ya que se convierte una forma no volátil del nitrógeno en una forma volátil, el N2, empobreciendo así el medio en nitrógeno, que es esencial para el
crecimiento y desarrollo de la mayor parte de los organismos.
Fig. 4.4. Esquema propuesto de la cadena de transporte de electrones en los anaerobios que usan el nitrato como aceptor
final de electrones.
La conversión desasimiladora del NO 3 (respiración anaeróbica con NO 3 ) se lleva a cabo
principalmente por anaerobios facultativos que usan el NO 3 cómo aceptor final de electrones en la
ausencia de O2. Ejemplos de estos microorganismos son Thiobacillus denitrificans y algunas especies de Pseudomonas, Bacillus, Micrococcus, Achromobacter y algunos hongos. El proceso ocurre
en aguas profundas y en sedimentos, y en aquellos lugares donde la degradación de materia orgánica origina microhábitats anaeróbicos. La reacción está catalizada por un complejo enzima-cofactor
ligado a partículas, la nitrato reductasa, que contiene molibdeno y que no es reprimida por amonio.
Existe, generalmente, una competición entre esta enzima y la citocromo oxidasa, que depende de las
concentraciones relativas de O2 y NO 3 ; la cadena de transporte de electrones es común a las dos
enzimas hasta el citocromo b, pero el citocromo c es diferente para las dos rutas. El O2 es el aceptor
de electrones preferido en la mayoría de los casos aunque algunos organismos, como Denitrobacter
licheriformis, tienen una afinidad inusualmente alta por el NO 3 . Desde el NO 2 el proceso procede
hacia óxido nítrico, óxido nitroso y N2 gaseoso. Los mecanismos e intermediarios no son de todo
conocidos, pero un posible esquema, que no contradice las evidencias actuales, aunque no concluyentes, se ha propuesto. La ruta alternativa desde el NO 2 al NH 4 , es utilizada especialmente por
organismos fermentadores que pueden encontrarse en los sedimentos acuáticos. El NH 4 puede ser
reutilizado y no se pierde para el sistema como lo son los productos gaseosos de la desnitrificación.
C 6 H 12 O 6  12 NO 3 
 6CO 2  6H 2 O  12 NO 2  422 Kcal
(4.5)
La ecuación 3.5 muestra el rendimiento energético de la oxidación de la glucosa con el nitrato como aceptor final de electrones. El rendimiento energético de esta oxidación en condiciones
aeróbicas produce 674 Kcal/mol.
Las bacterias Desulfovibrio son ejemplos ecológicamente importantes de respiración anaerobia, porque oxidan sustratos reducidos como el lactato reduciendo el sulfato, SO -24 , en los sedimentos profundos a gas H2S que puede subir a sedimentos menos profundos, donde pueden actuar
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sobre él otros organismos (por ejemplo, las bacterias fotosintéticas). Las especies de este género
crecen sobre un número limitado de fuentes de carbono y de energía, siendo el lactato el compuesto
más frecuentemente utilizado.
La reducción desasimiladora del SO 24 (y SO 32  , tiosulfato y tetrationato) es una habilidad
mucho menos común entre las bacterias; casi todos los trabajos se han realizado con la especie
Desulfovibrio desufuricans, que es un anaerobio obligado con un pH óptimo próximo a la neutralidad. También son importantes Clostridium y Desulfatomaculum (D. nitrificans). La mayor parte de
la conversión del SO 24 parece involucrar al adenosin-5’-fosfosulfato (APS) y parte del sistema de
los citocromos (citocromo c y citocromo c3) con NAD+, NADP+ o ferredoxina. La ruta de la oxidación del lactato no produce piruvato como producto final, sino que sigue, a partir de éste, hacia la
formación de acetato:
2 Lactato 
(4.6)
 2 Piruvato + 4e- + 4H+
3
+
2 Piruvato + 2 PO 4 
(4.7)
 2 Acetilfosfato + 2 CO2 + 4e + 2H
2 Acetilfosfato + AMP 
(4.8)
 2 Acetato + ATP
Los electrones y protones liberados en la oxidación anterior son usados en la reducción del
sulfato, que parece seguir la siguiente secuencia:
SO 24   ATP 
 APS  P2 O 74 
(4.9)
P2 O 74   H 2 O 
 2 PO 34  2 H 

APS  2e 
 SO
2
3


2
3
 AMP
(4.10)
(4.11)
2
SO  6e  6H 
 S  3H 2 O
(4.12)
El azufre orgánico es metabolizado durante la descomposición de las proteínas por muchas
clases de bacterias y puede ser liberado como H2S o como SO 24 , dependiendo de las condiciones de
aireación. Los compuestos orgánicos volátiles del S tales como el dimetil sulfuro son producidos
también durante el decaimiento anaeróbico. Algo de azufre es usado por los microorganismos y éste
es inmovilizado aunque, el S es raramente limitante durante la descomposición y las relaciones C/S
de hasta 200:1 pueden aparecer sin limitación alguna de la velocidad de respiración de los microorganismos que ocasionan la degradación.
Algunos autores han encontrado que el H2 gaseoso puede ser utilizado por Desulfovibrio
como fuente de energía si en el medio se encuentran los compuestos carbonados adecuados para
llevar a cabo reacciones biosintéticas.
Las bacterias del metano (CH4) son ejemplos de anaerobios forzosos, que descomponen
compuestos orgánicos con producción de CH4, mediante reducción de carbono orgánico o carbonato. Las bacterias del metano intervienen también en la descomposición del forraje en el rumen del
ganado y otros rumiantes. Las bacterias metanogénicas usan, por lo general, productos finales del
metabolismo de otros grupos bacterianos que son liberados al medio (por ejemplo, acetato):
CH3-COOH 
(4.13)
 CH4 + CO2
Esta reacción es considerada algunas veces como fermentación. Sin embargo, las bacterias
metanogénicas pueden usar también el CO2 liberado en otras reacciones usando el H2 como agente
reductor del dióxido de carbono:
4H2 + CO2 
(4.14)
 CH4 + 2H2O
4.3. Fermentación
La fermentación es un proceso constituido por reacciones biológicas de oxidación y reducción productoras de energía, en las que los aceptores terminales de electrones son compuestos orgánicos; entre los productos finales se encuentran tanto compuestos orgánicos reducidos como oxidados. En general, tanto el dador como el aceptor final de electrones se originan del mismo sustrato
orgánico durante el metabolismo intermediario. Este proceso se realiza en condiciones de anaero-
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biosis tanto por organismos anaerobios facultativos como anaerobios obligados. En ausencia de O 2,
los anaerobios facultativos pueden usar el desdoblamiento de los compuestos orgánicos de la fermentación como fuente de energía. Estos anaerobios facultativos pueden usar dos mecanismos diferentes de producción de energía: la respiración aeróbica cuando hay O2 y la ruta fermentativa cuando no lo hay. Algunos microorganismos, los anaerobios estrictos dependen exclusivamente de la
fermentación para la obtención de energía. De lo dicho, se puede deducir que, en la ruta fermentativa, se produce una oxidación parcial del sustrato orgánico original y se libera únicamente una pequeña parte de la energía presente en el sustrato, permaneciendo el resto de la energía en los productos finales de la fermentación.
Fig. 4.5. Tipos de fermentación y productos formados.
En A) fermentación típica de Escherichia coli
y en B) fermentación de Streptococcus lactis.
Para que un compuesto sea fermentable no puede ser ni muy oxidado ni muy reducido, ya
que tiene que producir compuestos intermedios oxidables y reducibles. Esta condición la cumplen
los azúcares, aminoácidos, ácidos orgánicos, purinas y pirimidinas. Los productos finales de una
fermentación determinada dependen del tipo de organismo que la realiza, de la naturaleza del sustrato fermentable y, posiblemente, de los factores ambientales. No todas las bacterias metabolizan el
mismo sustrato de igual manera. Por ejemplo, Escherichia coli fermenta la glucosa dando una mezcla de compuestos (etanol, gases y productos ácidos), mientras que Streptococcus lactis lo hace
produciendo únicamente ácido láctico (fig. 4.5).
En la glucólisis, una molécula de glucosa se escinde en dos moléculas de pirúvico con la
producción concomitante de dos moléculas de ATP y dos de NADH a partir del NAD +, por cesión
de dos electrones y dos protones por cada molécula de glucosa fermentada. Las fermentaciones son
energéticamente poco rentables, si se compara con la respiración. A partir de la glucosa se obtienen
2 ATP, en comparación con los 38 producidos en la respiración aeróbica. Esto se debe al destino
que sigue el NADH en la fermentación.
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Las células tienen sólo una reserva limitada de NAD+, y si todo el NAD+ se convierte en
NADH, la oxidación de la glucosa se debería detener. Este nucleótido de piridina reducido es oxidado en la cadena respiratoria cuando el O2 está presente, permitiendo así que la glucólisis continúe.
En la fermentación, es necesario que ocurra la oxidación del NADH a NAD+. La conversión del
pirúvico en los productos finales de las diversas fermentaciones es el medio por el cual se logra la
oxidación del NADH. Es a partir del ácido pirúvico donde se diferencian las distintas fermentaciones. Algunas de estas fermentaciones son mostradas en los ejemplos siguientes:
(a) Fermentación láctica: característica de los tejidos animales, principalmente en los tejidos musculares, cuando hay falta de O2, a partir de pirúvico
dando lugar al ácido láctico. Además, la llevan a cabo ciertos protozoos, y
algunos hongos y bacterias. Entre estas últimas se encuentran representantes
de los géneros Streptococcus, Pediococcus, Lactobacillus y Leuconostoc.
En esta fermentación el gliceraldehído-3- fosfato (ver esquema de la glucólisis) actúa como dador de electrones y el ácido pirúvico como aceptor de
electrones. El rendimiento energético neto de esta fermentación (y de todas
las fermentaciones) es de 2 moléculas de ATP por molécula de carbohidrato
fermentada.
2 ADP + 2 Pi
2 ATP
2 Láctico
2 Pirúvico
Glucosa
2 NAD +
2 NADH 2
2 NADH 2
2 NAD +
(b) Fermentación alcohólica: es característica de las levaduras, tejidos de
plantas superiores, ciertos hongos y algunas bacterias. Entre las especies de
levaduras destacan las especies del género Saccharomyces. El acetaldehído
es el aceptor de electrones, y el dador, como en la fermentación láctica, es
también el gliceraldehído-3-fosfato.
2 ADP + 2 Pi
C6H12O6
Glucosa
2 NAD +
2 ATP
2 (CH3-CO-COOH)
Pirúvico
2 NADH 2
2 CO2
2 (CH3-CHO)
Acetaldehído
2 NADH 2
2 (CH3-CH2OH)
Etanol
2 NAD +
(c) Fermentación propiónica: realizada por las bacterias del género Propionibacterium. A partir de azúcares se obtienen ácidos propiónico, acético y
CO2, acompañados a veces por ácido succínico. Además, la mayoría de las
especies fermentan el ácido láctico, lo que les permite desarrollarse en la
naturaleza como sucesores de las bacterias del ácido láctico.
Otros tipos de fermentaciones se muestran en la figura 4.6.
Las levaduras son, por supuesto, ejemplos bien conocidos de fermentadores. Son no sólo
industrialmente importantes, sino que abundan además en los suelos, donde desempeñan un papel
importante en la descomposición de los residuos vegetales. También diversos grupos y géneros bacterianos realizan la fermentación. Entre éstos se encuentran las Enterobacteriaceas, Staphyloccoccus, Bacillus y Clostridium. Todas las especies de Clostridium son anaerobias obligadas; sólo pueden crecer fermentativamente y son sensibles incluso a muy pequeñas cantidades de oxígeno. Las
bacterias del ácido propiónico son también anaerobias estrictas, aunque exhiben algún grado de
tolerancia al O2 y hay ciertas evidencias de que son capaces de realizar una limitada fosforilación
ligada a una cadena respiratoria. El resto de organismos son todos anaerobios facultativos.
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Fig. 4.6. Diversos tipos de fermentaciones.
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