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Asignatura: BASES TEORICAS DE LA BIOLOGIA Prof. Asignatura: CHRISTIAN SILVA FLORES DOCUMENTO GENERAL DE TRABAJO INTRODUCCION: QUEDA PENDIENTE PARA EL ARMADO FINAL DE ESTE LIBRO… 1 Capitulo CONOCIMIENTOS PRELIMINARES 1 Todo lo que nos rodea, esta constituido principalmente de materia y energía, si tomamos esta referencia esencial podemos decir que existe un segmento de materia muy especial; “la materia viva”, de la cual el hombre como todo ser vivo esta formado. La unidad básica de esta “materia viva”, es la célula, que es la unidad más elemental de vida y de la cual se compone todo ser vivo, a excepción de los virus y las bacterias. A partir de los organismos uni y pluricelulares la célula es la porción de “materia viva” más importante y cumple muchas de las funciones vitales que los seres vivos necesitan para mantener esta condición “estar vivos”. Por definición diremos que una célula es: una unidad mínima de un organismo capaz de actuar de manera autónoma. Todos los organismos vivos están formados por células, y en general se acepta que ningún organismo es un ser vivo si no consta al menos de una célula. Algunos organismos microscópicos, como bacterias y protozoos, son células únicas, mientras que los animales y plantas están formados por muchos millones de células organizadas en tejidos y órganos. Aunque los virus y los extractos acelulares realizan muchas de las funciones propias de la célula viva, carecen de vida independiente, capacidad de crecimiento y reproducción propios de las células y, por tanto, no se consideran seres vivos. La biología estudia las células en función de su constitución molecular y la forma en que cooperan entre sí para constituir organismos muy complejos, como el ser humano. Para poder comprender cómo funciona el cuerpo humano sano, cómo se desarrolla y envejece y qué falla en caso de enfermedad, es imprescindible conocer las células que lo constituyen. Biblioteca de Consulta Microsoft® Encarta® 2002. © 1993-2001 Microsoft Corporation. Reservados todos los derechos. Bajo la base anterior, es fácil poder darse cuenta, que existen diferentes tipos de células, que cumplen diferentes tipos de trabajos, basta con observar la composición de nuestro cuerpo para poder darnos cuenta de ello. Cada una de las fibras musculares que forman nuestros músculos esta constituida de células, de la misma manera, cada muscosa, cada tejido, y cada estructura de nuestro cuerpo esta formada de células y células diferentes. Por ello es imprescindible que al iniciar nuestro estudio de la funcionalidad del sistema nervioso hablemos un poco de la célula. En síntesis, diremos que una célula es un ladrillo en una pared, usted dirá como es eso. Imagine por un instante una casa hecha de ladrillos. Sin duda que ha reconocer que todo aquello que se ve de esta casa esta basado en un cierto diseño. Las paredes que componen la casa, están sujetas a una estructura de sostén, esta as u ve esta anclada a una base y esta a su vez constituye la plataforma de emplazamiento del diseño y forma de casa. De lo aquí hablamos es de estructura, función y forma. Nuestro cuerpo de manera similar, sigue el mismo proceso de constitución el cual comienza a partir de nuestra gestación. Sin profundizar mucho en este tema, el de nuestra gestación podemos decir que esta se debe a la unión de dos células altamente especializadas, las células 2 gametofíticas que nos originan son dos el ovulo y el espermatozoide ambas aportadas por cada uno de nuestros progenitores. Pues bien, la unión de ambas provocan el surgimiento de una nueva forma celular, un ovulo fecundado, el cual sufrirá un proceso de transformación continuo durante nueve meses en el vientre materno. Este ovulo fecundo se subdividirá en más de un millar de partes hasta formar células, que según su capacidades originarán cada segmento de nuestro cuerpo y definirán la funcionalidad de cada uno de ellos. Si volvemos al ejemplo de casa, esta no es producto de un fecunda gametofítica, más bien es el resultado de un cuidadoso diseño y una gran planeación, la cual esta basada en la elección de buenos ladrillos de composición y buenos materiales. Tal es así que al observar detenidamente una pared de la casa podemos ver en ella que esta formada de ladrillo de arcilla, cada uno de ellos es ordenado de manera específica para producir el efecto protector, aislante y recubridor deseado, a su vez cada ladrillo esta formado de pequeños gránulos de arcilla que se unen entre sí para dar constitución al ladrillo, si ello, las partículas que forman la base estructural de casa no son de arcilla, pero siguen el mismo patrón de orden para unirse y dar forma a la plataforma de desarrollo de la casa, la cual como hemos dicho, sostiene la estructura de soporte de las paredes de la casa, estas estructuras a su vez están constituidas al igual que la base y los ladrillos de partículas que siguen el mismo patrón de orden y función. Si comparamos ambos procesos, el de formación, organización y función de nuestro cuerpo y el de formación, organización y función de una casa, diremos que el de nuestro cuerpo sigue la misma jerarquización y patrón de diseño, orden, función y estructuración. La plataforma de desarrollo de nuestro organismo es nuestro cigoto, una vez que el espermatozoide ha fecundado el ovulo, se originan las estructuras de andamiaje de nuestro cuerpo, las células se especializan y comienzan a forjar las estructuras que servirán de soporte vital y organizacional. Luego otro grupo de células comienzan su especialización para formar las estructuras internas, así todo el proceso se va construyendo en forma paralela, organizada siguiendo un gran diseño y planificación, todo esto basado en un solo componente LA CELULA. Ahora que hablamos de células diremos que existen de dos tipos. Animales y vegetales. Como es obvio hablaremos de las animales. En la siguiente imagen observaremos una célula animal común 3 Membrana citoplasmáticas Como todo ser vivo posee, necesidades y estructuras que están dedicadas a satisfacer dichas necesidades, su anatomía1, su fisiología2 son un todo armónico que esta diseñada y construida para satisfacer las demandas vitales. Al igual que en el ejemplo de la casa una célula, a diferencia del ladrillo, es en si una casa, una unidad funcional, organizada y estructurada según un diseño y propósito. Que actuarán como bloque único cuando se unan (unas a otras). Básicamente todas las células que componen nuestro cuerpo siguen los mismos patrones de conformación (configuración) mínima: Membrana Citoplasmática o pared celular Núcleo o Centro Controlador Citoplasma o cuerpo celular La membrana plasmática: es la pared externa de la célula, contiene y retiene al citoplasma. Es permeable para que la célula pueda realizar el control homeostático 3 ANATOMIA: Estructura u organización de un animal o planta. Disposición, tamaño, forma y sitio de los miembros externos del cuerpo humano o del de los animales. Ciencia que trata del número, estructura, situación y relaciones de las diferentes partes de los cuerpos orgánicos 2 FISIOLOGIA: Parte de la biología que estudia los órganos y sus funciones. 3 HOMEOSTASIS: Conjunto de fenómenos de autorregulación, conducentes al mantenimiento de una relativa constancia en la composición y las propiedades del medio interno de un organismo. Autorregulación de la constancia de las propiedades de ciertos otros sistemas influidos por otros agentes exteriores. 1 4 y regular las funciones del cuerpo de la célula. La membrana plasmática es una película continua formada por moléculas de lípidos y proteínas, entre 8 y 10 nanómetros (nm) de espesor y actúa como barrera selectiva reguladora de la composición química de la célula. La mayor parte de los iones y moléculas solubles en agua son incapaces de cruzar de forma espontánea esta barrera, y precisan de la concurrencia de proteínas portadoras especiales o de canales proteicos. De este modo la célula mantiene concentraciones de iones y moléculas pequeñas distintas de las imperantes en el medio externo. Otro mecanismo, que consiste en la formación de pequeñas vesículas de membrana que se incorporan a la membrana plasmática o se separan de ella, permite a las células animales transferir macromoléculas y partículas aún mayores a través de la membrana. El citoplasma o cuerpo celular: comprende el medio relativamente acuoso de la célula en donde se encuentran todos los restantes organelos de la célula y en donde se generan todos los procesos metabólicos4 de la misma. En el citosol se producen muchas de las funciones más importantes de mantenimiento celular, como las primeras etapas de descomposición de moléculas nutritivas y la síntesis de muchas de las grandes moléculas que constituyen la célula. Aunque muchas moléculas del citosol se encuentran en estado de solución verdadera y se desplazan con rapidez de un lugar a otro por difusión libre, otras están ordenadas de forma rigurosa. Estas estructuras ordenadas confieren al citosol una organización interna que actúa como marco para la fabricación y descomposición de grandes moléculas y canaliza muchas de las reacciones químicas celulares a lo largo de vías restringidas. El núcleo o centro de control: El órgano más conspicuo en casi todas las células animales y vegetales es el núcleo; está rodeado de forma característica por una membrana, es esférico y mide unas 5 µm5 de diámetro. Dentro del núcleo, las moléculas de ADN y proteínas están organizadas en cromosomas que suelen aparecer dispuestos en pares idénticos. Los cromosomas están muy retorcidos y enmarañados y es difícil identificarlos por separado. Pero justo antes de que la célula se divida, se condensan y adquieren grosor suficiente para ser detectables como estructuras independientes. El ADN del interior de cada cromosoma es una molécula única muy larga y arrollada que contiene secuencias lineales de genes. Éstos encierran a su vez instrucciones codificadas para la construcción de las moléculas de proteínas y ARN necesarias para producir una copia funcional de la célula. Núcleo celular El núcleo de las células eucarióticas es una estructura discreta que contiene los cromosomas, recipientes de la dotación genética de la célula. Está separado del resto de la célula por una membrana nuclear de doble capa y contiene un material llamado nucleoplasma. La membrana nuclear está perforada por poros que permiten el intercambio de material celular entre nucleoplasma y citoplasma. El núcleo está rodeado por una membrana doble, y la interacción con el resto de la célula (es decir, con el citoplasma) tiene lugar a través de unos orificios llamados poros nucleares. El nucleolo es una región especial en la que se sintetizan partículas 4 5 METABOLISMO: Conjunto de los cambios químicos y biológicos que se producen continuamente en las células vivas. µm: 1 µm = a un millonésima del metro, esta unidad es conocida como micra. 5 que contienen ARN y proteína que migran al citoplasma a través de los poros nucleares y a continuación se modifican para transformarse en ribosomas. El núcleo controla la síntesis de proteínas en el citoplasma enviando mensajeros moleculares. El ARN mensajero (ARNm) se sintetiza de acuerdo con las instrucciones contenidas en el ADN y abandona el núcleo a través de los poros. Una vez en el citoplasma, el ARNm se acopla a los ribosomas y codifica la estructura primaria de una proteína específica. Ahora bien, imagine un tejido humano cualquiera y al mismo tiempo imagine la pared de ladrillo, seguramente imaginó algo así Fácilmente podemos llegar a la siguiente relación: CELULA ORGANISMO TEJIDOS ORGANOS SISTEMAS De esta manera podemos decir, que nuestro cuerpo, esta formado por varios tipos de tejido que forman diferentes órganos los que se agrupan según sus funciones y características en aparatos y sistemas de órgano, los que a su vez forman el cuerpo humano. En nuestro cuerpo se distinguen al menos tres tipos de tejidos, los musculares, los óseos, los nerviosos, además de los glandulares, mucosas, celular, entre otros. En cuanto a su organización, estructuración y funciones el cuerpo humano esta estructurado en sistemas y en agrupaciones de órganos: 6 CUERPO HUMANO SISTEMA LOCOMOTOR SISTEMA OSEO SISTEMA MUSCULAR ARTICULACIONES MUSCULOS HUESOS TENDONES SISTEMA NERVIOSO SISTEMA NERVIOSO CENTRAL SIST. NERVIOSO PERIFERICO SISTEMA AUTONOMO ENCEFALO NERVIOS MEDULA ESPINAL GLANGLIOS SISTEMA ENDOCRINO SISTEMA CIRCULATORIO SISTEMA DIGESTIVO SISTEMA RESPIRATORIO SISTEMA EXCRETOR SISTEMA REPRODUCTOR SISTEMAS SUBSISTEMAS Y APARATOS ORGANOS 7 En nuestro estudio hablaremos principalmente del sistema nervioso y de sus relaciones con el resto del organismo. Para comenzar hablaremos de la anatomía y fisiología del Sistema Nervioso humano. Pero antes… ACTIVIDADES CAPITULO 1: REALICE LAS SIGUIENTES ACTIVIDADES Y ENTREGUELAS AL PROFESOR DE ASIGNATURA PARA SU EVALUACION I. RESPONDA POR ESCRITO: (3pts. c/u) 1. ¿Qué aprendizajes obtuvo de este capitulo? 2. ¿Qué nuevas conexiones pudo realizar? 3. ¿Qué elementos aún no están claros? 4. ¿Cuáles son las ideas principales de este capitulo? 5. ¿Qué es importante no olvidar? II. VERDADERO Y FALSO, JUSTIFIQUE AMBAS: (2pts. c/u) 1. _____ Todo por cuanto nos rodea esta vivo, por ello todo es materia viva, salvo los virus y bacterias. 2. _____ Una célula es una unidad mínima de vida, por cuanto todas son iguales aún cuando cumplen funciones distintas. 3. _____ El número de células de un organismo esta determinado al momento de su gestación. 4. _____ Una célula esta formada por varios organelos que satisfacen sus necesidades vitales. 5. _____ las células forman tejidos, estos órganos, estos aparatos, estos sistemas, y estos a su vez componen el organismo. III. COMPLETACION JUSTIFIQUE: (2pts. c/u) 1. Se consideran como plataforma de desarrollo de un organismo vivo a _______________. 2. En una célula se distinguen al menos: _______________, _____________ y __________________. 3. _________________________________ es una película continua formada por moléculas de lípidos y proteínas. 4. _________________________________ se producen muchas de las funciones más importantes de mantenimiento celular. 5. _________________________________ controla la síntesis de proteínas en el citoplasma. IV. ACTIVIDADES DE INVESTIGACION: (5pts. c/u) 1. Averiguar, que es la homeostasis y como se produce en el organismo 2. Averiguar, que es el encéfalo y que es la médula espinal 8 Capitulo 2 UNIDAD I: Anatomía y funcionalidad el Sistema Nervioso TEMA1: EL SISTEMA NERVIOSO Por sistema debemos entender: un conjunto de reglas, principios o medidas, enlazados entre sí; como por ejemplo, el sistema métrico o métrico decimal, el de pesas y medidas que tiene por base el metro; el sistema cegesimal, el que tiene por unidades fundamentales el centímetro, el gramo y el segundo. Se expresa con la abreviatura C.G.S. Como un conjunto de cosas o partes coordinadas según una ley, o que, ordenadamente relacionadas entre sí, contribuyen a determinado objeto o función: como por ejemplo; el sistema planetario o solar, el formado por el Sol y los demás astros que giran a su alrededor; el sistema periódico, ordenación de los elementos químicos por su número atómico y propiedades; un cordón montañoso, conjunto de montañas, apreciable como una unidad; el sistema telefónico automático, el que permite la conexión directa y automática entre dos abonados al teléfono. De igual forma como un medio o manera usados para hacer una cosa. La manera de estar dispuesto un aparato o utensilio. Un conjunto de órganos que intervienen en alguna de las principales funciones vegetativas y animales: como por ejemplo el sistema respiratorio; el sistema nervioso. Biblioteca de Consulta Microsoft® Encarta® 2002. © 1993-2001 Microsoft Corporation. Reservados todos los derechos. De esta manera debe quedar claro, que desde una visión muy minimalista el sistema nervioso es un conjunto de órganos que realizan funciones específicas. De igual forma debemos mencionar que el SN debe ser abordado desde una visión sistémica para su estudio, es decir desde el punto de vista de las estructuras que lo componen (anatomía) y desde sus funciones (fisiología). Desde su estructuración el sistema nervioso se observa como un conjunto de los elementos que en los organismos animales están relacionados con la recepción de los estímulos, la transmisión de los impulsos nerviosos o la activación de los mecanismos de los músculos. En el sistema nervioso, la recepción de los estímulos es la función de unas células sensitivas especiales, los receptores. Los elementos conductores son unas células llamadas neuronas que pueden desarrollar una actividad lenta y generalizada o pueden ser unas unidades conductoras rápidas, de gran eficiencia. La respuesta específica de la neurona se llama impulso nervioso; ésta y su capacidad para ser 9 estimulada, hacen de esta célula una unidad de recepción y emisión capaz de transferir información de una parte a otra del organismo. Desde un punto de vista funcional el sistema nervioso se divide en tres partes, sistema nervioso central, sistema nervioso periférico, y sistema nervioso autónomo. Existen autores que no distinguen el sistema nervioso autónomo como tal, pues tiene parte de sí en el sistema nervioso central y otra parte dentro del sistema nervioso periférico. Sistema Nervioso Central: Se encarga de procesar la información. Incluye al encéfalo y a la médula espinal. Sistema Nervioso Periférico: Incluye todas las partes del sistema nervioso que están fuera de las estructuras óseas que forman el cráneo y la columna vertebral. Son las ramificaciones nerviosas a lo largo del cuerpo que reciben información sensorial o que transmiten información motora. Sistema Nervioso Autónomo: Es el encargado de la función visceral y del corazón, así como de la musculatura lisa de los órganos y paredes de vasos sanguíneos. Forma parte del procesamiento de la información inconsciente. La interrelación entre el sistema nervioso central y el periférico es mediante proyecciones axónicas que se unen en filamentos, llamadas haces o tractos si están ubicados en el sistema nervioso central, y nervios si forman parte del sistema nervioso periférico. EN RESUMEN: CUERPO HUMANO SISTEMA NERVIOSO Recepción de los estímulos, la transmisión de los impulsos nerviosos o la activación de los mecanismos SISTEMA NERVIOSO CENTRA (SNC) SISTEMA NERVISO PERIFERICO (SNP) Se encarga de procesar la información. Reciben información sensorial o que transmiten información motora 10 SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO (SNA) Procesamiento de la información inconsciente. TEMA 2: EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL (SNC) TEMA 2.1: ORIGEN DEL SNC Para referirnos al SNC y comprender los aspectos de su anatomía y fisiología es necesario conocer sus antecedentes de formación, de la misma manera que para conocer y comprender la funcionalidad de una casa – hogar es necesario recurrir a sus antecedentes previos, es decir que llevo a casa, ser una casa y convertirse en un hogar. Esto es conocer el SNC, desde su embriología6. Porque estudiar al SNC, desde la embriología, pues muchos de sus cambios ocurren en el transcurso del desarrollo embriológico. Todo comienza en el tercer distal de la tuba uterina con la unión del espermatozoide al ovulo. A los días después se forma el blastocisto (entre 5 y 6 días) donde se distinguen las capas embrionarias primitivas (endodermo, mesodermo y ectodermo) que dará origen a los distintos sistemas. Del ectodermo derivan, entre ellas la piel y también el sistema nervioso central y periférico. Primer mes de desarrollo embrionario Treinta horas después de la concepción, el óvulo fecundado sufre la primera división celular. El embrión, como se llama a partir de ese momento, sigue dividiéndose a medida que recorre la trompa de Falopio. Se implanta en la pared uterina unos seis días después de la fecundación, cuando ya se ha convertido en una esfera de células con una masa embrionaria discoidal. En la segunda semana empieza a formarse la placenta, que nutre al embrión, formado ya por tres tipos de tejido primordial: endodermo, ectodermo y mesodermo. En el curso de la tercera semana se forma el tubo neural, precursor del sistema nervioso. En la cara dorsal del embrión empiezan a formarse masas de tejido muscular llamadas somitas o somites, de las que surgirán los principales órganos y glándulas. Los vasos sanguíneos y los primordios de la cavidad digestiva surgen hacia el final de esta semana. Cuando termina el primer mes, ya han empezado a desarrollarse todos los órganos importantes. Los ojos son perceptibles, los brazos y las piernas empiezan a aparecer y late por vez primera un corazón de cuatro cavidades. En el ectodermo, sobre la notocorda, comienza a formarse la placa neural a partir de un engrosamiento de este, posteriormente, debido a una invaginación 7 se EMBRIOLOGIA: Parte de la biología que trata de la formación y desarrollo del embrión en los animales y en las plantas. INVAGINACION: Doblar los bordes de la boca de un tubo, o de una vejiga, haciendo que se introduzcan en el interior del mismo. Introducir uno en otro los dos extremos del intestino dividido, para restablecer la continuidad del tubo digestivo. 6 7 11 forma un surco en esta placa. Este surco da origen a un canal cuyos bordes laterales se unen para formar el tubo neural a partir del cual se forma el sistema nervioso central con todos sus elementos. En el ectodermo, lateral al tubo, se forma la cresta neural, que por diferenciación, dará origen a las neuronas de los ganglios de los nervios espinales y craneales, también va formar los ganglios simpáticos y parasimpáticos, la médula suprarrenal, la vaina se Schwan, los paragnaglios y en la piel, los melanocitos. Todos estos procesos de formación estan inducidos por una estructura mesodérmica llamada notocorda. Los inductores hacen avanzar el desarrollo del embrión y cuando faltan se producen alteraciones o n o se forman las estructuras. A los 23 – 25 días posteriores a la fecundación se cierra el tubo neural, primero lo hace en su parte central. Así su extremo anterior no cerrado, pasa a llamarse neuroporo anterior y el posterior. Después del cierre de los neuroporos tenemos un tubo bien delimitado. A las cuatro semanas comienzan a formarse dilataciones en el extremo anterior del tubo neural: - Primero o o o existe un estadio de 3 vesículas8 que son: PROSENCEFALO MESENCEFALO ROMBOENCEFALO El extremo posterior, que dará origen a la médula, no sufre cambios. Alrededor de la 5ª semana el PROSENCEFALO y ROMBOENCEFALO dará origen, cada una, a 2 vesículas pasando a un estadio de 5 vesículas. El prosencéfalo origina al TELENCEFALO y DIENCEFALO; el primero forma los hemisferios cerebrales y el segundo forma las vesículas ópticas, tálamo, neurohipófisis, subtálamo, epitálamo y cavidad del III ventrículo. El romboencéfalo origina en su parte superior al METENCEFALO y en su parte inferior al MIELENCEFALO. El metencéfalo dará origen al PUENTE o PROTUBERANCIA ANULAR y también al CEREBELO. El mielencéfalo dará origen a la MEDULA OBLONGADA o BULBO RAQUIDEO. El mesencéfalo es la única vesícula que no se divide. Todas estas estructuras se encuentran dentro de la CAVIDAD CRANEAL. Las dilataciones del tubo neural forman el encéfalo primitivo. El arquiencéfalo. Hacia delante el límite entre telencéfalo y diencéfalo, forma una lámina rostral llamada lámina o placa Terminal. 8 VESICULA: Ampolla pequeña en la epidermis, llena gralte. de líquido seroso. Pequeña cavidad membranosa en el cuerpo del animal 12 Las vesículas comienzan a crecer y formar flexuras. La primera que se forma es la flexura cefálica, luego la flexura cervical, y por último, entre ambas, la flexura póntica. El desarrollo de las vesículas cerebrales cubre totalmente al diencéfalo con los tálamos (significa receptáculo) ópticos, hipotálamo, epitálamo, metatálamo (estructuras diencefálicas)9. TELENCEFALO PROSENCEFALO DIENCEFALO MESENCEFALO MESENCEFALO METENCEFALO ROMBENCEFALO MIELENCEFALO Hemisferios Cerebrales – corteza Núcleo caudado Núcleo lentiforme Cuerpo amigdaloide Comisuras: cuerpo calloso, comisura anterior. Cavidad del tubo neural Tálamos. Epitálamo, Hipotálamo y Subtálamo Tectum Pedúnculos cerebrales Puente (ponts) Cerebelo Bulbo raquídeo o médula oblongada. La cavidad del tubo neural se va reduciendo para dar origen al canal central de la médula espinal. A nivel del cerebro la cavidad va a estar más desarrollada constituyendo los ventrículos laterales, uno en cada hemisferio. Estos se comunican con el III ventrículo por medio del agujero interventricular que corresponde al interior del diencéfalo. Los tálamos ópticos son una estación de relevo para toda la información sensitiva de nuestro organismo, menos para la olfativa, que no pasa por ellos. La sensibilidad dolorosa se hace consciente en forma difusa en este lugar. Los pedúnculos cerebrales están formados por el pie o base y el tegmento que limita hacia atrás con el acueducto cerebral del mesencéfalo. Si a estas estructuras se le suma el tectum que queda detrás del acueducto recibe el nombre de mesencéfalo. En el mielencéfalo esta ubicado el IV ventrículo. Los ventrículos cerebrales (laterales, III y IV) son cavidades muy importantes por que en sus paredes hay plexos coroideos encargados de producir líquido cerebroespinal (encefalorraquídeo). Este líquido está en constante drenaje pasa a la HIPO: Elemento prefijal que entra en la formación de palabras con el significado de inferioridad o subordinación. EPI: Elemento prefijal que entra en la formación de palabras con el significado de sobre. META: Elemento prefijal que entra en la formación de palabras con el significado de cambio, mutación; más allá de, que engloba; después, posterior; por el medio. 9 13 cavidad subaracnoíde y luego a las granulaciones aracnoideas del seno sagital superior donde se reabsorbe. Cuando existe una obstrucción en el transcurso de su recorrido se producen las hidrocefalias10. Las células que constituyen el tejido nervioso se llaman neuronas, pero no todas las células son neuronas ya que hay un mayor número de células de sostén o células gliales, como las astroglias, oligodendroglias, microglias, células ependimarias, etc. En la pared del tubo neural se encuentra un tipo celular llamado célula neuroepitelial o ependimaria que es primitiva y que se va a multiplicar por mitosis para dar origen, en la pared del tubo neural, a neuronas especiales: neuroblastos apolares, neuroblastos bipolares, estas últimas estructuras se juntan para dar origen al neuroblasto unipolar luego al neuroblasto multipolar y este último forma a la neurona. RESUMEN: En el embrión, el cerebro se origina a partir de las protuberancias localizadas en la extremidad anterior del tubo neural (estructura proveniente del pliegue de la placa neural, cuyas paredes forman el SNC), visibles alrededor de la cuarta semana de gestación. Estas protuberancias dan lugar, en todos los vertebrados, a las estructuras que forman el cerebro anterior, el cerebro medio (mesencéfalo) y el cerebro posterior (véase la figura II). El canal interior del tubo neural del ser humano forma, de abajo hacia arriba (y de atrás hacia adelante en los animales) el canal medular, los ventrículos cerebrales, cuarto y tercero (situados en la línea media) y los ventrículos laterales, uno por cada hemisferio cerebral. Al interior de éstos se forma, circula y elimina el líquido cefalorraquídeo (LCR). Cuando existe algún tipo de bloqueo de la circulación del LCR, en los niños pequeños, se presenta la hidrocefalia. FIGURA II. Las principales subdivisiones del sistema nervioso central. El cerebro o encéfalo puede dividirse en tres porciones: anterior, que incluye los hemisferios cerebrales, media (mesencéfalo), y posterior; esta última comprende también al cerebelo. La médula espinal se divide en regiones: cervical, torácica, lumbar y sacra HIDROCEFALIA: Dilatación anormal de las cavidades ventriculares cerebrales, a consecuencia de una alteración de la dinámica normal del líquido cefalorraquídeo. 10 14 Respecto a su origen debemos decir que es ectodérmico. Está formado por tres partes: Encéfalo, dividido en: · Prosencéfalo, Telencéfalo: hemisferios cerebrales, lóbulos olfatorios, cuerpo estriado y corteza cerebral. Diencéfalo: epitálamo, tálamo, hipotálamo y apéndices. · Mesencéfalo: techo, tubérculos cuadrigéminos, tegmento y pedúnculos cerebrales. · Rombencéfalo, Metencéfalo: parte del bulbo, cerebelo y protuberancias. Mielencéfalos: parte del bulbo. Médula: se conserva como tal tubo. Nervios: aferentes y eferentes del sistema nervioso central; constituyen el sistema nervioso periférico. 15 ACTIVIDADES CAPITULO 2 temas 1 y 2.1: REALICE LAS SIGUIENTES ACTIVIDADES Y ENTREGUELAS AL PROFESOR DE ASIGNATURA PARA SU EVALUACION I. RESPONDA POR ESCRITO: (3pts. c/u) 1. ¿Qué aprendizajes obtuvo de este capitulo? 2. ¿Qué nuevas conexiones pudo realizar? 3. ¿Qué elementos aún no están claros? 4. ¿Cuáles son las ideas principales de este capitulo? 5. ¿Qué es importante no olvidar? II. VERDADERO Y FALSO, JUSTIFIQUE AMBAS: (2pts. c/u) 1. _____ Es en el ectodermo donde se origina el SNC. 2. _____ La embriología es una ciencia matemática que estudio al embrión. 3. _____ Los procesos de formación que surgen a partir del ectodermo están inducidos por una estructura mesodérmica llamada notocorda. 4. _____ Luego de cuatro semanas de gestación se forman tres vesículas: el PROSENCEFALO, el MESENCEFALO y el ROMBOENCEFALO. 5. _____ Los ventrículos cerebrales (laterales, III y IV) son sustancias muy importantes por que en sus paredes hay plexos coroideos encargados de producir líquido cerebroespinal (encefalorraquídeo). III. SELECCIÓN MULTIPLE, JUSTIFIQUE SU OPCION: (2pts. c/u) 1. La única estructura que se origina en el prosencéfalo es a. b. c. TELENCEFALO DIENCEFALO Ninguna de las anteriores d. e. f. En su parte superior al METENCEFALO y en su parte inferior al MIELENCEFALO. En su parte inferior el METENCEFALO y en su parte superior el MIELENCEFALO. Ninguna de las anteriores g. h. i. El PUENTE o PROTUBERANCIA ANULAR y también al CEREBELO. La GLANDULA OBLONGADA y también el CEREBRO Ninguna de las anteriores j. k. l. No se divide Se divide en dos hemisferios Segrega líquido encefalorraquídeo 2. En el romboencéfalo originan: 3. En el metencéfalo se originará 4. El mesencéfalo es la única vesícula que 5. Las células que constituyen el tejido nervioso se llaman neuronas, pero no todas las células son neuronas ya que hay un mayor número m. Células recticulares n. Células epiteliales o. Células gliales. IV. ACTIVIDADES DE INVESTIGACION: (5pts. c/u) 1. Averiguar, que se entiende por estímulos y como son procesados por el organismo 2. Averiguar, que es el ectodermo, el endodermo, el mesodermo, el blastodermo y la gástrula 16 TEMA 2.2: ANATOMIA Y FISIOLOGIA DEL SNC GENERALIDADES DEL SNC. SU ORGANIZACIÓN Sistema nervioso central, que consta de: Encéfalo Cerebro Bulbo Protuberancia Pedúnculos cerebrales Cerebelo Se denomina encéfalo, a la porción del sistema nervioso encerrado en la cavidad craneal y continua con la médula espinal a través del agujero occipital. Lo envuelven tres meninges, la duramadre, la aracnoides y la piamadre que tienen continuidad con las correspondientes meninges de la médula espinal. El encéfalo se divide en tres partes principales: el romboencéfalo o cerebro posterior, el mesencéfalo o cerebro medio y el prosencéfalo o cerebro anterior. El Cerebro es la parte más grande del encéfalo, consta de dos hemisferios cerebrales, que están unidos por una masa de sustancia blanca denominada cuerpo calloso. La Capa superficial de cada hemisferio, la corteza, está compuesta por sustancia gris. Se presenta en forma de pliegues o circunvoluciones, separadas por surcos o cisuras. Los hemisferios se dividen en lóbulos que reciben el nombre de los huesos del cráneo debajo de los cuales se encuentran (frontal, parietal, occipital). La parte central esta constituida por sustancia blanca, que contiene varios núcleos de sustancia gris (ganglios básales). El Bulbo raquídeo es de forma cónica y une la protuberancia situada por encima, con la médula espinal, situada por debajo. La Protuberancia está situada en la cara anterior del cerebro, por debajo del mesencéfalo y por encima del bulbo raquídeo. El Cerebelo se halla en la fosa cerebral posterior, detrás de la protuberancia y del bulbo. Consta de dos hemisferios unidos por una porción media, el vermis11. El cerebelo esta unido con el mesencéfalo por los pedúnculos cerebelosos superiores, a la protuberancia por los pedúnculos cerebelosos medios y al bulbo por los pedúnculos cerebelosos inferiores. 11 VERMIS: Parte media del cerebelo, entre los dos hemisferios. 17 El neuroeje está formado por un tejido constituido esencialmente por células altamente diferenciadas, denominadas neuronas. LA CÉLULA NERVIOSA Neurona es la denominación que recibe la célula nerviosa con todas sus prolongaciones. Cada célula nerviosa consta de una porción central o cuerpo celular, que contiene el núcleo y una o más estructuras denominadas axones y dendritas. Estas últimas son unas extensiones bastante cortas del cuerpo neuronal y están implicadas en la recepción de los estímulos. Por contraste, el axón suele ser una prolongación única y alargada, muy importante en la transmisión de los impulsos desde la región del cuerpo neuronal hasta otras células. La neurona está morfológica-mente adaptada a las funciones de excitabilidad, conductibilidad y trofismo. Para que ello sea posible, el cuerpo celular ejerce la función trófica y manda hacia la periferia una serie de prolongaciones encargadas únicamente de la conducción. Por la complejidad del sistema nervioso central, la multiplicidad y longitud de las vías que por él discurren, hacen necesaria la articulación cabo a cabo y en series de las diferentes neuronas. La sustancia gris se caracteriza precisamente, por ser el lugar en el que se reúnen los cuerpos celulares y, también, el sitio donde las neuronas se articulan entre sí. La sustancia blanca, formada por el acoplamiento de las innumerables prolongaciones celulares, es sobre todo, desde el punto de vista funcional, un aparato de transmisión, entre los diferentes centros grises o entre éstos y el sistema nervioso periférico. 18 El influjo nervioso de una a otra neurona, o de ella al órgano inervado por ella, depende de la sinapsis y los mediadores químicos. La sinapsis ó articulación neuronal, es la zona de enlace y transmisión, donde se fijan electivamente los mediadores químicos, permitiendo la descarga del influjo nervioso, condicionando la actividad autónoma de la célula nerviosa. Los mediadores químicos son sustancias que actúan como factores en transmisión del influjo nervioso; estos mediadores son la Adrenalina12 y la Acetilcolina13. La constitución de los diferentes tejidos del organismo es, en general, homogénea, mientras que la del tejido nervioso es particularmente heterogénea; cada parte del neuroeje posee no solo su arquitectura propia, sino también su estructura fina particular. Esta noción es particularmente importante y nos permite comprender por qué cada una de los dieciséis mil millones de neuronas que forman el neuroeje tiene su función especial. La destrucción de una de estas células entraña la perdida definitiva de la función que le estaba encomendada. Es posible que la lesión neuronal se compense, se supla; pero jamás seria completa la sustitución. No existe en el tejido nervioso regeneración real capaz de reemplazar la neurona desaparecida, testimonio de ello es la falta de órganos de división en el cuerpo celular. La respuesta específica de la neurona se llama impulso nervioso; ésta y su capacidad para ser estimulada, hacen de esta célula una unidad de recepción y emisión capaz de transferir información de una parte a otra del organismo. ADRENALINA: Sustancia alcaloide, cristalizable, levógira, que contienen en pequeña proporción las cápsulas suprarrenales; se emplea como hemostático. 13 ACETILCOLINA: ACETILENO: Hidrocarburo gaseoso, C2H2, obtenido por la acción del agua sobre el carburo de calcio; arde con llama muy brillante y se emplea para el alumbrado y en la soldadura. 12 19 Sistemas simples Organización neuronal Los sistemas nerviosos aumentan en complejidad desde la malla de células nerviosas de la medusa hasta el sistema central y periférico de la especie humana. La estructura nerviosa de la lombriz de tierra es común a muchos animales; consiste en un ganglio cerebral, un cordón nervioso principal y pares de nervios laterales ramificados. En algunos casos, como en los insectos, el ganglio cerebral actúa como un cerebro primitivo, ya que controla y coordina varias funciones básicas. En los animales simples, como los celentéreos, las células nerviosas forman una red capaz de mediar respuestas estereotipadas. En los animales más complejos, como crustáceos, insectos y arañas, el sistema nervioso es más complicado. Los cuerpos celulares de las neuronas están organizados en grupos llamados ganglios, que se interconectan entre sí formando las cadenas ganglionares. Estas cadenas están presentes en todos los vertebrados, en los que representan una parte especial del sistema nervioso relacionado en especial con la regulación de la actividad del corazón, las glándulas y los músculos involuntarios. Sistemas de los vertebrados En los vertebrados el encéfalo está contenido en la bóveda craneana y se encuentra dividido en dos grupos de elementos unidos entre sí por una porción más estrecha: los pedúnculos cerebrales. El grupo inferior se sitúa en la fosa cerebelosa y está conformado por el Bulbo, la Protuberancia, los Pedúnculos cerebrales y el Cerebelo. El grupo superior, se sitúa en fosa superior (frontotémporo-parieto-occipital), y se denomina cerebro propiamente dicho. El sistema nervioso alojado en la bóveda craneana, se continua a través de un agujero denominado foramen ovale, con la médula espinal contenida en el interior de la columna vertebral, discurriendo en su interior y emergiendo de él prolongaciones nerviosas ó nervios. 20 La distinción entre sistema nervioso central y periférico se basa en la diferente localización de las dos partes, íntimamente relacionadas, que constituyen el primero. Algunas de las vías de los cuerpos neuronales conducen señales sensitivas y otras vías conducen respuestas musculares o reflejos, como los causados por el dolor. En la piel se encuentran unas células especializadas, llamadas receptores, de diversos tipos, sensibles a diferentes estímulos; captan la información (como por ejemplo, la temperatura, la presencia de un compuesto químico, la presión sobre una zona del cuerpo), y la transforman en una señal eléctrica que utiliza el sistema nervioso. Las terminaciones nerviosas libres también pueden recibir estímulos: son sensibles al dolor y son directamente activadas por éste. Estas neuronas sensitivas, cuando son activadas mandan los impulsos hacia el sistema nervioso central y transmiten la información a otras neuronas, llamadas neuronas motoras, cuyos axones se extienden de nuevo hacia la periferia. Por medio de estas últimas células, los impulsos se dirigen a las terminaciones motoras de los músculos, los excitan y originan su contracción y el movimiento adecuado. Así, el impulso nervioso sigue una trayectoria que empieza y acaba en la parte periférica del cuerpo. Muchas de las acciones del sistema nervioso se pueden explicar basándonos en estas cadenas de células nerviosas interconectadas que, al ser estimuladas en un extremo, son capaces de ocasionar un movimiento o secreción glandular en el otro. LA RED NERVIOSA Los nervios craneales se extienden desde la cabeza y el cuello hasta el cerebro pasando a través de las aberturas del cráneo; los nervios espinales o medulares están asociados con la médula espinal y atraviesan las aberturas de la columna vertebral. Ambos tipos de nervios se componen de un gran número de axones que transportan los impulsos hacia el sistema nervioso central y llevan los mensajes hacia el exterior. Las primeras vías se llaman aferentes y las últimas eferentes. En función de la parte del cuerpo que alcanzan, a los impulsos nerviosos aferentes se les denomina sensitivos y a los eferentes somáticos o motores viscerales. La mayoría de los nervios son mixtos, es decir, están constituidos por elementos motores y sensitivos. Los nervios craneales y espinales aparecen por parejas y, en la especie humana, su número es 12 y 31 respectivamente. Los pares de nervios craneales se distribuyen por las regiones de la cabeza y el cuello, con una notable excepción: el par X o nervio vago, que además de inervar órganos situados en el cuello, alcanza otros del tórax y el abdomen. La visión, la audición, el sentido del equilibrio y el gusto están mediados por los pares de nervios craneales II, VIII y VII respectivamente. De los nervios craneales también dependen las funciones motoras de la cabeza, los ojos, la cara, la lengua, la laringe y los músculos que funcionan en la masticación y la deglución. Los nervios espinales salen desde las vértebras y se distribuyen por las regiones del tronco y las extremidades. Están interconectados, formando dos plexos: el braquial, que se dirige a las extremidades superiores, y el lumbar que alcanza las inferiores. 21 EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL (SNC) El sistema nervioso central es una estructura extraordinariamente compleja que recoge millones de estímulos por segundo que procesa y memoriza continuamente, adaptando las respuestas del cuerpo a las condiciones internas o externas. Está constituido por siete partes principales. Encéfalo anterior que se subdivide en dos partes: o Hemisferios cerebrales o Diencéfalo (tálamo e hipotálamo) Tronco encefálico o Mesencéfalo o Protuberancia o Bulbo raquídeo Cerebelo Médula espinal 22 A menudo, el encéfalo se divide en tres grandes regiones: el prosencéfalo (diencéfalo y hemisferios cerebrales), el mesencéfalo y el rombencéfalo (bulbo raquídeo, protuberancia y cerebelo). Todo el neuroeje está protegido por estructuras óseas (cráneo y columna vertebral) y por tres membranas denominadas meninges. Las meninges envuelven por completo el neuroeje, interponiéndose entre este y las paredes óseas y se dividen en encefálicas y espinales. De afuera hacia adentro, las meninges se denominan duramadre, aracnoides y piamadre. Duramadre: La más externa, la duramadre, es dura, fibrosa y brillante. Envuelve completamente el neuroeje desde la bóveda del cráneo hasta el conducto sacro. Se distinguen dos partes: Duramadre craneal: está adherida a los huesos del cráneo emitiendo prolongaciones que mantienen en su lugar a las distintas partes del encéfalo y contiene los senos venosos, donde se recoge la sangre venosa del cerebro. Los tabiques que envía hacia la cavidad craneana dividen esta en diferentes celdas: Tentorio o tienda del cerebelo: un tabique transversal tendido en la parte posterior de la cavidad craneal que separa la fosa cerebral de la fosa cerebelosa. En el centro y por delante delimita el foramen oval de Pacchioni, una amplia abertura a través de la cual pasa el mesencéfalo. Por detrás, a lo largo de su inserción craneal corren las porciones horizontales de los senos laterales. 23 La hoz del cerebro, un tabique vertical y medio que divide la fosa cerebral en dos mitades. Presenta una curvatura mayor en cuyo espesor corre el seno sagital superior y una porción rectilínea que se une a la tienda del cerebelo a lo largo de su línea medio por la que corre el seno recto. Tienda de la hipófisis que separa la celda hipofisiaria (un estrecho espacio situado sobre la silla turca del esfenoides y ocupada por la hipófisis) de la celda cerebral La hoz del cerebelo, que separa los dos hemisferios cerebelosos. Duramadre espinal: encierra por completo la médula espinal. Por arriba, se adhiere al agujero occipital y por abajo termina a nivel de las vértebras sacras formando un embudo, el cono dural. Está separada de las paredes del conducto vertebral por el espacio epidural, que está lleno de grasa y recorrido por arteriolas y plexos venosos Aracnoides La intermedia, la aracnoides, es una membrana transparente que cubre el encéfalo laxamente y no se introduce en las circunvoluciones cerebrales. Está separada de la duramadre por un espacio virtual (o sea inexistente) llamado espacio subdural. Piamadre Membrana delgada, adherida al neuroeje, que contiene gran cantidad de pequeños vasos sanguíneos y linfáticos y está unida íntimamente a la superficie cerebral. En su porción espinal forma tabiques dentados dispuestos en festón14, llamados ligamentos dentados. Entre la aracnoides y la piamadre se encuentra el espacio subaracnoideo que contiene el líquido cefalorraquídeo y que aparece atravesado por un gran número de finas trabéculas. FESTON: Guirnalda que entre los romanos y otros pueblos gentiles se ponía en las puertas de los templos donde se celebraba una fiesta, en las cabezas de las víctimas de los sacrificios, etc. Bordado, dibujo o recorte en forma de ondas o puntas, que adorna el borde de una cosa. 14 24 ANATOMÍA DEL ENCÉFALO Desde el exterior, el encéfalo aparece dividido en tres partes distintas pero conectadas: Cerebro: la mayor parte del encéfalo Cerebelo Tronco del encéfalo El término tronco, o tallo del encéfalo, se refiere a todas las estructuras que hay entre el cerebro y la médula espinal, esto es, el mesencéfalo o cerebro medio, el puente o protuberancia y el bulbo raquídeo o médula oblongada El encéfalo está protegido por el cráneo y, además, cubierto por las meninges. 25 EL Cerebro Constituye la masa principal del encéfalo y es lugar donde llegan las señales procedentes de los órganos de los sentidos, de las terminaciones nerviosas nociceptivas y propioceptivas. Se desarrolla a partir del telencéfalo. El cerebro procesa toda la información procedente del exterior y del interior del cuerpo y las almacena como recuerdos. Aunque el cerebro sólo supone un 2% del peso del cuerpo, su actividad metabólica es tan elevada que consume el 20% del oxígeno. Se divide en dos hemisferios cerebrales, separados por una profunda fisura, pero unidos por su parte inferior por un haz de fibras nerviosas de un 10 cm llamado cuerpo calloso, que permite la comunicación entre ambos. Los hemisferios suponen cerca del 85% del peso cerebral y su gran superficie y su complejo desarrollo justifican el nivel superior de inteligencia del hombre si se compara con el de otros animales. 26 Los ventrículos son dos espacios bien definidos y llenos de líquido que se encuentran en cada uno de los dos hemisferios. Los ventrículos laterales se conectan con un tercer ventrículo localizado entre ambos hemisferios, a través de pequeños orificios que constituyen los agujeros de Monro o forámenes interventriculares. El tercer ventrículo desemboca en el cuarto ventrículo, a través de un canal fino llamado acueducto de Silvio. El líquido cefalorraquídeo que circula en el interior de estos ventrículos y además rodea al sistema nervioso central sirve para proteger la parte interna del cerebro de cambios bruscos de presión y para transportar sustancias químicas. Este líquido cefalorraquídeo se forma en los ventrículos laterales, en unos entramados vasculares que constituyen los plexos coroideos En cada hemisferio se distinguen: La corteza cerebral o sustancia gris, de unos 2 ó 3 mm de espesor, formada por capas de células amielínicas (sin vaina de mielina que las recubra). Debido a los numeroso pliegues que presenta, la superficie cerebral es unas 30 veces mayor que la superficie del cráneo. Estos pliegues forman las circunvoluciones cerebrales, surcos y fisuras y delimitan áreas con funciones determinadas, divididas en cinco lóbulos. Cuatro de los lóbulos se denominan frontales, parietales, temporales y occipitales. El quinto lóbulo, la ínsula, no es visible desde fuera del cerebro y está localizado en el fondo de la cisura de Silvio. Los lóbulos frontal y parietal están situados delante y detrás, respectivamente, de la cisura de Rolando. La cisura parieto-occipital separa el lóbulo parietal del occipital y el lóbulo temporal se encuentra por debajo de la cisura de Silvio. La sustancia blanca, más interna constituida sobre todo por fibras nerviosas amielínicas que llegan a la corteza 27 Desde del cuerpo calloso, miles de fibras se ramifican por dentro de la sustancia blanca. Si se interrumpen los hemisferios se vuelven funcionalmente independientes El diencéfalo origina el tálamo y el hipotálamo: Tálamo: Esta parte del diencéfalo consiste en dos masas esféricas de tejido gris, situadas dentro de la zona media del cerebro, entre los dos hemisferios cerebrales. Es un centro de integración de gran importancia que recibe las señales sensoriales y donde las señales motoras de salida pasan hacia y desde la corteza cerebral. Todas las entradas sensoriales al cerebro, excepto las olfativas, se asocian con núcleos individuales (grupos de células nerviosas) del tálamo. Hipotálamo: El hipotálamo está situado debajo del tálamo en la línea media en la base del cerebro. Está formado por distintas regiones y núcleos hipotalámicos encargados de la regulación de los impulsos fundamentales y de las condiciones del estado interno de organismo (homeostasis, nivel de nutrientes, temperatura). El hipotálamo también está implicado en la elaboración de las emociones y en las sensaciones de dolor y placer. En la mujer, controla el ciclo menstrual. El hipotálamo actúa también como enlace entre el sistema nervioso central y el sistema endocrino. En efecto, tanto el núcleo supraóptico como el núcleo paraventricular y la eminencia mediana están constituidos por células neurosecretoras que producen hormonas que son transportadas hasta la neurohipófisis a lo largo de los axones del tracto hipotálamo-hipofisiario. Allí se acumulan para ser excretadas en la sangre o para estimular células endocrinas de la hipófisis15. Cerebelo El cerebelo (metencéfalo) se encuentra en la parte posterior del cráneo, por debajo de los hemisferios cerebrales. Al igual que la corteza cerebral, está compuesto de sustancia gris con células amielínicas en la parte exterior y de sustancia blanca con células mielínicas en el interior. Consta de dos hemisferios (hemisferios cerebelosos), con numerosas circunvoluciones, conectados por fibras blancas que constituyen el vermis. Tres bandas de fibras denominadas pedúnculos cerebelosos conectan el cerebelo con el tronco cerebral. El cerebelo se une 15 HIPOFISIS: Glándula endocrina muy pequeña, situada en la parte anteroinferior del encéfalo. 28 con el mesencéfalo por los pedúnculos superiores, con el puente de Varolio o protuberancia anular por los pedúnculos16 medios y con el bulbo raquídeo por los pedúnculos inferiores. El cerebelo resulta esencial para coordinar los movimientos del cuerpo. Es un centro reflejo que actúa en la coordinación y el mantenimiento del equilibrio. El tono del músculo voluntario, como el relacionado con la postura y con el equilibrio, también es controlado por esta parte del encéfalo. Así, toda actividad motora, desde jugar al fútbol hasta tocar el violín, depende del cerebelo. Está conectado con el tronco encefálico por tres pares de pedúnculos cerebrales. 1. Cerebelar superior unido al mesencéfalo 2. Cerebelar medio unido al puente 3. Cerebelar inferior unido al bulbo raquídeo La función del cerebelo está relacionada con la coordinación del movimiento, es netamente motora, pudiéndose generalizar en tres funciones mayores: 1. Coordinación de los movimientos postulares y tono muscular 2. Regulación del equilibrio 3. Coordinación o sinergia de los movimientos voluntarios Pesa aproximadamente 140 grs. y sus dimensiones son: 10 cm. de diámetros transverso17 6 cm. anteroposterior 5 cm. de espesor Externamente presenta un aspecto laminado formado por pequeñas láminas o folios dispuestos transversalmente, separadas por surcos los cuales ocultan el 85% de su corteza. Presenta tres caras: superior, inferior y anterior, esta última llamada hilio, ya que a ella llegan los tres pares de pedúnculos cerebelares, visibles tanto por PEDUNCULO: Pezón (en las plantas). Parte del animal que hace de pie o sustentáculo, como el de los ojos de ciertos crustáceos. Cinta de materia blanca que une diferentes partes de la masa encefálica 17 TRANSVERSO: Colocado o dirigido al través. También trasverso. DE TRANSVERSAL: Que se halla atravesado de un lado a otro.Que lleva una dirección que corta a otra determinada: calle ~; sección ~. . Colateral (pariente). También trasversal. 16 29 su cara superior como inferior; el vermis en su extremo posterior presenta una incisura que se relaciona con la hoz o falce del cerebelo. Médula espinal COLUMAN VERTEBRAL: Estructura de hueso o cartílago que rodea y protege la médula espinal en los animales vertebrados. También recibe el nombre de raquis o espina dorsal. MEDULA ESPINAL: Es la parte del sistema nervioso contenida dentro del canal vertebral o neural. En el ser humano adulto, se extiende desde la base del cráneo hasta la segunda vértebra lumbar. Por debajo de esta zona se empieza a reducir hasta formar una especie de cordón llamado filum terminal, delgado y fibroso y que contiene poca materia nerviosa. Por encima del foramen magnum, en la base del cráneo, está situado el bulbo raquídeo. Igual que el cerebro, la médula está encerrada en una funda triple de membranas, las meninges, y está dividida de forma parcial en dos mitades laterales por un surco medio hacia la parte dorsal y por una hendidura ventral hacia la parte anterior; de cada lado de la médula surgen 31 pares de nervios espinales, cada uno de los cuales tiene una raíz anterior y otra posterior. Los últimos pares de nervios espinales forman la llamada cola de caballo al descender por el último tramo de la columna vertebral. La médula espinal transmite los impulsos ascendentes hacia el cerebro y los impulsos descendentes desde el cerebro hacia el resto del cuerpo. Transmite la información que le llega desde los nervios periféricos procedentes de distintas regiones corporales, hasta los centros superiores. El propio cerebro actúa sobre la médula enviando impulsos. La médula espinal también transmite impulsos a los músculos, los vasos sanguíneos y las glándulas a través de los nervios que salen de ella, bien en respuesta a un estímulo recibido, o bien en respuesta a señales procedentes de centros superiores del sistema nervioso central. 30 31 ACTIVIDADES CAPITULO 2 tema 2.2: REALICE LAS SIGUIENTES ACTIVIDADES Y ENTREGUELAS AL PROFESOR DE ASIGNATURA PARA SU EVALUACION I. RESPONDA POR ESCRITO: (3pts. c/u) 1. ¿Qué aprendizajes obtuvo de este capitulo? 2. ¿Qué nuevas conexiones pudo realizar? 3. ¿Qué elementos aún no están claros? 4. ¿Cuáles son las ideas principales de este capitulo? 5. ¿Qué es importante no olvidar? II. VERDADERO Y FALSO, JUSTIFIQUE AMBAS: (2pts. c/u) 1. _____ Se denomina encéfalo, a la porción del sistema nervioso encerrado en la cavidad craneal y continua con la médula espinal a través del agujero occipital. 2. _____ El encéfalo se divide en cuatro partes principales: el romboencéfalo o cerebro posterior, el mesencéfalo o cerebro medio, el prosencéfalo o cerebro anterior y la espina dorsal o cordón nervioso. 3. _____ La composición básica y elemental del SNC, son las células nerviosas llamadas neuronas. 4. _____ Las neuronas son un tipo de células gliales que cumplen la función de transmitir impulsos. 5. _____ El término tronco, o tallo del encéfalo, se refiere a ciertas estructuras que hay entre el cerebro y la médula espinal, esto es, el mesencéfalo o cerebro medio, el puente o protuberancia y el bulbo raquídeo o médula oblongada III. DEFINA Y UBIQUE: (3pts. c/u) Fig. 1 Fig. 2 Fig. 3 Fig. 4 IV. Fig. 5 ACTIVIDADES DE INVESTIGACION: (5pts. c/u) 1. Averiguar y profundizar los siguientes temas, cerebro, cerebelo, médula espinal, bulbo raquídeo, tálamo, hipotálamo 2. Averiguar y profundizar, ¿Con qué otro sistema se relaciona la hipófisis y que funciones cumple? 32 TEMA 3: SISTEMAS Y FISIOLOGIA ESPECÍFICA DEL (SNC) TEMA 3.1: LAS MENINGES, LOS VENTRÍCULOS Y EL LÍQUIDO ENCEFALORRAQUIDEO LAS MENINGES Las meninges son las membranas que, a modo de plástico, cubren todo el sistema nervioso central (SNC), que queda ubicado bajo el cráneo (cerebro y cerebelo) y la columna vertebral (médula espinal). Las 3 meninges, duramadre (paquimeninge o externa), aracnoides y piamadre (leptomeninge o interna), limitan 3 espacios, el epidural (entre el estuche osteoligamentoso — cráneo o raquis— y la duramadre), el subdural y el subaracnoideo. El espacio epidural es aprovechado en la médula para inyectar anestésicos locales consiguiendo anestesia temporal del abdomen y miembros inferiores Son varias las funciones de las meninges: 18 Protección biológica: impide, a modo de filtro, la entrada de substancias y microorganismos18 perjudiciales para nuestro sistema nervioso, lo que nos protege de gravísimas infecciones como la encefalitis o la meningitis y del daño neurológico generado por algunas substancias. Protección mecánica: son 3, exactamente, las cubiertas meníngeas que rodean al SNC, como un plástico que envuelve varias veces un alimento para retrasar su degradación. Entre cada capa circula el líquido cefalorraquídeo que es un líquido transparente que amortigua los golpes, lubrifica y nutre a los haces MICROORGANISMOS: de MICROBIO: Nombre genérico de los seres unicelulares, microscópicos, ya sean vegetales o animales. 33 de mielina19 que recubren. Esta importantísima función permite que pequeños golpes en la cabeza no supongan un grave peligro para la vida del ser humano. Cuando a las meninges y/o al líquido cefalorraquídeo llegan microorganismos (bacterias, virus, etc) o substancias químicas (normalmente por inoculaciones tras accidentes graves), se produce un daño, ya sea inflamación o infección. Eso puede provocar la meningitis20, que precisa de un diagnóstico rápido y preciso para actuar en consecuencia ya que si no, la vida del sujeto se puede ver seriamente comprometida. La duramadre es la capa de tejido fibroso fuerte más externo, formada por dos hojas de las cuales la más externa esta pegada al hueso y representa su periósteo. La capa más interna se une a la membrana aracnoidea. Esta formada de tejido conjuntivo denso. La duramadre raquídea se encuentra en el canal vertebral y encierra en su interior a la médula espinal. El espacio entre el periostio del canal vertebral y la duramadre se denomina espacio epidural. Contiene tejido conjuntivo laxo, células adiposas21 y el plexo22 venoso vertebral interno. La superficie interna de la duramadre está revestida por células planas y las fibras de colágeno23 se orientan longitudinalmente24. Se observan menos fibras elásticas que en la duramadre cerebral. La duramadre cerebral tiene dos capas (una externa o perióstica 25 y una interna o meníngea), las cuales están fuertemente unidas en el adulto. Ambas están compuestas de fibras de colágeno y fibroblastos. La duramadre perióstica se une laxamente a la cara interna del cráneo. En la base del cráneo y en las suturas la unión es más fuerte. Contiene abundantes células y vasos sanguíneos y sus fibras de colágeno se agrupan en haces separados. La duramadre meníngea tiene sus fibras de colágeno formando una banda casi continua con dirección craneal y posterior desde la región frontal. Contiene pequeños vasos sanguíneos y fibroblastos 26 de citoplasma oscuro y largas prolongaciones. La capa meníngea de la duramadre craneal se repliega formando tabiques que dividen la cavidad craneal en compartimentos intercomunicados. La función de estos tabiques es limitar el desplazamiento del encéfalo en situaciones de aceleración y desaceleración asociados a los movimientos de la cabeza. Estos tabiques son: MIELINA: Sustancia que envuelve y protege las fibras nerviosas. MENINGITIS: Inflamación de las meninges 21 ADIPOSO: Grasiento, lleno de gordura 22 PLEXO: Red formada por varios filamentos nerviosos o vasculares entrelazados, sacro, el constituido por la anastomosis que forman entre sí la mayoría de las ramas nerviosas sacras; solar, red nerviosa que rodea la arteria aorta ventral y procede especialmente del gran simpático y del nervio vago. 23 COLAGENO: Constituyente de la sustancia fundamental de los tejidos conjuntivo óseo y cartilaginoso, que por el calor se convierte en gelatina 24 LOGITUDINALMENTE: Relativo a la longitud. Hecho o colocado en el sentido o dirección de ella. A lo largo. 25 PERIOSTICA: de PERIOSTIO: Membrana de tejido conjuntivo, adherida exteriormente a los huesos, que sirve para su nutrición y regeneración. 26 FIBROBLASTO: Elemento celular del tejido conjuntivo que se halla abundantemente en los tejidos fibrosos. 19 20 34 1. La hoz del cerebro: que penetra en la cisura ínter hemisférica y separa ambos hemisferios cerebrales. Lámina semilunar ubicada entre los hemisferios cerebrales. En su extremo anterior se inserta en la apófisis27 crista galli del etmoides28. En su extremo posterior se fusiona en la línea media con la cara superior de la tienda del cerebelo. El seno sagital superior transcurre a lo largo de su margen superior. El seno sagital29 inferior lo hace en su margen inferior que es libre y cóncavo. El seno recto recorre a lo largo de la fusión de la hoz del cerebro con la tienda del cerebelo. 2. La hoz del cerebelo o Tienda de la hipófisis: separa en este órgano a dos mitades o hemisferios cerebelosos. Es una pequeña lámina circular horizontal de duramadre que forma el techo de la silla turca. Un pequeño orificio en su centro permite el paso del tallo de la hipófisis, la cual está localizada en este pequeño compartimiento. APOFISIS: Parte saliente de un hueso que sirve para la articulación o para la inserción muscular. ETMOIDES: Hueso de la cabeza, impar y simétrico, que encaja en la escotadura del frontal, delante del esfenoides, y contribuye a formar la base del cráneo y las fosas nasales. 29 SAGITAL: De figura de saeta. 27 28 35 Inervación30 de la duramadre craneal. Esta está dada por las tres ramas del trigémino, algunas ramas de los tres primeros nervios cervicales y ramas del simpático cervical. Algunos autores describen también ramas del vago y del glosofaríngeo. En la fosa craneal anterior existen ramos de los nervios etmoidales anterior y posterior, en la fosa craneana media ramas de la división maxilar (meníngeo medio) y de la rama mandibular (espinoso). En la fosa craneana posterior ramas meníngeas ascendentes de los primeros nervios cervicales y probablemente de ramas de vago y glosofaríngeo. 3. La tienda del cerebelo: separa el cerebelo del cerebro. Lámina en forma de tienda que cubre al cerebelo, separándolo de los lóbulos31 occipitales del cerebro. En su borde anterior existe una brecha llamada incisura tentorial por la cual pasa el mesencéfalo. La inserción ósea de la tienda es en las apófisis clinoides posteriores, borde superior del peñasco, y margen del surco para el seno transverso del hueso occipital. La aracnoides es más delgada que la duramadre y se ubica por dentro de ella. También esta formada por dos hojas entre las cuales hay una verdadera malla que define un espacio entre ambas membranas, el espacio subaracnoideo que esta lleno del líquido céfalo-raquídeo. Esta membrana tiene dos componentes. La capa más externa o capa aracnoidea está formada por células muy agrupadas, cuyo espacio intercelular es casi nulo y muy abundante en uniones estrechas y desmosomas. La porción más interna de la aracnoides está formada por células aracnoideas trabeculares. Estas son fibroblastos modificados con largas prolongaciones que se unen entre sí y con las células de la capa aracnoidea, formando un entramado laxo que conforma ángulo recto con la capa aracnoidea y que atraviesa el espacio subaracnoideo. La piamadre es la membrana más interna y delgada. Es transparente, está en íntimo contacto con el tejido nervioso y en ella se ubican vasos sanguíneos. Es una delicada lámina de tejido conjuntivo32 formada de fibroblastos planos modificados que se adosan a la superficie del encéfalo y médula espinal. Estas células tienen gran parecido a las células aracnoideas trabeculares. La piamadre contiene gran cantidad INERVACION: Conjunto de las acciones nerviosas. Acción del sistema nervioso en las funciones de los demás órganos. Distribución de los nervios en una parte, órgano o región. 31 LOBULOS: Parte redonda y saliente de una cosa. División de un órgano marcada por un pliegue profundo de su superficie 32 CONJUNTIVO: Que junta y une. 30 36 de vasos sanguíneos y se continúa con su capa peri vascular 33. Entre las células de la piamadre y el tejido nervioso existen pequeñas fibras de colágeno y elastina. Entre las células piales34 y la membrana basal35 glial de los vasos piales se observan numerosos macrófagos36 que presentan abundante pigmento amarillo en su citoplasma (reacción para demostración de hierro). También se encuentran mastocitos y pequeñas agrupaciones de linfocitos en las cercanías de los vasos piales. Ambas superficies de la aracnoides, las trabéculas aracnoideas y la superficie interna de la piamadre están cubiertas por un epitelio37 simple plano. Los vasos piales y del plexo coroideo poseen una profusa inervación simpática proveniente de algunos nervios craneales y de los plexos vertebrales y carotídeo. Espacios Meníngeos En anatomía y en clínica suele nombrarse un espacio subdural, sin embargo, no existe espacio real entre la duramadre y la aracnoides. El espacio subaracnoideo se ubica entre la piamadre y la aracnoides. Es atravesado por las trabéculas aracnoideas y contiene el LCR38. Es estrecho sobre los giros, pero es más profundo en los surcos cerebrales y a lo largo de toda la médula espinal. Las regiones en las cuales la aracnoides está bastante separada de la piamadre y se observan sólo unas pocas trabéculas se denominan cisternas. VASCULAR: Formado por vasos (tubos). PIALES: de PIAL: cordón o lazo. 35 BASAL: Situado en la base. 36 MACROFAGO: Que tiene capacidad de fagocitar partículas grandes. [animal] Que se alimenta de presas grandes en relación a su propio tamaño 37 EPITELIO: Capa superficial de la piel y de las membranas mucosas. Membrana muy delgada que cubre algunos órganos. 38 LCR: Líquido cefalorraquídeo 33 34 37 En algunas regiones del cerebro se forma un espacio entre la duramadre y la aracnoides. Es el espacio subdural y esta lleno con una capa de líquido denso que actúa como lubricante. También se han definido un espacio entre el hueso y el periostio. Es el espacio epidural y contiene grasa y tejido de relleno. En el cerebro, debajo de la duramadre se define un canal venoso a lo largo de la cisura ínter hemisférica, es el seno venoso o seno longitudinal superior de la duramadre. EL SISTEMA VENTRICULAR E IRRIGACIÓN DEL ENCÉFALO El sistema ventricular39 corresponde a una serie de cavidades que se desarrolla en el interior del sistema nervioso central, en las cuales se está produciendo y circulando el líquido céfalo raquídeo. Estas cavidades están recubiertas por un epitelio ependimario40, distinguiéndose: 1.- Ventrículos laterales. Estos están contenidos en cada hemisferio cerebral, tienen la forma de una letra C. Se describe en cada uno de ellos un cuerpo, que ocupa el lóbulo parietal41; un asta anterior en el lóbulo frontal; un asta posterior en el lóbulo occipital42 y un asta inferior en el lóbulo temporal43. Cada ventrículo lateral se VENTRICULO: Cavidad en un órgano EPENDIMARIO: Membrana que tapiza los ventrículos cerebrales y el canal de la medula espinal. 41 PARIETAL: Relativo a la pared. Anat. Hueso de la cabeza que forma la bóveda craneana, entre el frontal y el occipital y por encima de los temporales. 42 OCCIPITAL: Relativo al occipucio. Anat. Hueso de la cabeza correspondiente al occipucio; tiene un agujero por el cual se relaciona el encéfalo con la medula espinal, y un par de cóndilos para la articulación de la cabeza con el atlas. 39 40 38 comunica hacia medial con el tercer ventrículo a través del agujero interventricular o de Monroe. Desde este agujero hacia delante está el asta anterior en la cual se describe un techo un piso y una pared medial. El techo está formado por el cuerpo calloso (rodilla en el extremo anterior). El piso está formado por la cabeza del núcleo caudado y parte del rostrum del cuerpo calloso hacia medial. La pared medial está formada por el septum pellucidum y pilar anterior del fornix. Por detrás del agujero interventricular está el cuerpo del ventrículo lateral. En este se describe un techo formado por el cuerpo calloso, un piso formado por cuerpo del núcleo caudado, y parte del tálamo, también se encuentra aquí el plexo coroideo que se proyecta luego hacia el asta inferior y por último una pared medial formada por la parte mas posterior del septum pellucidum. El asta posterior está limitada por el cuerpo calloso hacia dorsal y radiación óptica hacia lateral. El asta inferior tiene un techo formado por la cola del núcleo caudado, un piso formado, por la eminencia colateral y más medialmente por el hipocampo. 2.- Tercer ventrículo. Esta es una cavidad única en forma de hendidura situada en la línea media entre ambos tálamos e hipotálamos. Está comunicada anteriormente con ambos ventrículos laterales y posteriormente con el cuarto ventrículo a través del acueducto cerebral. En el tercer ventrículo se describe: a) pared lateral formada por el tálamo hacia dorsal y posterior y por el hipotálamo hacia ventral y anterior.; b) pared superior o techo formado por una capa ependimaria recubriendo a la tela coroidea del tercer ventrículo, de la cual se desprenden los plexos coroideos. Sobre la tela coroidea está el fornix y el cuerpo calloso; c) pared inferior o piso formado desde adelante hacia atrás por quiasma óptico, tuber cinereum e infundíbulo y mas posteriormente los cuerpos mamilares, d) pared anterior formada por la lámina terminalis y la comisura blanca anterior; e) pared posterior donde se encuentra la entrada al acueducto cerebral y sobre esta la comisura blanca posterior y el receso supra-pineal. 3.- Acueducto cerebral. Es un conducto estrecho de aproximadamente 18 mm. de longitud que comunica el tercer con el cuarto ventrículo. 4.- Cuarto ventrículo. Cavidad situada entre el tronco encefálico y cerebelo. En el se describe un techo y un piso. En el techo se encuentra el cerebelo. En la zona mas anterior o superior se encuentra el velo medular superior y lateralmente a el los pedúnculos cerebelosos superiores. La zona inferior o posterior del techo se encuentra formada por el velo medular inferior, lámina delgada formada por un epitelio ependimario revestido por piamadre. Este velo está perforado en la línea media formándose el orificio medial o agujero de Magendie que comunica el cuarto ventrículo con la cavidad sub aracnoidea de la cisterna magna o cerebelo medular. TEMPORAL: Relativo a las sienes: músculos temporales. Anat. Hueso irregular y par, que forma la parte lateral e inferior del cráneo y está situado entre el occipital y el esfenoides. . 43 39 El piso del cuarto ventrículo está formado por la cara posterior del puente y del bulbo raquídeo. Es una zona en forma romboidea con un surco en la línea media. A cada lado de este se encuentra la eminencia medial, mas lateralmente está el surco limitante homónimo del embrionario y más lateralmente aún el área vestibular. En esta zona y por sobre los pedúnculos cerebelosos superiores se encuentra el receso lateral del cuarto ventrículo que se abre a través de loa agujeros laterales o de Lushka hacia el espacio subaracnoideo en la región ventral del tronco encefálico, específicamente en el ángulo pontocerebeloso. En la región mas caudal de la eminencia medial se encuentra el núcleo del nervio abducente, alrededor del cual los axones del nervio facial describen una vuelta. Esto se manifiesta como un solevantamiento redondeado hacia el piso del ventrículo el cual es denominado eminencia redonda o colículo facial. En la zona mas caudal del surco limitante es posible ver el trígono hipogloso y el trígono del vago, áreas triangulares que corresponden a los núcleos de los nervios correspondientes. Lateral al trígono vagal y en el borde del piso del cuarto ventrículo se encuentra el área postrema. 5.- Conducto central o ependimario. Este conducto se origina en el extremo caudal del cuarto ventrículo y se extiende a lo largo del bulbo raquídeo y médula espinal, terminando en el cono medular en una zona ligeramente ensanchada denominada ventrículo Terminal. El líquido céfalo raquídeo (LCR) es producido en los plexos coroideos de las cavidades ventriculares. Una pequeña cantidad se produce en las células ependimarias que recubren las cavidades ventriculares. Se sabe que la producción de LCR es un proceso activo que demanda gasto de energía. Se sabe que la concentración de electrolitos tales como K, Ca y Mg es diferente al encontrado en el plasma sanguíneo. Al LCR se le atribuye una función de protección mecánica dado que forma un verdadero colchón hidráulico alrededor y dentro del sistema nervioso central. Además permite que los materiales de desecho del metabolismo celular puedan ser eliminados, así como también puede distribuir a distancia las hormonas que se producen en el hipotálamo y glándula pineal. En condiciones normales el LCR circula desde los ventrículos laterales hacia el tercer ventrículo, luego acueducto cerebral, cuarto ventrículo, luego desde allí se dirige ya sea hacia el conducto ependimario o hacia el espacio subaracnoideo de las cisternas cerebelo medular y pontina, recorriendo luego el espacio que rodea a la médula espinal hacia caudal o hacia la convexidad de los hemisferios cerebrales. La reabsorción del L CR se realiza en las granulaciones aracnoideas que se encuentran en los senos venosos especialmente en el seno sagital superior. IRRIGACIÓN DEL ENCÉFALO El Sistema Nervioso Central del hombre recibe el 20% del débito cardíaco. El flujo es transportado al encéfalo por cuatro troncos arteriales: dos arterias carótidas internas y dos arterias vertebrales. El cerebro es irrigado por dos tipos de arterias: (1) grandes arterias de conducción que se extienden desde la superficie inferior del 40 cerebro hacia las superficies laterales de los hemisferios, tronco encefálico y cerebelo (2) las arterias perforantes que se originan de las arterias de conducción y penetran al parénquima cerebral para irrigar áreas específicas. Existen interconexiones entre las arterias de conducción en el cuello a través de ramas musculares y en la base del cerebro a través de los vasos que conforman el polígono de Willis. También existen interconexiones entre las arterias de las superficies hemisféricas. El tamaño de esta circulación colateral y su capacidad de suplir territorios con obstrucción transitoria o permanente del flujo es muy variable. Las grandes arterias de conducción se originan a partir del tercer arco aórtico embrionario. La arteria carótida interna y sus ramas se desarrollan completamente a partir de este arco; por otro lado, la arteria carótida común se desarrolla de la conexión entre las raíces aórticas ventral y dorsal del tercer y cuarto arco aórtico, respectivamente. Las arterias vertebrales se originan de anastomosis laterales entre arterias intersegmentarias, constituyendo un remanente cervical de este sistema arterial que involuciona durante la embriogénesis. El desarrollo del flujo cerebral a partir de diversos constituyentes permite una variación significativa del carácter del flujo arterial y la existencia de un sistema de anastomosis que asegure el flujo. ARTERIAS Sistema Carotídeo Las arterias carótidas irrigan la porción anterior del cerebro. La arteria carótida común derecha se origina a partir del tronco braquiocefálico, mientras la izquierda nace directamente del arco aórtico. Estos vasos ascienden por la porción lateral del cuello y se bifurcan a nivel del ángulo de la mandíbula, formando las arterias carótidas interna y externa. La arteria carótida interna se dirige hacia la porción anterior del cuello sin ramificarse y luego penetra a a través del canal carotídeo en la base del cráneo. Continúa su curso horizontalmente hacia delante a través del seno cavernoso y sale en la cara medial de la apófisis clinoides anterior perforando la duramadre. Luego, entra al espacio subaracnoideo atravesando la aracnoides y gira hacia atrás hasta alcanzar la región de la sustancia perforada anterior en el extremo interno de la cisura lateral. Aquí se divide en las arterias cerebrales anterior y media. 41 42 RAMAS INTRACRANEALES DE LA ARTERIA CARÓTIDA INTERNA (1) arteria oftálmica: Nace inmediatamente fuera del seno cavernoso, tiene 3 a 5 Mm. de longitud, y se dirige hacia delante a través del agujero óptico hasta alcanzar la órbita e irrigar los músculos extraoculares y, a través de sus ramas terminales y arterias ciliares posteriores, la coroides y la retina. Pequeñas ramas penetrantes irrigan los dos tercios posteriores del nervio óptico. Sus ramas terminales irrigan el área frontal del cuero cabelludo, los senos etmoidal y frontal y el dorso de la nariz. Existen extensas anastomosis entre la arteria oftálmica y la carótida externa en la órbita, siendo lo suficientemente importantes como para formar un circuito de circulación colateral que lleve sangre desde la carótida externa a la carótida interna y de allí a los hemisferios cerebrales. (2) arteria comunicante posterior: Es la segunda rama de la arteria carótida interna. Se dirige posteriormente por una corta distancia por encima del nervio oculomotor hasta conectar con la arteria cerebral posterior. Es la arteria con mayor cantidad de variantes anatómicas de todas las arterias que conforman el polígono de Willis. A veces está ausente o una de ellas es tan pequeña que su flujo es de poca relevancia. Constituye la principal interconexión entre el sistema circulatorio anterior y posterior del encéfalo. De ella se originan ramas que irrigan el hipotálamo y los pedúnculos cerebrales. (3) arteria coroidea anterior: Se dirige posterolateralmente cerca de la cintilla óptica, penetra al asta inferior del ventrículo lateral y termina en el plexo coroideo. Irriga parte de las radiaciones ópticas, porciones variables del hipocampo, parte del núcleo caudado, el brazo anterior de la cápsula interna, la amígdala y el globo pálido. Posteriormente, la arteria carótida interna se bifurca y origina sus dos ramas principales, las arterias cerebrales media y anterior, que irrigan la mayor parte de los hemisferios cerebrales. (4) arteria cerebral anterior: Es la rama terminal más pequeña de la arteria carótida interna. Se dirigen anteriormente en la cisura interhemisférica por encima del quiasma óptico. Esta arteria emite pequeñas ramas que irrigan el quiasma óptico, la hipófisis y el septum pellucidum. Luego se dirige hacia arriba y atrás siguiendo al cuerpo calloso, emitiendo un número variable de ramas corticales que se extienden en la superficie medial del hemisferio cerebral para irrigar las porciones superior, medial y anterior de los lóbulos frontales y la superficie medial de los hemisferios cerebrales hasta el rodete del cuerpo calloso. También irrigan una porción de corteza de aproximadamente 2,5 cm. de ancho en la superficie hemisférica lateral adyacente. Debido a que la porción de corteza sensitiva (giro postcentral) y motora (giro precentral) que se encuentra en la superficie medial del cerebro corresponde a las extremidades inferiores, la oclusión de esta arteria resulta en una parálisis o paresia de la extremidad inferior contralateral (hemiplejía o hemiparesia de predominio crural) con grados variables de hipoestesia. Un grupo de ramas penetrantes atraviesa la sustancia perforada anterior y ayuda a irrigar parte de los núcleos de la base y de la cápsula interna. 43 La arteria cerebral anterior emite una rama relativamente grande denominada arteria estriada medial (Arteria de Heubner) que penetra al parénquima e irriga la porción anterior de la cápsula interna, la porción lateral del núcleo caudado y parte de los núcleos de la base, especialmente el putamen. Ambas arterias cerebrales anteriores se conectan a través de la arteria comunicante anterior, que suele ser lo suficientemente grande como para ser una importante vía de circulación colateral, conectando los sistemas carotídeos de ambos lados (es la arteria conectora anterior del polígono de Willis). Ocasionalmente, esta arteria está ausente, y ambas arterias cerebrales anteriores se originan de la arteria carótida interna correspondiente sin mayores interconexiones entre ambos sistemas carotídeos. Las ramas terminales de esta arteria (leptomeníngeas) se interconectan con ramas similares de la arteria cerebral media en la superficie lateral de la corteza frontal y en la cresta superior de los hemisferios cerebrales; estas ramas terminales también se interconectan con ramas similares de la arteria cerebral posterior en la región cortical parieto-occipital medial. (5) arteria cerebral media: Siguiendo la bifurcación de la carótida interna, esta arteria se dirige lateralmente en la base de los hemisferios a través del surco lateral, donde se divide en 2 o 3 grandes ramas corticales (bifuración o trifurcación de la arteria cerebral media) que proporcionan la irrigación para casi toda la superficie lateral de los hemisferios cerebrales, exceptuando la estrecha banda irrigada por la arteria cerebral anterior, el polo occipital y la cara inferolateral del hemisferio que están irrigados por la arteria cerebral posterior. Antes de dividirse, la arteria cerebral media emite alrededor de 20 ramas perforantes que se denominan arterias lentículoestriadas, que penetran al parénquima para irrigar la cabeza y cuerpo del núcleo caudado, globo pálido, putámen, porción medial del tálamo y la rodilla y brazo posterior de la cápsula interna. Existen pequeñas ramas de la cerebral media que irrigan porciones del hipotálamo. Las arterias perforantes que emergen de las ramas frontal, temporal y parietal de la cerebral media irrigan la corteza cerebral y sustancia blanca adyacente de gran parte de la superficie hemisférica lateral. Existen anastomosis de estas ramas perforantes a nivel capilar. Debido a esta distribución, la arteria cerebral media irriga la porción de la corteza motora y sensitiva correspondiente a la extremidad superior, cara, lengua y parte de la extremidad inferior. Por ello, la oclusión de esta arteria ocasiona una parálisis o paresia (hemiplejía o hemiparesia faciobraquiocrural de predominio braquial) e hipoestesia variable de la hemicara, extremidad superior e inferior contralateral. La oclusión de la cerebral media del hemisferio dominante puede causar alteraciones del lenguaje (afasia). Por otra parte, la oclusión aguda de la arteria cerebral media en su origen casi siempre causa gran déficit motor y sensitivo debido al gran territorio comprometido. La oclusión de ramas penetrantes causa una gran variedad de síndromes clínicos, los cuales dependen del área que quede isquemia, del tamaño de la arteria ocluida y de la presencia de circulación colateral. 44 Existen anastomosis entre las ramas leptomeníngeas de la arteria cerebral media con la cerebral posterior en la porción posterior de la superficie hemisférica lateral. La porción más lateroposterior del lóbulo occipital puede ser irrigado tanto por la arteria cerebral media como por la cerebral posterior. (6) En la base del cráneo, la arteria carótida interna emite numerosas ramas pequeñas que irrigan el nervio trigémino, la hipófisis y el oído medio. Polígono de Willis Este polígono constituye la principal conexión arterial de circulación cerebral colateral, permitiendo la interconexión de los sistemas carotídeos (circulación anterior) y vertebrobasilar (circulación posterior) de ambos lados. Se ubica en la fosa interpeduncular en la base del encéfalo y está constituido por (1) la arteria comunicante anterior (2) las arterias cerebrales anteriores (3) una pequeña porción de ambas arterias carótidas internas (4) las arterias comunicantes posteriores (5) las arterias cerebrales posteriores. SISTEMA VERTEBROBASILAR La porción posterior del cerebro es irrigada por las arterias vertebrales. Estas arterias se originan en la primera porción de las arterias subclavias y ascienden por la región lateral de la columna vertebral, entrando al agujero transverso de las vértebras cervicales. Abandonan el mencionado agujero en la vértebra C1, luego giran medialmente para penetrar al cráneo a través del foramen magno, atravesando las meninges hasta alcanzar el espacio subaracnoideo y localizarse a cada lado de la cara ventral del bulbo raquídeo, lateralmente a las pirámides. En el extremo rostral del bulbo raquídeo ambas arterias vertebrales se unen y conforman la arteria basilar, la cual asciende en un surco en la cara anterior del puente. En el límite superior del puente se divide en las dos arterias cerebrales posteriores. Frecuentemente, hay una gran arteria vertebral (generalmente la izquierda) y otra pequeña, existiendo una gran variabilidad en el tamaño de estas arterias. Existen anastomosis entre la circulación carotídea y vertebrobasilar a nivel de las arterias comunicantes posteriores y entre las ramas leptomeníngeas sobre los hemisferios que interconectan flujo de las arterias cerebrales media y posterior. Las arterias vertebrales y la arteria basilar proporcionan la irrigación al tronco encefálico y al cerebelo a través de tres tipos de arterias: (1) las arterias medianas (2) las arterias paramedianas, y (3) las arterias circunferenciales. Las arterias medianas irrigan estructuras adyacentes a la línea media y se dirigen dorsalmente hacia el piso del cuarto ventrículo. No cruzan la línea media, por lo que cada mitad del tronco encefálico tiene irrigación independiente. Estas ramas irrigan la mayoría de los núcleos motores, el lemnisco medial y el fascículo longitudinal medial. En el extremo caudal del bulbo raquídeo, ramas medianas que se originan en las arterias vertebrales se unen para formar la arteria espinal anterior. Las arterias paramedianas irrigan el área lateral a la línea media, cercano a la mitad entre los segmentos ventral y dorsal del tronco encefálico. En el bulbo raquídeo, 45 esta área incluye los núcleos olivares y parte del tracto piramidal. En el puente, esta área contiene los núcleos pontinos y las fibras pontocerebelosas. En el mesencéfalo, las ramas paramedianas de las arterias cerebrales posteriores irrigan la porción medial de los pedúnculos cerebrales, la sustancia negra, el núcleo rojo y fibras del nervio oculomotor. Las arterias circunferenciales rodean el tronco encefálico para irrigar la mayor parte de la región dorsal. Corresponden a las arterias cerebelosa inferior posterior en el bulbo, cerebelosa inferior anterior en el puente, y cerebelosa superior en el mesencéfalo. En la porción caudal del bulbo raquídeo irrigan los tractos espinocerebelosos, tractos espinotalámicos y los núcleos sensitivos del trigémino. En la porción rostral del bulbo, estas ramas irrigan los núcleos vestibulares, las vías auditivas y las fibras del nervio facial. En el puente irrigan la porción lateral del tegmento pontino, mientras en el mesencéfalo irrigan parte del pedúnculo cerebeloso superior, los colículos superiores y el cerebelo. RAMAS DE LA PORCIÓN CRANEAL DE LA ARTERÍA VERTEBRAL (1) arteria espinal anterior: se forma de la unión de una rama contribuyente de cada arteria vertebral cerca de su terminación. La arteria única desciende por la cara anterior del bulbo raquídeo y médula espinal incluida en la piamadre, a lo largo del surco medio anterior. Es reforzada por arterias radiculomedulares que entran al canal raquídeo a través de los agujeros intervertebrales. (2) arteria espinal posterior: puede originarse en la arteria vertebral o en la arteria cerebelosa posterior inferior. Desciende sobre la cara posterior de la médula espinal cerca de las raíces posteriores. Es reforzada por arterias radiculomedulares que entran al canal raquídeo a través de los agujeros intervertebrales. (3) arteria cerebelosa inferior posterior: es la rama más grande de la arteria vertebral. Tiene un curso irregular entre el bulbo raquídeo y el cerebelo. Irriga la cara inferior del vermis, los núcleos centrales del cerebelo y la superficie inferior de los hemisferios cerebelosos; también irriga el bulbo raquídeo y el plexo coroideo del cuarto ventrículo. (4) arterias bulbares: son ramas muy pequeñas que se distribuyen en el bulbo raquídeo. (5) ramas meníngeas: estas pequeñas arterias irrigan el hueso y la duramadre en la fosa craneal posterior. 46 47 RAMAS DE LA ARTERIA BASILAR (1) arterias pontinas: son numerosas ramas pequeñas que penetran al puente. (2) arteria laberíntica (auditiva interna): es una arteria larga y estrecha que acompaña a los nervios facial y vestibulococlear en el conducto auditivo interno, donde se divide en dos ramas: una irriga la cóclea y la otra el laberinto. A menudo nace de la arteria cerebelosa anterior inferior, pero ocasionalmente emerge directamente de la arteria basilar. (3) arteria cerebelosa inferior anterior: se dirige hacia atrás y lateralmente para irrigar la porción anterior e inferior del cerebelo. Algunas ramas se dirigen al puente y porción rostral del bulbo raquídeo. En la superficie den cerebelo existen algunas interconexiones entre ramas de esta arteria y de la arteria cerebelosa inferior posterior. (4) arteria cerebelosa superior: se origina cerca del extremo rostral de la arteria basilar. Pasa alrededor del pedúnculo cerebral e irriga la superficie superior del cerebelo, los pedúnculos cerebelosos superior y medio, el puente, la epífisis y el velo medular superior. Por sobre los colículos superiores ramas de esta arteria se anastomosan con ramas de la arteria cerebral posterior. (5) arteria cerebral posterior: en el hombre, esta arteria se origina como rama terminal de la arteria basilar y rara vez constituye una rama directa de la carótida interna. El origen puede ser asimétrico, emergiendo de la basilar en un lado y de la carótida interna en el otro. Luego se curva lateralmente y hacia atrás alrededor del mesencéfalo y se une con la rama comunicante posterior de la arteria carótida interna. Ramas corticales irrigan las superficies inferolateral y medial del lóbulo temporal y las superficies lateral y medial del lóbulo occipital. Las ramas más distales de la arteria cerebral posterior irrigan la corteza calcarina (corteza visual primaria). Ramas penetrantes irrigan los pedúnculos cerebrales, la porción posterior del tálamo, núcleo lenticular, epífisis y cuerpo geniculado medial. Una rama coroidea entra en el asta inferior del ventrículo lateral e irriga el plexo coroideo; también irriga el plexo coroideo del tercer ventrículo. CIRCULACION COLATERAL DEL ENCEFALO La principal fuente de circulación colateral potencial en el cuello es la conexión entre la arteria carótida externa y las ramas extracraneales de la arteria vertebral. La arteria carótida interna no tiene ramas en el cuello. Si se ocluye una arteria carótida común, las anastomosis a través de las ramas musculares de ambas carótidas externas permiten un flujo a la carótida interna sobre la oclusión. También existen anastomosis entre las arterias musculares del cuello y ramas occipitales de las arterias vertebrales, las cuales pueden permitir el flujo en una arteria vertebral ocluida en su porción más proximal. 48 La principal vía de circulación colateral desde fuera del cráneo hacia adentro se establece a través de la órbita. Ante la oclusión de una arteria carótida interna proximal al origen de la arteria oftálmica, el flujo puede restablecerse sobre la oclusión a través de la arteria oftálmica (con flujo en sentido reverso), la cual recibe flujo desde varios vasos orbitales que se originan en la carótida externa ipsilateral. El polígono de Willis es la principal conexión anastomótica entre el sistema carotídeo y el vertebrobasilar, aunque son frecuentes anormalidades en la composición fundamental del polígono. El entrecruzamiento de un sistema carotídeo y otro permite que la oclusión de una arteria carótida interna no sea un suceso catastrófico desde el punto de vista de la irrigación encefálica y los posibles extensos déficits neurológicos. Las arterias cerebrales anterior, media y posterior tienen importantes conexiones entre ellas a través de sus ramas leptomeníngeas. Ramas de la cerebral media se anastomosan con ramas de la cerebral anterior en las cercanías del polo frontal, dorsalmente a lo largo del vértice del lóbulo frontal y sobre los giros pre y post central. Igualmente, ramas de la cerebral media se anastomosan con ramas de la cerebral posterior en la región occipital y a lo largo de la superficie inferior del lóbulo temporal. Si bien estos vasos no son visibles fácilmente en la inspección, la angiografía permite distinguirlos fácilmente. En la superficie medial de los hemisferios, en la región rostral al surco parieto-occipital y al rodete del cuerpo calloso, existen importantes conexiones entre ramas de la cerebral anterior y ramas de la cerebral posterior. Aunque las arterias cerebrales se anastomosan entre sí en el polígono de Willis y por medio de ramas en la superficie de los hemisferios cerebrales, una vez que entran en el parénquima del encéfalo ya no se producen más anastomosis (circulación terminal). En 1951, McDonald y Potter demostraron que la irrigación de cada mitad del encéfalo proviene de las arterias carótidas interna y vertebral ipsilateral y que sus respectivos flujos se unen en la arteria comunicante posterior en un punto donde la presión de ambas es igual y no se mezclan. Sin embargo, si se obstruye la artería carótida interna o la arteria vertebral, la sangre se dirige hacia adelante o hacia atrás a través de ese punto para compensar la reducción del flujo. También se ha demostrado que las dos corrientes de sangre desde las arterias vertebrales permanecen separadas y en el mismo lado de la luz de la arteria basilar y no se mezclan. INERVACION DE LAS ARTERIAS CEREBRALES Las arterias cerebrales están ricamente inervadas por fibras simpáticas postganglionares que se originan en el ganglio simpático cervical superior. La estimulación de estos nervios produce vasoconstricción de las arterias cerebrales. En condiciones normales, el flujo sanguíneo local es controlado principalmente por las concentraciones de CO2, O2 y H+ presentes en el tejido nervioso; una elevación en las concentraciones de CO2 y H+, o una reducción de la presión de O2 producen una vasodilatación. 49 CIRCULACION Y METABOLISMO CEREBRAL El flujo cerebral, como cualquier otro flujo, está determinado por principios físicos como la ley de Laplace de la hidrostática y la ley de Poiseuille de la hidrodinámica. La ley de Laplace muestra que la velocidad del flujo es proporcional al diámetro del vaso y a la viscosidad de la sangre. Si bien la sangre no es un fluido Newtoniano, cumple casi todos los requerimientos de esta ley y puede ser válidamente utilizada. El flujo es modificado considerablemente por la viscosidad de la sangre, la cual depende fundamentalmente del hematocrito. De hecho, un incremento del hematocrito aumenta la viscosidad de la sangre, y por ende, disminuye el flujo. Con hematocritos sobre 60% la sangre ya no se comporta como un fluido. Bajo condiciones normales el flujo cerebral depende de: (1) la presión de perfusión (presión arterial media o PAM) en la base del cerebro (2) la resistencia vascular (RV), determinada por el diámetro arterial y la viscosidad de la sangre. La PAM en la base cerebral estando en decúbito es de 90 mmHg, a la cual se le debe restar los 10 mmHg de presión venosa. Este valor cambia poco con los cambios de posición ya que ocurren modificaciones en la circulación periférica que permiten una perfusión cerebral constante. El flujo sanguíneo cerebral puede medirse por medio de una inyección intracarotídea o inhalación de criptón o xenón radiactivos. Suele expresarse como flujo por 100 g. de cerebro en 1 minuto, usando el peso cerebral normal para la edad. En un adulto jóven sano, el flujo sanguíneo cerebral normal es de de 900 a 1.000 ml/min o 55 a 60 ml/100 g de encéfalo/min (15 a 20% del gasto cardíaco en reposo). El flujo cerebral es relativamente constante e independiente de la presión arterial periférica en un amplio rango de valores (entre 40 y 160 mmHg). Este mecanismo se denomina autorregulación del flujo cerebral y consiste en que ante una caída del PAM, ocurre una vasodilatación cerebral; lo contrario ocurre cuando aumenta la PAM. Existen numerosos factores que pueden aumentar o disminuir el flujo sanguíneo cerebral: (1) el aumento en la presión arterial de dióxido de carbono (PaCO2) es el estímulo más potente para aumentar el flujo cerebral. Así, un aumento en el 5% de la PaCO2 aumenta en un 50% el flujo cerebral; por otro lado, una caída de la PaCO2 del 50% reduce el flujo cerebral en un 30%. Estos cambios se expican porque cuando aumenta la PaCO2 se genera una vasodilatación cerebral, y viceversa. (2) La presión arterial de oxígeno (PaO2) también modifica el flujo cerebral, pero en menor cuantía que el CO2. Aumentos en la PaO2 inspirando oxígeno al 100% disminuye el flujo cerebral en un 10 a 15%. (3) El flujo cerebral local puede ser modificado por metabolitos locales como lactato, ADP, cambios en el pH o CO2. Un aumento en la actividad metabólica local genera una vasodilatación de las arteriolas regionales, aumentando el flujo. 50 (4) El aumento de la presión intracraneana (PIC) genera un aumento reflejo de la PAM, lo que permite mantener el flujo en niveles normales. Sin embargo, cuando la PIC supera los 450 mm de LCR el flujo disminuye considerablemente. (5) También existe un control neural sobre el flujo cerebral. Existe inervación simpática (adrenérgica) y parasimpática (colinérgica) sobre los vasos cerebrales más grandes en la base del cerebro y en la superficie hemisférica (vasos de resistencia), sin embargo, parece haber evidencia de una rica inervación a nivel de la microcirculación. La mayoría de las fibras provienen de la cadena simpática periférica, aunque cierta parte de ellas se originan dentro del cráneo. Si bien la estimulación simpática produce cambios evidentes en los vasos, pareciera ser que los cambios en el flujo cerebral son leves, a diferencia de lo que sucede con la estimulación de metabolitos. Existe cierta evidencia de que existiría un centro regulador del flujo cerebral en el tronco encefálico. Algunos estudios experimentales han mostrado que la estimulación del núcleo fastigio genera un aumento del flujo cerebral; también existirían algunas fibras del locus coeruleus que inervan pequeños vasos cerebrales. (6) Los cambios en la temperatura corporal también modifican el flujo cerebral, como fenómeno relacionado a un cambio en el metabolismo cerebral. La hipertermia se asocia a un aumento del flujo cerebral; sin embargo, si la temperatura supera los 42º C el metabolismo cerebral cae y el flujo disminuye. (7) Algunas drogas pueden modificar el flujo cerebral a través de cambios en el metabolismo del tejido nervioso. En condiciones metabólicas normales, el principal sustrato metabólico del encéfalo es la glucosa, la cual se metaboliza en un 90% aeróbicamente y un 10% anaeróbicamente. El cerebro usa glucosa en rangos de 5.5 mg/100 g de cerebro/min. Existe una fuerte interrelación entre el flujo cerebral y la actividad metabólica local, que puede verse seriamente alterada en episodios de isquemia 51 ACTIVIDADES CAPITULO 2 tema 3.1: REALICE LAS SIGUIENTES ACTIVIDADES Y ENTREGUELAS AL PROFESOR DE ASIGNATURA PARA SU EVALUACION I. RESPONDA POR ESCRITO: (3pts. c/u) 1. ¿Qué aprendizajes obtuvo de este capitulo? 2. ¿Qué nuevas conexiones pudo realizar? 3. ¿Qué elementos aún no están claros? 4. ¿Cuáles son las ideas principales de este capitulo? 5. ¿Qué es importante no olvidar? II. VERDADERO Y FALSO, JUSTIFIQUE AMBAS: (2pts. c/u) 1. _____ Las meninges cumplen dos funciones 1) protección biológica, 2) irrigación mecánica. 2. _____ Se habla de cuatro meninges pues la piamadre se subdivide en dos. 3. _____ Los principales componentes del sistema ventricular son los cuatro ventrículos. 4. _____ El encéfalo recibe más del 20% de la función cardiaca, a través de 8 arterias. 5. _____ La porción posterior del cerebro es irrigada por las arterias vertebrales. III. COMO EXPLICARIA, EMPLEANDO MAPA CONCEPTUAL: (3pts. c/u) 1. Anatomía y funcionalidad de las meninges 2. Anatomía y funcionalidad del Sistema Ventricular IV. ACTIVIDADES DE INVESTIGACION: (5pts. c/u) 1. Averiguar ¿existe o no una relación entre las meninges, el sistema ventricular y la barrera hematonecefalica? De ser así ¿Cómo se produce tal relación? 2. buscar imágenes que relacionen con los temas tratados 52 TEMA 3.2: LA BARRERA HEMATOENCEFALICA Imagen de microscopio electrónico de los capilares. La barrera hematoencefálica es una barrera entre los vasos sanguíneos y el sistema nervioso central. La barrera impide que muchas sustancias tóxicas la atraviesen, permitiendo el paso de nutrientes y oxígeno. Su existencia, que se suponía, fue probada en 1885 por Paul Ehrlich, quien inyectó anilina en la sangre de una rata, lo cual tinto en azul todo el cuerpo, excepto el cerebro, que quedó sin tinción. Eso trajo la evidencia de que el cuerpo disponía de algún tipo de mecanismo para proteger su parte más preciada, el cerebro, de sustancias nocivas que pudieran introducirse en el torrente sanguíneo. En 1967 se logró ver la barrera hematoencefálica a través del microscopio electrónico, gracias a Thomas Reese y Morris Karnovsky, de la Universidad de Harvard. Pudieron además comprobar hasta qué punto las células endoteliales se hallaban unidas entre sí. Así se pudo ver que los capilares sanguíneos llegan hasta estas células, que forman una capa firme en esta zona, mientras que en el resto del cuerpo forman una barrera más flexible. Esto se produce por estar rodeadas de una membrana con alto contenido en grasas, que no permite el paso de sustancias hidrosolubles. Así, sólo las moléculas más pequeñas (oxígeno, dióxido de carbono, el etanol y azúcares) pueden pasar por la barrera. Las drogas y otros tóxicos son por lo general demasiado grandes y la barrera también protege el cerebro de infecciones, y por eso la infección del cerebro es muy rara. Además parece que algunas de estas drogas, como el éxtasis pueden dañar la barrera haciéndola más permeable. También hay algunos virus y bacterias capaces de atravesarla, como los responsables de rabia, meningitis, borreliosis o cólera. 53 Más tarde, en 2002, el alemán Rolf Dermietzel demostró que la barrera hematoencefálica tiene otros componentes, además de las células endoteliales: los pericitos y los astrocitos. Aunque muchos tóxicos encuentran infranqueable la barrera, para otros no lo es, así, alcohol, nicotina, heroína o éxtasis sí pueden atravesarla, teniendo efecto inmediato sobre sus receptores en el sistema nervioso. Esto es posible tanto por ser moléculas muy pequeñas como por ser lipófilas. El líquido cefalorraquídeo o cerebroespinal, conocido como LCR, es un líquido claro como cristal de roca que baña al cerebro y a la médula espinal que circula por los ventrículos cerebrales y el canal medular y se almacena en las cisternas cerebrales. Presenta una presión de 10-20 cm de agua, un volumen total de 150 ml, un pH de 7.4 a 7.48, un volumen intra ventricular de 20-30 ml, está compuesto mayoritariamente por agua, por proteínas 15-45 mg/100 ml, glucosa 50-75 mg/100 ml, cloruros 120-130 nmol/l y leucocitos < 4-5 células por milímetro cúbico. es importante destacar que la aparición de glóbulos rojos en este líquido siempre es patológico El líquido cefalorraquídeo puede enturbiarse por la presencia de leucocitos o la presencia de pigmentos biliares. Numerosas enfermedades alteran su composición y su estudio es importante y con frecuencia determinante en las infecciones meníngeas, carcinomatosis y hemorragias. También es útil en el estudio de las enfermedades desmielinizantes del sistema nervioso central o periférico. Función del LCR El líquido cefalorraquídeo tiene tres funciones vitales importantes: 1. Mantener flotante el tejido cerebral, actuando como colchón o amortiguador, dentro de la sólida bóveda craneal. Por lo tanto, un golpe en la cabeza moviliza en forma simultánea todo el encéfalo, lo que hace que ninguna porción de éste, sea contorsionada momentáneamente por el golpe. 2. Servir de vehículo para transportar los nutrientes al cerebro y eliminar los desechos. 3. Fluir entre el cráneo y la medula espinal para compensar los cambios en el volumen de sangre intracraneal, manteniendo una presión. (la cantidad de sangre dentro del cerebro) Formación del LCR El LCR es producido en un 70% en los plexos coroideos de los cuatro ventrículos cerebrales, sobre todo los laterales y 30% del epéndimo a razón de 0.35ml/minuto o 500 cc/24 horas. El drenaje del líquido cefalorraquídeo se lleva a cabo a través de las vellosidades aracnoideas, proyección de las células de la aracnoides sobre los senos vasculares que alberga la duramadre. Estos senos desembocarán directamente en el 54 torrente sanguíneo, en la región más anterior del cerebro está el espacio subaracnoideo de los lóbulos olfatorios; que se continúa con un espacio alrededor de los nervios olfatorios (por lo tanto, queda muy cerca de la mucosa olfatoria y el espacio aéreo de la nariz); desde esta región pasa a nódulos linfáticos. Circulación del LCR La circulación del líquido cefalorraquídeo comienza en los ventrículos laterales, continúa hacia el tercer ventrículo y luego transcurre por el acueducto cerebral hasta el cuarto ventrículo. Desde allí fluye, a través de un conjunto de orificios (uno central y dos laterales), al espacio subaracnoideo, que cubre el sistema nervioso central. Por último, el líquido se incorpora al torrente sanguíneo. Todas las superficies ependimarias de los ventrículos y las membranas aracnoideas secretan cantidades adicionales de líquido y una pequeña cantidad proviene del propio encéfalo, a través de los espacios perivasculares que rodean los vasos sanguíneos que ingresan en el encéfalo. El líquido secretado en los ventrículos laterales y en el tercer ventrículo se dirige a lo largo del acueducto de Silvio hasta el cuarto ventrículo, donde se agrega otra pequeña cantidad de líquido. Luego abandona el cuarto ventrículo a través de tres pequeñas aberturas laterales, dos agujeros de Luschka laterales y el agujero de Magendie en línea media, que ingresan en la cisterna magna, un gran depósito de líquido ubicado por detrás del bulbo raquídeo y por debajo del cerebelo. La cisterna magna se continúa con el espacio subaracnoideo que rodea todo el encéfalo y la médula espinal. Luego, casi todo el líquido encefalorraquídeo fluye a través de este espacio hacia el cerebro. Desde los espacios subaracnoideos cerebrales, el líquido fluye en las múltiples vellosidades aracnoideas que se proyectan en el gran seno venoso sagital y otros senos venosos. Por último, se vacía la sangre venosa a través de las superficies de las vellosidades. Obtención de LCR Se puede obtener, por punción lumbar, por punción cisternal, o por punción ventricular. La obtención de este líquido es importante debido a que es un importante elemento de diagnóstico de enfermedades neurológicas, como ser síndromes meníngeos, hemorragias subaracnoideas, tumores cerebro-espinales, etc. Para la punción lumbar se utiliza una aguja de aproximadamente 10 cm. con mandril. El paciente puede estar sentado o acostado. La punción se la realiza entre la cuarta y la quinta vértebras lumbares, y tan solo se espera a que comience a gotear este líquido. Además, mientras el paciente se encuentra punzado, es posible medir la presión de este líquido con la utilización de un manómetro. Para la punción cisternal, lo único que debe cambiarse es la posición del paciente, el cual sí o sí debe estar sentado, y además con hiperflexión cervical, ya que la aguja se introduce en el espacio accipitoatloideo. 55 TEMA 3.3. LAS CELULAS DEL SISTEMA NERVIOSO ANATOMÍA DE LAS NEURONAS. Por definición diremos que: Una neurona es una célula de gran longitud formada por un área central engrosada que contiene el núcleo, una prolongación larga llamada axón, y unas prolongaciones arborescentes más cortas llamadas dentritas. Las dentritas reciben los impulsos procedentes de otras neuronas. (Las excepciones son las neuronas sensitivas, como las que trasmiten información sobre la temperatura o el tacto, en las que la señal es generada por receptores cutáneos especializados). Estos impulsos se propagan eléctricamente a lo largo de la membrana celular hasta el final del axón. En el extremo del axón la señal se trasmite de forma química a una neurona adyacente o a una célula muscular. La neurona es considerada la unidad estructural y funcional fundamental del sistema nervioso. Esto quiere decir que las diferentes estructuras del sistema nervioso tienen como base grupos de neuronas. Además, la neurona es la unidad funcional porque puede aislarse como componente individual y puede llevar a cabo la función básica del sistema nervioso, esta es, la transmisión de información en la forma de impulsos nerviosos. 56 ESTRUCTURA DE LA NEURONA Estructura-pp La neurona es un tipo de célula con unos componentes estructurales básicos que le permiten llevar a cabo la función distintiva de transmitir cierto tipo de mensajes, a los que se le conoce como impulsos nerviosos. Algunas de las partes de la neurona son similares a las de las demás células. Otras partes le son distintivas. A continuación se listan las estructuras principales de la neurona. Soma o cuerpo celular: Esta parte incluye el núcleo. Al igual que todas las demás células, las neuronas tienen un núcleo. En esta parte es donde se produce la energía para el funcionamiento de la neurona. Una diferencia importante es que el núcleo de las neuronas no esta capacitado para llevar a cabo división celular (mitosis), o sea que las neuronas no se reproducen. Que implica esto: 1. En el caso dado, pérdida permanente de funciones, como por ejemplo, rompimiento del cordón espinal o daño en algún <rea especializada (p. Ej. hipocampo). 2. Por que ha sido necesario ello, es una limitación de la especie: Quizás sea el medio por el cual en las primeras etapas del desarrollo se logra que de un mismo tipo de neurona surjan neuronas con funciones especializadas (esto es sólo una suposición mía). 57 Dendritas: Son prolongaciones que salen de diferentes partes del soma. Suelen ser muchas y ramificadas. El tamaño y ramificación de las dendritas varía según el lugar y la función de la neurona (insertar transparencia). En el desarrollo vemos que estas se ramifican. A mayor ramificación, mayor comunicación, mayor versatilidad, pero en cierto momento se cierran para constituir funciones específicas (insertar transparencia). Las dendritas recogen información proveniente de otras neuronas u órganos del cuerpo y la concentran en el soma de donde, si el mensaje es intenso, pasa al axón. Axón: Es una sola prolongación que sale del soma en dirección opuesta a las dendritas. Su tamaño varía según el lugar donde se encuentre localizado el axón, pero por lo regular suele ser largos (insertar transparencia). La función del axón es la de conducir un impulso nervioso desde el soma hacia otra neurona, músculo o glándula del cuerpo. El axón tiene varias estructuras distintivas: Capas de mielina: Son capas de una sustancia grasosa que cubre partes de la superficie del axón. Estas capas facilitan la transmisión del impulso nervioso. Esta sustancia es producida por las células Schuann La falta de mielina esta asociada con dificultad en la transmisión de impulso nervioso (Ej. esclerosis múltiple). Además, su ausencia en los infantes explica sus limitaciones motrices. No todo el axón esta cubierto de mielina. Hay partes que no; estos espacios se conocen como: Nódulos de Ranvier: y desempeñan una función especial en la transmisión del impulso nervioso. Botones Sinápticos: Son ramificaciones al final del axón que permiten que el impulso nervioso se propague en diferentes direcciones. En los botones sinápticos hay: Vesículas sinápticas: que contienen neurotransmisores (NT). Los NT se encargan de pasar el impulso nervioso hacia otra neurona, músculo o glándula. Células glia: Son células que tienen a su cargo ayudar a la neurona en diversas funciones (Ej., intercambio de fluidos, eliminar desechos metabólicos). Esto permite a la neurona ser más eficiente. Células Shuann: Es un tipo de célula glia que tienen a su cargo producir la mielina 58 Funcion-pp FUNCIÓN DE LA NEURONA En términos generales, la función de la neurona es transmitir información. Esa información se transmite en la forma de impulsos nerviosos. El impulso viaja en una sola dirección: se inicia en las dendritas, se concentra en el soma y pasa a lo largo del axón hacia otra neurona, músculo o glándula. El impulso nervioso es de naturaleza electroquímica, o sea, que es una corriente eléctrica producida por gradientes de concentraciones de sustancias químicas que tienen cargas eléctricas. El proceso global de transmisión de un impulso nervioso puede ser dividido en varias fases: el potencial de reposo, el potencial de acción, el desplazamiento del potencial de acción a lo largo del axón y la transmisión sináptica. Veamos cada uno de ellos, por ahora en forma simple y básica. 59 EL POTENCIAL DE REPOSO Se llama así al estado en que se encuentra una neurona que no esta transmitiendo un mensaje o impulso nervioso. En su estado de reposo la neurona esta en un estado de tensión o cargada, lista para disparar, o sea, para iniciar un mensaje. Ese estado de tensión se debe a un desbalance en las cargas eléctricas dentro y fuera de la neurona, en particular entre el interior y el exterior del axón. El desbalance eléctrico es provocado por concentraciones desiguales de iones de K+, Na+ , Cl-- y proteínas con carga negativa en el interior y el exterior del axón. Particularmente, hay una mayor concentración de Na+ en el exterior del axón a la vez que las proteínas con carga negativa no pueden salir. El resultado neto de ese desbalance químico es que el interior de la neurona esta cargado negativamente respecto al exterior. La carga es de aproximadamente -70 milivoltios. Ese desbalance es mantenido a la fuerza por un sistema de bombas ubicados en los puntos de intercambio (o sea, en los nódulos de Ranvier). Es esta carga negativa que tiene la neurona en su estado de reposo (o sea, cuando no esta transmitiendo el impulso nervioso) lo que se conoce como el potencial de reposo, o sea, su fuerza (potencial) para iniciar una acción (o sea, un impulso nervioso). EL POTENCIAL DE ACCIÓN Es el nombre con el que se designa un cambio drástico en la carga. Electroquímica de la neurona, en particular del axón. El cambio se suscita cuando la neurona recibe algún tipo de estimulación externa. Esa estimulación se inicia en los mensajes que las dendritas de la neurona recogen de su alrededor. Tales mensajes se van concentrando en el soma, en particular en el punto donde comienza el axón. Si esas estimulaciones son lo suficientemente intensas, van generar un disturbio en la base del axón que va a tener como consecuencia que en el punto de intercambio (o sea, el nódulo de Ranvier) más cercano a la base del axón se abran ciertos canales que permiten el libre flujo del Na+ al interior del axón. Esto tendría< como consecuencia un cambio drástico en las cargas eléctricas. Dentro y fuera del axón. 70mv a +40mv. La carga eléctrica cambiará aproximadamente de - 60 Ese cambio en la carga eléctrica es lo que se le conoce como el potencial de acción. Propagación del potencial de acción a lo largo del axón El primer potencial de acción generar< a su vez nuevos disturbios en las <reas adyacentes en el interior del axón. Esos disturbios (que no son sino desbalances en las cargas eléctricas adyacentes) van a afectar el próximo punto de intercambio (o sea, el próximo nódulo de Ranvier) donde los canales se abrirán y dejaran entrar el Na+, produciéndose en ese punto un nuevo potencial de acción. Ese potencial de acción afectar< el próximo punto de intercambio donde se generar< otro potencial de acción. Esa secuencia de potenciales de acciones desde la base del axón hasta su final es lo que se conoce como un impulso nervioso. Una vez se inicia el primer potencial de acción en la base del axón, este continuar< propagándose a lo largo del axón. No importa cuán intenso sea la estimulación inicial, si esta supera el umbral (o intensidad mínima necesaria) el impulso nervioso ser< siempre de igual magnitud. A esto se le conoce como el principio del todo o nada. EL PERÍODO REFRACTARIO Es el tiempo que tarda la neurona en retornar al potencial de reposo. Durante ese período de recuperación, la neurona es incapaz de emitir otro impulso nervioso. La transmisión sináptica Cuando el potencial de acción llega a los botones sinápticos, hace que las vesículas sinápticas se peguen a la membrana abriéndose y liberando a la sinapsis los neurotransmisores (NT) 61 La sinapsis es el espacio entre la membrana de los botones sinápticos de la neurona que lleva el mensaje y la membrana de las dendritas de la neurona, músculo o glándula que va a recibir el mensaje Cuando los NT son liberados a la sinapsis, éstos se desplazan hasta la membrana objetivo y allí se adhieren en lugares específicos Cuando el NT llega a la membrana objetivo tiene como resultado excitarla para que emita una señal o inhibirla de emitir mensajes Los neurotransmisores son los que, al incidir sobre las dendritas, inician un nuevo disturbio en la próxima neurona cuyo resultado puede ser que el impulso se transmita a través de esa neurona. El efecto puede ser también una contracción muscular o una secreción glandular Más sobre los neurotransmisores Los NT guardan una relación llave cerradura respecto al lugar donde se adhieren. Esto quiere decir que la relación es específica: ciertos NT pueden adherirse en determinados lugares y producen reacciones específicas. Además, Dependiendo del lugar es la función que puede desempeñar el NT ya sea como inhibidor o excitador. También, dependiendo del lugar un mismo NT puede estar relacionado con diferentes procesos psicológicos o actividades mentales. Ejemplos de NT y sus funciones principales Acetilcolina (Ach) A nivel muscular actúa como un excitador cuya función principal es provocar la contracción muscular. Venenos como el curare y el botulismo actúan bloqueando la función de la Ach a nivel muscular. El efecto puede ser la muerte por paro respiratorio o cardíaco. Se ha encontrado también que la Ach desempeña un papel importante en la formación de memorias en el hipocampo. En los pacientes de Alzheimer se ha encontrado bajos niveles de Ach en el hipocampo. Estos pacientes padecen pérdida de memoria. Dopamina A nivel muscular actúa como inhibidor. mayor coordinación del movimiento muscular Su función principal es lograr una En los pacientes con el mal de Parkinson los niveles de dopamina son bajos. Una de las características de estos pacientes es la falta de coordinación de los 62 movimientos musculares. Se ha utilizado el medicamento L-dopa en el tratamiento de esta condición Por otro lado, en pacientes esquizofrénicos se ha encontrado un sobre uso de dopamina en ciertas <reas del lóbulo frontal, lo que se asocia con las alucinaciones que algunos de estos pacientes experimentan. Noradrenalina Este NT se encuentra en diferentes <reas del cerebro. El mismo ha sido asociado con el estado de alerta en términos generales. Desbalances en Noradr. (ya sea que esté muy alto o bajo) tiene como consecuencias alteraciones en el estado de <nimo (Ej. estado depresivo o de agitación). Se sabe que la cocaína y las anfetaminas incitan la liberación de Norad. en la sinapsis y disminuyen su reabsorción. El efecto neto es que se produce un estado de alerta y excitación continuo e intenso. Serótonina Ha sido relacionada al estado de <nimo y también al mecanismo del sueño. El desbalance de esta sustancia ha sido asociado con condiciones como depresión, alcoholismo e insomnio. Endorfinas u opioides naturales Actúan principalmente como inhibidor del dolor. También son capaces de producir un estado de euforia (sensación de placer, bienestar y sentido de competencia). b. Las llamadas drogas opioides u opiáceas actúan simulando los efectos de las endorfinas. 63 CÉLULAS GLIALES Y CÉLULAS SATÉLITE. El nombre del tejido glial procede del griego glia que significa pegamento; las primeras descripciones de estas células comenzaron a hacerse a finales del siglo pasado, se estructuraron a principios del siglo XX y se atribuyen al Español Pio Del Rio Hortega quien, en 1919, desarrolló una técnica histológica, a base de carbonato de plata, que permitió diferenciar la microglia de las neuronas, en el cerebro de mamíferos. Ya en 1920, los microscopistas describieron y clasificaron tres tipos de células gliales (astroglia, oligodendroglia y microglia) (2), clasificación que posteriormente fue modificada. Las células gliales difieren en tamaño y forma y tienen prolongaciones que, aunque no se asemejan al axón y a las dendritas, frecuentemente se adhieren íntimamente a las neuronas y a las paredes de los vasos sanguíneos del sistema nervioso. La proliferación de las células gliales casi siempre ocurre como una reacción a la degeneración neuronal ó también, como una reacción secundaria a los procesos patológicos que producen la degeneración neuronal (3). Al igual que las neuronas, las células gliales no forman un sincitio, sino que conservan su individualidad; así, la microscopía electrónica ha permitido revelar un hecho interesante: en aquellos sitios en que los cuerpos neurales y sus prolongaciones no están en contacto sináptico con otra neurona, están envueltos por los cuerpos o prolongaciones de las células gliales; no parece entonces que la distribución de las prolongaciones gliales sea una cuestión aleatoria ó que se limite simplemente a cumplir los requisitos de un apoyo mecánico de las neuronas. Ya a principios del siglo pasado Santiago Ramón y Cajal, con base en sus observaciones directas en el microscopio, concluyó que las prolongaciones de las células gliales, se disponían siempre de tal modo, que impedían el contacto entre las prolongaciones de las neuronas, en aquellos sitios que no son apropiados para la transmisión de sus señales específicas. Y para hoy se ha demostrado, que cada neurona tiene un patrón característico de revestimiento glial, que se complementa con el patrón específico de sus conexiones sinápticas; sólo a nivel de la sinapsis queda interrumpida la barrera glial y sólo en esos puntos hay contacto entre las neuronas, ya sea directo (en las sinapsis eléctricas) o mediado (en las sinapsis bioquímicas). (4) Al aislar e individualizar los numerosísimos caminos que pueden llevar hasta una neurona determinada, las células gliales juegan un papel esencial en las funciones de comunicación con el sistema nervioso; también parecen mostrarse como un importante mediador del metabolismo normal de las neuronas, aunque todavía se sabe poco al respecto; y hay pruebas de su acción en la eliminación del potasio (K+) extracelular que se acumula como resultado de la actividad neuronal (5). Siempre que las neuronas son afectadas por un proceso patológico distante ó local, los elementos gliales que las rodean reaccionan de algún modo por lo que están activamente implicadas en la degeneración y regeneración de las fibras nerviosas, en los trastornos vasculares y en diferentes enfermedades infecciosas, siendo las células gliales la fuente principal de tumores del Sistema Nervioso Central (SNC) (5). 64 Su número es variado; en el S N C se encuentran entre 10 y 50 veces más células gliales que neuronas, constituyendo el 90% de las células de este sistema en el humano (6). A diferencia de las neuronas, aquellas no generan señales eléctricas, aunque poseen potenciales de membrana, que pueden variar a placer, en un amplio rango, sin que se produzca ningún potencial activo; en términos generales, las células gliales pueden dividirse en diversos momentos, a lo largo del ciclo vital (5,6,7). Podemos agrupar el tejido glial en cinco categorías, correspondientes a las células no neuronales, en el sistema nervioso central (SNC) y en el sistema nervioso periférico (SNP): Macroglia: comprende los astrocitos y los oligodendrocitos (SNC). Microglia: las células microgliales propiamente dichas (SNC). Ependimo: incluye todas las células ependimarias: tanicitos, ependimocitos y células de los plexos coroideos (SNC). Células de Schwann: son las células periaxonales de los nervios periféricos (SNP). Células satélites periféricas (SNP): Que no serán consideradas por ahora Entre las funciones que se le pueden atribuir a las células gliales, se tienen: 1. De soporte y aislamiento. 2. De eliminación, por acción macrofágica. 3. De suministro y mantenimiento de las vainas de mielina. 4. Tampón. En relación con el Potasio extracelular y algunos neurotransmisores como el GABA y la serotonina. 5. Como guías o conductoras de las neuronas cuando tienen que migrar durante el desarrollo a las distintas partes del sistema nervioso. 6. Nutritivas y tróficas. 7. Neurotóxicas. Las células gliales regulan el desarrollo de las dendritas, de neuronas de mamíferos, in vitro. Cuando las neuronas simpáticas se cultivan en ausencia de células gliales, extienden su axón pero no sus dendritas. Al adicionar células gliales, se induce el desarrollo de dendritas en las neuronas mencionadas. La sustancia OP-1 (Proteína osteogénica 1) liberada por las células gliales, similar a la proteína ósea morfogenética, simula el mismo efecto. La OP-1 específicamente, promueve la diferenciación pero no la supervivencia de las neuronas simpáticas en el cultivo (8). Las células de los mamíferos requieren señales de las células vecinas para sobrevivir; la supervivencia de las neuronas es promovida por la glia y viceversa. A pesar de la cantidad de estudios de laboratorio que demuestran que la supervivencia neuronal depende de factores peptídicos derivados de la glia, aún no se ha podido demostrar esta relación en el vivo, pero dado que las neuronas degeneran en ausencia de tejido glial, es probable que, al menos por lo revelado en estudios en insectos, las células gliales aporten señales necesarias para la supervivencia neuronal (8). 65 EMBRIOLOGÍA Durante el desarrollo del tubo neural, las células de la capa del manto se diferencian en neuroblastos -que dan origen a las neuronas- y en espongioblastos; estos a su vez dan origen a los astroblastos -que se convierten en astrocitos- y a los oligodendroblastos -que se convierten en oligodendroglias-. Todas estas células derivan del neuroectodermo (9). Las células de la microglia pueden derivar del mesodermo y su origen se ubica en las células pericíticas de los vasos sanguíneos del sistema nervioso (SN); aumentan de tamaño y se vuelven grandes fagocitos tisulares fijos (macrófagos tisulares del S N o histiocitos de este tejido) (1,2). Algunos estudios realizados sobre la microglia, en ratas, confirman su origen mesodérmico y le otorgan una segunda fuente importante de microglia a la capa adventicia de los grandes vasos (10). HISTOLOGÍA ASTROGLIAS Son las células más grandes del tejido glial, tienen forma de estrella y poseen gliofibrillas y abundantes gránulos de glucógeno (11). Los filamentos gliares difieren de los neurofilamentos en que se agrupan en fascículos más densos, poseen menor diámetro y su composición protéica es diferente. Su componente fundamental es la proteína acídica fibrilar de la glia, con un PM de 51000 (3,5). Tradicionalmente se les ha asociado con funciones nutritivas de las neuronas. Los tipos mas estudiados son: 1. Astrocito fibroso: posee fibras finas en el cuerpo celular y en sus prolongaciones, las cuales son más largas, más delgadas y más abundantes. Se les encuentra principalmente en la sustancia blanca interpuestos entre los fascículos de fibras nerviosas, por lo que se han denominado astrocitos interfasciculares (5). Se fijan frecuentemente a los vasos sanguíneos por medio de sus prolongaciones. 2. Astrocito protoplasmático: Posee prolongaciones cortas, gruesas y poco numerosas, lo que le da a la célula una apariencia “musgosa”. Muchas de sus expansiones están unidas a la pared de los vasos sanguíneos, por lo que reciben el nombre de pies perivasculares; igualmente se les encuentra unidas a la piamadre; ocupan casi todo el espacio existente entre los vasos sanguíneos y las neuronas (12); para algunos autores forma parte integral de la barrera hematoencefálica (13). En otros casos, el cuerpo celular se apoya directamente a la pared de un vaso sanguíneo ó sobre la superficie interna de la piamadre. Algunas células de este tipo, más pequeñas, se aplican a los cuerpos de las neuronas y representan un tipo de célula satélite (5). Los astrocitos protoplásmaticos se encuentran fundamentalmente en la sustancia gris, entre los cuerpos neurales, por lo que también se les denomina astrocitos interneurales (1). Gran cantidad de prolongaciones astrocíticas se hallan entrelazadas en las superficies externa e interna del S N C, donde forman las membranas limitantes respectivas (externa e interna). La membrana limitante glial interna por debajo del 66 epéndimo es la que tapiza los ventrículos cerebrales y el conducto central de la médula espinal (12,13). En el embrión estas prolongaciones sirven como andamiaje para la migración de las neuronas inmaduras (neuroblastos) (1). Almacenan glucógeno en su citoplasma, el cual puede ser degradado a glucosa y liberado hacia las neuronas circundantes en respuesta a la acción de la noradrenalina: papel de nutrición a la neurona (5,6). Los astrocitos participan con la microglia en actividades fagocíticas, eliminando restos de tejido nervioso, como cuando captan terminaciones sinápticas axónicas en degeneración (6). Luego de la muerte de neuronas por procesos patológicos, los astrocitos proliferan y llenan los espacios previamente ocupados por aquellas, fenómeno conocido como gliosis de reemplazo (6,7). Son muy sensibles a los cambios de potasio extracelular por lo que su función de tampón impediría que las neuronas vecinas se despolarizaran cuando la concentración extracelular aumenta como consecuencia de la descarga repetitiva de las neuronas adyacentes. Desempeñan así un papel de delimitador de zonas de actividad neuronal (6,7) y al menos en ratas se ha notado que durante el desarrollo y maduración del SNC, los astrocitos de los hemisferios cerebrales, por influencia de la hormona tiroidea (T3), secretan factores que promueven cambios morfológicos sin afectar su proliferación celular (14). El GABA liberado puede ser recapturado por la glia e incorporarse al ciclo de Krebs al convertirse en glutamato por acción de la enzima GABA alfa cetoglutarato transaminasa (GABA-T). El glutamato no puede ser reconvertido en las células gliales por carecer éstas de la enzima ácido glutámico descarboxilasa (GAD), la que sólo se localiza en las neuronas del Sistema Nervioso Central y en la retina y cuya acción permite la conversión del glutamato en GABA. De esta manera, el glutamato es convertido en las células gliales en glutamina por acción de la enzima glutamino sintetasa (6). OLIGODENDROGLIAS Son células de tamaño intermedio, más pequeñas que la astroglia y a su vez de mayor tamaño que las células microgliales; poseen prolongaciones más cortas y menos numerosas y se encuentra en íntima relación con los axones y con los somas neuronales en el S N C, y se encuentra más frecuentemente en la sustancia blanca (3,5). Tienen un citoplasma denso, rico en ribosomas y en cisternas de retículo endoplasmático rugoso, un gran aparato de Golgi y abundante número de mitocondrias (5,6). Las micrografías muestran que las prolongaciones de un solo oligondendrocito se unen con la vaina de mielina de varias fibras nerviosas; sin embargo, sólo una prolongación se une con la mielina situada entre dos nodos axonales (de Ranvier) adyacentes (un sólo oligodendrocito puede formar 60 segmentos internodales). También circundan los cuerpos de las células nerviosas (oligodendrocitos satélites) y probablemente tengan una función similar a la de las células satélites ó capsulares de los ganglios sensitivos periféricos. Se cree que tienen influencia sobre el ambiente bioquímico de la neurona y por participar en la formación de la mielina, tienen bastante importancia en enfermedades que afectan a la misma. Las oligodendroglias desempeñan un importante papel en la formación y mantenimiento de la vaina de mielina de las fibras nerviosas del Sistema Nervioso 67 Central, siendo así que, en las fibras nerviosas periféricas, la vaina mielínica la forman, las células de Schwann. En los cultivos de tejidos, los oligondendrocitos muestran movimientos pulsátiles rítmicos. Se desconoce cuál es la significación de ésta conducta en relación con su función normal en el cerebro (6). MICROGLIAS Estas células, que fueron descritas por primera vez por Pio Del Rio Hortega (en 1919) quién, en virtud del lugar de origen -mesodermo- dio en denominarlas mesoglias, son células más pequeñas que las anteriormente citadas y se distribuyen por todo el Sistema Nervioso Central (3,5). Del Rio Hortega determinó que la microglia aparece inicialmente en el desarrollo cerebral como cuerpos amorfos y que su diferenciación y proliferación se presenta dramáticamente cuando hay daño del tejido nervioso. Las microglias no viven del todo en el S N C pues no son más que monocitos que inundan dicho sistema cuando se presenta lesión en los vasos sanguíneos del tejido nervioso. Recientemente se ha establecido que la microglia se origina tanto del neuroepitelio, como de la médula ósea, durante la vida de un animal, y que algunas células de la médula ósea adulta pueden ingresar al cerebro; y aunque la mayor parte de ellas se vuelven microglias, un pequeño porcentaje puede transformarse en astrocitos, evento desconocido en humanos (13). El feto en desarrollo genera muchas más neuronas y células gliales de las que en realidad necesita. Con el tiempo las células que no se utilizan mueren y las microglias jóvenes, todavía primitivas y aún no ramificadas, remueven las células muertas. Se han identificado dos sustancias secretadas por la microglia: el factor de crecimiento de fibroblastos y el factor de crecimiento del nervio (1,8). La microglia en reposo libera niveles bajos de factores de crecimiento, los cuales podrían ayudar a madurar las neuronas y favorecer la supervivencia de la glia. La microglia en reposo responde casi instantáneamente a las alteraciones en su micromedio ambiente y prepara a las neuronas y a otras células dañadas, a su alrededor. Los signos de tal activación son la retracción de sus prolongaciones, los cambios en su forma, la producción de proteínas (no encontradas cuando están en reposo) y la síntesis de otras proteínas en pocas cantidades (2). Las microglias son fagocitos y poseen receptores para la fracción constante Fc de las inmunoglobulinas y para el factor C 3b del complemento. La acumulación de macrófagos en el sitio de la lesión está influenciada también por su capacidad para proliferar. In vitro se ha demostrado que los astrocitos promueven el crecimiento de los macrófagos. También determinan una serie de funciones en los mismos, tales como: actividad fagocítica, citotoxicidad y actividad microbicida (11). Se ha encontrado incremento en los marcadores de activación en la microglia, aumentando su producción de neurotoxinas, asociadas con eventos inflamatorios que pueden también contribuir a la enfermedad de Alzheimer (15). Ha sido bien 68 documentado que la respuesta de reacción glial ocurre tempranamente y es de gran magnitud después de la infección de virus; observaciones que argullen en soporte de la conclusión de que la glia responde efectivamente, aislando las neuronas afectadas durante un periodo cuando la progenie de virus se esta replicando y pasando transinapticamente para infectar otras neuronas dentro de un circuito neuronal (16). Las microglias promueve la remodelación de la red nerviosa por: 1. Fagocitosis de desechos neuronales durante el desarrollo. 2. Producción de factores neurotróficos, y 3. Construcción del substrato que permite el crecimiento neuronal. Estas propiedades, del linaje funcional de células macrofágicas, pueden ser esenciales tanto para el desarrollo del Sistema Nervioso como para la respuesta al daño cerebral, pues las micróglias no sólo fagocitan sustancias y agentes extraños sino que activan a los linfocitos T y B (Inmunidad celular e inmunidad humoral). Por su producción de interlukina 1 y de factor de necrosis tumoral (TNF-alfa) participan en el mecanismo de la gliosis (2,11,12). Las microglias desempeñan un papel crítico en el desarrollo del embrión al secretar factores de crecimiento importantes para la formación del S N C (2) y aunque representan una importante fuerza defensiva, recientes evidencias indican que también son responsables de destrucción tisular nerviosa, pérdida de neuronas y desmielinización. La quimiotaxis, la unión al endotelio y la extravasación, son reguladas por las citoquinas secretadas por la microglia. Muchas evidencias demuestran que la microglia puede causar ó exacerbar varias condiciones incapacitantes, entre ellas: la apoplejía, la enfermedad de Alzheimer, la esclerosis múltiple, la esclerosis lateral amiotrófica, la enfermedad de Parkinson y otros desórdenes degenerativos (2,8). Las sustancias que produce la microglia activada y que lesionan el tejido nervioso, son intermediarios de oxígeno reactivo como el ion superóxido, el radical hidroxil (uno de los compuestos más tóxicos en el organismo) y el peróxido de hidrógeno sustancias que median efectivamente la neurotoxicidad, destruyen microorganismos y pueden dañar las membranas, las proteínas y el DNA de las neuronas y otras células. Las micróglias producen también enzimas, del tipo de las proteasas, que pueden horadar las membranas celulares (2). La neurotoxicidad de la microglia se acentúa principalmente en lesiones agudas del SNC tales como los traumatismos y la isquemia, situaciones en las que los macrófagos se acumulan en el sitio de la lesión. Se ha propuesto una acción desmielinizante de los macrófagos luego de haberse observado en experimentos, que al suministrar sustancias citotóxicas a unas ratas en el décimo octavo día de su desarrollo, para cuando la mielinización ya estaba establecida, dicha mielinización se altera. Se ha observado también, in vitro, que el TNF- alfa es citotóxico para los oligodendrocitos de la rata (11). Y aunque el VIH no ataca a las neuronas, porque las neuronas no se regeneran, si infecta a la microglia. 69 La microglia se modifica con la edad, al perderse el control, indudablemente se promueve la destrucción neural y podría así contribuir a la pérdida de la memoria en la senilidad (2). EPENDIMOCITOS Son células de linaje ependimario del sistema ventricular que limitan las cavidades ventriculares y los plexos coroideos y se involucran corrientemente en la producción de líquido cefalorraquídeo y que en los ventrículos del cerebro adulto, pueden ser células vástago neuronales multipotentes, que pueden generar nuevas neuronas y células gliales. Dichas células vástago pueden ser aisladas de la zona subventricular en la pared del ventrículo lateral, dividiéndose, en respuesta al factor de crecimiento epidérmico y al factor 2 de crecimiento del fibroblasto (17). Las células vástago son una pequeña población de 0.1% a 1% de células, relativamente quiescentes, que cuando se dividen aumentan la progenie neuronal y glial. Se ha propuesto que además que se dividen asimétricamente para formar células hijas las cuales permanecen indiferenciadas en la capa ependimaria mientras otras células se mueven hacia la capa baja subventricular, para ser una fuente precursora de neuronas y glia que migran hacia sus destinos finales. En experimentos con ratas a las se les produjo una lesión en su médula espinal se encontró, que la división de las células vástago se incrementaba dramáticamente, para generar astrocitos migratorios dentro del área lesionada, evento aún desconocido en seres humanos (17). CÉLULAS DE SCHWANN En el sistema nervioso periférico producen la mielina, sustancia que da soporte y protección al axón, influye en la actividad neuronal, es responsable de la transmisión saltatotia del potencial de acción y es blanco de procesos patológicos que alteran su normalidad, como es el caso de las neuropatías congénitas y desmielinizantes, lesiones por patógenos neuropáticos etc. Las células de Schwann son mitoticamente lentas, se derivan de la cresta neural, captan y almacenan sustancias neurotransmisoras, producen factores de crecimiento y moléculas de adhesión, eliminan restos neuronales por fagocitosis e intervienen en la inmunidad local al presentar antígenos exógenos en respuesta a patógenos. Al momento del nacimiento más del 70% de estas células detienen su división en los nervios isquiáticos de roedores; en adultos la proporción de células que se dividen es menor del 1 %. Responden a diversos agentes como la toxina del cólera, el factor de crecimiento glial, los factores de crecimiento fibroblástico alfa y beta, el factor de crecimiento derivado de las plaquetas y el factor de crecimiento epidérmico. Sus cultivos se pueden ensayar de fuentes celulares como nervios isquiáticos y ganglios de las raíces dorsales de ratones adultos (8-10 semanas) con 30 g de peso, cepa ICR (18). Cabe resaltar que el factor de crecimiento neuronal, el factor de crecimiento derivado de las plaquetas y el factor de crecimiento básico del fibroblasto pueden 70 prevenir la muerte neuronal por deprivación de glucosa, siendo el factor de crecimiento derivado de las plaquetas el agente que lo logra con mayor eficacia. Esto quedó demostrado cuando todas las neuronas de la corteza y del hipocampo, de cerebros de rata, cultivadas en ausencia total de glucosa, murieron luego de tres días; mientras que sobrevivieron cerca de la mitad de las neuronas, cuando al cultivo le fue agregado el factor citado, en un medio absolutamente carente de glucosa (17). Usando análisis clonal celular, técnicas de trazado retroviral y ensayos de transplante, algunos investigadores han demostrado la presencia de células multipotenciales llamadas neurosferas, caracterizadas por ser inmunoreactivas a nestina, pueden generar todos los tipos celulares mayores del cerebro, tanto así, que al transplantarlas in vivo, han demostrado su poder de diferenciación hacia neuronas, astrocitos y oligodendrocitos (19). Dichas células, en la zona subventricular, continuamente generan nuevas neuronas, destinadas al bulbo olfatorio, de cuatro tipos celulares: neuroblastos migratorios, precursores inmaduros, astrocitos y células ependimarias; esto ha sido demostrado en ratones y al menos para los astrocitos se ha concluido que actúan como células vástago en la regeneración del cerebro normal (20). Cabe resaltar finalmente sobre las células gliales, que su importancia además de lo indicado, se sugiere por su incremento en número durante la evolución, ya que constituyen el 25%, 65% y 90% en la mosca Drosophila, en roedores y en el cerebro humano respectivamente (8). REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 1. Palacios P.E. Breves comentarios sobre neurobiología celular y del desarrollo. Cátedra Santiago Ramón y Cajal. 1984. 2. Streit W K and Colton C. The brain`s inmune system. Sci Amer. 273 (5): 38- 43; 1995. 3. Walton, J. Brain`s diseases of the nervous system. 8ª ed., Medical Oxford Publication.1977. 4. Duque-P, J. E - Morales, G. – Duque-P, C.A. Las sinapsis. Medicina. Rev Acad Nal Med. 19 (46): 41- 48; 1997. 5. Fawcett D. Tratado de histología. 12ª ed. Madrid. Interamericana Mc Graw Hill. pp 396-400. 1995. 6. Cardinali D. Los componentes del sistema nervioso. En Tresguerres, J A F. Fisiología humana. 2ª.ed., Interamericana Mc Graw Hill. Madrid. pp 36-45. 1999. 7. Snell. R. Neuroanatomía clínica. 3ª.ed., Editorial médica panamericana. Buenos aires. pp 79-72. 1999. 8. Pfrieger F and Barres B. What de fly’s glia tell the fly’s brain? Cell. 83: 671-674; 1995. 9. Castrillón-G L A. Fundamentos neurogénicos en el embrión humano. Rev Med Risaralda. 5 (1). 21-27; 1999. 10. Boya J, Calvo J and Prado A. The origin of microglial cells. J Anat. 129 (1): 177-186; 1979. 11. Piani D et al. Macrophages in the brain: friends or enemies? NIPS 9: 80-83; 1994. 12. Goldstein G y Betz L. La barrera hematoencefálica. Investigación y Ciencia. 122: 46-55. 1986. 13. Bjorklund A and Suendsen C. Breaking the brain-blood barrier. Nature. 397: 569-570; 1999. 14. Trentin A G, Alvarez-Silva M and Moura N V. Thyroid hormone increases proliferation and adhesion in rat C6 glioma cells. Braz J morphol Sci. 14 (1).175; 1997. 15. Barger S W and Harmon A. Microglial activation by Alzheimer amyloid precursor protein and modulation by apolipoprotein E. Nature. 388: 878-881; 1997. 16. Card J P. Exploring brain circuitry with neurotropic viruses: new horizons in neuroanatomy. The anatomical record (New anat) 253 (6): 176-185; 1998. 71 17. Hutchins J B and Barger S W. Why neurons die: cell death in the nervous system. Anat Rec (new anat). 253 (3): 79-90; 1998. 18. Muñeton V C; Garavito Z V y Hurtado H. Cultivo de células de Schwann, un modelo del microambiente del sistema nervioso. Biomédica.18 (1): 45-54; 1998. 19. Rao, M S. Multipotent and restricted precursors in the central nervous system. The anat Rec (New Anat) 257: 137-148; 1999. 20. Doetsch F et al. Subventricular zone astrocytes are neural stems in the adult mammalian brain. Cell. 97: 703-716; 1999. 72 ACTIVIDADES CAPITULO 2 tema 3.2 y 3.3: REALICE LAS SIGUIENTES ACTIVIDADES Y ENTREGUELAS AL PROFESOR DE ASIGNATURA PARA SU EVALUACION I. RESPONDA POR ESCRITO: (3pts. c/u) 1. ¿Qué aprendizajes obtuvo de este capitulo? 2. ¿Qué nuevas conexiones pudo realizar? 3. ¿Qué elementos aún no están claros? 4. ¿Cuáles son las ideas principales de este capitulo? 5. ¿Qué es importante no olvidar? II. VERDADERO Y FALSO, JUSTIFIQUE AMBAS: (2pts. c/u) 1. _____ Respecto a la barrera hematoencefálica se puede decir que esta, impide que la totalidad de sustancias tóxicas la atraviesen. 2. _____ De esta barrera se puede decir, con toda propiedad, que recubre a las células del torrente sanguíneo. 3. _____ Acerca del líquido encefalorraquídeo se puede deducir que es un importante aporte a la homeostasis general del SN. 4. _____ Solo las neuronas son consideras las como tejido nervioso. 5. ______ las células gliales son las que liberan NT. III. CONFECCIONE: (3pts. c/u) 1. Un cuadro o tabla de resumen con las principales funciones de: La barrera hematoencefálica El líquido encefalorraquídeo Las neuronas Las células gliales 2. Un cuadro comparativo entre las estructuras de: Las neuronas Las células gliales 3. Un mapa conceptual explicativo (anatomía y fisiología) de: La barrera hematoencefálica El líquido encefalorraquídeo IV. ACTIVIDADES DE INVESTIGACION: (5pts. c/u) 1. Averiguar ¿Cómo se relacionan las neuronas entre sí? 2. Averiguar ¿Cuáles son las células satélites y que función cumplen? 73 Capitulo 3 UNIDAD I: La médula espinal y el encéfalo TEMA 1: ESPINAL ANATOMIA Y FISIOLOGIA DE LA MEDULA ANATOMIA GENERAL La médula espinal es un cordón nervioso con una longitud aproximada de 46 cm. y un diámetro de 1 centímetro (en humanos). En el desarrollo la longitud de la médula coincide con la de la columna vertebral, sin embargo, en un cuerpo humano adulto, la médula espinal llega aproximadamente hasta la primer o segunda vértebra lumbar, tiene forma más o menos cilíndrica, a medida que la médula se separa del bulbo raquídeo, adquiere una forma más cilíndrica, encerrado dentro de la columna vertebral. La medula espinal es la encargada de llevar las señales desde y hacia el encéfalo, también se encarga de controlar las actividades reflejas. Su región más interna está compuesta por sustancia gris y la exterior por la sustancia blanca, que forma haces de fibras que trasportan la información. Está dividida en segmentos, así, los nervios espinales quedan emplazado en 8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y 1 cóccix. Cada segmento tiene dos raíces (dorsales y ventrales) situadas de forma simétrica en la parte dorsal y ventral. 74 FISIOLOGIA Su función más importante es conducir, mediante las vías nerviosas de la que está formada, la corriente nerviosa que conduce las sensaciones hasta el cerebro y los impulsos nerviosos que lleva las respuestas del cerebro a los músculos, además de un cierto procesamiento de información dentro de sí misma, formando el arco reflejo, y su manifestación, el acto reflejo. 75 ANATOMIA INTERNA En un corte transversal se observa una sustancia gris central y una sustancia blanca periférica. La sustancia gris presenta una forma de H y esta compuesta principalmente por cuerpos de neuronas. Presenta dos astas grises anteriores y dos astas grises posteriores unidas por una comisura gris. Esta comisura gris tiene en su centro el conducto ependimario o epéndimo medular, que la divide en una comisura gris anterior y posterior. A nivel torácico y lumbar también aparecen las astas grises laterales que corresponden a los cuerpos de las neuronas que forman el sistema autónomo simpático o toracolumbar. 76 77 78 TEMA 2: ANATOMIA Y FISIOLOGIA DEL ENCEFALO ANATOMÍA GENERAL Desde el exterior el encéfalo aparece dividido en tres partes distintas pero conectadas: el cerebro, el cerebelo y el tronco cerebral. El término tronco o tallo cerebral se refiere, en general, a todas las estructuras que hay entre el cerebro y la médula espinal, esto es, el mesencéfalo o cerebro medio, el puente de Varolio o protuberancia y el bulbo raquídeo o médula oblongada. El encéfalo está protegido por el cráneo y además cubierto por tres membranas denominadas meninges. La más externa, la duramadre, es dura, fibrosa y brillante, está adherida a los huesos del cráneo, por lo que no aparece espacio epidural, como ocurre en la médula; emite prolongaciones que mantienen en su lugar a las distintas partes del encéfalo y contiene los senos venosos, donde se recoge la sangre venosa del cerebro. La intermedia, la aracnoides, cubre el encéfalo laxamente y no se introduce en las circunvoluciones cerebrales. En la membrana interior, la piamadre, hay gran cantidad de pequeños vasos sanguíneos y linfáticos y está unida íntimamente a la superficie cerebral. 79 Cerebro El cerebro se origina a partir del prosencéfalo o cerebro anterior, que después, en una nueva división, dará lugar al telencéfalo y al diencéfalo. El telencéfalo está formado principalmente por los hemisferios cerebrales (corteza cerebral y ganglios basales). Los hemisferios cerebrales ocupan la mayor parte del cerebro humano y suponen cerca del 85% del peso cerebral. Su gran superficie y su complejo desarrollo justifican el nivel superior de inteligencia del hombre si se compara con el de otros animales. Una fisura longitudinal los divide en hemisferio derecho y hemisferio izquierdo, que son simétricos, como una imagen vista en un espejo. El cuerpo calloso es un conglomerado de fibras nerviosas blancas que conectan estos dos hemisferios y transfieren información de uno a otro. Los ventrículos son dos espacios bien definidos y llenos de líquido que se encuentran en cada uno de los dos hemisferios. Los ventrículos laterales se conectan con un tercer ventrículo localizado entre ambos hemisferios, a través de pequeños orificios que constituyen el agujero de Monro. El tercer ventrículo desemboca en el cuarto ventrículo, que se localiza delante de la médula y el cerebelo, a través de un canal fino llamado acueducto de Silvio. El líquido cefalorraquídeo que circula en el interior de estos ventrículos y además rodea a la médula espinal sirve para proteger la parte interna del cerebro de cambios bruscos de presión y para transportar sustancias químicas. Este líquido cefalorraquídeo se forma en los ventrículos laterales, en unos entramados vasculares que constituyen los plexos coloideos. La corteza cerebral presenta una capa superficial denominada sustancia gris, de unos 2 o 3 mm de espesor, formada por capas de células amielínicas (sin vaina de mielina que las recubra) que envuelven una sustancia interior de fibras mielínicas (con vaina blanca) denominada sustancia blanca. Las fibras mielínicas unen la corteza cerebral con otras partes del cerebro: la parte anterior del cerebro con la posterior, las diferentes zonas de la misma cara de la corteza cerebral y un lado del cerebro con el otro. Los hemisferios cerebrales están divididos por una serie de cisuras en cinco lóbulos. Cuatro de los lóbulos se denominan como los huesos del cráneo que los cubren: frontal, parietal, temporal y occipital. El quinto lóbulo, la ínsula, no es visible desde fuera del cerebro y está localizado en el fondo de la cisura de Silvio. Los lóbulos frontal y parietal están situados delante y detrás, respectivamente, de la cisura de Rolando; la cisura parieto-occipital separa el lóbulo parietal del occipital; y el lóbulo temporal se encuentra por debajo de la cisura de Silvio. 80 El diencéfalo origina el tálamo y el hipotálamo. 81 Tálamo Esta parte del diencéfalo consiste en dos masas esféricas de tejido gris, situadas dentro de la zona media del cerebro, entre los dos hemisferios cerebrales. Es un centro de integración de gran importancia que recibe las señales sensoriales y donde las señales motoras de salida pasan hacia y desde la corteza cerebral. Todas las entradas sensoriales al cerebro, excepto las olfativas, se asocian con núcleos individuales (grupos de células nerviosas) del tálamo. Hipotálamo El hipotálamo está situado debajo del tálamo en la línea media en la base del cerebro. Está formado por distintas áreas y núcleos. El hipotálamo regula o está relacionado de forma directa con el control de muchas de las actividades vitales del organismo y dirige otras necesarias para sobrevivir: comer, beber, regulación de la temperatura, dormir, comportamiento afectivo y actividad sexual. También controla funciones viscerales a través del sistema nervioso autónomo, interactúa junto con la hipófisis y actúa en coordinación con la formación reticular (véase médula oblongada, más abajo). 82 83 Cerebelo El cerebelo (metencéfalo) se encuentra en la parte posterior del cráneo, por debajo de los hemisferios cerebrales. Al igual que la corteza cerebral, está compuesto de sustancia gris con células amielínicas en la parte exterior y de sustancia blanca con células mielínicas en el interior. Consta de dos hemisferios (hemisferios cerebelosos), con numerosas circunvoluciones, conectados por fibras blancas que constituyen el vermis. Tres bandas de fibras denominadas pedúnculos cerebelosos conectan el cerebelo con el tronco cerebral. El cerebelo se une con el mesencéfalo por los pedúnculos superiores, con el puente de Varolio o protuberancia anular por los pedúnculos medios y con el bulbo raquídeo por los pedúnculos inferiores. El cerebelo resulta esencial para coordinar los movimientos del cuerpo. Es un centro reflejo que actúa en la coordinación y el mantenimiento del equilibrio. El tono del músculo voluntario, como el relacionado con la postura y con el equilibrio, también es controlado por esta parte del encéfalo. Así, toda actividad motora, desde jugar al fútbol hasta tocar el violín, depende del cerebelo. 84 Tronco cerebral El tronco cerebral está continuación. dividido en varios 85 componentes, que se describen a Cerebro medio o mesencéfalo El mesencéfalo se compone de tres partes. La primera consiste en los pedúnculos cerebrales, sistemas de fibras que conducen los impulsos hacia y desde la corteza cerebral. La segunda la forman los tubérculos cuadrigéminos, cuatro cuerpos a los que llega información visual (dos engrosamientos superiores) y auditiva (dos engrosamientos inferiores). La tercera parte es el canal central, denominado acueducto de Silvio, alrededor del cual se localiza la materia gris. La sustancia negra también aparece en el mesencéfalo, aunque no es exclusiva de él. Contiene células que secretan dopamina y se cree que está implicada en la experiencia del dolor y quizá, en estados de dependencia. Los núcleos de los pares de nervios craneales tercero y cuarto (III y IV) también se sitúan en el mesencéfalo. Protuberancia anular o puente de Varolio Situado entre la médula espinal y el mesencéfalo, esta protuberancia está localizada enfrente del cerebelo. Consiste en fibras nerviosas blancas transversales y longitudinales entrelazadas, que forman una red compleja unida al cerebelo por los pedúnculos cerebelosos medios. Este sistema intrincado de fibras conecta el bulbo raquídeo con los hemisferios cerebrales. En la protuberancia se localizan los núcleos para el quinto, sexto, séptimo y octavo (V, VI, VII y VIII) pares de nervios craneales. Médula oblongada o bulbo raquídeo Situado entre la médula espinal y la protuberancia, el bulbo raquídeo (mielencéfalo) constituye en realidad una extensión, en forma de pirámide, de la médula espinal. El origen de la formación reticular, importante red de células nerviosas, es parte primordial de esta estructura. El núcleo del noveno, décimo, undécimo y duodécimo (IX, X, XI y XII) pares de nervios craneales se encuentra también en el bulbo raquídeo. Los impulsos entre la médula espinal y el cerebro se conducen a través del bulbo raquídeo por vías principales de fibras nerviosas tanto ascendentes como descendentes. También se localizan los centros de control de las funciones cardiacas, vasoconstrictoras y respiratorias, así como otras actividades reflejas, incluido el vómito. Las lesiones de estas estructuras ocasionan la muerte inmediata. Sistema límbico Formado por partes del tálamo, hipotálamo, hipocampo, amígdala, cuerpo calloso, septum y mesencéfalo, constituye una unidad funcional del encéfalo. Estas estructuras están integradas en un mismo sistema que da como resultado el control de las múltiples facetas del comportamiento, incluyendo las emociones, en situaciones de crisis, la memoria y los recuerdos. 86 NERVIOS CRANEALES Hay doce pares de nervios craneales, simétricos entre sí, que salen de la base del encéfalo. Se distribuyen a lo largo de las diferentes estructuras de la cabeza y cuello y se numeran, de adelante hacia atrás, en el mismo orden en el que se originan. Todos contienen fibras sensitivas y motoras, excepto los pares I, II y VIII, que son sólo sensitivos. Las fibras motoras controlan movimientos musculares y las sensitivas recogen información del exterior o del interior del organismo. VASCULARIZACIÓN El oxígeno y la glucosa llegan a las células nerviosas por dos pares de arterias craneales. Justo debajo del cuello, cada una de las dos arterias carótidas comunes se divide en una rama externa, la carótida externa que lleva sangre a la parte externa craneal, y una rama interna, la carótida interna, que lleva sangre al polo anterior del cerebro. Las dos arterias vertebrales, que se unen junto con las dos carótidas internas en la base del cerebro formando una estructura llamada polígono de Willis, irrigan la parte posterior del cerebro. Éste es un dispositivo que sirve como compensación si se obstruyen algunas de las arterias. El 25% del gasto cardiaco llega a los tejidos cerebrales a partir de una enorme red de arterias cerebrales y cerebelosas. FISOLOGIA DE LA CORTEZA CEREBRAL Fisiólogos y neurólogos han cartografiado áreas de la corteza cerebral para localizar y definir las regiones responsables de los movimientos motores, procesos sensoriales, la memoria y otras funciones cognitivas. La corteza se subdivide en distintas áreas funcionales que, en realidad, están interconectadas entre sí. Por ejemplo, el área somatomotora, localizada justo delante de la cisura central, es responsable de todos los movimientos voluntarios de los músculos del cuerpo. Las células nerviosas que controlan el movimiento de los dedos del pie están en la parte superior de la cisura, mientras que los movimientos faciales se controlan desde la parte inferior del girus angularis. Justo detrás de la cisura central está el área somatosensorial que recibe impulsos desde la superficie cutánea, así como de las estructuras que se encuentran debajo de la piel. Sensaciones como el tacto y el gusto también se procesan aquí. Una vez más las células nerviosas que reciben la sensibilidad de los dedos del pie están en la parte alta de esta región, mientras las provenientes de la cara están en la base. La zona de la corteza relacionada con la audición, el área auditiva, se encuentra en la parte superior del lóbulo temporal; el área relacionada con la vista, la corteza visual, se localiza en la parte posterior o lóbulo occipital, y el área olfativa se localiza en la parte anterior, en la parte interna del lóbulo temporal. Una sola zona controla el lenguaje, el área de Broca, situada justo debajo del área motora; es la responsable de los movimientos musculares de la región faríngea y de la boca implicados en el habla. El entendimiento del lenguaje, hablado y escrito, es delegado a regiones situadas entre el área auditiva y el área visual. 87 Una parte importante de la corteza cerebral, el área frontal, interviene en el conocimiento, la inteligencia y la memoria. Por ejemplo, después de un estímulo sensorial como la visualización de un nuevo objeto, éste es archivado y almacenado por la memoria durante un corto periodo, o a veces de forma más permanente en determinadas células nerviosas del cerebro. Cuando el objeto se ve de nuevo, la memoria se activa y el objeto es reconocido. El que un anciano pueda recordar hechos de la infancia es un ejemplo de la extraordinaria capacidad de almacenamiento del cerebro. Los neurólogos estudian hoy el mecanismo celular por el cual las células nerviosas almacenan la memoria. Una teoría para explicarlo se basa en los cambios que ocurren en el ácido ribonucleico (ARN) de las células de la corteza, que codifican señales en forma de material proteico. Otra teoría es que los neuropéptidos (sustancias proteicas que actúan como mensajeros, de igual forma que las hormonas) del cerebro se activan cuando un suceso se almacena en forma de memoria. Una tercera teoría supone que neurotransmisores (sustancias químicas que actúan en la transmisión de impulsos nerviosos entre dos o más neuronas) se modifican cuando se almacenan impulsos. Los dos hemisferios cerebrales suelen funcionar en conjunto, pero cada hemisferio está muy especializado. Una característica notable es que el entorno que rodea a una persona se representa de forma especular en la corteza. Una sensación en el lado derecho del cuerpo, por ejemplo, se percibe en el área somatosensorial izquierda. De forma similar, el movimiento del brazo derecho determina la activación de neuronas de la corteza motora izquierda. En la mayoría de los individuos el hemisferio izquierdo es dominante; esto explica que la mayoría de la gente sea diestra (véase Ambidextro). Si parte del lóbulo temporal izquierdo se lesiona, la comprensión del habla se deteriora. Si la parte derecha del lóbulo temporal se daña, los objetos no pueden reconocerse. En general, la lesión de un lado del cerebro causa la pérdida de todas las funciones sensitivas y motoras del lado opuesto del cuerpo. QUÍMICA Y FISIOLOGÍA Los procesos metabólicos del cerebro dependen de un suministro continuo de glucosa y oxígeno a cargo de la sangre arterial. Las células nerviosas requieren grandes cantidades de estas sustancias para su continua actividad fisiológica, día y noche. Muchas sustancias que circulan en la sangre no llegan al cerebro porque pequeños elementos actúan como filtro molecular e iónico; se cree que las uniones entre las células de los capilares cerebrales son las responsables de este descenso de permeabilidad. Este sistema de filtración recibe el nombre de barrera hematoencefálica. Muchos componentes biológicos de alto peso molecular, como las hormonas de la corteza adrenal o los aminoácidos, no pasan a través de esta barrera; las pequeñas moléculas tampoco atraviesan la barrera debido a su polaridad (carga iónica). De esta manera, la composición química del cerebro se mantiene en equilibrio y bien protegida de los cambios químicos relacionados con la alimentación. Las células nerviosas o de glía de las distintas áreas del cerebro se clasifican no sólo por su forma (piramidal o en estrella), sino también por su estructura química. Cada 88 una de las neuronas contiene un neurotransmisor diferente que interviene en la interrelación de unas células con otras. Por ejemplo, la serotonina se encuentra en muchas células nerviosas del tronco cerebral; en conjunto, estas neuronas constituyen la vía serotoninérgica. La noradrenalina se encuentra en otras células nerviosas y el conjunto de ellas constituye la vía noradrenérgica. De forma similar, las células nerviosas que contienen acetilcolina constituyen la vía colinérgica. Investigaciones recientes constatan que la temperatura corporal, la dieta y quizá el sueño dependa de forma significativa del equilibrio entre estas vías. Ciertas enfermedades psiquiátricas pueden estar causadas por alteraciones en la producción y en la actividad celular de los neurotransmisores del sistema límbico. La acción fundamental de un tranquilizante o de otra droga que actúe sobre el cerebro es restaurar el equilibrio entre los distintos neurotransmisores o la alteración de un determinado sistema neurotransmisor. Los aminoácidos y otras sustancias hormonales encontradas en las células nerviosas, por ejemplo neuropéptidos, desempeñan también un papel importante en la regulación de la actividad de las células nerviosas y en la transmisión de sus impulsos. Miles de neurólogos se dedican al estudio de estos sistemas químicos. Comprender el funcionamiento del cerebro, desde su fisiología básica a su papel en el aprendizaje y en las emociones, proporciona unos conocimientos cada vez mayores de la química cerebral en condiciones tanto normales como anormales. ANATOMIA INTERNA ESTRUCTURAS DEL ENCEFALO MIELENCEFALO: Es una estructura del sistema nervioso, formada por el rombencéfalo, o cerebro primitivo posterior, ya que alrededor de la sexta e inicio de la séptima semana de gestación este cerebro primitivo se divide y nos formará el mielencéfalo y el metencéfalo, para que al final de la octava y principios de la novena semana de gestación, se formen el cerebelo y puente de varolio o protuberancia del metencéfalo y la médula oblongada o bulbo raquídeo del mielencéfalo. Al tratar la topografía de las paredes del tubo neural tal como aparecen en los cortes transversales, es habitual a la altura del cerebro o de la medula designar las paredes laterales engrosadas con el nombre de placas laterales; la pared delgada dorsal, con el de la placa del techo; y la capa delgada ventral, con el de placa del piso. Cuando se lo compara con la medula espinal o con su temprana configuración, la primera diferenciación notable del bulbo es la forma en que sus placas laterales divergen dorsalmente. Así el lumen, que originariamente tenía un aspecto de hendidura, se agranda para formar la porción caudal del cuarto ventrículo. En este proceso, la placa del techo se extiende y adelgaza ampliamente. Frecuentemente se le llama tela coroidea del cuarto ventrículo del cuarto ventrículo por estar comprendida en la formación del plexo coroideo posterior. El surco limitante, que en la medula era una línea de demarcación entre la región sensorial de la placa alar y la región motriz de la placa basal se continúa en el mielencefalo. Esta claramente marcado en los estadios tempranos y, aunque más tarde se enmascara en ambas regiones debido al crecimiento de masas nucleares 89 subyacentes, permanece como una línea de demarcación valiosa para delimitar centros motores y sensoriales. METENCEFALO: Parte del cerebro que se halla entre el puente (pons) y el cerebelo. Usualmente se lo asocia al tronco cerebral aunque el cerebelo se considera a veces como una corteza separada del tronco cerebral. No confundir con el vecino mesencéfalo, segmento pequeño del tronco cerebral. MESENCEFALO: El mesencéfalo se compone de tres partes. La primera consiste en los pedúnculos cerebrales, sistemas de fibras que conducen los impulsos hacia y desde la corteza cerebral. La segunda la forman los tubérculos cuadrigéminos, cuatro cuerpos a los que llega información visual (dos engrosamientos superiores) y auditiva (dos engrosamientos inferiores). La tercera parte es el canal central, denominado acueducto de Silvio, alrededor del cual se localiza la materia gris. La sustancia negra también aparece en el mesencéfalo, aunque no es exclusiva de él. Contiene células que secretan dopamina y se cree que está implicada en la experiencia del dolor y quizá, en estados de dependencia. Los núcleos de los pares de nervios craneales tercero y cuarto (III y IV) también se sitúan en el mesencéfalo. DIENCEFALO: El diencéfalo se localiza entre el tronco encefálico y el cerebro. El diencéfalo es una estructura situada en la parte interna central de los hemisferios cerebrales. Se encuentra entre los hemisferios y el tronco del encéfalo, y a través de él pasan la mayoría de fibras que se dirigen hacia la corteza cerebral. El diencéfalo se compone de varias partes: tálamo, hipotálamo, subtálamo y epitálamo. TELENCEFALO: Parte del encéfalo derivado de la porción anterior de la vesícula del encéfalo anterior embrionaria que incluye los hemisferios cerebrales Porción del encéfalo más alejada de la médula.> telepatía: Coincidencia de pensamientos o sensaciones entre personas generalmente distantes entre sí, sin el concurso de los sentidos. 90 ACTIVIDADES CAPITULO 3 tema 1 y 2: REALICE LAS SIGUIENTES ACTIVIDADES Y ENTREGUELAS AL PROFESOR DE ASIGNATURA PARA SU EVALUACION I. RESPONDA POR ESCRITO: (3pts. c/u) 1. ¿Qué aprendizajes obtuvo de este capitulo? 2. ¿Qué nuevas conexiones pudo realizar? 3. ¿Qué elementos aún no están claros? 4. ¿Cuáles son las ideas principales de este capitulo? 5. ¿Qué es importante no olvidar? II. VERDADERO Y FALSO, JUSTIFIQUE AMBAS: (2pts. c/u) 1. _____ La medula espinal es conocida como el cordón nervioso pues conduce estímulos. 2. _____ El encéfalo alberga las estructuras que “piensan”. 3. _____ La medula espinal tiene vías aferentes y eferentes. 4. _____ El tálamo controla las funciones de la hipófisis. 5. _____ No existen conexiones entre la medula espinal y el encéfalo ¡ III. CONFECCIONE: (3pts. c/u) 1. Un dibujo del encéfalo y ubique en él: Al mielencéfalo Al metencéfalo Al mesencéfalo Al diencéfalo Al telencéfalo 2. Un dibujo explicativo de la funcionalidad de la Medula Espinal IV. ACTIVIDADES DE INVESTIGACION: (5pts. c/u) 1. Averiguar ¿Cómo se relacionan las estructuras del encéfalo y médula espinal con la función las neuronas? 91 Capitulo 4 UNIDAD II: Conducción neuronal y transmisión sináptica TEMA 1: POTENCIAL DE MEMBRANA O POTENCIAL DE ACCIÓN CONCEPTO DE POTENCIAL DE MEMBRANA O DE ACCIÓN BASES IÓNICAS DEL POTENCIAL DE REPOSO CONCEPTO DE POTENCIAL DE ACCIÓN BASES IÓNICAS LEY DEL TODO O NADA BASES IÓNICAS CONDUCCIÓN DEL IMPULSO NERVIOSO A. CONCEPTO DE POTENCIAL DE MEMBRANA O DE ACCIÓN Aquí se describe la llamada Teoría de Singer y Nicolson (1972) o Teoría del mosaico fluido. La membrana está formada por una bicapa lipídica, por proteínas periféricas en la parte interna y externa y por proteínas integrales que atraviesan de punta a punta la membrana, son los llamados canales por donde pasan los iones. Esos canales pueden estar en estados diferentes, abiertos o cerrados. Se ha medido la composición que tiene el líquido extracelular e intracelular y se ha averiguado que es diferente B. BASES IÓNICAS DEL POTENCIAL DE REPOSO CONCENTRACIONES PARA DIRENENTES IONES IONES Na + KCl HCO 3 - (bicarbonato) H + (hidrogeniones) Mg 2 + Ca 2 + INTRACELULAR 14 mM 140 mM 4 mM 10 mM 100 mM 30 mM 1 mM 92 EXTRACELULAR 142 mM 4 mM 120 mM 25 mM 40 mM 15 mM 18 mM Cuando una célula está en reposo (no estimulada ni excitada) los canales de potasio están abiertos, el potasio tenderá a salir hacia el exterior (iones de K), son cargas positivas por tanto el interior celular será negativo respecto al exterior celular POTENCIAL DE REPOSO. BASES IÓNICAS mv Potencial de reposo Electrodos A amplificador (t) Todas las células tienen potencial de reposo (hepatocito) en base a una diferencia iónica dentro y fuera de la célula, pero no todas tienen capacidad de desarrollar potenciales de acción. Las células excitables (neuronas) poseen u potencial de reposo muy estable (entre -60 y -100 mV). En las células no excitables, el potencial de reposo es menos estable, pueden haber oscilaciones entre (-40 y -60 mV), está más despolarizado. También se puede medir mediante la Ecuación de Goldman Ecuación de Nernst. Ecuación de Golman reducida a un solo ión. R = Constante general de los gases T = Temperatura es grados kelvin Z = valencia F = constante de Farada E = poder de equilibrio (calculado el potencial de Nerst es más aproximado el reposo de esa célula) El potencial de reposo se debe principalmente a la permeabilidad a otros iones. La contracción sincronizada de todas las células que están acopladas eléctricamente constituyendo el tejido cardíaco, genera la contracción sincrónica de cada una de las cámaras del corazón. La contracción de cada célula está asociada a un potencial de acción. 93 Hay que tener en cuenta: Colocar un electrodo en el interior de la célula y otro en el exterior El potencial de reposo siempre es negativo. – 80 mv. El interior celular siempre es negativo La permeabilidad más importante durante el potencial de reposo en la de potasio También participan pero con muchísima menor permeabilidad otros iones como el sodio, También participan la bomba sodiopotásica electrogénica, intercambia iones, 3 moléculas de Na, por 2 moléculas de K, por cada molécula de ATP hidrolizada. De esta manera ese poquito sodio que se había perdido es devuelto al interior de la célula C. CONCEPTO DE POTENCIAL DE ACCIÓN BASES IÓNICAS Todas las células poseen potencial de reposo pero no todas son capaces de generar un potencial de acción. Las células excitables que generan potenciales de acción son: Neuronas. Células nerviosas Células musculares. Músculo liso (vísceras internas, útero, uréteres e intestino), músculo estriado (músculo esquelético y del corazón) Célelas sensoriales. Preceptores de la vista y del oído Células secretoras. Glándulas salivares, parotida Células relacionadas con el sistema Endocrino. Adenohipófisis, islote de Langerhans (insulina) El hepatocito no requiere un potencial de acción. Las células las podemos estimular de forma: Mecánica. Punzón Química. Con un neurotransmisor Eléctrica. Es la más parecida a la fisiología y mide exactamente la intensidad del estímulo que estamos aplicando a esa célula. 94 El potencial de acción de la fibra nerviosa dura de alrededor de unos 2 msg, en la fibra muscular esquelética también son excitables, es similar al potencial reacción pero tienen mayor amplitud 5 msg. El potencial de acción en la fibra muscular cardiaca tiene características distintas, posee una gran meseta y su amplitud es mucho mayor 200 msg. 30 E1 E2 E3 E4 E1 E2 E3 E4 +++++++++++++++++++++++++++ --------------------------------------------------- 0 -60 -80 +++++++++++++++++++++++++++ E1 E2 E3 E4 El potencial de acción se caracteriza porque existe una inversión de la polaridad, el interior celular negativo pasa a positivo en el momento en que el potencial de acción pasa por ahí. El potencial de acción no es decremencial, no disminuye durante su traslado, es mantenido. 95 D. LEY DEL TODO O NADA El potencial de acción responde a la ley de todo o nada, el potencial para que tenga lugar necesita de un estímulo liminal que llegue al punto crítico de dispara de esa célula. a) b) c) d) e) Despolarización lenta. -70 mv hasta -55 mv Despolarización rápida. - 55 mV hasta +35 mV. Repolarización rápida. + 35 mv 2/3 del descenso Repolarización lenta (hasta - 70 mV) Hiperpolarización. -70 mV hasta - 75 mV. El potencial de acción se produce o no siendo igual. No se produce si el estímulo no alcanza el punto crítico de la célula, y si se supera si que hay potencial. La ley se cumple para fibras aisladas, para una fibra única, pero no se cumple cuando existen múltiples fibras nerviosas (axones) E. BASES IÓNICAS En 1954, dos investigadores llamados Hodgkin y Huuxley midieron las corrientes iónicas que suceden durante el potencial de acción. Las bases iónicas son: Permeabilidad al sodio y al potasio Despolarización al sodio y al potasio Repolarización al sodio y al potasio Se observan cambios de conductancia para el Na y el K durante el potencial acción. Durante la despolarización y repolarización midieron la conductancia. El potencial de acción en su fase de despolarización existe un aumento de permeabilidad del Na (hay más Na fuera por eso entra), es básicamente en neurona, fibra muscular. En el caso de la producción de insulina aumentará permeabilidad del calcio. 96 de la la la La repolarización es debida a un aumento del pk, siempre debido a la conductancia al K (salida del K). Además pueden aparecer otros iones que estudian morfologías un poco distintas. El potencial de equilibrio para el sodio se puede calcular utilizando la ecuación de Golman, para la medida exacta lo mejor es el registro intracelular. La bomba sodiopotásica electrogénica también participa porque tiene la capacidad de devolver a su sitio los iones +35 Período Refractario absoluto 0 Período Refractario relativo Período de Adhesión latente -60 Posdepolarización -70 Poshiperpolarizaci ón Tiempo E. CONDUCCIÓN DEL IMPULSO NERVIOSO PERÍODOS REFRACTARIOS Supone una situación de inescitabilidad de la membrana cuando una célula acaba de ser estimulada y acaba de generar un potencial de acción, el potencial de acción inmediatamente no puede generar otro. Absoluto: período de tiempo inmediatamente después de un potencial de acción en donde no hay respuesta independientemente de la intensidad del estímulo que se le aplique. Relativo: período de tiempo después del período absoluto en donde si que hay respuesta pero sólo si se le aplica una intensidad de estímulo por encima del umbral de excitación de la célula TEORÍA DE LOS CIRCUITOS LOCALES O TEORIA DEL POZO O FUENTE Por el hecho de existir cargas positivas al lado de negativas se generan unas corrientes locales que van desde el positivo al negativo, esa corriente va a ser la que va a ir desplazando la zona vecina. No se puede volver hacia atrás porque está el período refractario absoluto. 97 Existen dos tipos de células nerviosas: Neuronas mielínicas Neuronas no mielínicas La conducción del impulso nervioso es diferente para cada una de ellas. La conducción nerviosa en las fibras mielínicas es una transmisión rápida, por término medio tienen unas 20 um de diámetro con una velocidad de conducción de unos 100 m/sg. El potencial de acción es enviado mediante la Teoría saltatoria, lo que hace esa despolarización es que va saltando de nodo de Ranvier en nodo. La transmisión sin mielina es lenta por término medio de 0,5 um de diámetro y la velocidad de conducción de alrededor de 0,5 m/sg, la transmisión se va produciendo en toda la zona de axón. La transmisión del impulso nervioso saltatorio de las células con melina es más económica energéticamente para el organismo. Una molécula de ATP intercambia 3 de Na y 2 de K. La velocidad de conducción se mide conociendo 2 parámetros. La distancia entre el estimulador y el registrador Potencia (tiempo transcurrido entre en encendido de Eshm y el inicio del potencial de acción) E D 98 Factores que condicionan la velocidad de conducción El diámetro de la fibra. A mayor diámetro, mayor velocidad de conducción. Existe una relación entre el incremento del diámetro y en incremento de la velocidad de conducción. La temperatura. La velocidad de conducción se eleva progresivamente al elevar la temperatura, desde 5ºC hasta 40ºC, a partir de los 40ºC se estabiliza. Si se superan los 45ºC hay un bloqueo de la conducción nerviosa y como consecuencia la muerte, por eso es tan importante controlar la temperatura del organismo. Una fiebre que supere los 40ºC se debe bajar porque podría causar daños irreversibles en el sistema nervioso. La edad de la fibra. La velocidad de la fibra es mayor en función de la edad y se detiene manteniendo una velocidad fija cuando se llega a la pubertad. 99 ACTIVIDADES CAPITULO 4 tema 1: REALICE LAS SIGUIENTES ACTIVIDADES Y ENTREGUELAS AL PROFESOR DE ASIGNATURA PARA SU EVALUACION I. RESPONDA POR ESCRITO: (3pts. c/u) 1. ¿Qué aprendizajes obtuvo de este capitulo? 2. ¿Qué nuevas conexiones pudo realizar? 3. ¿Qué elementos aún no están claros? 4. ¿Cuáles son las ideas principales de este capitulo? 5. ¿Qué es importante no olvidar? II. VERDADERO Y FALSO, JUSTIFIQUE AMBAS: (2pts. c/u) 1. _____ Cuando una célula está en reposo (no estimulada ni excitada) los canales de potasio están cerrados, el potasio tenderá a salir hacia el exterior (iones de K), son cargas positivas por tanto el interior celular será negativo respecto al exterior celular. 2. _____ Todas las células tienen potencial de reposo (hepatocito) en base a una diferencia iónica dentro y fuera de la célula, pero no todas tienen capacidad de desarrollar potenciales de acción. 3. _____ Las células excitables (neuronas) poseen u potencial de reposo muy estable (entre -60 y -100 mV). En las células no excitables, el potencial de reposo es menos estable, pueden haber oscilaciones entre (40 y -60 mV), está más despolarizado. 4. _____ El potencial de reposo se debe principalmente a la permeabilidad a otros iones. 5. _____ La contracción de cada célula está asociada a un potencial de acción. III. EXPLIQUE: (3pts. c/u) 1. Porque se habla de la bases iónicas al referirse al potencial de acción 2. Cómo se conduce el impulso nervioso IV. ACTIVIDADES DE INVESTIGACION: (5pts. c/u) 1. Averiguar ¿De que depende el potencial de acción? 100 TEMA 2: TRANSMISIÓN NEURONAL SINÁPTICA. INTEGRACIÓN CONCEPTO Y CLASIFICACIÓN DE SINÁPSIS SINÁPSIS QUÍMICAS POTENCIALES POSTSINÁPTICOS EXCITADOES E INHIBIDORES CONCEPTO DE INTEGRACIÓN Y FACILITACIÓN NEURONAL A. CONCEPTO Y CLASIFICACIÓN DE SINÁPSIS DEFINICIÓN: lugar donde hacen contacto funcional las neuronas. También pueden hacer contacto con un músculo. En la sinápsis tenemos una neurona que conecta con una segunda, a la primera se le denomina neurona presináptica y a la segunda, neurona postsináptica CLASIFICACIÓN I. Según el lugar donde se establece el contacto, las neuronas se pueden clasificar en: Sinapsis axoaxónica Sinapsis axodendrítica Sinapsis axosomática 101 II. Según el tipo de transmisión: Sinapsis químicas Sinapsis eléctricas Sinapsis mixtas Las sinapsis químicas utilizan mediadores químicos neurotransmisores, son lo más frecuentes en nuestro organismo que se llaman Las sinapsis eléctricas son menos frecuentes. Lo que sucede es que la membrana presináptica y postsináptica están muy cercanas. La distancia entre de la hendidura sináptica es muy pequeña, aproximadamente de unos 2 nm. El potencial de acción viaja por la primera llegando a su zona terminal, pasando a la segunda neurona como si se tratara de una célula única. No son muy frecuentes, se observan en algunos partes de los mamíferos. La transmisión se denomina transmisión electrotónica, posee la ventaja de que la transmisión es más rápida porque no existe retraso sináptico. Las sinapsis mixtas son muy escasas, tienen dentro del punto de contacto dos zonas, unas químicas y otras eléctricas. B. SINÁPSIS QUÍMICAS La segunda neurona está a una distancia de alrededor de 20 nm, le hendidura sináptica es mayor, por lo que el potencial de acción que llega a la parte final no 102 puede llegar a la segunda. La transmisión es más lenta, hay retraso sináptico. Son las más frecuentes en el organismo. Para que siga pasando información, en la primera neurona hay unas vesículas que contiene sustancias químicas llamados neurotransmisores, y en la segunda existen unos receptores que captarán esas sustancias químicas. El potencial de acción cuando llega al botón sináptico se abren canales ce calcio y entra calcio en la célula, el calcio introducirá al neurotransmisor en el espacio sináptico mediante un mecanismo denominado exocitosis. Cuando se une el neurotransmisor al receptor se abrirán canales de sodio en la segunda neurona continuando de esta manera con al excitación de la segunda. La sinapsis entre dos neuronas se denomina sinápsis interneuronal, la si por el contrario conexión se establece entre una neurona y una fibra muscular entonces estaremos hablando de una sinápsis mioneural. Aproximadamente por término medio unas 1000 neuronas convergen sobre una segunda neurona, esta neurona llega a su axón que se divide en miles de terminaciones nerviosas, esta neurona diverge a 1000 células más. En el cerebro tenemos 10.000 millones de neuronas y cada una tiene 1000 salidas. Hay gran cantidad de circuitos que pueden llevar información. C. POTENCIALES POSTSINÁPTICOS EXCITADOES E INHIBIDORES Si aplicamos un único estímulo sobre la primera neurona que llegue al punto crítico de disparo de la célula, generamos un potencial de acción que viaja y llega a la segunda neurona, lo que obtengo en el electrodo de registro es un potencial postsináptico inhibido o excitado, dependiendo de que el neurotransmisor liberado sea excitador o inhibidor. PPSE: es una despolarización parcial transitoria de la membrana y es debida a la entrada de sodio PPSI: es un hiperpolarización parcial transitoria de la membrana. Se aleja de que se transmita el impulso. Si aplicamos un estímulo único en la neurona presináptica, en la postsináptica no se genera potencial de acción, la segunda neurona de esas 1000 entradas hace potencial de excitación presináptica sumando las despolarizaciones que le llegan y resta la hiperpolarizaciones, si la medida llega al punto crítico de disparo se generará un potencial de acción, si no llega no se generará. 103 Despolarizaciones + hiperpolarizaciones = punto crítico de disparo Los neurotransmisores son los mediadores químicos de las sinápsis. Existen de muchos tipos: Acetilcolina: puede ser activador o inhibidor. Se encuentra en el SNC, ganglios, placa neuromuscular, etc. Es muy frecuente en el organismo Catecolamina: noradrenalina y adrenalina. Se encuentran a nivel de los órganos internos. Suelen ser activadores. Dopamina: SNC Serotonina GABA: ácido gamma-aminobutílico, siempre inhibidor. Otros neurotransmisores que poseen una estructura formada por aminoácidos, estructura peptídico. - Oxitocina - Glucagón - Insulina, etc. 104 D. CONCEPTO DE INTEGRACIÓN Y FACILITACIÓN NEURONAL INTEGRACIÓN NEURONAL: proceso por el que el impulso nervioso suma las diferencias de las influencias excitadoras e inhibidoras que convergen sobre ella y sintetiza una nueva señal de salida. El impulso nervioso no puede asimilar por separado todas las necesidades de cada neurona FACILITACIÓN NEURONAL: si yo estimulo A o B cuando llega es estímulo a C puede que no se genere un potencial de acción, estimulando las dos a la vez si que se puede llegar a la generación de un potencial de acción. A facilita que B transmita y B facilita que A transmita el impulso nervioso. Las dos neuronas son del mismo tipo y una facilita la estimulación de la otra. A C B SUMACIÓN TEMPORAL Y ESPACIAL Sumación espacial: supone que la segunda neurona suma todas las influencias que le llegan en un momento dado y si es suficiente envía el impulso, de lo contrario lo para. Sumación temporal: supone que la segunda neurona suma todas las influencias sucesivas que le llegan tras estimular repetidamente a la neurona presináptica. La segunda neurona puede hacer una sumación temporal o espacial y si llega al punto crítico de disparo generará el impulso. 105 INTERNEURONAS: son unas neuronas que no son ni puramente sensoriales ni motoras. Se intercalan en las vías motoras o sensoriales. Son neuronas de asociación, sirven para la integración y para el procesamiento de la información. Son muy pequeñas, con un axón corto, son muy excitables y poseen muchos circuitos convergentes y divergentes, es decir, que reciben mucha información. CEREBRO ESQUEMA 1. Motoneuronas de los músculos flexores 2. Motoneuronas de los músculos extensores 3. Interneurona excitadora de los músculos flexores 4. Interneurona excitadora de los músculos extensores 5. Colaterales de interneuronas excitadores; excitan a interneuronas inhibidoras 6. Interneuronas inhibidoras 7. Vías nerviosas de origen cerebral (las que descienden) u originadas de receptores periféricos (por ejemplo, de fibras intrafusales) 8. Registro de los potenciales de acción generados en motoneuronas de los músculos flexores (arriba) o de los músculos extensores (abajo) E Estímulo 106 ACTIVIDADES CAPITULO 4 tema 2: REALICE LAS SIGUIENTES ACTIVIDADES Y ENTREGUELAS AL PROFESOR DE ASIGNATURA PARA SU EVALUACION I. RESPONDA POR ESCRITO: (3pts. c/u) 1. ¿Qué aprendizajes obtuvo de este capitulo? 2. ¿Qué nuevas conexiones pudo realizar? 3. ¿Qué elementos aún no están claros? 4. ¿Cuáles son las ideas principales de este capitulo? 5. ¿Qué es importante no olvidar? II. VERDADERO Y FALSO, JUSTIFIQUE AMBAS: (2pts. c/u) 1. _____ Por sinapsis entendemos un lugar donde hacen contacto funcional las neuronas. 2. _____ Existen tres tipos de sinapsis la mixta, la electroquímica y la química. 3. _____ Para que siga pasando información, en la primera neurona hay unas vesículas que contiene sustancias químicas llamados neurotransmisores, y en la segunda existen unos receptores que captarán esas sustancias químicas. 4. _____ La sinapsis entre dos neuronas se denomina sinápsis interneuronal, 5. _____ La sinapsis que se establece entre una neurona y una fibra muscular se denomina sinápsis mioneural. III. EXPLIQUE: (3pts. c/u) 1. Que relaciones pude establecer entre los temas 1 y 2 de este capítulo 2. El siguiente diagrama: IV. ACTIVIDADES DE INVESTIGACION: (5pts. c/u) 1. Averiguar ¿Por qué las neuronas no se unen físicamente entre sí? 107 TEMA 3: POTENCIAL SINAPTICA DE ACCION Y TRANSMISION PRELIMINARES: ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO El sistema nervioso es el órgano de: La información: la recibe, la procesa y la genera. La conducta, que depende de las llamadas funciones superiores de ese sistema. El sistema nervioso está formado por células muy especializadas: Neuronas y Células gliales, las que constituyen el tejido nervioso. En el tejido nervioso se organizan vías nerviosas, nervios y tractos, y estructuras nerviosas, como los núcleos y ganglios o capas o láminas de células nerviosas, formados por la acumulación de neuronas. A pesar de que hay animales que carecen de sistema nervioso (las esponjas), la mayoría de ellos lo presentan. Podemos distinguir tres modelos básicos de sistemas nerviosos: Reticular Ganglionar o segmentado Encefálico, propio de los vertebrados. 108 El sistema reticular se presenta en animales simples como los cnidarios (hidras, anémonas de mar, corales, medusas) como una red nerviosa ubicada en el cuerpo del animal y a través de la cual fluye la información que se genera por aplicar un estímulo en cualquier punto del cuerpo del animal. El sistema ganglionar se presenta en animales de cuerpo alargado y segmentado (lombrices, artrópodos). Los cuerpos neuronales se agrupan (centralización) formando ganglios que se ubican, por pares, en los segmentos. Los ganglios se comunican entre sí por haces de axones y hacia el extremo cefálico del cuerpo constituyen un cerebro primitivo. El sistema encefálico es más complejo y esta representado por un encéfalo (cerebro, cerebelo y médula oblongada) encerrado en una estructura ósea (cráneo) y por un órgano alargado, la médula espinal, encerrada en la columna vertebral. Al encéfalo y a la médula espinal la información entra y/o sale a través de los nervios llamados pares craneanos y nervios raquídeos, respectivamente. Aquellos organismos más simples entre los cuales se cuentan a los protozoos y las bacterias, son capaces de responder a estímulos externos tales como la concentración de pH, pero lo hacen de una manera simple, no integrada por ningún centro nervioso, en un proceso que se conoce como irritabilidad. SISTEMA NERVIOSO Y ENDOCRINO 109 1) Significado y organización general del sistema nervioso. El sistema nervioso tiene dos componentes: el sistema nervioso central, compuesto del cerebro y la médula espinal, y el sistema nervioso periférico, compuesto de ganglios y nervios periféricos localizados fuera del cerebro y de la médula espinal. Gracias a su estructura enormemente versátil y plástica, el sistema nervioso expande enormemente el rango de conductas posibles del organismo. Pone en interacción los elementos sensoriales y muscular es que se encuentran distantes, integra señales provenientes del medio y del interior del organismo, y dota a un grupo de organismos de complejas facultades mentales. Todo esto se realiza a través de la comunicación entre distintos tipos de neuronas y entre neuronas y músculos o glándulas. 2) Importancia de la forma característica de las neuronas. Las neuronas difieren de otras células del organismo por su capacidad de comunicarse rápidamente entre ellas y con otras células, a veces a grandes distancias, con gran precisión. Su distintivo es que poseen prolongaciones que se extienden por distancias enormes a nivel celular, alcanzando decenas de milímetros en las neuronas más grandes. Esta característica, universal a las neuronas de todos los organismos que poseen sistema nervioso, es fundamental par a integrar partes del organismo que se encuentran distantes en muy distintas localizaciones del cuerpo. Grupos celulares diferentes son integrados al funcionamiento del organismo como un todo gracias a la célula nerviosa. De otra manera sólo podrían acoplarse funcionalmente a través de hormonas vertidas a la circulación general del organismo, con mucha mayor lentitud. 3) Rapidez y precisión de l impulso nervioso. La rapidez se debe a la naturaleza eléctrica del impulso y a la íntima interconexión de la sinapsis que se establece entre neurona y neurona y entre neurona y músculo o entre neurona y célula endocrina, que evita la difusión del neurotransmisor químico. Todas las neuronas tienen propiedades más o menos similar es, pero son capaces de producir acciones muy diferentes debido a las conexiones precisas que establecen. La precisión se debe a la forma de la neurona que le permite transportar sustancias y señales entre dos regiones del organismo a través de un camino muy específico. Además, establece sinapsis con células bien específicas y no al azar. La estructura de la sinapsis permite una entrega local de transmisor sin que otras células circundantes sean afectadas. 4) Organización de las neuronas formando vías de conducción del impulso nervioso y redes tridimensionales. El sistema neuronal se encuentra inserto en el organismo a través de múltiples conexiones con muchos tipos celulares, formando nervios y una red neuronal tridimensional con millares de interconexiones. 110 Así, se ponen en contacto las superficies sensoriales y las motoras por medio de numerosos contactos sinápticos, teniendo como intermediario los centros de integración (médula espinal y cerebro). 5) Función del cerebro. El cerebro se encuentra localizado entre las neuronas motoras y sensoriales. Esta posición le permite transformar e integrar las actividades neuronales producto de la interacción con el mundo externo e interno del organismo y, a la vez, generar las respuestas motoras coordinadas que observamos como conductas. La complejidad del cerebro se hace evidente en nuestra capacidad de percepción, de recordar eventos y actuar apropiadamente. La actividad proveniente de receptores periféricos que son perturbados por el ambiente es integrada por el cerebro dando origen a percepciones, algunas de las cuales permanecen como memoria. El cerebro hace todo esto a través de neuronas y de conexiones entre ellas. Un número enorme de neuronas manejan señales de manera concertada y coordinada. En el ser humano se encontrarían unas 10 11 (miles de millones) neuronas cerebrales interconectando alrededor de 107 (decenas de millones) neuronas sensoriales distribuidas en varios puntos del cuerpo con unas 10 6 (millones) motoneuronas que activan unos pocos miles de músculos. Las razones matemáticas de esta interconexión entre neuronas sensoriales, cerebrales y motor as es de 10/100.000/1. Si se considera la actividad de 10 11 neuronas en el cerebro y que cada una recibe múltiples contactos con otras neuronas, el número de combinaciones posibles es de una enormidad inimaginable. Actualmente, existen técnicas de producción de imágenes que permiten observar la actividad neuronal del cerebro humano frente a los estímulos del medio y durante procesos mentales en vivo. Sin embargo, muchos aspectos de los mecanismos de integración de las señales y del origen de las facultades mentales siguen siendo desconocidos. Cuadro comparativo entre Sistema Nervioso y Endocrino Actividad S. nervioso S. hormonal Velocidad de respuesta Rápida Lenta Duración de respuesta Transitoria Duradera Especificidad de la respuesta Muy específica Variable, según las células Capacidad de respuesta La posee Carece (depende del sistema nervioso) Procesos que controla Rápidos Lentos y generalizados 111 NEURONAS Y CÉLULAS GLIALES Dos tipos de células se encuentran en el sistema nervioso: Las neuronas: o Son las más características y más estudiadas por la relación de sus propiedades con las funciones del sistema nervioso. o Existen en enorme número 100 000 * 106, 100 billones. o Funcionalmente polarizadas. Esto es, reciben información por uno de sus extremos, dendrítico y la entregan por otro, extremo axónico. o Tienen una enorme capacidad de comunicarse con otras células, especialmente con otras neuronas. o Una neurona está compuesta por: Las dendritas El cuerpo celular o soma El axón o Las dendritas y el axón constituyen los procesos neuronales. o Las dendritas nacen del soma o cuerpo neuronal y pueden ser muy abundantes y ramificadas. Son las que reciben la información. o El axón nace del soma, en la región del montículo axónico, que se continúa con el segmento inicial del axón que es donde se generan los potenciales de acción. o Un potencial de acción es una señal de electricidad negativa que viaja por el axón a una velocidad variable, según el tipo de axón, hasta alcanzar la región terminal donde induce liberación de una señal o mensaje químico, el neurotransmisor. o Los axones pueden ser muy cortos o alcanzar longitudes de más de un metro. 112 o o En algunas regiones, el axón emite una "colateral" (una ramificación) que va a inervar una neurona vecina (por, ejemplo la interneurona de Renshaw) o vuelve a la región del soma, colateral recurrente. La polaridad funcional, es decir, que el impulso nervioso fluye en sólo una dirección desde los sitios donde se recibe el estímulo (dendritas) hacia la terminal presináptica. Conectividad específica, es decir, que las células nerviosas no se conectan indiscriminadamente unas con otras formando redes al azar, sino que establecen conexiones específicas en sitios precisos y especializados de contacto sináptico, con sólo algunas neuronas postsinápticas Las células gliales: o Son 10-50 veces más numerosas que las neuronas y las rodean. o Presentan ramificaciones, a veces muy escasas, y cortas que se unen a un cuerpo pequeño. o Aunque no se las considera esenciales para el procesamiento y conducción de la información se les atribuye funciones muy importantes para el trabajo neuronal: Soporte mecánico y aislamiento de las neuronas. Ellas aíslan el axón, sin impedir el proceso de autogeneración del potencial de acción, con lo que se logra acelerar la velocidad de propagación de esta señal. Mantienen la constancia del microambiente neuronal, eliminando exceso de neurotransmisores y/o de sus metabolitos y de iones Guían el desarrollo de las neuronas y parecen cumplir funciones nutritivas para este tipo de células. 113 IMPULSO NERVIOSO Y POTENCIAL DE ACCIÓN 114 Para entender las características de un potencial de acción y de reposo hay que tener presente los siguientes aspectos: a) Todas las células tienen una diferencia de potencial eléctrico a través de la membrana, el potencial de reposo (interior negativo). En el sistema nervioso, los receptor es sensoriales transforman los diversos estímulos (luz, sonido, presión, temperatura, etc.) en una señal eléctrica, que cambia el potencial de reposo. Cuando la magnitud del cambio de potencial de reposo sobrepasa un cierto umbral, se produce un potencial de acción que es conducido a lo largo del axón. Este fenómeno es universal a todas las neuronas de todos los organismos que tienen sistema nervioso. b) En el sitio donde se recibe el estímulo se genera una despolarización del potencial de membrana (el potencial se hace menos negativo) de manera proporcional al estímulo. Los potenciales de acción se producen sólo cuando la despolarización inicial alcanza el umbral (generalmente alrededor de -50 mV). Esto ocurre generalmente al inicio del axón, lo cual refleja la regionalización funcional de la neurona. c) El potencial de acción es una respuesta del tipo todo-o-nada que no decae con la distancia. Por esto se transmite el impulso sin distorsión desde el inicio del axón al terminal sináptico donde produce la secreción del neurotransmisor . 1. Lado externo de la membrana plasmática 2. Lado interno de la membrana plasmática 3. Membrana plasmática 4. Canal iónico específico para el ión sodio 5. Canal iónico específico para el ión potasio 6. Canal iónico específico para el ión cloro 115 1. Compartimiento extracelular 2. Iones en el compartimiento extracelular (Na+:ión de sodio; K+:ión potasio; Cl:ión cloro) 3. Membrana plasmática 4. Compartimiento citoplasmático (intracelular) A-:aniones 5. Iones en el compartimiento intracelular 6. Carga positiva (+) que predomina en el lado externo de la membrana 7. Carga negativa (-) que predomina en el lado interno de la membrana La membrana plasmática presenta propiedades eléctricas, ya que se presenta eléctricamente polarizada (su lado interno es más negativo que el externo), y determina efectos osmóticos ya que es capaz de influir en la distribución de los iones debido a que ejerce una permeabillidad selectiva sobre ellos. Estos se encuentran en diferente concentración a uno u a otro lado de la membrana. Por su naturaleza lipídica la membrana es impermeable a los iones, pero ello no ha sido obstáculo para que de la interacción que hay entre ellos y la membrana se generen características de gran importancia funcional. Por un lado, un sistema que regula la excitabilidad de la neurona basado en la diferencia de potencial que existe entre el exterior y el interior (más negativo) de la membrana plasmática es el llamado potencial de reposo de la membrana. Por otra parte, un sistema de canales iónicos regulados por el valor del potencial de reposo, cuya apertura en forma coordinada genera un sistema de señales que se transmite, normalmente desde el soma al terminal nervioso, es el potencial de acción o espiga. Su función en la neurona es inducir la liberación de un mensaje químico hacia una célula vecina, permitiendo así un flujo de información. ¿Por qué existe el potencial de reposo? Los iones que existen en el interior o en el microambiente de la neurona tienden a distribuirse buscando igualar sus concentraciones en el compartimiento y entre el exterior y el interior de la neurona. Ello se debe a que para cada especie iónica hay dos fuerzas que determinan su distribución: las diferencias de su concentración y la fuerza del campo eléctrico en el que se encuentran. Cada ión se comporta buscando entonces un equilibrio electroquímico. La gradiente de concentración (fuerza osmótica) empuja en un sentido y la fuerza eléctrica en el sentido opuesto. 116 En condiciones de reposo la membrana es permeable solo al K+ porque es el canal para este catión el único que está abierto. Como en el interior de la neurona (o de cualquier célula) existen aniones (A-), proteínas con carga negativa, el K+ se acumula en el interior tratando de neutralizar su carga. Hay mayor cantidad de K + en el interior de la neurona. Existe entonces una fuerza osmótica que induce un constante flujo de K+ hacia el exterior, a través de los canales de K+ abiertos. Pero la nube de K+ que tiende a salir de la neurona se acumula en el lado externo de la membrana dejando exceso de carga negativa, que actúa como una fuerza que los tiende a retener. En las neuronas, al igual que todas las células del organismo, el funcionamiento de la bomba de Na+/K+ y la existencia de una permeabilidad selectiva a K+ generan una diferencia de potencial entre el interior y exterior de la célula. En cada ciclo la bomba saca 3 iones Na+ del interior de la célula e ingresa 2 iones K+ de manera que el interior es negativo con respecto al exterior. La tendencia del K + a abandonar el medio intracelular genera el potencial negativo. En la mayoría de las neuronas el potencial de reposo es de -60 a -70 mV en el interior de la célula. Se produce entonces un equilibrio en el cual la cantidad de K+ que sale es igual a la que se recupera (bomba de Na+-K+), lo que explica la constancia del potencial de membrana. La bomba de sodio y potasio establece una gradiente de concentración de estos iones entre el medio extracelular y el intracelular. Al transportar sodio hacia afuera de la célula y potasio hacia adentro, mantiene una concentración intracelular de sodio 10 veces menor que la externa y de potasio 50 veces mayor que la externa. Gasta energía (ATP) para mantener esta gradiente química. 117 La membrana es permeable al potasio por que posee c anales de potasio que están siempre abiertos (canales de potasio de un tipo diferente a los que se activan durante el potencial de acción), pero es mucho menos permeable a los iones Na + y aniones como el Cl-. La alta concentración de potasio intracelular hace que este ión difunda por los c anales hacia afuera de la célula, dejando atrás los aniones que no pueden atravesar la membrana fácilmente. Así, el interior de la membrana se hace negativo respecto del exterior. El sodio tiene una gran tendencia a entrar a la célula impulsado por su gradiente de concentración y por la atracción que ejercen las cargas negativas en el interior de la membrana. Sin embargo, el sodio no disipa el potencial de membrana por que los c anales de sodio abiertos en reposo (que no se incluyeron en el esquema) son muy pocos y, por lo tanto , la membrana es mucho menos permeable a este ión. Respecto del dibujo anterior podríamos decir que: 118 a) En una solución iónica la corriente eléctrica es llevada por iones, cationes y aniones. Las señales eléctricas son producidas por cambios en el flujo de corriente hacia adentro y afuera de la célula, llevando el potencial eléctrico a través de la membrana le jos de su estado de reposo. b) Los flujos de corriente al interior y al exterior de la célula son controlados por c anales iónicos que atraviesan la membrana. Los canales iónicos son de dos tipos: con y sin compuerta. Los canales sin compuerta están continuamente abiertos y no son modificados por factor es externos a la célula. Su función principal es la generación del potencial de reposo. Los canales con compuerta, en cambio, pueden abrirse y cerrarse. La mayoría de los c anales con compuerta están cerrados cuando la membrana está en reposo, y se abren bajo las influencias de estímulos (potencial de membrana despolarizado y efecto de ligandos como neurotransmisores). c) La separación de cargas a través de la membrana cambia cada vez que hay un flujo neto de iones hacia adentro o afuera de la célula, modificándose así el potencial de membrana. Una disminución de las cargas negativas al interior de la célula se llama despolarización (ej: desde -70 mV a -55 mV) mientras que un aumento se l lama hiperpolar ización (ej: desde –70 mV a -90 mV). Ocurre despolarización frente a señales que estimulan la actividad neuronal mientras que hiperpolarización se produce frente a señales que inhiben la actividad neuronal. En el potencial de acción se produce una entrada de Na+ que agrega cargas positivas en el interior de la neurona, haciendo que la diferencia de potencial alcance a +40 mV en el interior de la célula. La separación de cargas se invierte con respecto al potencial de reposo . 119 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. Axón gigante (400 Microelectrodo Electrodo de referencia Pantalla del osciloscopio Placa vertical superior Placa vertical inferior Medidor de voltajes Barrido Sistema generador de pulsos (estímulos eléctricos) con dos electrodos: un cátodo (-) y un ánodo (+) Para entender las características del potencial de acción pensemos en un experimento ideal. Podemos disponer de un axón gigante. Podría ser el de una jibia, que puede alcanzar hasta 700 micrones de diámetro. Dicho axón se colocaría en condiciones adecuadas de composición iónica, de pH y de temperatura. Si disponemos, además, de un equipo estandar para estudios de registros intracelulares (osciloscopio, preamplificador) podremos "ver" el potencial de acción con registro intracelular. Pero, debemos disponer además, de los llamados ultramicroelectrodos, de diámetro externo) que solo es posible verla con el microscopio electrónico. Por ello, estos electrodos están llenos con un sistema conductor líquido, representado por una solución salina de alta concentración, por ejemplo, K+-Cl-, 2 M. Además del microelectrodo de registro, se utiliza otro electrodo, de referencia, que permite cerrar el circuito del sistema. Al introducir el microelectrodo en el axón, el barrido cambiará bruscamente de posición. Según las conexiones que se muestran en el esquema, se ubicará en la parte baja de la pantalla y la distancia entre ambas posiciones representará el valor del potencial de "reposo" de la neurona, que corresponde a la diferencia de potencial que existe entre el lado externo y el interno de la membrana, alrededor de –70 mV Si, en seguida, usamos los electrodos de estímulo eléctrico, aplicados a la superficie del axón, podremos estudiar el efecto de esos estímulos sobre el axón. Se 120 pueden usar estímulos de intensidad variable, entre 0.5 y 10 volts, de 1 mseg de duración. Empezaremos a estimular con estímulos de baja intensidad (0.5 volts), la cual aumentaremos gradualmente. Veremos que con los estímulos de baja intensidad no hay perturbaciones en el barrido, con excepción de una pequeña deflexión vertical, el artefacto, que indica el momento en que llega el estímulo eléctrico al axón. Al alcanzar unos 3.0 volts de intensidad (estímulo umbral), observamos que además del artefacto, aparece en la pantalla del osciloscopio una gran deflexión, como una V invertida, que dura 3-5 mseg. Es el potencial de acción. A partir de ese nivel de intensidad, cada vez que apliquemos un estímulo observaremos la aparición de un potencial de acción. Pero también observaremos que todos los potenciales de acción tienen el mismo tamaño (ley del todo o nada). Observaremos también que el potencial de acción consiste en una deflexión del barrido, hacia arriba, que alcanza el potencial cero (ubicación que tenía el barrido antes de la penetración con el microelectrodo en el axón) y lo sobrepasa en alrededor de 30 mV. Se alcanza, entonces, en esta fase ascendente del potencial de acción un desplazamiento equivalente a 100 mV. Pero al alcanzar esa magnitud de cambio, el desplazamiento se detiene bruscamente (inactivación) para volver a caer a la posición que tenía antes de la aplicación del estímulo. Esta trayectoria es la fase descendente del potencial de acción. Durante los 3-5 mseg que dura el evento si se trata de aplicar un segundo estímulo durante al fase ascendente del potencial de acción no se obtendrá respuesta (período refractario absoluto). El segmento del potencial que queda sobre la línea cero se llama excedente. 1. Esquema que representa registro simultáneo de un potencial de acción y de las conductancias al ión sodio y al ión potasio relacionadas con el potencial 2. Potencial cero, es el potencial de referencia medido antes de la penetración en la célula del microelectrodo 3. Diferencia de potencial medida después de la penetración del microelectrodo 4. Potencial de acción 5. Conductancia al ión sodio. Representa una corriente positiva que entra por canales específicos para el ión sodio. Corresponde a la fase ascendente del potencial de acción 6. Conductancia al ión potasio. Representa a una corriente positiva que sale de la célula. Corresponde a la fase 121 descendente del potencial de acción. 7. Escala que mide el potencial de membrana en mV 8. Escala que representa el número de canales iones por unidad de superficie de membrana de la 2) célula ( 9. Artefacto Si repitiendo el experimento descrito "El potencial de acción", medimos la conductancia a los iones durante las fases del potencial de acción, podremos entender el mecanismo iónico de este fenómeno. La conductancia a los iones es una propiedad de la membrana del axón. Comúnmente se la designa por la letra G y representa una medida de la facilidad con que los iones pasan o atraviesan un segmento de la membrana. Como los iones tienen carga eléctrica, la conductancia se manifiesta en forma de corrientes eléctricas que atraviesan a la membrana. La conductancia se mide en unidades llamadas siemens. Primero, gracias a los trabajos de K.S. Cole y H. T. Curtis, se encontró que durante el potencial de acción, cambiaba la conductancia de la región de la membrana por donde pasaba el potencial. Posteriormente, A.L.Hodgkin y B. Katz, describieron, durante el potencial de acción, los cambios de conductancia para especies iónicas específicas (Na+ y K+)en las distintas fases de dicho fenómeno. Se encontró que durante la fase ascendente del potencial de acción está aumentada la conductancia al Na+ y que durante la fase descendente, lo está la del K+. 122 SINAPSIS Y NEUROTRANSMISORES 123 Los NTs (neurotransmisores) representan las moléculas a través de las cuales se comunican las células y especialmente las neuronas entre sí. Son varios los criterios para definir a una molécula como NT: la molécula debe ubicarse en la célula presináptica la molécula debe liberarse cuando se hiperpolariza la parte presináptica en la célula post-sináptica se ubican receptores específicos para el NT debe existir un mecanismo que termine la acción del NT. Entre las moléculas que cumplen los requisitos mencionados se encuentran: a. moléculas pequeñas como la acetilcolina b. aminoácidos c. purinas d. catecolaminas e. indolamina (serotonina o 5HT) f. histamina 124 g. algunos péptidos cuyo tamaño varía entre 3 y 30 aminoácidos 1. Sinapsis entre un axón terminal (2) y una dendrita (3) 2. Axón terminal 3. Dendrita 4. Mitocondria 5. Vesículas sinápticas pequeñas, claras. Contienen neurotransmisor cuya molécula es de tamaño pequeño 6. Vesículas sinápticas grandes de centro denso, conteniendo neuropéptidos o aminas biogénicas En la mayoría de las neuronas las vesículas sinápticas son los organelos donde se almacenan los neurotransmisores gracias a lo cual estas moléculas quedan protegidas contra la destrucción enzimática. También, juegan un papel fundamental en el proceso de liberación del neurotransmisor por exocitosis. Se han descrito dos tipos de vesículas: las pequeñas de un diámetro de alrededor de 50 nm y las grandes que tienen entre 70 a 200 nm de diámetro. Las vesículas se forman en el soma neuronal desde donde son transportadas hasta los terminales nerviosos. Después de participar en el proceso de liberación del neurotransmisor las vesículas pueden ser reusadas gracias al proceso de reciclaje de membranas que maneja la neurona. En vesículas sinápticas purificadas ha sido posible conocer su composición química. Además del neurotransmisor, que las define específicamente, ellas también almacenan otras moléculas que parecen co-participar en el proceso de la neurotransmisión química, aunque no siempre este aclarado su papel funcional. Así, en las vesículas noradrenérgicas se encuentran moléculas como el ATP, o proteínas solubles como las cromograninas o enzimas como la dopamina -hidroxilasa, que cataliza la formación de noradrenalina a partir de la dopamina. La concentración del neurotransmisor en el interior de la vesícula es muy alta. Ello se explica porque existe un sistema de almacenamiento para el neurotransmisor y porque, además, en la membrana de la vesícula existe un sistema de transporte (un transportador acoplado a una gradiente de H+ que aporta energía) que permite la incorporación del neurotransmisor contra gradiente de concentración. En la pared de las vesículas existen, entonces, proteínas que son transportadoras y otras que son bombas iónicas. 125 Pero también hay en la pared de las vesículas otras proteínas que tienen que ver con su transporte hasta el terminal nervioso, con su ubicación en esa región, con su relación con el citoesqueleto y con el proceso de su movilización en el terminal previa al de exocitosis. 1. 2. 3. 4. Terminal nervioso Vaina de mielina Citoesqueleto Vesículas sinápticas inmaduras 5. Vesículas sinápticas maduras (aptas para la exocitosis) 6. Vesículas sináptica en exocitosis 7. Neurotransmisor 8. Espacio sináptico 9. Membrana presináptica 10. Eudosoma 11. Vesícula sináptica en recuperación con halo de clatrina 12. Canales de calcio dependiente de voltaje 13. Filamento de actina del citoesqueleto al cual se unen las vesículas cuando el terminal está en reposo 14. Vesículas ubicadas en el sitio activo 15. Sinaptobrevina 16. Sinaptotagmina 17. Sintaxina 18. Complejo SNARES 19. Activación de sinaptotagmina por calcio 20. Complejo calciosinaptotagmina cataliza la fusión de la membrana vesicular con la del terminal 126 El neurotransmisor (NT) es la señal química que libera una neurona para comunicarse con otras células. Como él se encuentra almacenado, en altas concentraciones, en vesículas sinápticas, el proceso de su liberación involucra la activa participación de estos organelos. La liberación del NT ocurre desde el axón neuronal y sólo en neuronas dopaminérgicas, ubicadas en la substancia nigra, se describe liberación del NT desde la dendritas y en células sensoriales de algunos órganos receptores (conos de la retina), que no presentan axón, se describe también liberación de NT desde una región denominada sináptica. Hay dos lugares en el axón desde los cuales se puede liberar el NT: desde la varicosidades o desde el terminal nervioso. Las varicosidades son ensanchamientos esféricos que se observan en los axones de algunas neuronas. Tanto en los terminales nerviosos como en las varicosidades se encuentran vesículas con alto contenido de NT. Desde esas ubicaciones el NT se libera constantemente en bajas cantidades (liberación basal) que no representan una señal de comunicación. Cuando el potencial de acción invade el terminal nervioso (o la varicosidad) se induce un aumento notable de la liberación del NT, transformándose así en una señal de información. Tradicionalmente se acepta, entonces, que es el potencial de acción el que inicia la liberación de un NT. El proceso por el cual sale el NT contenido en las vesículas es la exocitosis. La membrana de la vesícula queda incorporada en la membrana del terminal, pero es selectivamente recuperada e incorporada en un proceso de regeneración de nuevas vesículas (Ciclo exo-endocitósico) que permite el reuso de las vesículas en la función sináptica. Las vesículas que liberan el NT tienen que estar ubicadas en el llamado sitio activo del terminal en lugares muy cercanos al punto de liberación (en las sinapsis rápidas) o en lugares más alejados como ocurre en las sinapsis lentas en las cuales el NT es algún péptido o alguna amina biogénica. El potencial de acción al invadir el terminal activa canales de calcio dependientes de voltaje los cuales se abren produciéndose una entrada de calcio al terminal con el consiguiente incremento de su concentración en el terminal, en alrrededor de 10 nM, lo cual es suficiente para que actúe como un señal. El blanco sobre el cual actúa esta señal no sólo se encuentra muy cercano al sitio de entrada sino que, además, reacciona muy rápidamente con este calcio. El efecto de este catión es provocar una rápida fusión de la membrana de la vesícula con la del terminal, sin embargo, aunque el mecanismo involucrado aun no está aclarado los eventos bioquímicos que ocurren durante este proceso han demostrado la participación de importantes proteínas de las membranas de la vesícula y del terminal nervioso. Cuando el terminal está en reposo, hay tres proteínas presentes en membrana vesicular que han demostrado tener importancia funcional. sinaptofisina, la sinaptobrevina, que están unidas formando un complejo, y sinapsina I, no fosforilada, a través de la cual la vesícula esta unida a filamentos actina del citoesqueleto. la La la de Cuando aumenta la concentración de calcio en el terminal, se une a otra proteína la calmodulina, activándola para que induzca la estimulación de una enzima, 127 la proteina quinasa II dependiente de calmodulina. Esta enzima activada provoca la fosforilación (usando ATP) de la sinapsina I, lo cual provoca su separación de la actina y de la vesícula, la cual queda entonces liberada. Pero el calcio también provoca la separación del complejo sinaptofisinasinaptobrevina de modo que la sinaptobrevina de la pared vesicular se comporta como un complejo molecular (V-SNARE) que tiene afinidad por otro complejo análogo (TSNARE, formado por SNAP-25 y sintaxina) pero ubicado en la membrana del terminal. La unión entre ambos complejos permite que la vesícula se ubique y se fije en un punto de la membrana del terminal. Otra proteina calcio-dependiente ubicada en la pared vesicular, la sinaptotagmina, provoca la fusión de ambas membranas. Luego se formará un poro y sobrevendrá la exocitosis quedando la membrana de la vesícula incorporada en la del terminal. 128 ACTIVIDADES CAPITULO 4 tema 3: REALICE LAS SIGUIENTES ACTIVIDADES Y ENTREGUELAS AL PROFESOR DE ASIGNATURA PARA SU EVALUACION I. RESPONDA POR ESCRITO: (3pts. c/u) 1. ¿Qué aprendizajes obtuvo de este capitulo? 2. ¿Qué nuevas conexiones pudo realizar? 3. ¿Qué elementos aún no están claros? 4. ¿Cuáles son las ideas principales de este capitulo? 5. ¿Qué es importante no olvidar? II. CONFECCIONE: (3pts. c/u) 1. un texto científico (artículo explicativo) tomando como referencia la siguiente imagen 2. Un mapa conceptual con los temas 1, 2 y 3 de este capítulo III. ACTIVIDADES DE INVESTIGACION: (5pts. c/u) 1. Averiguar y profundizar ¿Cuál es la función de la bomba sodio – potasio? 129 BIBLIOGRAFÍA Pinel, J. Biopsicología. Ed. Prentice Hall – Santiago – 4ta Ed., 2001. Kolb, B. Cerebro y Conducta, una introducción. Ed. Mac Graw-Hill – Madrid – 1ra Ed., 2002. Guyton, A. Tratado de Fisiología Médica. Ed. Interamericana. McGraw – Hill, México. Ed. 8ª, 1992. Alberts, B. Biología Molecular de la Célula. Ed. Omega. Barcelona, 1996. Curtis, H. Biología. Ed. Panamericana. Ed. 5ª, 1994. Behavioral Neuroscience. memory and Journal of cognition Experimental Psychology: PROXIMA ENTREGA: ORGANOS DE LOS SENTIDOS Y SISTEMA SENSORIAL UNIDAD III: Contenidos: - Visión, Audición - Somatosensación - Tacto. - Dolor. - Corteza motora UNIDAD IV: EL SISTEMA NEUROENDOCRINO Contenidos: - Glándulas, Hormonas, Gónadas, Esteroides sexuales. - Eje Hipotálamo Hipófisis. - Suprarrenal. - Ovario. - Testículo. UNIDAD V: RITMOS CIRCADIANOS Contenidos: - Sueño - El reloj circadiano. - Núcleo supraquiasmático. - Control de los ritmos circadianos. 130 learning,