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Adaptaciones de plantas a estrés abiótico que les permiten vivir y
prosperar en diferentes condiciones ambientales
( Publicado en Revista Creces, Julio 2001 )
La evolución transcurrida durante millones de años, ha condicionado su gran
diversidad que resulta de la adaptación frente a distintas condiciones
ambientales. Con ello han adquirido diferentes propiedades que conviene
conocerlas para su eventual aprovechamiento.
La diversidad de especies vegetales existentes, resultante de una evolución continua en
el tiempo, ha debido implicar el desarrollo de mecanismos fisiológicos y morfológicos
que han hecho posible la adaptación de las plantas a los hábitats más diversos y más
extremos del planeta. Forma y función han estado siempre relacionados y se
complementan para optimizar la vida en ambientes diferentes, ya sea para dotar de
tolerancia frente a rangos extremos de temperatura o donde existen limitaciones de
disponibilidad de agua. Al considerar particularmente las condiciones imperantes en el
desierto de Atacama, con precipitaciones de menos de 1 mm. anuales; o al contrario,
ambientes permanentemente inundados caracterizados por los "Ñadis" en el sur de
Chile, las plantas deben generar mecanismos que les permitan desarrollar la vida para
prosperar y multiplicarse. Igualmente, en suelos contaminados por el hombre o en
sustratos por naturaleza adversos, algunas especies podrán colonizar y ocupar dicho
hábitat tarde o temprano. La vida de las plantas implica su adaptación y cumplimiento
con las leyes de la termodinámica junto a varios otros principios físicos y químicos. La
Fisiología Vegetal no es sino la ciencia que estudia el funcionamiento de las plantas
sobre estos principios y como funcionamiento, las plantas se ajustan para su evolución
a las diferentes condiciones de estrés del medio ambiente. En relación al presente
artículo sobre diferentes estrategias adaptativas, algunas a comentar corresponden a
las siguientes:
1. - Tolerancia a la salinidad y a elementos pesados
Las plantas pueden ajustar su metabolismo a diferentes condiciones negativas
ya sea de extrema salinidad, en ambientes contaminados con elementos
pesados o en presencia de residuos industriales. Muchas otras especies pueden
tolerar la sequía y salinidad típica de desiertos y, alternativamente, un conjunto
denominado "manglares" son plantas que pueden adaptarse y crecer aun
sumergidas sus raíces en agua marina conteniendo 31 gramos de sal por litro
aprox. y donde el NaCI participa en un 90%. Además, existen las denominadas
especies "acumuladoras" que poseen la propiedad de almacenar en cantidades
extremas uno o más elementos pesados y tóxicos para las plantas presentes en
el suelo como Uranio, Cadmio, Plomo, Arsénico, Zinc, Cobre, Fierro, Níquel,
Selenio, etc.
Dicha adaptación ocurre en muchas familias; algunas de ellas, extremadamente
tolerantes y estudiadas fisiológicamente, corresponden a los géneros: Silene,
Minuartia y Astragalus. Las plantas acumuladoras pueden cumplir con un rol
esencial vinculado a descontaminación de suelos al incorporar, acumular,
metabolizar e inactivar varios de dichos elementos. Este proceso se llama
"fitorremediación" (si el proceso lo realizan exclusivamente los microorganismos
se le denomina "biorremediación"). Existen diversos artículos recientes que
buscan aplicar la ingeniería genética con este propósito; entre éstos, un trabajo
confirma la inserción de un gene en Alamo (Populus) que posterior a la
incorporación de mercurio (Hg) desde el suelo metaboliza este elemento en gas,
con eliminación inerte al ambiente. Aunque no existe en este caso una
eliminación total dado que el Hg accede a la atmósfera, lo importante es
visualizar la perspectiva de contar cada día con más especies capaces de tolerar
y metabolizar dichos elementos, reconocidamente tóxicos para la vida animal.
Existen varios mecanismos de tolerancia de las plantas frente a un exceso de
iones y metales pesados en el ambiente. Entre ellos, junto con lograr un
impedimento de ingreso al citosol, existe fijación de metales en las paredes
celulares, formación de complejos inorgánicos, inmovilización por proteínas
específicas (fitoquelatinas), unión e inactivación con ácidos carboxilicos,
(uniones a malato, citrato, oxalato) y fijación a varios compuestos orgánicos a
acumularse en la vacuola (Fig. 1). Otra estrategia visible en algunas especies
frente a la salinidad es la conversión paulatina de plantas C3 al metabolismo
propio de las CAM (crasulaceas o suculentas, ej. Cactus) implicando la síntesis
de-novo de la enzima PEP-carboxilasa al cabo de unos 4-5 días de sometimiento
a este tipo de estrés. La estrategia consiste en que a través de la presencia de
la PEP-carboxilasa se permite la fijación de CO2 de noche, periodo en que los
estomas de las plantas CAM se encuentran abiertos, al contrario del hábito de la
gran mayoría de especies que abren sus estomas a la luz del día. Dichos
mecanismos están referidos a reducir la pérdida de agua por transpiración,
aumentando la tolerancia a sales y sequía frente a estas condiciones.
2. - Tolerancia a la sequía y estrés hídrico; efectos de temperatura vs.
economía del agua en zonas desérticas.
Agua. Tolerancia y adaptación también se aplica a aspectos de sequía en las
plantas efecto que puede ser agravado al potenciar otros daños causados por
altas temperaturas del ambiente. El concepto de sequía e implicancias sobre la
marchitez, no debe vincularse sólo respecto a un contenido definido de agua en
un suelo sino más bien a la disponibilidad de agua existente en el sustrato que
la planta puede efectivamente usar; es decir, respecto a su propio contenido
interno. Las plantas no "succionan" el agua requerida para cubrir su demanda
metabólica y transpiratoria; el agua ingresa a la célula vegetal en términos
físicos de "energía libre". Ello implica difusión que se realiza desde lugares
donde hay más energía libre hacia donde hay menos; es decir, desde ambientes
con mayor cantidad de moléculas de agua hacia donde se encuentra menos
agua disponible. Aunque en un suelo puede haber agua, los niveles disponibles
para la planta implican solamente una porción de ella. Son también los valores
físicos de energía libre, ahora denominados "potenciales", (expresados en bar,
atmósferas o MegaPascales) los que determinan la oferta y disponibilidad de
agua para la planta. El rango de disponibilidad del agua que existe en el suelo (y
el agua que puede difundir a las raíces) va desde niveles de aprox. -0.3 Atm. a 15 Atm. considerando la mayoría de las plantas agronómicas. El agua retenida
por el suelo a tensiones mayores no es transportada a las raíces y no puede ser
usada por las plantas. Ambos rangos límites, que definen el agua disponible y la
vida de la planta, corresponden a "Capacidad de Campo y Punto de Marchitez
Permanente", respectivamente. El último término indica que a esa tensión de 15 Atm. la planta se marchita irreversiblemente aunque se someta
inmediatamente a ofertas de agua óptimas para su recuperación. El problema
del constante suministro del agua de las plantas a la atmósfera denominado
transpiración, es también ley imperativa válida en ambientes abióticos; por Ej.
la desecación de una laguna por evaporación está igualmente causada por el
mismo factor de difusión y "energía libre".
Temperatura. El significado de temperatura implica potenciar la transpiración.
Las altas temperaturas a las cuales están expuestas las plantas (no temperatura
a la sombra sino a la luz y por largas horas), son una limitante para que las
hojas y tallos puedan mantener la estructuración de sus proteínas y enzimas
requeridas para mantener el crecimiento. La necesidad de realizar reacciones
químicas, metabolismo y construcción de estructuras celulares, implica
estabilidad de mecanismos bioquímicos por lo cual deben ser impedidos
registros de temperatura en hojas y tallos superiores a 55ºC. Condiciones como
las anteriores por periodos mayores a 15 min. implican la muerte de las plantas.
La gran estrategia evolutiva común de funcionamiento en plantas terrestres
corresponde a desarrollar una mayor tasa transpiratoria cuando el agua no es
limitante. La transpiración implica pérdida a la atmósfera de agua líquida en
forma de vapor; el calor de evaporación cedido por las hojas reduce
permanentemente su temperatura. Una sola planta de maíz por ejemplo puede
captar varios litros de agua al día desde el suelo, aunque debe transpirar y
perder casi el 95% del volumen absorbido. Junto con la liberación de calor,
existen otros procesos acompañantes y de apoyo para la adaptación al problema
de economía del agua, que se citan más abajo:
o
- Las plantas conforman productos que implican apoyo osmótico.
Se ha visto que la porción apical y regiones de las hojas más expuestas a
la luz y temperatura, que a su vez corresponden a los tejidos más
tiernos, activos y con mayor demanda de agua, sintetizan compuestos
que estabilizan su condición y favorecen especialmente la retención de
agua como defensa a la marchitez por sequía. En plantas tolerantes a la
sequía y/o que crecen en suelos muy salinos (halófitas), donde las sales
limitan aún más el movimiento del agua a la planta, se encuentra
comúnmente en los tejidos más expuestos el aminoácido prolina, un
complejo cuaternario "glicina-betaina", varios azúcares (manitol, sorbitol
y pinitol) y otros compuestos. Estos compuestos se hayan comúnmente
también en varias plantas inferiores terrestres o marinas, igualmente
expuestas a similares condiciones de estrés.
o
- Las plantas pueden regular mecanismos temporales de cierre
estomatal; producir cambios de posición y expresar caída
anticipada de hojas. A través de la apertura estomática que conforman
las "células de guarda" ubicadas en la epidermis se regula
simultáneamente la salida de agua y el ingreso de CO2 para el proceso de
fotosíntesis. El resto de células que conforma la epidermis casi no
evapora, dado que conforma una superficie cuticular cerosa de escasa
permeabilidad. Como se indicó, la gran mayoría de las plantas abren sus
estomas de día y los cierran de noche implicando que la transpiración
ocurra durante el fotoperiodo de luz. De acuerdo a la estrategia
adaptativa, tal como ocurre en varias especies insertas en el grupo MAC
(o de la Familia Crassulaceae), éstas por contrario abren sus estomas de
noche, cerrándolos de día. Lo anterior implica que la fijación de CO2 debe
también ser necesariamente nocturna. Sin embargo dado que la
fotosíntesis que implica la transformación de CO 2 a azúcares es un
proceso contrario a la entropía (de mayor ordenamiento molecular y
mayor número de enlaces), se requiere de energía para construir dichas
moléculas. Lo anterior se produce normalmente sólo de día donde se
genera ATP y NADP. La respuesta adaptativa de plantas MAC para este
problema implica fijar CO2 de noche de manera más eficiente. La
estrategia es activar otra enzima capaz de tomar el CO2 del ambiente.
Mediante la acción de la PEP-carboxilasa presente en estas especies es
posible fijar el CO2 en forma de malato (molécula de 4 carbonos) y
confinar estos carbohidratos en la vacuola de las células. El malato
formado de noche se transforma durante el día en piruvato (molécula de
3 carbonos) y CO2 el cual es captado por la enzima Rubisco que da inicio
al ciclo de Calvin a estoma cerrado. La importancia adaptativa de este
mecanismo de las plantas MAC reside en el hecho que, a diferencia de
plantas que fijan CO2 de día, con gran tasa de transpiración, éstas
proceden de noche con máxima economía de agua.
La economía hídrica en estas plantas implica también variaciones
drásticas de su morfología. Al considerar por ejemplo las Cactáceas,
como la Opuntia (tuna) que cuentan con forma esférica, ya sea tubular o
redonda del todo, logran físicamente presentar la menor superficie
expuesta vs. el mayor volumen interno posible, lo cual contribuye a
formar un reservorio de agua. Por otro lado, junto a un escaso número
de estomas, la falta de hojas reduce la superficie transpiratoria y la
posición vertical favorece una menor incidencia de luz. La regulación de
la temperatura interna se realiza por difusión continuada del agua en su
proyección horizontal. Si durante el día se calienta más el agua celular de
las células más externas o superficiales expuestas al sol, con respecto a
la temperatura del agua en el centro, el agua caliente difunde hacia al
interior, y ésta de menor temperatura se mueve hacia la periferia,
enfriando. Durante la noche, al enfriarse antes el agua de las células más
externas, se produce el fenómeno inverso; el agua central más caliente
difunde hacia fuera neutralizando el efecto del frío ambiental sobre los
tejidos. También las espinas, se consideran morfológicamente relevantes
en la economía hídrica de estas especies. Es así como en muchas zonas
desérticas, aunque especialmente en localizaciones más cercanas a la
costa y con alta humedad ambiental proveniente del mar, las espinas
favorecen la condensación de la humedad durante la noche. La
condensación determina la formación de gotas las cuales fluyen por
gravedad por el tallo a la superficie arenosa del suelo donde pueden ser
captadas por las raíces superficiales favoreciendo la economía del agua.
Otra estrategia observada en varias especies de hoja ancha y no
suculentas, consiste en acelerar la senescencia de sus hojas, y a través
de su eliminación, evitar la transpiración y pérdida de agua. La señal de
sequía aumenta la cantidad endógena de algunas fitohormonas como son
el ácido Abscisico y/o el Etileno (ver más adelante), ambas
determinantes de efectos que aceleran la senectud de las hojas y
promueven su caída más temprana. Ejemplos de especies de hoja ancha
que eliminan naturalmente su follaje durante la estación de calor
decíduas de verano) corresponden a Trevoa trinervis y Talguenea
quinquinervia en Chile. Durante la estación de crecimiento siguiente los
tallos que permanecen verdes y/o vivos, emiten nuevas hojas para iniciar
nuevamente la fotosíntesis.
o
- Las plantas perciben el verano, o la cercanía del periodo
estacional de sequía. Algunas especies del matorral en Chile y muchas
gramíneas efímeras (de corta vida) que por razones adaptativas florecen
tempranamente, realizan esta fenofase antes de lo previsto al detectar
períodos de incremento en sequía. Un ejemplo de este comportamiento
lo evidencian algunas especies existentes en el desierto creciendo en
lugares de gran variación de disponibilidad de agua (periodos de sequía
diurna frente a condensación de agua nocturna). Como se indica, la
celeridad de las efímeras implica estratégicamente conformar y
completar su desarrollo vegetativo, florecer y semillar dentro de este
periodo; intentando aumentar su propia población en generaciones
siguientes. Se asume en general que la señal de inicio de la floración,
correspondiente a la diferenciación de las yemas florales, no estaría sólo
dada por el fotoperiodo sino por la percepción de incremento de
temperaturas y de agua disponible, que asegure completar la fase de
desarrollo reproductivo. En general se puede concluir por la fenología de
las flores y su longevidad depende de la temperatura y disponibilidad de
agua; con lo cual en años secos se muestra una reducción del
crecimiento vegetativo (tallos más cortos) aunque la floración, que
implica reproducción a través de semillas, puede verse menos afectada.
o
- Existen otras estrategias que igualmente permiten la vida de
plantas en ambientes de sequía extremos. Consideremos los
algarrobos, espinos y especialmente el tamarugo (Prosopis tamarugo)
que crece en la porción desértica en el norte del país que lleva su nombre
"Pampa del Tamarugal". Se trata de una planta leguminosa que a
primera vista no posee ninguna estrategia adaptativa para soportar las
condiciones de sequía extrema de la zona que habita. Inicialmente se
podría pensar que la estrategia de las plantas con fijación de carbono
CAM no es tan relevante dado que varias especies del género Prosopis,
incluyendo el tamarugo, tienen exclusivamente el tipo de fijación de
carbono C3, adaptándose bien al suelo salino y ambiente
extremadamente seco de la región. Como se indicó, lo anterior implica
abrir necesariamente los estomas de día con pérdidas significativas de
agua. Sin embargo, la estrategia de sobrevivencia del tamarugo, dada la
gran pérdida de agua como ocurre en dicho hábitat, consiste en poder
contar con un sistema radical mixto, muy eficiente en la captación de
agua. Mientras raíces pivotantes muy largas dan cuenta del mayor
volumen en cuanto al suministro de agua profunda, otras más
superficiales captan el agua generada por condensación durante la
noche. El intenso crecimiento de la raíz pivotante es de origen genético y
puede ser observado aun durante la germinación de semillas como
también en aquellas raíces adventicias generadas bajo condiciones in
vitro, de igual rápido desarrollo. Sin embargo, a diferencia de las plantas
MAC, algarrobos, tamarugos y también espinos deben su éxito a la oferta
permanente de agua presente en napas freáticas a diferentes
profundidades, lo cual efectivamente ocurre por infiltración de agua
desde la zona altiplánica. Se asume que para el caso de P. tamarugo sus
raíces se localizan en todos los sectores del suelo donde anualmente
podrían ser recargadas de agua. Se trata sin embargo de estrategias de
alto riesgo, por lo extremo de las condiciones existentes que impiden la
existencia de otras especies vegetales. Sin embargo, hoy en día, los
tamarugos que crecen a pleno sol en el desierto derivados de las
plantaciones realizadas por CORFO desde hace más que 50 años se han
mantenido estables y sus frutos y hojas son usados parcialmente como
alimento para ganado caprino.
Estas leguminosas nos ilustran además con otras estrategias inherentes
a su adaptación desértica vinculadas a aspectos nutricionales y que
también han logrado subsanar. El problema consiste en que debido a la
falta de agua superficial, especialmente de lluvias y baja humedad
relativa, no es posible la degradación de biomasa aérea por
microorganismos, limitando el reciclaje orgánico y acceso de nutrientes
hacia las raíces, especialmente de nitrógeno. La falta de agua imposibilita
además la disolución e infiltración de elementos en el perfil y en
consecuencia limita la disponibilidad de iones por parte de las raíces. Se
tiene entonces un sistema limitado de reciclaje; en especial se puede
pensar en serias deficiencias de nitrógeno, por sí carente en las
profundidades del perfil de suelo. La solución del problema es variada; la
falta de nitrógeno en las capas profundas se suple por fijación del N2 del
aire, gracias a la asociación de las raíces de estas leguminosas con
Rhizobium, bacteria que vive en forma simbiótica y que aporta este
elemento en forma de amina evitando las deficiencias nutricionales
previstas. Finalmente, como se indicó, tamarugos y algarrobos cuentan
además con un sistema superficial de raíces el cual alterna flujos hídricos
que permite disolver y captar nutrientes superficales.
o
- Las plantas manejan mecanismos fisiológicos específicos de
protección. Algunas plantas sometidas a estrés hídrico y/o alta
radiación (exceso de fotones) pueden contar con mayor resistencia y/o
protección mediante una adecuada neutralización de las formas reactivas
del O2, referidas a "especies reactivas del oxígeno (ROS)". La reactividad
del ozono (O3) con O2 produce las ROS en términos de H2O2, superóxido,
singulete de oxígeno y radicales hidoxílicos, cada uno de los cuales
pueden producir daño por oxidación en genes alterando la configuración
aminoacídica de proteínas. El O3 es altamente reactivo y puede producir
oxidación de ácidos grasos a peróxidos lipídicos alterando la fluidez de las
membranas; afectar las membranas tilacoidales de los sistemas
pigmentarios de la fotosíntesis, dañar la enzima Rubisco, descontrolar los
mecanismos de apertura y cierre de los estomas, entre otros efectos.
También algunas enzimas son reguladas reversiblemente por peróxido de
oxígeno (H2O2); con posible expresión diferencial de genes. En plantas en
que concurre este ciclo protector éstas se encontrarán más protegidas en
ambientes donde exista gran polución, especialmente en zonas urbanas e
industriales con incrementos notorios de niveles de ozono (O 3) en la
atmósfera. Otra de las rutas metabólicas similarmente protectivas
corresponde al sistema antioxidativo ascorbato/glutation. En plantas
donde el glutation reducido (GSH) se incrementa a pesar de la
deshidratación, se observa protección de proteínas estructurales. Esto
implica protección de los grupos thiol de las proteínas evitándose su
autooxidación y permitiendo mantener sus enlaces en forma reducida.
(Cabe indicar que la regulación de la transcripción de genes también es
controlada por la síntesis de redox-proteínas). Por el contrario, la
presencia de GSSG (glutatión oxidado) se relaciona con peroxidación de
lípidos y negativamente con síntesis de proteínas, pudiendo provocar
daños irreversibles en las plantas.
Junto a una alta radiación, se ha visto que en condiciones ambientales de
continuas altas temperaturas, se induce la síntesis de "Proteínas de
Shock Térmico" (HSPs) en muchas especies. Las HSPs pueden ser de
diferentes kDa (60-70-90, u otros), cuyos transcriptos de mRNA se
detectan ya a los 3-5 min. cuando hay alzas de temperaturas muy
rápidas. Estas proteínas no sólo conceden una protección inmediata a
altas temperaturas sino simultáneamente apoyan otros tipos de estrés,
por ejemplo protegen del daño por temperaturas cercanas a 0ºC. Esta
condición climática se da en el desierto chileno; la temperatura baja
rápidamente con la puesta del sol. En general, las plantas que deben
someterse a muy bajas temperaturas y están ambientadas a inviernos
largos y fríos cuentan con estrategias diversas; entre ellas una
proporción mayor de ácidos grasos insaturados vs. saturados en
membranas de mitocondrias y membranas celulares; y acumulación de
solutos en invierno para impedir la cristalización del agua a nivel tisular.
3. - Tolerancia a la inundación y o conjuntamente a aguas salinas
Muchas especies terrestres toleran y prefieren vivir en "ambientes acuáticos";
de partida el arroz como cultivo, pero también los juncos y aun clones chilenos
de papa nativos de Chiloé, resisten y prosperan en el sustrato húmedo y salino
de zonas costeras; a metros del mar. Otras especies como el sauce y el álamo y
especialmente el arroz, crecen bien en suelos inundados de agua dulce;
incluyendo también la Galega, maleza usada como especie indicadora de suelos
inundados. Más espectaculares son las adaptaciones de algunas plantas
superiores que crecen directamente en el agua de mar, permaneciendo con
parte de sus raíces permanentemente sumergidas tolerando la condición salina.
Como se indicó antes, la concentración de NaCI en el agua de mar, y su ion Na,
implica altamente toxicidad para las células radicales alterando la estructura y
funcionamiento de las membranas plasmáticas, lo que afecta su permeabilidad y
capacidad de regulación. ¿Cómo pueden las plantas adaptarse tolerando estas
condiciones? De partida existen varios mecanismos alternos, complementarios.
Primeramente, en el caso de manglares, las plantas no son de gran altura y
presentan un crecimiento lento. La mayoría de sus raíces están sumergidas en
el agua evidenciando un crecimiento geotrópico negativo; es decir, crecen en
contra de la gravedad y emergen por sobre el agua como zancos. Su madera es
liviana y su tejido cortical, llamado aerénquima está conformado por células
poco densas que permiten la formación de poros en longitud. La emergencia de
las raíces es a consecuencia de la necesidad de absorber O2 para usar este gas
en la combustión aeróbica en mitocondrias para la producción de ATP. El ATP es
requerido a su vez para mantener activo el funcionamiento de bombas a nivel
de membranas para regular (y o impedir) el ingreso excesivo de sales como
para excretar éstas al medio; regulándose así calidad y cantidad de sales que
ingresan. El mecanismo constituye trabajo de bombas de cationes para facilitar
el movimiento de iones hacia fuera de la célula en contra del gradiente externo
más concentrado del ambiente, en este caso el agua de mar.
En segundo lugar, existe una filtración muy intensa en la porción de células que
rodean al cilindro central; las células de la endodermis hacen que la calidad de
la solución que ingresa al sistema en su transporte a las hojas y posterior
transpiración, sea la más diluida posible. Lo anterior es necesario para que los
vegetales terrestres puedan regular el continuo de agua en las fases "sueloplanta-atmósfera", en términos de "potenciales hídricos" en estos tres
ambientes. En resumen, para que el agua fluya desde el suelo a la atmósfera,
atravesando haces vasculares, debe existir un gradiente de "potencial de agua";
mayor en el suelo y en la zona radical y menor en la porción foliar, donde se
evapora. Para mantener dicho gradiente, las sales son filtradas no ingresando a
la corriente transpiratoria; en otros casos, parte de las sales son excretadas por
los tallos u hojas (glándulas de sal) y así eliminadas del sistema.
Existen otros aspectos metabólicos necesarios para mantener el equilibrio de
plantas adaptadas a ambientes inundados, como por ejemplo una enzimática
especial en las raíces. Uno de los mecanismos consiste en la actividad de la ya
descrita PEP-carboxilasa, consistente en fijar el CO2 liberado por otra enzima, la
enzima málica. PEP-carboxilasa, sólo presente o activa en las raíces de plantas
tolerantes a la inundación, capta el CO2 del sistema respiratorio y lo transforma
en ácido málico estable, molécula usada posteriormente en síntesis de
aminoácidos. Otra enzima, la alcohol dehidrogensa (ADH) vinculada en la vía
anaeróbica (glicólisis) del acido pirúvico a la transformación del acetaldehido en
alcohol, no es activa en plantas tolerantes a la inundación, aunque sí en las no
tolerantes. En éstas, la conversión a alcohol produce una autointoxicación que
causa la muerte celular; la escasa actividad (y/o síntesis) de la ADH a su vez, no
provoca intoxicación por alcohol en las resistentes. Finalmente, existe una
respuesta adicional en las plantas no tolerantes a la inundación; consistente en
la producción endógena del gas etileno, efecto a comentar más adelante.
4. - Tolerancia a varios gases
Las plantas mantienen un intenso metabolismo gaseoso debiendo regular
concentraciones de gases producidos en respuesta a procesos endógenos o de
origen externo. Los gases son los elementos más difundibles en los tejidos,
penetrando membranas con gran facilidad y velocidad. Cutina, corteza y
peridermis son respuestas anatómicas adaptativas previstas para regular niveles
de gases (y agua) en hojas, tallos y raíces respectivamente.
o
- - Gases vinculados a fotosíntesis. A través de los estomas ingresa
simultáneamente el CO2 de la atmósfera y se libera O2 al ambiente,
producido durante la lisis del agua en la fase "lumínica". También, agua
de transpiración sale en forma de vapor permitiendo el enfriamiento de la
superficie foliar. Junto a la producción O2 en la fotolisis del agua se
producen y liberan iones H, después usados en la reducción de las
moléculas energéticas de NADPH. Como se indicó antes, toxicidad para
las plantas puede ocurrir cuando existen cambios internos bruscos de
niveles de ambos gases; por Ej. bajo sometimiento a excesos de fotones
existen cambios atómicos del O2 (ROS), altamente perjudiciales en el
ambiente celular. A veces puede existir una deficiencia de CO2 que
provocaría la muerte por "desnutrición" de carbohidratos. Algunas
especies de geófitas (entre ellas Stylites, que vive enterrada en el suelo),
excepcionalmente no cuentan con estomas en sus hojas y no pueden
captar el CO2 a través de ellas. Dado a su hábito sub-superficial, la
naturaleza le ha dado la adaptación consistente en que el suministro de
CO2 sea incorporado por la raíz y se conduzca de allí al follaje para su
fijación fotosintética.
o
- Gases involucrados en regulación del desarrollo. En el caso
particular de muchas plantas que viven en ambientes de suelos de
humedad normal y que temporalmente deben soportar inundaciones
naturales, ya sea por desborde de ríos, precipitaciones intensas o
regadíos no controlados, éstas reaccionan produciendo el gas etileno en
sus hojas. Por causa de inundación y anaerobiosis (y otros factores de
estrés), se sintetiza en las raíces el precursor de etileno ACC a partir del
aminoácido metionina, el cual se moviliza por el xilema a las hojas
transformándose ahí en gas "etileno". Su acumulación provoca la caída
total de hojas de la planta. El etileno no sólo se produce por causa de
inundación sino que es una hormona natural endógena reguladora de la
maduración en muchas especies. Todos los frutos que maduran en
respuesta al etileno exhiben un alza de la actividad respiratoria (con
liberación de CO2 y degradación de azúcares, etc.), proceso denominado
climacterio. Las frutas/especies climactéricas son: manzana, banana,
chirimoya, higo, olivo, durazno, pera, tomate, ciruelo y palta, entre
otras. Dado el efecto hormonal del etileno este gas se usa en la práctica
agrícola para "ralear" o dimensionar la carga frutal de los árboles, en
beneficio de un mayor tamaño. Dado que dicha molécula es
biológicamente muy activa pueden evidenciarse efectos en
concentraciones muy bajas como ppb (partes por billón). Aplicaciones al
follaje deben ser por tanto cuidadosas para evitar una posible caída total
de frutas con pérdida absoluta de cosechas y considerables daños en la
vegetación que se encuentra aledaña.
o
- Gases de naturaleza ajena a las plantas y su tolerancia. Otra
situación particular referida a "gases" son posibles daños generados por
estos contaminantes derivados del proceso industrial en áreas
industriales. Entre la larga lista de gases tóxicos, algunos de los cuales
conforman la "lluvia ácida", se encuentran el SO2 (anhidro sulfuroso*),
HF (ácido fluorhídrico), HCL (ácido clorhídrico), NOx (óxidos nitrosos),
Amoniaco y PAN (peroxiacetilnitrato) y otros disueltos en el agua como
cianuros, cloro, hipoclorito, entre los más frecuentes. Las diferentes
especies presentan sensibilidades diferentes frente a cada uno de los
contaminantes; por Ej., las especies de la familia Chenopodiaceae,
especialmente importantes para la alimentación humana (Quinoa y
Espinaca) o animal (Atriplex), son muy sensibles al SO2. Pastos,
gramíneas de forraje, alfalfa y trébol junto a coles forrajeras son
fuertemente afectadas por presencia de HF. Vides y cítricos son
particularmente sensibles a HF aunque también a HCI, mientras los NOx
afectan todos los cereales, fabáceas y frutales en general. La mayoría de
los frutales de carozo o de pepa son muy sensibles a cada uno de los
últimos 4 contaminantes indicados.
5. - Tolerancia a la radiación
En este tema pueden abarcarse diversos tópicos pero se desea hacer referencia
sólo a lo que ocurre cuando la intensidad de fotones que llega a la superficie de
la hoja es muy alta y se produce un exceso de fotones no utilizables en la
fotosíntesis. Debe recordarse además que en términos evolutivos, la captación
de fotones está ajustada. Plantas de sombra y de sol en su hábitat tienen
diferente número de cloroplastos en sus células lo que permite regular la
radiación con eficiencia; cambios de su orientación facilitan además ajustes
rápidos según la radiación imperante del momento. También las hojas enfrentan
la radiación con ajustes de posición, los movimientos pueden corresponder a
respuestas de irritabilidad diurnas reversibles (por Ej. hojas de Mimosa) o bien a
una adaptación continua de posición como el Eucalyptus.
A nivel celular, parte de los fotones en exceso se eliminan como calor sin mayor
problema; sin embargo, a nivel de la membrana, el exceso de fotones provoca
daño de estructura el cual debe ser reparado. Como se indicó antes, a pesar que
existen sistemas de protección, existen daños debido a la producción de
diferentes formas tóxicas de oxígeno; por ejemplo superóxido, singlete de
oxígeno, peróxido de oxígeno (H2O2) y radicales hidroxilos. Existe
adicionalmente otro tipo de protección a nivel de los sistemas pigmentarios. Acá
las formas tóxicas del oxígeno y compuestos derivados pueden ser reducidas o
eliminadas por efecto de carotenoides y enzimas, pero en caso extremo, la
proteína D1 del sistema pigmentario II debe aceptar dichos productos a costa de
su propia destrucción. Aunque las proteínas D1 son fácilmente recuperables las
etapas posteriores de daño ocurren igual dada la formación de moléculas
oxidadas, con resultante de fotoinhibición.
Glosario
Plantas C3: son las plantas cuyo sistema fotosintético de fijación de CO2 se
produce exclusivamente con la enzima Rubisco que toma el CO2 y lo liga a una
pentosa, siendo el primer producto de fotosíntesis una triosa, es decir un azúcar
de 3 carbonos (3-fosfoglicerato); en consecuencia C3.
Plantas CAM o MAC: son aquellas que poseen además de la Rubisco la enzima
PEP-carboxilasa. La PEP-carboxilasa capta en la noche, a estoma abierto, el CO2
y lo fija a malato. El malato se acumula en altas concentraciones en la vacuola
como ácido málico bajando el pH (acidificando el jugo vacuolar, de allí
metabolismo ácido.) Durante el día, a estoma cerrado, el acido málico se
decarboxila (se hace menos ácido) y el CO2 antes fijado se une ahora por la
Rubisco a una pentosa en el estroma del cloroplasto formando el glicerato
característico resultante de la reacción.
Rubisco: enzima 1,5-difosfatocarboxilasa/oxidasa. Corresponde más o menos al
50% de las proteinas presentes de una hoja. La enzima capta el CO2 disponible
en el Ciclo de Calvin formando 3-fosfoglicerato. Sin embargo, es capaz de
aceptar también O2 y lo realiza en un ciclo llamado "fotorespiración" por el cual
la eficiencia de fijación del CO2 en las plantas C3 puede ser relativamente baja a
alta irradiación.
Especies reactivas de oxígeno (ROS): se refiere a los distintos cambios
electrónicos y de carga que puede tomar el oxígeno; formas todas reactivas y
que dañan la estabilidad celular. Ocurre cuando hay exceso de electrones que
pueden ser donados al O2 a nivel de la cadena de transporte de electrones en
mitocondrias y cloroplastos.
Proteína D1 del Sistema Pigmentario II: proteína de 32 kDa perteneciente a
dicho sistema pigmentario envuelta en el transporte inicial de electrones
derivado de la fotolisis del agua y en la producción de O 2 como consecuencia de
lo anterior.
Prof. Dr. Miguel Jordan Zimmermann
Facultad de Ciencias Biológicas
Pontificia Universidad Católica de Chile
Artículo extraído de CRECES EDUCACIÓN - www.creces.cl