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SISTEMA CIRCULATORIO El aparato circulatorio sanguíneo es un sistema vascular cuyas funciones son dos: Distribuir por todo el organismo los alimentos y hormonas, así como recoger los productos de desecho del metabolismo celular y llevarlos hasta los órganos que intervienen en su eliminación. Distribuir el oxígeno por todo el organismo, mediante la circulación de la sangre rica en oxígeno, desde los pulmones hasta los espacios intercelulares y conducir el anhídrido carbónico, resultante del metabolismo celular, desde los espacios intercelulares hasta los pulmones mediante la circulación de la sangre pobre en oxígeno. En el cuerpo humano, el transporte se realiza mediante el aparato circulatorio sanguíneo, por el que circula la sangre, y el sistema linfático, por el que circula la linfa. El aparato circulatorio está constituido por el corazón y los vasos sanguíneos. Las arterías son los vasos que conducen la sangre desde el corazón hasta los distintos órganos. Las venas conducen la sangre de vuelta al corazón desde los distintos órganos. Los capilares son pequeños vasos a través de los cuales se filtran el plasma sanguíneo y los nutrientes hacia las células, y los productos de desecho de los tejidos hacia la sangre. Tomando como referencia el corazón, la circulación sanguínea se puede dividir en dos circuitos: 1.- Circulación menor o pulmonar. Se lleva a cabo en el circuito que se establece entre el corazón y los pulmones. Este circuito está constituido por el ventrículo derecho, las arte rías pulmonares, los capilares pulmonares, las cuatro venas pulmonares y la aurícula izquierda. Tiene como misión captar el oxígeno en los alvéolos pulmonares y llevar el dióxido de carbono a los pulmones, para su expulsión al exterior. 2.- Circulación mayor o sistémica. Es el circuito que se establece entre el corazón y los distintos órganos del cuerpo. Este circuito está formado por el ventrículo izquierdo, la arteria aorta y todas las arterias que derivan de ella, los capilares de los tejidos, el sistema venoso de retorno que confluye en las venas cavas y la aurícula derecha. Tiene como misión transportar el oxígeno y los nutrientes a las células, y recoger los productos de desecho del metabolismo para conducirlos a los órganos encargados de su eliminación. Así pues, por la parte derecha del corazón circula la sangre desoxigenada, también llamada sangre venosa, y por la izquierda, lo hace la sangre oxigenada, que recibe el nombre de arterial. En estado de reposo, la sangre realiza la totalidad del recorrido en un minuto y, en situación de extraordinaria actividad, puede hacerlo hasta seis veces por minuto. Es conveniente destacar que las arterias parten siempre de los ventrículos, mientras que las venas siempre entran en las aurículas independientemente de que lleven sangre arterial o venosa. Así, la arteria pulmonar, que sale del ventrículo derecho, contiene sangre venosa, mientras que las venas pulmonares, que llevan la sangre de los pulmones a la aurícula izquierda, contienen sangre arterial. EL CORAZÓN MORFOLOGÍA Y ESTRUCTURA El corazón es un órgano muscular hueco, del tamaño de un puño, de forma ligeramente cónica, situado dentro de la cavidad torácica, en el mediastino, que es el espacio situado entre los pulmones y sobre el diafragma. En su parte externa presenta un surco transversal y otro longitudinal, por donde discurren las arterias y venas coronarias y los nervios que intervienen en su regulación nerviosa. En su parte interna presenta cuatro cavidades: dos aurículas y dos ventrículos. Los ventrículos poseen paredes más gruesas que las aurículas, especialmente el ventrículo izquierdo. La aurícula derecha se comunica con el ventrículo derecho por medio de la válvula tricúspide, constituida por 3 membranas o valvas que se abren cuando la sangre pasa al ventrículo y se cierran a continuación evitando el retroceso. La aurícula izquierda está comunicada con el ventrículo izquierdo a través de la válvula mitral o bicúspide, constituida solo por 2 membranas o valvas. A la aurícula derecha llegan las dos venas cavas (la superior y la inferior). A la aurícula izquierda llegan las cuatro venas pulmonares. Del ventrículo derecho parte la arteria pulmonar que se ramifica enseguida en dos: arteria pulmonar derecha y arteria pulmonar izquierda. Del ventrículo izquierdo parte la arteria aorta. La salida de la sangre de los ventrículos a las arterias está regulada por las válvulas sigmoideas o semilunares, que se abren únicamente cuando la sangre ventricular alcanza cierta presión como consecuencia de la contracción del ventrículo. En el corazón se distinguen tres capas de diferentes tejidos: pericardio, miocardio y endocardio. El pericardio envuelve al corazón completamente. El pericardio está formado por una doble capa serosa: capa visceral o epicardio (pegada al miocardio) y capa parietal o somática (unida a los órganos adyacentes). El endocardio está formado por un epitelio simple de revestimiento (endotelio) que se continúa con el endotelio del interior de los vasos sanguíneos. El miocardio es la capa más voluminosa; está constituido por tejido muscular cardiaco. Recuerda que el miocardio, responsable de la contracción cardiaca, posee tres características que lo diferencian del músculo esquelético: o Sus fibras son ramificadas y están entrelazadas unas con otras, en vez de ser lineales y paralelas. Esto permite que la contracción comience en un punto y se transmita en todas las direcciones. o La contracción y relajación rítmica se genera en el propio músculo cardiaco, y no procede de impulsos del sistema nervioso. Un corazón separado del cuerpo, y colocado en una solución salina con nutrientes y oxígeno, permanece latiendo durante algún tiempo. FISIOLOGÍA DEL CORAZÓN La sangre se mueve impulsada por la contracción del músculo cardiaco (al contraerse el miocardio disminuye el volumen interno de las cavidades cardiacas obligando a la sangre a desplazarse) y dirigida por las válvulas cardiacas que se abren solo en un sentido, como respuesta a los cambios de presión que se producen en el latido cardiaco. El corazón actúa como una bomba aspirante-impelente de la sangre. Para ello realiza un movimiento de contracción rítmico: Se llama sístole al movimiento de contracción del músculo cardiaco. Y diástole al estado distendido que coincide con la relajación muscular. Durante la sístole auricular los ventrículos se hallan en diástole y, al revés, durante la sístole ventricular las aurículas se hallan en diástole. En los seres humanos, la frecuencia cardiaca normal es de 72 latidos por minuto, y el ciclo cardíaco tiene una duración aproximada de 0,8 segundos. La sístole auricular dura alrededor de 0,1 segundos y la ventricular 0,3 segundos. Por tanto, el corazón se encuentra relajado durante 0,4 segundos, casi la mitad de cada ciclo cardíaco. Este ritmo varía con la edad, el ejercicio, la salud, etc. El latido o CICLO CARDIACO se puede dividir en tres fases: 1º.Periodo de relajación o diástole general: Después de vaciare los ventrículos, estos se distienden; las aurículas también están en diástole. En este momento la sangre desoxigenada, procedente de las diversas partes del cuerpo, entra en la aurícula derecha por las venas cavas. Simultáneamente, la sangre oxigenada, procedente de los pulmones, entra en la aurícula izquierda a través de las venas pulmonares. Al disminuir la presión en los ventrículos, las válvulas mitral y tricúspide se abren y la sangre comienza a llenar los ventrículos. 2. Sístole auricular: Al contraerse las aurículas, un volumen adicional de sangre pasa a los ventrículos aumentando su contenido hasta unos 130 ml. La sangre venosa de la aurícula derecha pasa al ventrículo derecho, a través de la válvula tricúspide, y la sangre oxigenada pasa de la aurícula izquierda al ventrículo izquierdo, a través de la válvula mitral o bicúspide. Mientras, los ventrículos se están llenando de sangre, las válvulas sigmoideas o semilunares de las arterias se encuentran cerradas. Durante la sístole auricular la sangre no retrocede hacia las venas, pues los orificios de éstas se estrechan al contraerse las aurículas y los ventrículos en diástole provocan una aspiración. 3. 3 Sístole ventricular: A continuación de la sístole auricular, los ventrículos se contraen, lo que provoca un aumento importante de la presión ventricular. El empuje de la sangre cierra las válvulas tricúspide y mitral, impidiendo que la sangre retroceda a las aurículas, y abre las válvulas semilunares que dan paso a las arterias, la sangre del ventrículo derecho sale por las arterias pulmonares y la del ventrículo izquierdo por la arteria aorta. Durante una sístole ventricular normal, el corazón impulsa unos 70 ml de sangre (por cada ventrículo). 4. Los RUIDOS DEL CORAZÓN: En cada latido el corazón emite dos sonidos, que se continúan después de una breve pausa. El primero coincide con el cierre de las válvulas tricúspide y mitral y el inicio de la sístole ventricular; es sordo y prolongado. El segundo se debe al cierre brusco de las válvulas semilunares, es más corto y agudo. 5. El PULSO es la onda de presión que se transmite por las arterias a una velocidad de unos 11 m/s. Se origina al salir la sangre del ventrículo izquierdo a la arteria aorta, la cual, al encontrarse llena de sangre, se dilata en forma anular. El pulso se determina, normalmente, en la arteria radial de la muñeca. Con las yemas de los dedos índices y corazón, se localiza el área en la muñeca junto al tendón extensor del pulgar, en la parte exterior de la flexura de la muñeca (canal del pulso). No debe presionarse excesivamente, pues se obstruirá el flujo de sangre y no se detectará el pulso. REGULACIÓN DE LA ACTIVIDAD CARDIACA El músculo cardiaco, a diferencia de los lisos y esqueléticos, puede contraerse y relajarse sin una estimulación directa del sistema nervioso (que sólo tiene, aquí, la función de aumentar o disminuir la duración del ciclo cardíaco). Esta autoexcitación tiene lugar en el llamado tejido nodal, constituido por células musculares modificadas, que se han especializado en la producción automática y rítmica de impulsos. El tejido nodal está formado por los siguientes elementos: El nódulo sinoauricular (SA o marcapasos), situado en la aurícula derecha, junto a la unión de la vena cava superior, es el que inicia cada ciclo cardíaco y determina su velocidad, que puede ser alterada por impulsos nerviosos del sistema vegetativo. El nódulo auriculoventricular (AV), situado a la derecha del tabique interauricular, cerca del ventrículo derecho, capta la estimulación proveniente del nódulo sinoauricular. Por sí mismo es capaz de hacer latir al corazón a un ritmo de 40-60 latidos por minuto. El fascículo de His, formado por fibras del tejido nodal que, procedentes del nódulo auriculoventricular, descienden por la pared interventricular y se ramifican en las denominadas fibras de Purkinje por las paredes de los ventrículos propagando a éstos la excitación. El fascículo de His es capaz de contraer por sí solo al corazón a un ritmo de 15 a 20 latidos por minuto. Aunque el corazón produzca sus propios impulsos, la frecuencia cardiaca debe variar adaptándose a las circunstancias del resto del organismo. Los requerimientos de oxígeno y demás nutrientes varían con la actividad celular. Cuando las células están muy activas, como durante el ejercicio muscular intenso, necesitan un aporte mayor de oxígeno: en esos casos, el corazón debe bombear más sangre aumentando el volumen sistólico y la frecuencia cardiaca. En un ejercicio intenso el gasto cardiaco puede multiplicarse por 5. El control del gasto cardiaco es realizado por el sistema nervioso autónomo y por las hormonas liberadas por la médula suprarrenal: las fibras simpáticas aceleran el ritmo cardiaco, mientras que los nervios parasimpáticos lo hacen más lento. Las hormonas adrenalina y noradrenalina aumentan la eficacia del bombeo aumentando el ritmo y la fuerza de la contracción muscular cardiaca. Otros factores como la edad, el sexo, el estado físico o la temperatura corporal, también influyen en la frecuencia cardiaca. http://biologiaygeologia.org/unidadbio/a_biohumana/u3/circula/circula8.html SISTEMA DIGESTIVO SISTEMA DIGESTIVO: ANATOMÍA Tubo digestivo. Estructura microscópica Boca Faringe Esófago Estómago Intestino delgado. Estructura macroscópica Intestino delgado. Estructura microscópica Intestino grueso ESTRUCTURAS ACCESORIAS Dientes Lengua Glándulas accesorias del tubo digestivo Glándulas salivares Páncreas Hígado. Estructura macroscópica Hígado. Estructura microscópica Sistema biliar Peritoneo DEFINICIÓN DEL SISTEMA DIGESTIVO El sistema digestivo está constituído por un tubo hueco abierto por sus extremos (boca y ano), llamado tubo digestivo propiamente dicho, o también tracto digestivo, y por una serie de estructuras accesorias. El tubo digestivo o tracto digestivo incluye la cavidad oral, la faringe, el esófago, el estómago, el intestino delgado y el intestino grueso. Mide, aproximadamente, unos 5-6 metros de longitud. Las estructuras accesorias son los dientes, la lengua, las glándulas salivares, el páncreas, el hígado, el sistema biliar y el peritoneo. El estómago, el intestino delgado y el intestino grueso así como el páncreas, el hígado y el sistema biliar están situados por debajo del diafragma, en la cavidad abdominal. TUBO DIGESTIVO ESTRUCTURA MICROSCÓPICA En la pared del tubo digestivo distinguimos las siguientes capas de dentro afuera: • Una mucosa que consiste en una capa de epitelio que está especializado según las regiones, para las diferentes funciones digestivas, una capa de tejido conectivo laxo, la lámina propia y una capa de músculo liso llamada muscular de la mucosa . • Una submucosa o capa de tejido conectivo laxo donde se encuentran numerosos vasos sanguíneos, nervios, vasos linfáticos y ganglios linfáticos y, en algunos sitios, glándulas submucosas. La pared del tubo digestivo tiene un rico aporte de vasos sanguíneos que le suministran el oxígeno y las sustancias necesarios para sostener sus actividades. Las venas y los linfáticos trasladan los productos absorbidos procedentes de la digestión hasta el hígado y la circulación sistémica, respectivamente. • Dos capas de músculo liso , una, más externa, con células dispuestas longitudinalmente y la otra, más interna, con células dispuestas circularmente . La capa circular es 3-4 veces más gruesa que la capa longitudinal y a ciertos intervalos a lo largo del tubo aparece engrosada y modificada formando un anillo llamado esfínter , que actúa como una válvula. Con excepción de la boca y la lengua, movidas por músculo estriado esquelético, las fibras musculares lisas son responsables de las funciones motoras del tubo digestivo ya que se encargan del mezclado del alimento con las secreciones digestivas y de su propulsión a una velocidad que permite una digestión y absorción óptimas de los nutrientes. • Una capa externa , llamada adventicia que en la boca, el esófago y el recto, es de tejido conectivo laxo que los une a los órganos adyacentes. Y en el estómago y los intestinos es una membrana serosa , el peritoneo , que permite a estos órganos deslizarse libremente dentro de la cavidad abdominal durante los movimientos peristálticos del tubo digestivo. Además la pared del tubo digestivo contiene un sistema complejo de plexos nerviosos que constituyen el sistema nervioso entérico , intrínseco al tubo 3 digestivo, y que inerva los vasos sanguíneos, las glándulas y el músculo liso del tubo digestivo, ocupándose de la coordinación de sus movimientos. Son el plexo submucoso de Meissner que se encuentra en la submucosa y se ocupa, sobre todo, del control de la actividad secretora y de la inervación de los vasos sanguíneos, y el plexo mientérico de Auerbach que se encuentra entre las dos capas de músculo liso, la longitudinal y la circular, y regula la motilidad del tubo digestivo. Debido a su compleja organización y a su independencia, a veces estos plexos nerviosos reciben el nombre de pequeño cerebro intestinal . Pero no solo trabajan de modo independiente sino que también establecen conexiones con la inervación extrínseca al sistema digestivo constituída por el sistema nervioso simpático y el sistema nervioso parasimpático . El sistema nervioso parasimpático estimula todos los procesos de secreción y movimiento del sistema digestivo mientras que el sistema nervioso simpático los inhibe. BOCA La boca es la primera parte del tubo digestivo aunque también se emplea para respirar. Está tapizada por una membrana mucosa, la mucosa oral, con epitelio plano estratificado no queratinizado y limitada por las mejillas y los labios. El espacio en forma de herradura situado entre los dientes y los labios, se llama vestíbulo y el espacio situado por detrás de los dientes es la cavidad oral propiamente dicha. El techo de la cavidad oral está formado por el paladar que consiste en dos partes: una ósea llamada paladar duro , formada por parte de los huesos maxilar superior y palatinos y otra, formada por músculos pares recubiertos de mucosa, llamada el paladar blando o velo del paladar , que se inserta por delante en el paladar duro y, por detrás es libre y presenta una proyección cónica en la línea media, la úvula . A cada lado del paladar blando hay dos músculos recubiertos de repliegues verticales de mucosa que constituyen los dos pilares anteriores y los dos pilares posteriores del paladar y forman el istmo de las fauces o puerta de comunicación de la cavidad oral con la parte oral de la faringe u orofaringe. Entre los pilares, en cada lado, se encuentra una colección de tejido linfoide que constituye las amígdalas palatinas (que cuando se infectan son llamadas popularmente anginas) cuya parte visible no es una guía exacta de su tamaño real porque una gran porción de ellas puede estar oculta por detrás de la lengua. Por su parte anterior la cavidad oral se comunica con el exterior por la abertura de la boca. FARINGE La faringe es un tubo que continúa a la boca y constituye el extremo superior común de los tubos respiratorio y digestivo. En su parte superior desembocan los orificios posteriores de las fosas nasales o coanas, en su parte media desemboca el istmo de las fauces o puerta de comunicación con la cavidad oral y por su parte inferior se continúa con el esófago, de modo que conduce alimentos hacia el esófago y aire hacia la laringe y los pulmones. Para una mejor descripción se divide en 3 partes: nasofaringe, situada por detrás de la nariz y por encima del paladar blando, orofaringe, situada por detrás de la boca, y laringofaringe, situada por detrás de la laringe. Debido a que la vía para los alimentos y el aire es común en la faringe, algunas veces la comida pasa a la laringe produciendo tos y sensación de ahogo y otras veces el aire entra en el tubo digestivo acumulándose gas en el estómago y provocando eructos. 4 La orofaringe es la parte oral de la faringe y tiene una función digestiva ya que es continuación de la boca a través del istmo de las fauces y está tapizada por una mucosa similar a la mucosa oral. La orofaringe está limitada por arriba por el paladar blando, por abajo por la base de la lengua, en donde se encuentra una colección de tejido linfoide llamada amígdala lingual , y por los lados por los pilares del paladar anteriores y posteriores. ESÓFAGO El esófago es el tubo que conduce el alimento desde la faringe al estómago. Se origina como una continuación de la faringe (a nivel de la VI vértebra cervical) y desciende a través del cuello y el tórax para atravesar después el diafragma (por el hiato esofágico) y alcanzar el estómago. Hasta llegar a la bifurcación de la tráquea, está situado entre la tráquea por delante y la columna vertebral, por detrás. Después, el pericardio separa el esófago de la aurícula izquierda. Penetra en el estómago formando un ángulo agudo (a nivel de la X vértebra dorsal) y su longitud total es de unos 25 cm. El epitelio de su mucosa es plano estratificado no queratinizado y en las capas musculares de su pared, se encuentra músculo estriado esquelético en su 1/3 superior que gradualmente es sustituído por músculo liso en su 1/3 medio, en donde se encuentran juntas fibras musculares estriadas y lisas, y en su 1/3 inferior ya es músculo liso que se continúa con las capas de músculo liso del estómago. En la parte superior del esófago existe el esfínter faringoesofágico , entre la faringe y el esófago, que permanece cerrado entre deglución y deglución y por tanto impide que el aire entre en el esófago durante la inspiración y en su extremo inferior, el esfinter gastroesofágico , entre el esófago y el estómago. La función principal de este esfínter es impedir el reflujo del contenido gástrico hacia el esófago, ya que dicho contenido es muy ácido y rico en enzimas proteolíticos y puede dañar la mucosa esofágica que no es capaz de resistir la agresión y se ulcera (esofagitis por reflujo). El diafragma ayuda en la función de este esfínter y también el hecho de que el esófago forme un ángulo agudo al desembocar en el estómago lo que hace más difícil el reflujo. ESTÓMAGO El estómago es una dilatación del tubo digestivo situada entre el esófago y el duodeno, con una capacidad aproximada de 1-1.5 litros. Difiere del resto del tubo digestivo en que su pared tiene una tercera capa de fibras musculares lisas orientadas de modo oblícuo y situadas en la parte interna de la capa circular. La mayor parte del estómago se encuentra situado en el epigastrio aunque ocupa también parte del hipocondrio izquierdo. Se relaciona por delante con el lóbulo izquierdo hepático y el reborde costal izquierdo, por detrás con el riñón izquierdo, por encima con el diafragma y por debajo con el colon transverso y su mesocolon. Si consideramos que el estómago tiene forma de J, se puede distinguir una porción vertical y otra horizontal. El pliegue que está entre las dos porciones se llama incisura angular . Un plano que pase por la incisura angular y otro que pase por la unión esófago-gástrica delimitan varias partes: 5 • El fundus o fórnix , es la parte más alta del estómago. Está situado en la parte superior y a la izquierda del orificio de comunicación con el esófago o cardias . El ángulo que se forma entre el fundus y el cardias ayuda a evitar el reflujo gastroesofágico y las hernias de hiato (deslizamiento de parte del estómago al interior de la cavidad torácica). • El cuerpo , es la zona comprendida entre el fórnix y la incisura angular. Está limitado a ambos lados por las curvaturas mayor y menor • La porción pilórica o píloro , tiene forma de embudo y es la zona comprendida entre la incisura angular y el esfínter pilórico , que separa al estómago del duodeno. El píloro se divide en una porción proximal o antro pilórico , que es la parte más ancha, y una porción distal o canal pilórico , que es más estrecha. esófago fundus pliegues rugosos-crestas cuerpo del estómago curvatura mayor antro pilórico duodeno esfínteer pilórico curvatura menor cardias Fuente: Pocock G, Richards ChD. Fisiología Humana. 2ª ed. Barcelona: Ed. Masson; 2005. p. 431. INTESTINO DELGADO. ESTRUCTURA MACROSCÓPICA El intestino delgado es un tubo estrecho que se extiende desde el estómago hasta el colon. Consta de 3 partes, duodeno, yeyuno e íleon. El duodeno tiene unos 25 cm de longitud y se extiende desde el píloro hasta el ángulo duodenoyeyunal, rodeando la cabeza del páncreas. Con fines descriptivos se divide en 3 porciones: primera, segunda y tercera. Igual que sucede con el páncreas, el duodeno está cubierto por peritoneo solamente por su cara anterior, por ello se le considera órgano retroperitoneal. Se relaciona con el estómago, el hígado y el páncreas con los que forma una unidad funcional y recibe el quimo del estómago, las secreciones del páncreas y la bilis del hígado. El colédoco y el conducto pancreático principal desembocan juntos en la segunda porción del duodeno, en la ampolla de Vater o papila duodenal , en donde existe un esfínter, el esfínter de Oddi que está relacionado, sobre todo, con el control del flujo del jugo pancreático al duodeno ya que el flujo de bilis hacia el duodeno está controlado por el esfínter del colédoco situado en el extremo distal de este conducto biliar. 6 El yeyuno y el íleon tienen en conjunto más de 4.5 m de longitud y debido a que sus características morfológicas y funcionales son parecidas se les puede considerar una unidad: el yeyun-íleon , que forma las llamadas asas del intestino delgado , situadas por debajo del colon transverso y recubiertas por el mesenterio, constituído por pliegues de peritoneo, que las sujeta a la pared abdominal posterior. La desembocadura del íleon en el colon, se produce en el ciego, en el orificio íleocecal a través del cual pasa el contenido del intestino delgado al intestino grueso, y que está rodeado por la válvula íleo-cecal cuya función principal es evitar el reflujo de materias fecales desde el colon al intestino delgado. En los últimos centímetros de íleon, que preceden a la válvula, la pared intestinal posee una pared muscular engrosada, el esfínter íleocecal que, en condiciones normales, se encuentra medianamente contraído y no permite que el contenido del íleon se vacíe en el ciego de un modo brusco y continuado. INTESTINO DELGADO. ESTRUCTURA MICROSCÓPICA La mucosa y la submucosa del intestino delgado están dispuestas en forma de pliegues circulares que se extienden sobre toda su superficie interna y se proyectan a la luz intestinal, se llaman válvulas conniventes de Kerckring . Son más pronunciadas en el duodeno y el yeyuno en donde sobresalen hasta 8 mm en la luz o hueco del tubo. Estos pliegues circulares, a su vez, están cubiertos totalmente de minúsculas proyecciones de la mucosa, en forma de dedo, con una longitud de 0.5 a 1 mm, llamadas vellosidades intestinales o villi . La superficie de estos villi está formada por un epitelio columnar simple con las células unidas fuertemente entre sí, cada una de las cuales presenta en su superficie apical un borde en cepillo formado por unas 600 prolongaciones citoplasmáticas de aproximadamente 1 micra de largo, llamadas microvellosidades . Las vellosidades o villi tienen un aspecto diferente en las distintas partes del intestino delgado. Son anchas en el duodeno, más delgadas en el yeyuno y más cortas en el íleon. En el interior de cada vellosidad se encuentra un capilar linfático o quilífero, músculo liso que le permite modificar su longitud, tejido conjuntivo y una red capilar. Esta disposición es ventajosa para la absorción de líquidos y sustancias disueltas hacia la sangre de la vena porta así como hacia el sistema linfático. Entre una vellosidad y otra, en la parte basal, se sitúan glándulas tubulares simples llamadas criptas de Lieberkühn cuya secreción líquida recubre a las vellosidades, proporcionando un medio acuoso para la absorción de sustancias desde el quimo cuando entra en contacto con las vellosidades. Además de las criptas, en el duodeno existen las glándulas de Brunner que segregan un líquido alcalino rico en mucina para proteger la mucosa duodenal. En las paredes del yeyuno-íleon se encuentran acumulaciones de tejido linfoide llamadas placas de Peyer que forman parte de la colección de tejido linfoide asociado a mucosa (MALT, mucosaassociated lymphatic tissue) que se encuentra a nivel de los tubos digestivo y respiratorio. La combinación de las válvulas conniventes más las vellosidades más las microvellosidades aumenta unas 600 veces el área de absorción de la mucosa intestinal originando una extraordinaria superficie total de unos 250 m 2 para todo el intestino delgado (equivalente a la superficie de una cancha de tenis). 7 En los seres humanos el epitelio del intestino delgado se renueva en un plazo de una semana, aproximadamente. Las células epiteliales se forman por proliferación de células madre indiferenciadas situadas en el interior de las criptas, que migran hacia el extremo distal de la vellosidad desde donde se desprenden a la luz intestinal y son expulsadas al exterior. A medida que las células migran y abandonan las criptas, maduran y desarrollan el borde en cepillo. La inanición prolongada puede provocar atrofia de estas células y reducción de su proliferación y recambio. INTESTINO GRUESO El intestino grueso se extiende desde la válvula íleo-cecal hasta el ano y tiene unos 1.5 m de longitud. Consta de: // ciego // apéndice // colon ascendente // colon transverso // colon descendente // colon sigmoide // recto y conducto anal . • El ciego es un fondo de saco de unos 8 cm de longitud y 8 cm de ancho que comunica con el íleon a través de la válvula íleocecal. • El apéndice vermiforme es una protrusión similar a un dedo de guante de unos 8 cm de longitud. Comunica con el ciego a nivel de la parte póstero- medial de éste, a unos 3 cm por debajo de la válvula íleo-cecal y es muy móvil. Su inflamación (apendicitis) suele seguir a la obstrucción de su luz por heces. • El colon ascendente tiene unos 15 cm de longitud y se extiende desde la válvula íleo-cecal hasta el ángulo cólico derecho o ángulo hepático (a nivel de la cara inferior del lóbulo derecho del hígado), en donde gira para continuarse con el colon transverso. • El colon transverso tiene unos 50 cm de longitud y se extiende transversalmente hasta el ángulo cólico izquierdo o ángulo esplénico en donde el colon gira para continuarse con el colon descendente. • El colon descendente es la porción más estrecha del colon. Tiene unos 30 cm de longitud y se extiende desde el ángulo esplénico hasta el borde de la pelvis. • El colon sigmoide tiene unos 40 cm de longitud y se extiende desde el borde de la pelvis hasta la cara anterior de la 3ª vértebra sacra. • El recto tiene unos 12 cm de longitud y se extiende desde el colon sigmoide hasta el conducto anal. Se encuentra en la parte posterior de la pelvis. Por su parte distal se ensancha y forma la ampolla rectal . • El conducto anal es la porción terminal del tubo digestivo, se encuentra fuera de la cavidad abdominal y en la unión recto-ano hay una transición brusca del epitelio de la mucosa intestinal que pasa a ser plano estratificado no queratinizado, ya que es una zona más expuesta a las abrasiones. Este conducto tiene unos 4 cm de longitud, se abre al exterior por un orificio llamado ano y en él se distinguen 2 esfínteres, el esfínter anal interno y el esfínter anal externo . El esfínter anal interno es un engrosamiento de la musculatura lisa circular del recto y rodea los 2/3 inferiores del conducto anal. Es involuntario. El esfínter anal externo rodea el conducto anal y se superpone, en parte, al esfínter interno. Está integrado en la musculatura estriada esquelética del suelo de la pelvis. Es un esfínter voluntario desde los 18 meses de edad aproximadamente. En la lámina propia y submucosa del conducto anal se encuentra una red venosa (el plexo hemorroidal ) formada por la anastomosis o conexión de venas rectales superiores (que van a drenar a la vena porta) y venas rectales medias e inferiores (que van 8 a drenar a la vena cava inferior). Este plexo venoso es clínicamente importante ya que su agrandamiento da como resultado las hemorroides. ángulo hepático (colon derecho) colon ascendente arteria cólica derecha mesenterio ílion válvula ileocecal ciego íleon apéndice vermiforme recto vena cava inferior aorta vena esplénica colon transverso ángulo esplénico (colon izquierdo) arteria mesentérica superior colon descendente arteria y vena mesentéricas inferiores arteria y vena sigmoideas colon sigmoide arteria y vena hemorroideales superiores Fuente: Thibodeau GA, Patton KT. Anatomía y Fisiología - Segunda edición. 1a ed. Madrid: MosbyDoyma Libros; 1995. p. 639. ESTRUCTURAS ACCESORIAS DIENTES Los dientes son órganos digestivos accesorios implantados en los alvéolos dentarios situados en los bordes alveolares de la mandíbula y del maxilar superior. En la especie humana aparece primero un grupo de dientes, los dientes de leche o primarios que son temporales. Constan de 2 incisivos, 1 canino y 2 molares (5 piezas) en cada cuadrante. Hay, pues, 20 dientes de leche. Comienzan a aparecer hacia el 6º mes de vida y se completan al final del 2º año. Alrededor de los 5 años los dientes permanentes sustituyen a los primarios y no se completan hasta después de los 20 años. La dentadura definitiva consta de 8 piezas, en cada cuadrante: 2 incisivos, 1 canino, 2 premolares y 3 molares. Es decir, 32 dientes en toral. Los dientes tienen las siguientes funciones: 9 • La captura o sujección del alimento • La división o separación de una parte del alimento, antes de introducirlo en La boca • La masticación o conversión de las partículas grandes de alimento en otras más pequeñas. Las 2 primeras funciones las realizan los incisivos y caninos porque tienen bordes cortantes. Los premolares y molares que tienen amplias superficies planas, mastican el alimento. Los músculos masticadores, trabajando juntos, pueden cerrar los incisivos con una fuerza de 25 Kg y los molares con una fuerza de 90 Kg. LENGUA Es un órgano digestivo accesorio que forma el suelo de la boca. La lengua está formada por músculos esqueléticos recubiertos por una mucosa con un epitelio plano estratificado no queratinizado. Un tabique medio que se inserta en el hueso hioides, la divide simétricamente en dos mitades, cada una de las cuales contiene un conjunto idéntico de músculos intrínsecos (que se originan y terminan en el tejido conjuntivo de la lengua) y extrínsecos (que se originan por fuera de la lengua y terminan en su tejido conjuntivo). Los músculos intrínsecos modifican la forma y el tamaño de la lengua para el habla y la deglución y los extrínsecos mueven la lengua de lado a lado y de adentro afuera para acomodar los alimentos durante la masticación, formar el bolo alimenticio y transportarlo hacia la parte posterior de la boca para deglutirlo. Las caras superior, dorsal y lateral de la lengua están cubiertas por papilas, en algunas de las cuales hay receptores gustativos , mientras que en otras hay receptores del tacto . En la mucosa de la lengua se encuentran las glándulas linguales que secretan líquidos serosos y mucosos que contienen el enzima lipasa lingual que actúa sobre las grasas de los alimentos. GLÁNDULAS ACCESORIAS DEL TUBO DIGESTIVO Durante el desarrollo embrionario del tubo digestivo, la mucosa se proyecta a la luz o cavidad del tubo, formando pliegues y vellosidades o villi. También se proyecta al interior de la pared del tubo digestivo para formar glándulas cuyas células producen moco, enzimas digestivos y hormonas. La mayoría de estas glándulas permanecen en la submucosa. Otras, proliferan de tal modo durante el desarrollo embrionario, que dan lugar a órganos independientes, las llamadas glándulas accesorias del tubo gastrointestinal, que son: glándulas salivares hígado páncreas Estas glándulas accesorias permanecen conectadas por largos conductos con la superficie epitelial que recubre la luz o parte hueca del tubo digestivo, en donde liberan sus secreciones. GLÁNDULAS SALIVARES La salivación es la secreción de saliva por las glándulas salivares, que en el ser humano es de alrededor de 1 litro por día. Las glándulas salivares están situadas 10 por fuera de las paredes del tubo digestivo. Las más importantes son: las parótidas , las submaxilares y las sublinguales . Son estructuras pares o sea que hay 6 glándulas salivares mayores, aunque existen otras pequeñas. Las glándulas parótidas están formadas exclusivamente por células serosas que producen una secreción acuosa desprovista de moco. Contribuyen al 25% de la secreción total de saliva en reposo. Cada parótida está situada entre la rama de la mandíbula por delante y la apófisis mastoides por detrás y tiene un conducto que desemboca en la superficie de la mucosa de la mejilla por encima del 2º molar superior. Está atravesada por la arteria carótida externa y el nervio facial. Las glándulas sublinguales y las glándulas submaxilares están formadas por células mucosas y serosas y situadas por debajo de la mucosa del suelo de la boca, en donde desembocan por varios conductos. Las glándulas submandibulares contribuyen a un 70% de la secreción de saliva en reposo y las sublinguales al restante 5%. La secreción serosa contiene la amilasa salivar o ptialina , un enzima utilizado para digerir el almidón y la secreción mucosa contiene mucoproteínas que dan a la saliva una consistencia pegajosa ( moco ) y sirve para lubrificar. La saliva basal contiene, además, iones de sodio, cloro y bicarbonato en concentraciones parecidas a las del plasma. La concentración de potasio es superior a la del plasma, de modo que cualquier estado que provoque eliminación excesiva de saliva al exterior dará lugar a una pérdida grave de estos iones. VER IMÁGEN EXPLICATIVA 7 PÁNCREAS El páncreas es una glándula accesoria del tubo digestivo que está conectada al duodeno por dos conductos secretores, manteniendo con él una estrecha relación anatómica. Es una glándula mixta, exocrina y endocrina. Glándula exocrina porque segrega jugo digestivo que llega a la cavidad del duodeno. Tiene una estructura similar a la de las glándulas salivares, ya que tiene células secretoras agrupadas (los acini o acinos ) que vierten sus secreciones a conductos que se van haciendo mayores hasta formar los conductos pancreáticos . Glándula endocrina porque segrega 2 hormonas principales: el glucagón y la insulina que pasan a la sangre. Las células endocrinas se disponen en los islotes de Langerhans que están separados del tejido exocrino. El páncreas tiene una forma alargada y aplanada y se localiza en la parte izquierda del abdómen, en posición transversal con respecto a los cuerpos de las vértebras lumbares superiores. Tiene una longitud de 12-15 cm y pesa unos 100 gr. Con propósitos descriptivos se distinguen 4 partes: cabeza, cuello, cuerpo y cola . La cabeza está colocada dentro del marco duodenal y se relaciona por detrás con la arteria aorta, la vena cava inferior, la vena porta y el colédoco. El cuerpo y la cola se relacionan, respectivamente, con el riñón izquierdo y el bazo. Por delante se interpone peritoneo entre el páncreas y la cara posterior del estómago. El páncreas es, pues, un órgano retroperitoneal. En su interior se encuentra el conducto pancreático principal de Wirsung , que comienza en la cola del páncreas y viaja a lo largo del parénquima de la glándula. Al llegar a la cabeza se ramifica y da lugar al conducto de la cabeza que desemboca en el duodeno, en solitario. En cambio, el conducto de Wirsung se une con el colédoco y ambos desembocan juntos en la segunda porción del duodeno, en 11 la ampolla de Vater o papila duodenal , en donde existe el esfínter de Oddi que está relacionado, sobre todo, con el control del flujo del jugo pancreático al duodeno. Por su parte, el flujo de bilis hacia el duodeno está controlado por el esfínter del colédoco situado en el extremo distal de este conducto biliar. HÍGADO. ESTRUCTURA MACROSCÓPICA El hígado es el órgano de mayor importancia metabólica del cuerpo y el más grande, pesa 1.5 Kg aproximadamente. Es una glándula accesoria del tubo digestivo. Ocupa el hipocondrio derecho, y parte del epigastrio y del hipocondrio izquierdo. Está situado debajo del diafragma y suele estar cubierto por las costillas 5-10. Se mueve con la respiración y varía también su posición con cualquier cambio postural que afecte al diafragma ya que está sujeto a la pared abdominal anterior y a la cara inferior del diafragma mediante el ligamento falciforme que es un pliegue de peritoneo y que separa los 2 lóbulos hepáticos , uno derecho y otro izquierdo. Presenta 4 caras : anterior, posterior, diafragmática y visceral . La cara diafragmática es lisa y con forma de cúpula. Se amolda a la concavidad del diafragma que la separa de las estructuras intratorácicas. La cara visceral presenta muchas irregularidades. Se relaciona con el estómago, el duodeno, la vesícula biliar y el colon. En ella se encuentra el hilio hepático por el que pasa la arteria hepática, la vena porta, los conductos hepáticos derecho e izquierdo y vasos linfáticos. Los 2 lóbulos hepáticos están separados funcionalmente. Cada uno recibe su propio aporte de la arteria hepática y de la vena porta y tiene su propio drenaje venoso. En forma similar, el conducto hepático derecho recoge bilis desde la 1/2 derecha del hígado y el conducto hepático izquierdo recoge bilis desde la 1/2 izquierda del hígado. La distribución de los vasos sanguíneos también forma una base para dividir al hígado en segmentos hepáticos que son quirúrgicamente significativos. HÍGADO. ESTRUCTURA MICROSCÓPICA El hígado está rodeado por una cápsula fibrosa que en el hilio forma vainas fibrosas alrededor de la vena porta, la arteria hepática y los conductos hepáticos. El parénquima hepático está dispuesto en lobulillos de un diámetro de 1 mm aproximadamente. Cada lobulillo se compone de dobles láminas de hepatocitos o células hepáticas, separadas entre sí por una red de capilares: los sinusoides hepáticos , que tienen una capa endotelial incompleta, no tienen membrana basal, y algunas de cuyas células son macrófagos (células de Kupffer). Debido a los espacios que hay entre las células endoteliales que revisten los sinusoides, todos los hepatocitos están en contacto directo con el plasma, que ocupa el espacio de Disse, situado entre las células sinusoidales y los hepatocitos. El hígado tiene un doble aporte sanguíneo . Un 30% proviene de la arteria hepática y un 70% de la vena porta . La arteria hepática común transporta sangre oxigenada y nace de la arteria aorta abdominal (tronco celíaco) y cerca del hilio hepático se divide en arteria hepática izquierda y arteria hepática derecha , cada una de las cuales irriga una mitad del hígado y se van ramificando. La sangre oxigenada que transportan va a desembocar en los sinusoides hepáticos. 12 La vena porta transporta sangre conteniendo los productos de la digestión de los carbohidratos, grasas y proteínas desde el intestino y también recoge sangre del bazo (con restos de la destrucción de hematíes), páncreas y vesícula biliar. La vena porta se forma por detrás del cuello del páncreas, por la unión de las venas mesentérica superior y esplénica. A nivel del hilio hepático se divide en vena porta derecha y vena porta izquierda , cada una de las cuales irriga una mitad del hígado y se van ramificando. Al igual que sucede con la sangre transportada en las ramas de la arteria hepática, también la sangre que transportan las ramas de la vena porta desemboca en los sinusoides hepáticos. Así pues, la red capilar de sinusoides hepáticos recibe sangre tanto de ramas de la arteria hepática como de ramas de la vena porta y, desde los sinusoides, los hepatocitos recogen el oxígeno y los nutrientes que necesitan así como otros productos con los que trabajan y, a su vez, devuelven algunos de los productos resultantes de su metabolismo y los productos de deshecho a los sinusoides. Los hepatocitos intervienen en el metabolismo de glúcidos, lípidos y proteínas, eliminan de la sangre productos metabólicos de deshecho generados por otros tejidos y los convierten en compuestos excretables por la orina o las heces, transforman compuestos biológicamente activos como fármacos, hormonas y tóxicos y sintetizan la bilis. Resulta sorprendente la cantidad de reacciones metabólicas diferentes que se llevan a cabo en los hepatocitos. Los sinusoides, a su vez, llevan la sangre a una vena central de cada lóbulo hepático . Desde esta vena central se forman vasos venosos cada vez más grandes que transportan la sangre hacia las venas hepáticas y éstas a su vez desembocan en la vena cava inferior y la circulación general. La bilis es sintetizada por los hepatocitos y excretada a los canalículos biliares situados entre hepatocitos adyacentes y sin contacto con los sinusoides. A partir de estos canalículos se forman los conductos interlobulillares que se unen unos con otros dando lugar a conductos progresivamente más grandes, hasta formar los conductos hepáticos derecho e izquierdo . SISTEMA BILIAR El sistema biliar es el sistema de canales y conductos que lleva la bilis hasta el intestino delgado. Se diferencian en él dos partes: una que está constituída por los canalículos y conductillos biliares que forman parte de la estructura microscópica del hígado: vía biliar intrahepática y otra que sale por el hilio hepático y conecta con la vesícula biliar y el duodeno: vía biliar extrahepática . La vía biliar extrahepática comienza en cada uno de los conductos hepáticos derecho e izquierdo que recogen la bilis de la mitad correspondiente del hígado y salen por el hilio. Después de dejar el hilio, los 2 conductos hepáticos se unen para formar el conducto hepático común de unos 4 cm de longitud que desciende y se une con el conducto cístico , procedente de la vesícula biliar, para formar el conducto colédoco que tiene de 8-10 cm de longitud. El colédoco desciende y pasa por detrás de la primera porción del duodeno y de la cabeza del páncreas. Durante este recorrido entra en contacto con el conducto pancreático principal y desembocan juntos en la segunda porción del duodeno, en la ampolla de Vater o papila duodenal , en donde existe un esfínter, el esfínter de Oddi que está relacionado, sobre todo, con el control del flujo del jugo pancreático al duodeno. Por su parte, el flujo de bilis hacia el duodeno está controlado por el esfínter del 13 colédoco situado en el extremo distal de este conducto biliar. Cuando este esfínter se contrae, la bilis no puede entrar en el duodeno y entonces refluye por el conducto colédoco y el conducto cístico hasta la vesícula biliar en donde es almacenada. La vesícula biliar es un saco de paredes delgadas en forma de pera, que se encuentra en una depresión de la cara visceral del hígado. Almacena la bilis secretada por el hígado en los intervalos entre las fases activas de la digestión y la concentra absorbiendo agua y electrolitos. Tiene una longitud de 7-10 cm, un diámetro de 4 cm y su capacidad de almacenar bilis es de unos 60 ml. Su conducto de salida es el conducto cístico que se une con el conducto hepático común para formar el conducto colédoco. La mucosa del conducto cístico presenta un pliegue en espiral que lo mantiene permanentemente abierto de modo que la bilis puede pasar a la vesícula biliar cuando el colédoco está cerrado o puede pasar al duodeno cuando la vesícula se contrae. PERITONEO El peritoneo es una delgada membrana serosa que rodea la cavidad abdominal. Una membrana serosa tapiza una cavidad corporal que no está abierta al exterior y recubre los órganos que se encuentran en el interior de dicha cavidad y consiste en una fina capa de tejido conjuntivo laxo cubierta por una capa de epitelio plano simple. Como el tipo de epitelio de una serosa es siempre el mismo (al contrario de lo que sucede en las mucosas, que varía según la localización), se le da el nombre genérico de mesotelio al epitelio de una serosa. El mesotelio secreta un líquido lubrificante, el líquido seroso , que permite a los órganos deslizarse fácilmente unos contra otros o contra las paredes de la cavidad. Son serosas: las pleuras, el pericardio y el peritoneo . En el peritoneo se distinguen dos partes, la que tapiza las paredes abdominales es el peritoneo parietal y la que tapiza las vísceras abdominales es el peritoneo visceral . Las capas visceral y parietal están separadas entre sí por una pequeña cantidad de líquido, el líquido peritoneal, para suavizar el movimiento de las vísceras. Algunas vísceras abdominales están casi totalmente revestidas por peritoneo visceral, como el estómago y el bazo. Otras, lo están solo en parte y tienen zonas al descubierto, como el hígado. Y otras no están tapizadas por peritoneo, como los riñones que se encuentran retroperitoneales, entre el peritoneo parietal y la pared abdominal posterior. El peritoneo parietal se extiende hacia abajo, hasta la pelvis, para recubrir las paredes pélvicas y las caras superiores de las vísceras pélvicas. Se utilizan distintos términos para describir las partes del peritoneo que conectan unos órganos con otros o con la pared abdominal. Un mesenterio está formado por una doble capa de peritoneo visceral y parietal que encierra parte o la totalidad de una víscera como sucede con el intestino delgado o con el mesenterio del estómago o mesogastrio o el del colon transverso o mesocolon transverso, y proporciona un medio para la comunicación vascular entre el órgano y la pared abdominal. Un epiplon es una lámina ancha de peritoneo visceral que pasa del estómago a otro órgano abdominal. El epiplon mayor cuelga de la curvatura mayor del estómago y la parte proximal del duodeno. Después de descender, se repliega hacia atrás y se fija a la superficie anterior del colon transverso y su mesenterio. El epiplon menor conecta la curvatura menor del estómago, la parte proximal del duodeno y el hígado. 14 SISTEMA DIGESTIVO: FISIOLOGÍA Sistema digestivo. Funciones principales Reflejo de masticación. Funciones Salivación. Regulación. Funciones Deglución Estómago. Funciones Estómago. Vaciamiento Estómago. Vaciamiento. Regulación Estómago. Secreción Estómago. Secreción. Regulación Páncreas exocrino. Secreción Páncreas exocrino. Secreción. Regulación Hígado. Funciones Bilis. Secreción. Bilis. Circulación enterohepática de las sales biliares Bilis. Secreción. Regulación Bilis. Vaciamiento de la vesícula biliar Intestino delgado. Motilidad Intestino delgado. Vaciamiento. Regulación Intestino delgado. Secreción. Regulación Digestión y absorción de hidratos de carbono Digestión y absorción de grasas Digestión y absorción de proteínas Intestino grueso. Secreción. Formación y composición de las heces Intestino grueso. Reflejo de la defecación 15 SISTEMA DIGESTIVO. FUNCIONES PRINCIPALES La función principal del sistema digestivo es convertir el alimento en moléculas pequeñas y hacerlas pasar al interior del organismo. En su camino a lo largo del tracto digestivo, los alimentos sufren fragmentación mecánica y digestión química. Los productos resultantes de la degradación de los alimentos son absorbidos a través de la pared del intestino delgado hasta la sangre, que los transportará a los tejidos del organismo para su utilización o almacenamiento. Los residuos no digeridos de los alimentos son eliminados como heces. Las funciones principales del sistema digestivo son: • Ingestión de alimentos • Transporte de los alimentos a lo largo del tubo digestivo a una velocidad adecuada para que se produzca una digestión y absorción óptimas • Secreción de líquidos, sales y enzimas digestivos • Digestión de los alimentos • Absorción de los productos resultantes de la digestión • Defecación. REFLEJO DE MASTICACIÓN. FUNCIONES La masticación es la primera fase de la digestión y se realiza en la boca, utilizando dos tipos de dientes, los premolares y los molares. Consiste en la conversión de las partículas grandes de alimento en otras más pequeñas, de fácil deglución. Una gran parte del proceso de masticación está causado por el reflejo de masticación , que consiste en lo siguiente: • La presencia del bolo alimenticio en la boca origina una inhibición refleja de los músculos masticadores, con lo que la mandíbula cae • La brusca caída de ésta tracciona los músculos masticadores, lo que origina una contracción de rebote de estos músculos, que eleva la mandíbula automáticamente, con lo que los dientes se cierran • Al mismo tiempo el bolo alimenticio queda comprimido contra la mucosa de la boca lo que inhibe de nuevo los músculos masticadores y así sucesivamente. Las funciones de la masticación son: • Impedir que los alimentos lesionen la mucosa del tubo digestivo • Facilitar el vaciamiento del alimento del estómago • Favorecer la digestión porque los enzimas digestivos solo actúan en la superficie de las partículas de alimento. La velocidad de la digestión depende de la superficie total sometida a la acción enzimática • Permitir la digestión de frutas y vegetales crudos cuyas porciones nutritivas están rodeadas por una capa de celulosa no digerible que es necesario destruir para aprovechar su contenido. 16 SALIVACIÓN. REGULACIÓN. FUNCIONES En la boca, el alimento se fragmenta en trozos más pequeños por la masticación y se mezcla con saliva. La presencia de alimento en la boca y los estímulos sensoriales de gusto y olfato tienen una función importante en la estimulación de la secreción de la saliva. En reposo se secretan 0.5 ml de saliva por minuto que se pueden incrementar hasta 7 ml por minuto debido a detreminados alimentos, olores o al propio proceso de masticación. La secreción de saliva está regulada por reflejos mediados por el sistema nervioso simpático y el sistema nervioso parasimpático . La estimulación parasimpática origina la secreción de una saliva rica en amilasa y mucina, con aumento de la secreción de bicarbonato. La respuesta de la secreción de saliva al estímulo simpático es variable aunque el resultado neto es una disminución de la secreción de saliva. La boca seca es una característica importante de la respuesta simpática al miedo o al estrés. Las glándulas es producen cada día de promedio, unos 1500 ml de saliva cuyas funciones son: 1. En la digestión: algunos componentes del alimento se disuelven en la saliva y de este modo estimulan los receptoress gustativos. La amilasa salivar es un enzima que se almacena en gránulos en las células serosas y al liberarse a la boca con la secreción serosa, inicia el desdoblamiento de hidratos de carbono complejos, como el almidón vegetal y el glucógeno. Actúa de forma óptima a un pH de 6,9. Como el alimento permanece en la boca muy poco tiempo, la hidrólisis de los polisacáridos apenas se inicia, pero la acción del enzima continúa durante un tiempo en el interior del bolo alimenticio una vez llegado al estómago, hasta que la acidez gástrica interrumpe su actividad. Un 50% del almidón ingerido es hidrolizado por la amilasa. 2. En la deglución: el alimento debe ser humedecido para que pueda ser tragado. La deglución es imposible en ausencia de saliva. 3. Es lubrificante y protectora: la mucina evita que se deseque y agriete la mucosa oral y facilita la deglución. Además, diversos componentes de la saliva le dan un gran poder amortiguador de los ácidos y las bases que, de otro modo, lesionarían los tejidos. 4. Limpieza de la boca: la saliva limpia la boca. Contiene varios factores que destruyen bacterias, entre ellos, la lisozima que actúa sobre la pared celular de ciertas bacterias causando su muerte y cantidades importantes de anticuerpos como la inmunoglobulina A. En ausencia de saliva, la producción de caries y las infecciones de la mucosa oral son frecuentes. DEGLUCIÓN Una vez que el alimento ha sido masticado y mezclado con la saliva se forma un bolo alimenticio que puede ser tragado. El acto de tragar es la deglución. En la deglución, el bolo pasa por tres espacios: la boca, la faringe y el esófago. Por ello, se distinguen tres etapas en la deglución: • Etapa oral o voluntaria • Etapa faríngea • Etapa esofágica 17 1. Etapa oral o voluntaria: es la que inicia la deglución. Los labios y la mandíbula se cierran. Se eleva la punta de la lengua que separa una porción del bolo y la desplaza hacia atrás, al centro de la base de la lengua y del paladar duro. De este modo la porción del bolo es impulsada voluntariamente hacia atrás, hacia el istmo de las fauces, por aplicación de la lengua contra el paladar. Así se lleva el bolo a la orofaringe. A partir de aquí, la deglución es automática y no puede detenerse. 2. Etapa faríngea: es involuntaria y constituye el paso del bolo alimenticio por la orofaringe y la laringofaringe, que son lugares de paso comunes para los alimentos, los líquidos y el aire, hasta el esófago. Cuando el bolo alimenticio llega a la orofaringe, se produce una serie de hechos : • El paladar blando se eleva y cierra la nasofaringe, con lo que se evita que el alimento entre en la nariz. • La laringe se eleva, la epiglotis se dobla hacia abajo y atrás, y las cuerdas vocales se juntan y cierran la glotis con lo que se evita que el alimento entre en la tráquea. Si alguna partícula de alimento o líquido alcanza el tracto respiratorio antes del cierre de la glotis, se produce tos al estimularse los receptores de la zona. • La respiración se inhibe. • Se inicia una onda de contracción peristáltica en el momento en que el bolo alimenticio llega a la faringe y el esfínter faringoesofágico se abre. 3. Etapa esofágica: también es involuntaria y corresponde al descenso del bolo alimenticio desde el esófago al estómago. El esófago presenta 2 tipos de movimientos peristálticos: • El peristaltismo primario , que es continuación del iniciado en la faringe. Cada onda peristáltica tarda de 8-10 segs en viajar desde la faringe al estómago y suele ser suficiente para impulsar el bolo al interior del estómago • El peristaltismo secundario , que se produce cuando la onda peristáltica primaria no consigue transportar todo el bolo que ha penetrado en el esófago. Entonces éste se distiende y la distensión origina las ondas peristálticas secundarias que se siguen produciendo hasta que el esófago ha vaciado la totalidad de su contenido en el estómago. El esfínter gastroesofágico actúa como una válvula ya que permanece cerrado cuando no se está deglutiendo ningún alimento para evitar la regurgitación de jugo gástrico pero, justo antes de que la onda peristática alcance el final del esófago, se relaja para permitir la entrada del bolo al interior del estómago. Además la submucosa del esófago contiene glándulas que secretan moco en respuesta a la presión provocada por el bolo y ayuda a lubrificar el esófago y facilitar el transporte del alimento. La velocidad de paso del bolo alimenticio por el esófago depende, sobre todo, de la consistencia del bolo y de la postura del cuerpo. En posición erecta en que la gravedad ayuda, el agua alcanza el estómago en 1 segundo, un contenido en forma de papilla en 5 segundos y las partículas sólidas en 9-10 segundos o más. 18 ESTÓMAGO. FUNCIONES Las funciones del estómago son: • Almacenamiento temporal del alimento hasta que sea posible enviarlo a zonas inferiores del tubo digestivo • Fragmentación mecánica del alimento en partículas pequeñas • Mezcla del bolo alimenticio con la secreción gástrica hasta obtener una masa semilíquida que se llama quimo • Digestión química de las proteínas en polipéptidos por acción de las pepsinas • Vaciamiento progresivo del quimo con una velocidad que resulte compatible con la digestión y la absorción por el intestino delgado • Secreción del factor intrínseco que es esencial para la absorción de la vitamina B 12 en el íleon ESTÓMAGO. VACIAMIENTO Cuando entra el bolo alimenticio en el estómago, se va disponiendo en el cuerpo del estómago en forma concéntrica, desplazando hacia la periferia el alimento que ya estaba en la cavidad. Por esta razón continúa durante un tiempo la actividad de la amilasa salivar antes de que el jugo gástrico entre en contacto con el bolo alimenticio y detenga su acción. Las secreciones gástricas actúan en la parte del alimento almacenado que se encuentra situado en contacto con la mucosa del estómago. Cuando el estómago contiene alimento, se producen ondas constrictoras débiles llamadas ondas de mezclado que se mueven a lo largo de su pared aproximadamente 1 vez cada 20 segs. Estas ondas dan lugar a que las secreciones gástricas se mezclen bien con el alimento almacenado y además tienen un efecto propulsor que va moviendo el contenido gástrico hacia el antro pilórico. A medida que las ondas constrictoras del cuerpo del estómago progresan hasta el antro se hacen más intensas y algunas son muy potentes y se extienden por el antro permitiendo la salida del quimo por el esfínter pilórico . Como la abertura del esfínter es muy pequeña, solo son vaciados hacia el duodeno unos pocos ml de quimo con cada onda y a continuación el esfínter se cierra de inmediato. El contenido del antro que no puede atravesar el esfínter pilórico es empujado de nuevo hacia el cuerpo del estómago, lo que constituye un mecanismo de mezcla muy importante. Al irse vaciando cada vez más el estómago, las contracciones peristálticas llegan más arriba en el cuerpo y van mezclando y fragmentando las porciones más recientes del alimento almacenado. El líquido salino isotónico y el agua son las sustancias vaciadas más rápidamente por el estómago, sin retardo y más rápido cuanto más volúmen de líquido. Los líquidos ácidos dejan el estómago más lentamente. En cuanto a los sólidos, el vaciamiento gástrico varía con el tamaño de las partículas (los componentes sólidos pasan al píloro solo si se han triturado a un tamaño de 2-3 mm, abandonando el estómago en un 90% con un tamaño de 0.25 mm) y el tipo de alimento. Los primeros en abandonar el estómago son los carbohidratos, después las proteínas y, por último, las grasas que pueden tardar hasta 4 horas. 19 ESTÓMAGO. VACIAMIENTO. REGULACIÓN El vaciamiento gástrico depende de la fuerza de las ondas peristálticas del antro pilórico y del grado de contracción del esfínter pilórico que son controlados, a su vez, por señales reguladoras procedentes del estómago y del intestino delgado. Las funciones fundamentales de la unión gastroduodenal son: (1) permitir el vaciamiento cuidadosamente regulado del contenido gástrico a un ritmo compatible con la capacidad del duodeno para procesar el quimo y (2) evitar el reflujo del contenido duodenal hacia el estómago. (1) Señales reguladoras que provienen del ESTÓMAGO. Son de 2 tipos: • Señales nerviosas : que son positivas, es decir, que aumentan la velocidad de vaciamiento gástrico. El aumento del volúmen intragástrico produce un vaciamiento más rápido porque la distensión de la pared del estómago estimula receptores (mecanorreceptores) los cuales, mediante reflejos vagales (sistema nervioso parasimpático), aumentan las contracciones peristálticas del estómago y la fuerza de contracción del antro y relajan el esfínter pilórico. • Señales hormonales : que son negativas, es decir, que retardan el vaciamiento gástrico. La presencia de ciertos alimentos como la carne (péptidos y aminoácidos en general), el alcohol, el café, el té o el chocolate provocan que las células G de la mucosa del antro pilórico liberen una hormona llamada gastrina a la sangre. Esta hormona actúa sobre el píloro, estimulando la contracción del antro pero también aumenta el grado de contracción del esfínter pilórico con lo que su efecto neto es disminuir la velocidad del vaciamiento del quimo del estómago al duodeno. (2) Señales reguladoras que provienen del INTESTINO DELGADO. Son negativas ya que disminuyen la velocidad de vaciamiento gástrico y evitan que la capacidad de absorción de la mucosa intestinal sea sobrepasada por un exceso de quimo, al mismo tiempo que previenen la irritación química, mecánica y osmótica del intestino delgado. Son de 2 tipos: • Señales nerviosas : en el duodeno existen diversos tipos de receptores (mecano, osmo y quimiorreceptores) que dan lugar al llamado reflejo enterogástrico que disminuye la velocidad del vaciamiento gástrico al regular la fuerza de contracción del antro, hasta que el quimo pueda ser neutralizado y digerido por las secreciones del intestino delgado. Estos receptores son estimulados por: • el aumento de la distensión del duodeno por la llegada de quimo • la presencia de irritantes y ácidos en el quimo • los líquidos hipertónicos o hipotónicos, para evitar un flujo excesivamente rápido de líquidos no isotónicos hacia el intestino delgado lo que provocaría transtornos hidroelectrolíticos • la presencia de proteinas y grasas en el quimo. 20 • Señales hormonales : se deben a unas hormonas secretadas por células de la mucosa del intestino delgado en respuesta a ciertos componentes del quimo. Las más importantes son la secretina por la mucosa del duodeno y la colecistoquinina y el péptido inhibidor gástrico por la mucosa del duodeno y del yeyuno proximal. Estas hormonas, una vez secretadas, pasan a la sangre y actúan sobre el estómago para inhibir la fuerza de contracción del antro y aumentar el tono del esfínter pilórico, con lo que enlentecen el vaciamiento gástrico. Los componentes del quimo que estimulan la secreción de estas hormonas son: los ácidos (la secretina se libera a la sangre cuando el pH del duodeno desciende por debajo de 4.5) y los productos de desintegración de las grasas (la colecistoquinina y el péptido inhibidor gástrico). ESTÓMAGO. SECRECIÓN El estómago secreta diariamente de 2-3 litros de jugo gástrico. La mucosa gástrica presenta varios tipos de células y glándulas secretoras: (1) Células epiteliales superficiales unidas fuertemente entre sí, que revisten toda la superficie del estómago en un epitelio columnar simple y secretan moco y bicarbonato , formando una barrera protectora de moco viscoso y alcalino que recubre toda la mucosa con un espesor de medio milímetro. Hace resbaladiza la mucosa y la protege de lesiones mecánicas y químicas, además de contribuir a la lubrificación para el transporte de alimentos. Además, por su pH alcalino, debido a su contenido en bicarbonato, el moco inactiva la pepsina antes de que ésta pueda tomar contacto con la mucosa lo que reduce al mínimo la posibilidad de que la pepsina pueda atacar la estructura proteica del estómago. (2) Glándulas gástricas : Se localizan en la mucosa del fundus y del cuerpo del estómago, con excepción de la curvadura menor. Están compuestas, a su vez, de 4 tipos diferentes de células: • Células mucosas , situadas en el cuello de la gládula y que secretan moco con unas características diferentes al moco del epitelio columnar de superficie. • Células principales o pépticas que secretan pepsinógenos. Los pepsinógenos son una mezcla de proteasas que carecen de actividad digestiva pero que en cuanto entran en contacto con el ácido clorhídrico (ClH), se activan de inmediato y dan lugar a la pepsina . La pepsina, a su vez, activa moléculas adicionales de pepsinógeno, con lo que se obtiene más pepsina. La pepsina es un enzima proteolítico que actúa en medio muy ácido y, por cuya acción, las proteinas se convierten en polipéptidos. • Células parietales u oxínticas que secretan ácido clorhídrico (ClH) y factor intrínseco. Las células parietales secretan una solución de electrolitos muy rica en ClH con un pH de 0.8, es decir, muy ácida que, además de activar los pepsinógenos, ayudan a prevenir la colonización bacteriana del intestino delgado. Además secretan el factor intrínseco que es una glicoproteína esencial para que se pueda absorber la vitamina B 12 . La vitamina B 12 se une al factor intrínseco en el estómago formando un complejo resistente a la digestión que llega hasta el íleon en donde facilita la absorción de la vitamina. 21 • Células enterocromafines que secretan histamina . (3) Glándulas pilóricas : Se localizan en la mucosa del antro pilórico y contienen células principales o pépticas y también células endocrinas que incluyen las células G que secretan gastrina y las células D que secretan somatostatina . En el periodo entre las digestiones, el estómago secreta unos pocos ml de jugo gástrico por hora, compuesto por moco casi exclusivamente. Pero estímulos emocionales pueden producir un aumento de la secreción interdigestiva rica en ClH y pepsina. Además el estómago secreta una hormona llamada grelina . La grelina constituye una señal de hambre ya que, al aumentar su secreción entre las comidas, cuando el estómago está vacío, estimula al hipotálamo dando lugar a sensación de hambre. Al llenarse el estómago durante una comida, la secreción de grelina disminuye y, de esta manera, se reduce el hambre. Se ha visto que hay concentraciones elevadas de grelina en la sangre de personas que siguen dietas de adelgazamiento. Ya que la grelina da lugar a sensación de hambre, podría ayudar a explicar el por qué es tan difícil para estas personas mantener la dieta. ESTÓMAGO. SECRECIÓN. REGULACIÓN La ingesta de alimentos es el estímulo adecuado para la estimulación de la secreción del jugo gástrico que comienza ya antes de la comida y sigue después de terminarla. En la secreción gástrica se distinguen 3 fases, las fases cefálica, gástrica e intestinal que se solapan en el tiempo. I. La fase cefálica se desencadena por la espectativa de comida, imaginación, vista, olor y gusto. Los impulsos son conducidos por los nervios vagos (parasimpáticos) al estómago, ya que se ha comprobado que la vagotomía interrumpe la fase cefálica. La actividad parasimpática influye, directamente, sobre las glándulas gástricas aumentando su secreción, e indirectamente, por estímulo de la secreción de la hormona gastrina por las células G de la mucosa antral. La gastrina, a su vez, llega a las glándulas gástricas por la sangre y las estimula. Asimismo, tanto la actividad vagal como la gastrina estimulan la liberación de histamina que actúa, a su vez, sobre las células parietales a través de los receptores H 2 para aumentar la secreción de ClH. La fase cefálica produce en el ser humano un 30% de la secreción gástrica total. II. La fase gástrica produce un 60% de la secreción gástrica total y se inicia con la distensión del estómago por los alimentos y por efectos químicos de determinados componentes de los mismos. Regula la secreción gástrica positivamente, es decir que la aumenta por medio de señales reguladoras de 2 tipos: • Señales nerviosas: se producen en respuesta a la distensión del estómago por los alimentos. Las señales nerviosas que favorecen la secreción gástrica nacen en los núcleos de orígen de los 2 nervios vagos (parasimpáticos), que producen estímulo de la secreción de todas las glándulas de la mucosa gástrica tanto directa como indirectamente, como ya explicamos. Aumenta, así, el moco, la pepsina, el ClH y la hormona gastrina. • Señales hormonales: la gastrina , a su vez, actúa sobre las glándulas gástricas dando lugar a más producción de jugo gástrico muy ácido (es 22 decir, con un contenido muy elevado de ClH). La gastrina no solo se secreta por estímulo parasimpático sino también por la presencia de ciertos alimentos en el antro, como los péptidos y aminoácidos libres, que tienen un efecto estimulante directo sobre su secreción. Un medio muy ácido con un pH por debajo de 3 en el antro pilórico inhibe la liberación de gastrina. En condiciones normales, al llegar alimento al estómago, se produce un aumento de pH con lo que se hace menos ácido y la gastrina se libera y, como consecuencia, se va secretando jugo gástrico hasta que llega un momento en que el pH se hace más ácido y entonces se inhiben las células productoras de gastrina y deja de secretarse. La inhibición de la secreción de gastrina está mediada por un aumento de la secreción de somatostatina por las células D de la mucosa del antro pilórico. De este modo se autolimita la secreción gástrica. III. La fase intestinal se origina en el intestino delgado y da lugar a un 5% de la secreción gástrica total. Tanto la distensión de la pared duodenal por la llegada del quimo, como la presencia de ciertos tipos de alimentos en el mismo, dan lugar a una inhibición de la secreción gástrica. La fase intestinal regula la secreción gástrica negativamente, es decir que la disminuye por medio de señales reguladoras de 2 tipos: • Señales nerviosas: por medio del reflejo enterogástrico que tiene un efecto inhibidor sobre la secreción gástrica. • Señales hormonales: la presencia de quimo ácido en el duodeno provoca la liberación de secretina al torrente sanguíneo. Esta hormona inhibe la secreción de gastrina por las células G y además actúa sobre las células parietales reduciendo su sensibilidad a la gastrina, con lo que producen menos ClH. Los productos de la digestión de los triglicéridos en el duodeno y la porción proximal del yeyuno dan lugar a la liberación de colecistoquinina y de péptido inhibidor gástrico que actúan inhibiendo la secreción de gastrina y de HCl por las células parietales. PÁNCREAS EXOCRINO. SECRECIÓN El páncreas exocrino secreta un líquido rico en enzimas, el jugo pancreático , que se libera directamente a la luz del duodeno. De modo que en el duodeno se produce la interacción del quimo, el jugo pancreático, la bilis y la propia secreción intestinal y, una vez que el quimo abandona el estómago, se expone primero a una digestión intensa en el intestino delgado antes de ser absorbido. Aquí juegan un papel esencial el jugo pancreático, la bilis y la propia secreción del intestino delgado. El páncreas pesa unos 100 gramos pero puede producir una secreción de más de 10 veces su peso, es decir, 1-1.5 l/día de jugo pancreático que contiene enzimas que digieren los 3 grandes tipos de alimentos : proteínas, carbohidratos y grasas y, además, grandes cantidades de iones bicarbonato que desempeña un papel importante neutralizando el quimo ácido proveniente del estómago cuando llega al duodeno. Entre los enzimas secretados por el páncreas destacan: la amilasa pancreática , que actúa sobre los hidratos de carbono; la lipasa y la fosfolipasa que digieren los lípidos; la ribonucleasa y la desoxirribonucleasa que desdoblan los ácidos nucleicos y la tripsina y la quimotripsina que digieren las proteínas, es decir, son enzimas proteolíticos. 23 Predominan los enzimas proteolíticos que son secretados de forma inactiva por el páncreas y no se activan hasta que llegan al duodeno, por la acción de un enzima intestinal. Ésto es muy importante porque si no fuese así, la tripsina y otros enzimas digerirían al propio páncreas. Además, las mismas células pancreáticas que secretan los enzimas proteolíticos secretan simultáneamente el factor inhibidor de la tripsina que se almacena en el citoplasma de las células e impide la activación de la tripsina. La reserva funcional del páncreas es muy grande. Se produce, aproximadamente, diez veces la cantidad de enzimas que sería necesaria y suficiente para una hidrólisis de los alimentos. Con una reseción del 90% del páncreas, la función del 10% restante es suficiente para impedir una insuficiencia digestiva. PÁNCREAS. SECRECIÓN. REGULACIÓN Igual que sucede con la secreción gástrica, la secreción pancreática está regulada por mecanismos hormonales y nerviosos y también se distinguen las fases cefálica, gástrica e intestinal, aunque la más importante es la fase intestinal que se pone en marcha cuando entra quimo en el duodeno. I. La fase cefálica : igual que sucede en el caso de la secreción gástrica, se debe a la activación parasimpática a través de los nervios vagos . Como consecuencia se produce un aumento de la secreción de jugo pancreático. Además del efecto directo de los nervios vagos, existe también un efecto indirecto a través de la gastrina que contribuye al aumento de la secreción pancreática (ver fase cefálica de la secreción gástrica). II. La fase gástrica : se debe a la gastrina que se libera a la sangre en respuesta a la distensión del estómago y a la presencia de péptidos y aminoácidos en el antro del píloro, y llega al páncreas provocando un aumento de la secreción de jugo pancreático rico en enzimas. III. La fase intestinal : al entrar quimo en el duodeno se libera secretina que pasa a la sangre. El componente del quimo que estimula más la liberación de secretina es el ClH, es decir, el pH ácido. La secretina estimula la secreción pancreática de grandes cantidades de líquido pancreático con una concentración elevada de bicarbonato que neutraliza el quimo ácido con lo que la actividad digestiva del jugo gástrico desaparece. Además, la secreción de bicarbonato permite un pH óptimo (6.8) para la actividad de los enzimas pancreáticos. La mucosa del duodeno y de la parte proximal del yeyuno liberan colecistoquinina y péptido inhibidor gástrico como respuesta a las grasas contenidas en el quimo. Estas hormonas pasan a la sangre y por ella alcanzan al páncreas, causando la secreción de un jugo pancreático con grandes cantidades de enzimas digestivos. HÍGADO. FUNCIONES El hígado es un órgano fundamental de nuestro organismo. Los hepatocitos están en contacto directo con el plasma que circula por los sinusoides hepáticos. Recordamos que en los sinusoides desemboca sangre oxigenada procedente de ramas de la arteria hepática y sangre con productos absorbidos de la digestión procedente de ramas de la vena porta. Las funciones metabólicas del hígado son esenciales para la vida: • Participa en el metabolismo de hidratos de carbono, proteínas y lípidos 24 • Sintetiza todas las proteínas del plasma, a excepción de las inmunoglobulinas, incluyendo el complemento, los factores de la coagulación y las proteínas que transportan el colesterol y los triglicéridos • Secreta la bilis que contiene las sales biliares imprescindibles para la emulsión de las grasas antes de su digestión y absorción • Transforma amoníaco en urea que es menos tóxica • Almacena diferentes sustancias como hierro y vitaminas liposolubles • Interviene en la activación de la vitamina D por la paratohormona • Metaboliza hormonas y fármacos para que los productos resultantes puedan ser eliminados por la orina o la bilis BILIS. SECRECIÓN Las células hepáticas o hepatocitos producen contínuamente una pequeña cantidad de bilis que pasa a los canalículos biliares. La bilis es un líquido con una composición muy parecida a la del plasma y un pH entre 7 y 8 que contiene sales biliares, pigmentos biliares, colesterol, fosfolípidos (lecitina) y moco. A medida que pasa por los conductos biliares, las células epiteliales que revisten estos conductos le añaden un líquido acuoso rico en bicarbonato que constituye el 50% del volúmen final de la bilis producida por el hígado en un día, que es de alrededor de 600-1000 ml. Después la bilis sale del hígado por el conducto hepático común y pasa al duodeno o se va almacenando en la vesícula biliar hasta que se descarga al duodeno. De modo que en el duodeno se produce la interacción del quimo, el jugo pancreático, la bilis y la propia secreción intestinal y, una vez que el quimo abandona el estómago, se expone primero a una digestión intensa en el intestino delgado antes de ser absorbido. Los ácidos biliares son el principal componente de la bilis. Los ácidos biliares primarios son sintetizados por los hepatocitos a partir del colesterol y son el ácido cólico y el ácido quenodesoxicólico. Los ácidos biliares primarios se segregan normalmente conjugados con glicina o taurina y forman sales de diversos cationes (principalmente el Na +), llamándose entonces sales biliares . Las bacterias intestinales deshidroxilan estas sales y forman los ácidos biliares secundarios (ácido desoxicólico y ácido litocólico). Las sales biliares son moléculas anfipáticas, es decir que poseen radicales hidrófilos e hidrófobos y cuando están en un medio acuoso forman agregados moleculares llamados micelas . En las micelas, los grupos hidrófilos están orientados hacia el agua, hacia el exterior, y los grupos hidrófobos hacia el interior. En la parte interna de las micelas se pueden incorporar lípidos como el colesterol o los fosfolípidos ya que los hepatocitos también segregan fosfolípidos y colesterol a la bilis (la bilis es el medio principal de eliminar colesterol del organismo) y como son insolubles en agua son transportados en las micelas de sales biliares. Si la concentración de colesterol sobrepasa la capacidad de la micela, entonces el colesterol precipita y forma cristales lo que supone un proceso esencial en el orígen de los cálculos biliares de colesterol. La bilis es también una vía de eliminación de los pigmentos biliares y otros productos de deshecho. El principal pigmento biliar es la bilirrubina que procede de la degradación del grupo hemo de la hemoglobina cuando los hematíes viejos son destruídos. La bilirrubina se une a la albúmina para ser transportada por la sangre 25 hasta el hígado. Los hepatocitos retiran la bilirrubina de la sangre en los sinusoides, y la conjugan con ácido glucurónico. Esta bilirrubina conjugada se secreta a la bilis (la bilirrubina es amarilla y contribuye al color amarillo de la bilis) y al llegar al colon, por acción de las bacterias intestinales, se desconjuga y se transforma en pigmentos que dan a las heces su color marrón y una parte de los cuales son absorbidos en el intestino y excretados en la orina dándole su característico color amarillo. BILIS. CIRCULACIÓN ENTEROHEPÁTICA DE LAS SALES BILIARES Cuando el quimo llega a la porción terminal del íleon, la grasa ingerida con los alimentos ya se ha absorbido casi completamente. Para que no se pierdan las sales biliares en las heces, se reciclan y para ello se reabsorben en el íleon terminal y pasan a la circulación portal en donde son transportadas unidas a proteínas plasmáticas para llegar de nuevo al hígado. La mayor parte de las sales biliares llega al hígado sin sufrir alteraciones y se recicla. Una parte se desconjuga en la luz intestinal y al llegar al hígado es conjugada nuevamente y reciclada. Y una pequeña parte de las sales biliares desconjugadas es modificada por las bacterias intestinales y da lugar a los ácidos biliares secundarios. Algunos de los cuales, como el ácido litocólico, se eliminan en las heces porque son insolubles. Los hepatocitos extraen las sales biliares y los ácidos biliares secundarios de la sangre de los sinusoides y una vez reciclados, los secretan de nuevo junto con ácidos biliares nuevos, a la bilis en los canalículos biliares. De este modo, se calcula que los ácidos biliares pueden ser reciclados hasta 20 veces. A este proceso se le llama circulación enterohepática de las sales biliares y se produce porque la síntesis total de ácidos biliares por el hígado no es suficiente para realizar las funciones lipolíticas durante una comida. Así, ante una comida con un contenido muy alto en grasas, la reserva de ácidos biliares puede circular cinco veces o más. BILIS. SECRECIÓN. REGULACIÓN La cantidad de bilis secretada por el hígado todos los días depende en gran medida de la disponibilidad de ácidos biliares. Cuanto mayor sea la cantidad de sales biliares y ácidos biliares secundarios que vuelven al hígado a través de la circulación enterohepática , mayor será la magnitud de la secreción de la bilis. Así que la cantidad de ácidos biliares es el factor principal en la producción de bilis por el hígado. La secretina también incrementa la secreción de bilis a veces más del doble durante varias horas después de una comida. Pero este aumento de la secreción representa principalmente la de una solución acuosa rica en bicarbonato , que se produce en las células epiteliales de los conductos biliares. El bicarbonato pasa al intestino delgado y se une con el bicarbonato pancreático para neutralizar el ácido proveniente del estómago. BILIS. VACIAMIENTO DE LA VESÍCULA BILIAR Entre comidas, la mayor parte de la bilis producida por el hígado se desvía al interior de la vesícula biliar debido al tono elevado del esfínter de Oddi. La 26 capacidad de la vesícula es solo de 60 ml pero puede almacenar toda la bilis secretada por el hígado durante 12 horas porque su mucosa absorbe continuamente agua y electrolitos con lo que se concentran los otros constituyentes biliares: las sales biliares, el colesterol, los fosfolípidos y la bilirrubina. La bilis suele concentrarse unas 5 veces aunque puede llegar a concentrarse hasta 20 veces. Para que la vesícula biliar se vacíe se requieren 2 condiciones básicas: • Es necesario que se relaje el esfínter de Oddi para permitir que la bilis pase desde el colédoco al interior de la luz del duodeno • La pared muscular de la propia vesícula debe contraerse para proporcionar la fuerza necesaria para mover a la bilis a lo largo del colédoco. El vaciamiento de la vesícula biliar comienza varios minutos después de empezar una comida, sobre todo si es rica en grasas. La velocidad más elevada en su vaciamiento se produce durante la fase intestinal de la digestión y el estimulante más intenso es la colecistoquinina . Esta hormona pasa a la sangre y produce contracción del músculo liso la pared de la vesícula con lo que la bilis es impulsada al duodeno. También produce aumento de la secreción pancreática y relajación del esfínter de Oddi, con lo que la bilis y el jugo pancreático pueden entrar en el duodeno. El sistema nervioso parasimpático estimula este proceso motor, aunque poco, mientras que el sistema nervioso simpático inhibe el vaciado de la vesícula. La vesícula biliar suele vaciarse completamente alrededor de 1 hora después de una comida rica en grasas. INTESTINO DELGADO. MOTILIDAD El quimo atraviesa todo el intestino delgado en unas 3-5 horas, aunque puede ser en más tiempo. Los pliegues circulares de la mucosa intestinal, debido a su forma, fuerzan al quimo a seguir un trayecto en espiral a medida que va avanzando. Este movimiento en espiral enlentece el movimiento del quimo y facilita el mezclado con los líquidos intestinales, optimizando las condiciones para la digestión y la absorción. Los alimentos de los que vive el organismo, con la excepción de pequeñas cantidades de sustancias como vitaminas y minerales, pueden ser clasificados como carbohidratos, proteinas y grasas. Estos alimentos tal como son ingeridos, no pueden atravesar las células intestinales y, por tanto, deben desdoblarse en moléculas más sencillas, mediante la digestión, para poder ser absorbidas después a través de la pared del intestino delgado. La absorción intestinal consiste en el paso de los productos resultantes de la digestión a través de las células epiteliales de la mucosa del intestino delgado para llegar a la sangre de la vena porta o a la linfa. Cada día se absorben por el intestino delgado varios cientos de gramos de carbohidratos, 100 o más gramos de grasas, 50-100 gramos de aminoácidos, 50-100 gramos de iones y 7-8 litros de agua. En el intestino delgado se producen 2 tipos de movimientos que tienen los siguientes objetivos: • Mezclar los alimentos con las secreciones biliar, pancreática e intestinal para conseguir una buena digestión 27 • Poner en contacto el quimo con la pared intestinal para obtener una correcta absorción • Propulsar el contenido intestinal en dirección distal. Estos movimientos son: (1) contracciones de mezclado o de segmentación que son contracciones concéntricas localizadas y espaciadas a lo largo del intestino delgado, que se desencadenan cuando una porción de intestino es distendida por el quimo. La longitud de cada contracción es de 1 cm aproximadamente, de modo que cada serie de contracciones provoca segmentación del intestino delgado y corta el quimo varias veces en un minuto, haciendo que se mezclen las partículas de alimento con las secreciones que hay en el intestino (2) contracciones de propulsión o peristálticas que son las ondas peristálticas que impulsan al quimo por el intestino delgado. Cuando el quimo entra en el intestino procedente del estómago, provoca distensión inicial del duodeno proximal, con lo que se inician las ondas peristálticas que se desplazan en dirección anal a una velocidad de unos 2 cm/seg, aunque son más rápidas en la parte proximal del intestino y mucho más lentas en la parte terminal. Como estas ondas peristálticas no suelen desplazarse más de 10 cm, se las llama de corto alcance . El proceso se intensifica a medida que quimo adicional penetra en el duodeno. La función de las ondas peristálticas en el intestino delgado es no solo la progresión del quimo hacia la válvula íleo-cecal sino también la dispersión del quimo por la mucosa intestinal para que sea facilitada su absorción. Como el esfínter íleocecal en condiciones normales se encuentra medianamente contraído y no permite que el íleon se vacíe de un modo brusco en el ciego, hay una dificultad en la salida del quimo lo que prolonga la permanencia del mismo en el intestino, facilitando la absorción de nutrientes. Durante la fases de ayuno o cuando ya se ha procesado la comida, se produce un movimiento característico en las paredes del intestino delgado, en que los movimientos de segmentación desaparecen y se inician unas ondas peristálticas en el duodeno que barren lentamente todo el intestidno delgado. Como se desplazan unos 70 cm antes de desaparecer se llaman de largo alcance . Se piensa que sirven para barrer los últimos restos de comida digerida junto con bacterias y otros resíduos hacia el colon. INTESTINO DELGADO. VACIAMIENTO. REGULACIÓN El vaciamiento del intestino delgado es regulado a partir de señales reguladoras procedentes del estómago y señales reguladoras procedentes del ciego. (1) Señales que provienen del ESTÓMAGO. Son facilitadoras de la motilidad y el vaciamiento intestinales. Constituyen el reflejo gastroentérico , que es iniciado por la distensión del estómago y conducido a lo largo de la pared del intestino delgado, intensificando el peristaltismo intestinal y facilitando el vaciamiento del contenido del íleon en el ciego, al relajar el esfinter íleocecal. Al llegar a este esfínter, el quimo a veces queda bloqueado varias horas hasta que la persona toma otro alimento. Entonces el reflejo gastroentérico intensifica el peristaltismo en el íleon y manda el resto del quimo al interior del ciego. (2) Señales que provienen del CIEGO. Son señales reflejas inhibidoras de la motilidad y del vaciamiento intestinales. En todos los casos en que se distiende el ciego, se inhibe el peristaltismo del íleon y se intensifica el grado de contracción del 28 esfínter íleocecal, con lo que se retrasa el vaciamiento del quimo desde el íleon al ciego. INTESTINO DELGADO. SECRECIÓN. REGULACIÓN El jugo intestinal es la mezcla de las secreciones de las siguientes células y glándulas: 1. Glándulas de Brunner , se encuentran en la parte proximal del duodeno (entre el píloro y la ampolla de Vater) y producen grandes cantidades de un líquido alcalino rico en mucina en respuesta a diversos estímulos, cuya función principal es proteger la mucosa duodenal del quimo ácido 2. Células caliciformes secretoras de moco dispersas entre las células epiteliales columnares unidas fuertemente entre sí, que revisten toda la superficie del intestino delgado 3. Criptas de Lieberkühn , son glándulas tubulares simples que se encuentran entre una vellosidad intestinal y otra, en la parte basal, a lo largo de toda la superficie del intestino delgado. Las células epiteliales de estas glándulas elaboran una secreción a un ritmo aproximado de 1800 ml/día que es casi en su totalidad líquido extracelular con un pH alcalino (entre 7.5 y 8), carece de acción enzimática y recubre a las vellosidades, proporcionando un medio acuoso para la absorción de sustancias desde el quimo cuando entra en contacto con las vellosidades. Las secreciones del intestino delgado carecen de acción enzimática excepto a nivel del duodeno en donde se secreta el enzima que actúa sobre el tripsinógeno inactivo convirtiéndolo en tripsina activa. Sin embargo, en las propias células epiteliales columnares que revisten la mucosa intestinal, a nivel de su membrana apical, existen enzimas digestivos que completan la digestión de los nutrientes poco antes de ser absorbidos. Son las disacaridasas (hidrolizan disacáridos a monosacáridos) y las peptidasas (hidrolizan péptidos a aminoácidos) que se ocupan de la digestión final de carbohidratos y proteínas, respectivamente. La intensidad de la secreción del intestino delgado está regulada por mecanismos nerviosos y hormonales: • Mecanismos nerviosos: la estimulación mecánica o química de cualquier zona del intestino delgado aumenta su secreción. Estos estímulos son mediados por reflejos locales o por los nervios vagos (parasimpáticos). El sistema nervioso simpático, por el contrario, disminuye la secreción intestinal • Mecanismos hormonales: las homonas secretina y la colecistoquinina aumentan la secreción intestinal. DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN DE HIDRATOS DE CARBONO El consumo diario de hidratos de carbono en las dietas occidentales es de unos 250-800 g. Casi todos los carbohidratos de la dieta son grandes polisacáridos o disacáridos que son combinaciones de monosacáridos. Hay 3 fuentes principales de carbohidratos en la dieta normal: la sucrosa , disacárido conocido como azúcar de caña; la lactosa , disacárido de la leche y los almidones , grandes polisacáridos presentes en casi todos los alimentos. El almidón vegetal o amilopectina es la 29 principal fuente de hidratos de carbono en la mayoría de las dietas humanas. La cantidad ingerida del almidón animal o glucógeno , varía mucho según las culturas. Junto a ellos se consumen pequeñas cantidades de monosacáridos como la glucosa y la fructosa . La digestión de los polisacáridos comienza en la boca por la acción de la amilasa salivar que continúa actuando durante el paso por el esófago y en el estómago hasta que se inactiva por el descenso de pH, al entrar en contacto con el jugo gástrico. La amilasa de la saliva puede disociar el almidón hasta el 50% si se mastica durante un tiempo suficiente y sigue trabajando en el bolo alimenticio ya que la estratificación en capas concéntricas en el estómago impide su inactivación. En el duodeno, la digestión del almidón se realiza muy rápido por la amilasa pancreática . Pero como los carbohidratos solo pueden absorberse en forma de monosacáridos, los productos resultantes de la digestión por las amilasas, que son oligosacáridos, tienen que seguir desintegrándose. Esto lo realizan las disacaridasas de la membrana de las microvellosidades de las células epiteliales columnares del duodeno y yeyuno. Todos los hidratos de carbono son convertidos al final en monosacáridos: fructosa , galactosa y glucosa . La glucosa y la galactosa son absorbidas, entrando en las células epiteliales por la membrana del borde en cepillo, en contra de gradiente utilizando un mecanismo de cotransporte dependiente de sodio, y saliendo de las células por sus membranas plasmáticas basal y lateral por difusión facilitada, pasando a la sangre de la vena porta para llegar al hígado. La fructosa no puede ser transportada en contra de gradiente, de modo que se absorbe desde la luz intestinal al interior de las células epitaliales mediante difusión facilitada independiente del sodio. El duodeno y el yeyuno proximal poseen la mayor capacidad para absorber azúcares, que resulta menor en el yeyuno distal y el íleon. DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN DE GRASAS La ingesta diaria de grasas es de 60-100 g. Las grasas más comunes de la dieta son las grasas neutras o triglicéridos (la inmensa mayoría formados por ácidos grasos de cadenas largas). También hay pequeñas cantidades de colesterol, fosfolípidos y vitaminas liposolubles. En el estómago, los lípidos forman grandes gotas de grasa. Lo primero que pasa cuando las grasas llegan al duodeno es que las sales biliares recubren las gotas de grasa y éstas se rompen, dividiéndose en gotitas de grasa más pequeñas que aumentan miles de veces la superficie de actuación de los enzimas lipolíticos del páncreas. Este proceso se llama emulsión de las grasas (una emulsión es una suspensión acuosa de pequeñas gotas de grasa) y permiten el acceso a los triglicéridos de la lipasa pancreática que los rompe en monoglicéridos y ácidos grasos. De este modo los movimientos gastrointestinales pueden romper las gotas de grasa en partículas más y más finas. Si no hubiese bilis, todos los lípidos se unirían formando un gran globo de grasa, exponiendo la menor superficie posible al agua. Como los enzimas pancreáticos son hidrosolubles, solo actuarían en la superficie del globo de grasa expuesta al agua y la digestión de las grasas sería mínima. 30 A su vez, los productos de la digestión de los lípidos, junto con colesterol, fosfolípidos y vitaminas liposolubles, forman pequeños agregados moleculares con las sales biliares que se llaman micelas , con la cara hidrofóbica orientada hacia el interior lipídico de la micela y la cara hidrofílica hacia el exterior. El tamaño de las micelas es lo bastante pequeño como para difundir entre las microvellosidades y permitir la absorción de los lípidos por la membrana plasmática del borde en cepillo de las células epiteliales intestinales. Una vez dentro del citoplasma celular, los monoglicéridos y los ácidos grasos se resintetizan de nuevo en triglicéridos en el retículo endoplasmático liso que, asociados con colesterol y vitaminas liposolubles y rodeados de fosfolípidos y una lipoproteína forman los quilomicrones que son expulsados de la células epiteliales intestinales por exocitosis y pasan a los espacios intercelulares laterales, entrando en los capilares linfáticos ya que los quilomicrones son demasiado grandes para atravesar la membrana de los capilares sanguíneos. Los quilomicrones abandonan el intestino con la linfa, que los transportará a la circulación sanguínea general. El duodeno y el yeyuno son los segmentos más activos en la absorción de las grasas, de modo que la mayor parte del total ingerido ya se ha absorbido cuando el quimo llega al yeyuno medio. Las grasas presentes en las heces normales no proceden de la alimentación, que se absorben por completo, sino de las bacterias del colon y de células intestinales exfoliadas. Una vez que sueltan a los productos de digestión de las grasas, las sales biliares vuelven al quimo para ser usadas una y otra vez para este proceso de transporte de lípidos en las micelas, hasta que se reabsorben en el íleon distal y son recicladas por los hepatocitos cuando llegan al hígado por la circulación enterohepática. DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN DE PROTEÍNAS Las personas adultas ingieren diariamente 70-90 g de proteinas. La digestión de las proteínas comienza en el estómago por la pepsina que convierte a las proteínas en grandes polipéptidos. Este enzima funciona solamente a pH muy ácido. Solo un 10- 20% de proteínas se digiere en el estómago. El resto en el intestino delgado. La pepsina es especialmente importante por su habilidad para digerir el colágeno que no es afectado por los otros enzimas. Ya que el colágeno es un constituyente importante de la carne, es esencial que sea digerido para que el resto de la carne pueda ser atacado por los otros enzimas digestivos. Luego el resto de las proteínas es digerido en el intestino delgado por la acción de enzimas proteolíticos pancreáticos como la tripsina . Las proteasas pancreáticas son muy activas en el duodeno y convierten rápidamente las proteinas ingeridas en péptidos pequeños. Alrededor del 50% de las proteinas de la dieta se digieren y absorben en el duodeno. El borde en cepillo de las células epiteliales del duodeno y del intestino delgado contiene, a su vez, diversas peptidasas . El resultado final de la acción de las proteasas pancreáticas y estas peptidasas son péptidos pequeños y aminoácidos simples. Estos pequeños péptidos y los aminoácidos se transportan a través del borde en cepillo de la membrana apical de las células epiteliales intestinales hacia el citoplasma de las mismas. La velocidad de transporte de los dipéptidos o tripéptidos suele ser mayor que la de los aminoácidos aislados. Los aminoácidos son absorbidos en el ribete en cepillo de las células epiteliales intestinales mediante un mecanismo de cotransporte dependiente de sodio, similar al que se utiliza para la absorción de los monosacáridos. Existen 10 transportadores diferentes para los 31 aminoácidos, de los que siete se localizan en la membrana del ribete en cepillo y tres en la membrana basolateral. Por su parte, los péptidos de pequeño tamaño entran en las células epiteliales utilizando un transportador que no está ligado al sodio sino a los iones H +. En el citoplasma celular los pequeños péptidos son convertidos en aminoácidos simples por peptidasas citoplasmáticas. Los aminoácidos entonces salen de las células epiteliales intestinales por un sistema transportador de aminoácidos que existe en la superficie basolateral y por la sangre de la vena porta llegan al hígado que, por consiguiente, solo recibe aminoácidos simples. Si la comida se ha masticado bien y en una pequeña cantidad cada vez, alrededor del 98% de las proteínas ingeridas se convierte en aminoácidos y es absorbida y solo el 2% es eliminada en las heces. En las personas normales, casi todas las proteinas de la dieta ya están digeridas y absorbidas en el momento de llegar el quimo a la zona intermedia del yeyuno. INTESTINO GRUESO. SECRECIÓN. FORMACIÓN Y COMPOSICIÓN DE LAS HECES Aproximadamente unos 500 ml de quimo pasan cada día desde el íleon al ciego. La mucosa del intestino grueso es lisa ya que no tiene vellosidades y el ribete en cepillo de sus células epiteliales columnares no contiene enzimas. Hay gran cantidad de células caliciformes productoras de moco dispersas entre las células columnares. Por tanto, la secreción del intestino grueso consiste en un líquido mucoso, conteniendo grandes cantidades de iones bicarbonato, y su misión consiste en: evitar lesiones a la mucosa, asegurar la cohesión del bolo fecal y proteger la mucosa contra la intensa actividad bacteriana de esta zona. Cuando una zona del intestino grueso está muy irritada, la mucosa secreta además de moco, grandes cantidades de agua y electrolitos. De este modo se diluyen las sustancias irritantes y se acelera el tránsito de las heces hacia el ano, dando lugar a una diarrea. La absorción de carbohidratos, lípidos y proteínas, así como de otros nutrientes ya se ha completado en el momento en que el quimo pasa el esfínter íleocecal. De modo que el quimo que pasa al intestino grueso contiene restos celulares, fibras y grandes cantidades de agua y electrolitos. La mayor parte del agua y los electrolitos contenidos en este quimo, se absorben en el colon por lo que quedan menos de 100 ml de líquido para ser excretados en las heces. Toda la absorción que tiene lugar en el intestino grueso ocurre en su 1/2 proximal por lo que a esta parte se le llama colon de absorción . La 1/2 distal tiene como misión almacenar las materias fecales por lo que se llama colon de almacenamiento . El colon proximal tiene muchas bacterias (hay más de 400 tipos de bacterias en el colon, algunas anaerobias y otras aerobias) que constituyen la flora bacteriana intestinal . La flora intestinal realiza varias funciones: • Fermentar los hidratos de carbono y lípidos que son indigeribles y llegan al colon. Como consecuencia de esta fermentación se forman ácidos grasos de cadena corta y diversos gases. Cada día se forman aproximadamente unos 500 ml de gases o más si la dieta es rica en hidratos de carbono indigeribles como la celulosa • Convertir la bilirrubina en otros pigmentos que dan el color marrón a las heces 32 • Dar lugar a la formación de varias vitaminas como la vitamina K, varias del grupo B (B 1 o tiamina, B 2 o riboflavina, y B 12 o cianocobalamina). La vitamina B 12 solo se puede absorber en el íleon terminal de modo que la que se sintetiza en el colon se excreta. Tiene importancia principal la cantidad de vitamina K formada por las bacterias intestinales puesto que no basta la que se absorbe con los alimentos para asegurar una coagulación sanguínea normal. Las heces están compuestas de 3/4 partes de agua y 1/4 parte de sustancias sólidas (bacterias muertas, restos de alimentos no digeribles, células intestinales muertas, moco etc..). Su color se debe a un derivado de la bilirrubina que se llama estercobilina y su olor a procesos microbianos sobre los resíduos fecales que producen sustancias odoríferas como el indol, el ácido sulfídrico, etc. La fibra que se ingiere con la dieta está formada principalmente por celulosa que no puede ser digerida por los seres humanos de modo que permanece en el intestino añadiendo masa a los resíduos alimentarios y como, además, tiene un efecto higroscópico (absorbe agua), las heces con un contenido elevado en fibra son más voluminosas y blandas y, por tanto, más fáciles de expulsar. INTESTINO GRUESO. REFLEJO DE LA DEFECACIÓN El colon presenta movimientos de mezclado y movimientos propulsores lentos. Las ondas peristálticas se producen varias veces al día y sirven para mover el contenido del intestino grueso en largas distancias. El recto permanece habitualmente vacío y el conducto anal esta cerrado por los esfínteres anales, de modo que la coordinación del recto y el conducto anal es importante para la defecación. Después de la entrada de los alimentos en el estómago, la motilidad del colon aumenta debido al reflejo gastrocólico . Cuando las heces llegan al recto se desencadena el reflejo de la defecación que comienza con la distensión del recto por las heces. Como consecuencia, se inician ondas peristálticas en el colon descendente, el colon sigmoide y el recto que fuerzan las heces hacia el ano. Al aproximarse la onda peristáltica al ano se inhibe el esfínter anal interno, que es involuntario. Si también se relaja el esfínter anal externo se produce la defecación. Pero este esfínter, al contrario del anterior, puede controlarse voluntariamente y si se mantiene contraído no se produce la defecación. De modo que si se mantiene contraído voluntariamente el esfínter externo, el reflejo de defecación se disipa al cabo de unos minutos y se mantiene inhibido durante horas o hasta que entran más heces en el recto. Las personas que inhiben con demasiada frecuencia el reflejo natural de la defecación, acaban sufriendo estreñimiento. Normalmente se eliminan unos 100-150 gramos de heces cada día. https://www.google.com.mx/?gfe_rd=cr&ei=i0WCU9qTM8bZ8ge0poHIAw#q=ANATOMIA+Y+FISIO LOGIA+SISTEMA+DIGESTIVO SISTEMA MUSCULAR SISTEMA MUSCULAR El sistema muscular es el conjunto de más de 600 músculos que existen en el cuerpo humano, la función de la mayoría de los músculos es producir movimientos de las partes del cuerpo. El sistema muscular crea un equilibrio al estabilizar la posición del cuerpo, producir movimiento, regular el volumen de los órganos, movilizar sustancias dentro del cuerpo y producir calor.1 Anatomía muscular. El musculo es un órgano contráctil que determina la forma y el contorno de nuestro cuerpo. Cuenta con células capaces de elongarse a lo largo de su eje de contracción (véase Fig. 1.1).2 Existen tres tipos de tejido muscular (véase Fig. 1.2), que a su vez conforma tres tipos de musculo y estos son: 1. Tejido muscular esquelético. Puede describirse como musculo voluntario o estriado. Se denomina voluntario debido a que se contrae de forma voluntaria. Un músculo consta de un gran número de fibras musculares. Pequeños haces de fibras están envueltos por el perimisio, y la totalidad del musculo por el epimisio. 2. Tejido muscular liso. Este describe como visceral o involuntario. No esta bajo el control de la voluntad. Se encuentra en las paredes de los vasos sanguíneos y linfáticos, el tubo digestivo, las vías respiratorias, la vejiga, las vías biliares y el útero. 3. Tejido muscular cardiaco. Este tipo de tejido muscular se encuentra exclusivamente en la pared del corazón. No esta bajo el control voluntario sino por automatismo. Entre las capas de las fibras musculares cardiacas, las células contráctiles del corazón, se ubican láminas de tejido conectivo que contienen vasos sanguíneos, nervio y el sistema de conducción del corazón.3 Existen otros componentes en el sistema muscular como lo son: El tejido conectivo rodea y protege al tejido muscular. Una fascia es una capa o lamina de tejido conectivo que sostiene y rodea a los músculos y otros órganos del cuerpo (véase Fig. 1.3). La fascia superficial, que separa al musculo de la piel, se compone de tejido conectivo areolar y tejido adiposo. Provee una vía para el ingreso y egreso de nervios, vasos sanguíneos y vasos linfáticos al musculo. La fascia profunda es un tejido conectivo denso e irregular que reviste las paredes del tronco y de los miembros, y mantiene juntos a los músculos con funciones similares. Desde la fascia profunda se extienden tres capas de tejido conectivo para proteger y fortalecer el musculo esquelético. Las mas externa de las tres, el epimisio, envuelve al musculo en su totalidad. El perimisio rodea grupos de entre 10 y 100 o incluso mas fibras musculares, separándolas en haces llamados fascículos. Tanto el epimisio como el perimisio son tejidos conectivos densos e irregulares. En el interior de cada fascículo y separando las fibras musculares una de otra, se encuentra el endomisio una fina lamina de tejido conectivo areolar. Las tres fascias ya mencionadas pueden extenderse mas allá de las fibras musculares para formar el tendón muscular, un cordón de tejido conectivo denso y regular compuesto por haces de fibras colágenas que fijan el músculo al hueso o a la piel. Cuando los elementos del tejido conectivo se Después de explicar los componentes anatómicos del musculo se dará una lista general de los músculos esqueléticos más importantes. Vista frontal general: músculos faciales, esternocleidomastoideo, trapecio, deltoides, pectoral mayor, bíceps branquial, serrato anterior, línea alba, recto anterior del abdomen, extensores de las muñecas y los dedos, retináculo, flexores de la muñeca y dedos, oblicuo mayor del abdomen, aductores del muslo tensor de la fascia lata, sartorio, vasto externo, vasto interno, recto anterior del muslo, tendón rotuliano, rótula, gastrocnemio, tibial anterior, sóleo, extensor largo de los dedos, peroneo lateral largo, peroneo lateral corto, retináculo superior de los extensores (véase Fig. 1.5). Vista posterior general: esternocleidomastoideo, esplenio de la cabeza, trapecio, deltoides infraespinoso, redondo mayor, redondo menor, tríceps branquial, dorsal ancho, oblicuo mayor del abdomen, extensores de la muñeca y dedos, glúteo mayor, grupos de la corva posteriores del muslo ( semitendinoso, bíceps femoral, semimebranoso), aductor mayor del muslo, recto interno, ligamento iliotibial, gastrocnemio, tendón calcáneo (tendón de Aquiles), peroneo lateral largo, peroneo lateral corto y sóleo (véase Fig. 1.6).5 Para tener una mejor comprension de los musculos comprendidos en el cuerpo humano se muestran las siguientes tablas que abarcan origen, inserción, función e inervación. MÚSCULOS DE LA EXPRESIÓN FACIAL (véase Fig. 1.7) 6 Músculo Origen Inserción Función Inervación Epicráneos (occipitofrontal) Hueso occipital Tejidos de las cejas Eleva las cejas, frunce la frente horizontalmente VII par craneal Superciliar Hueso frontal (borde superciliar) Piel de la ceja Frunce la ceja verticalmente VII par craneal Orbicular de los párpados Rodea al párpado Cierra el ojo VII par craneal Cigomático mayor Hueso cigomático Ángulo de la boca Risa (eleva el ángulo de la boca) VII par craneal Orbicular de los labios Rodea la boca Junta los labios VII par craneal Buccinador Maxilares Piel de los lados de la boca Permite la sonrisa Soplar como para tocar la trompeta VII par craneal MÚSCULOS DE LA MASTICACIÓN (véase Fig. 1.7) Músculo Origen Inserción Función Inervación Masetero Arco cigomático Maxilar inferior Cierra el maxilar V par craneal (superficie externa) Temporal Hueso temporal Maxilar inferior Cierra el maxilar V par craneal Pterigoideos (interno y externo) Cara inferior del cráneo Maxilar inferior (cara interna) Rechinar los dientes V par craneal MÚSCULOS QUE MUEVEN LA CABEZA (véase Fig. 1.7) 7 Esternocleidomastoideo Esternón Clavícula Hueso temporal (apófisis mastoides) Flexiona la cabeza Un solo musculo rota la cabeza hacia el lado opuesto; el espasmo de este músculo, solo o asociado con el del trapecio, se denomina tortícolis Nervio espinal Complexo mayor Vértebras (apófisis transversas de las 6 primeras vertebras Hueso occipital (entre las líneas nucales superior e Extiende la cabeza; la inclina lateralmente dorsales, apófisis articulares de las 4 ultimas cervicales) inferior) Esplenio de la cabeza Ligamento cervical posterior Vértebras (apófisis espinosas de las 3 o 4 vertebras dorsales superiores) Hueso temporal (apófisis mastoides) Hueso occipital Extiende la cabeza Inclina y gira la cabeza hacia el lado del musculo que se contrae Segundo, tercero y cuarto nervios cervicales Complexo menor Vértebras (apófisis transversas de las 6 vertebras dorsales superiores, apófisis articulares de las 4 ultimas vertebras cervicales) Hueso temporal (apófisis mastoides) Extiende la cabeza Inclina y rota la cabeza hacia el lugar de la contracción Inervación múltiple MÚSCULOS DEL TÓRAX (véase Fig. 1.8) 8 Músculo Origen Inserción Función Inervación Intercostales externos Costillas (borde inferior; fibras hacia adelante) Costillas Elevan las cotillas Nervios intercostales Intercostales internos Costillas (cara interna, borde inferior; fibras hacia atrás) Costillas Descienden las costillas Nervios intercostales Diafragma Circunferencia inferior del tórax (o caja torácica) Tendón central del diafragma Expande el tórax, produciendo la inspiración Nervios frénicos MÚSCULOS DE LA PARED ABDOMINAL (véase Fig. 1.8) 9 Oblicuo mayor Costillas (ocho ultimas) Coxales (cresta iliaca y pubis, mediante el arco crural) Línea alba, mediante aponeurosis Comprime el abdomen Siete últimos nervios intercostales y abdominogenitales mayor y menor. Oblicuo menor Coxales (cresta iliaca y Costillas (tres ultimas) Igual que el oblicuo Tres últimos nervios arco crural) Aponeurosis lumbar Pubis Línea alba mayor intercostales; nervios abdominogenitales, mayor y menor Transverso del abdomen Costillas (seis ultimas) Coxales (cresta iliaca, arco crural) Aponeurosis lumbar Pubis Línea alba Igual que el oblicuo mayor Últimos cinco nervios intercostales; nervios abdominogenitales, mayor y menor Recto anterior del abdomen Coxales (pubis y sínfisis del pubis) Costillas Esternón Igual que el oblicuo mayor; como los músculos abdominales comprimen la cavidad abdominal, facilitan los esfuerzos, la defecación, la espiración forzada, el parto, etc. Flexiona el tronco Últimos seis nervios intercostales MÚSCULOS DEL SUELO DE LA PELVIS (véase Fig. 1.9)10 Músculo Origen Inserción Función Inervación Elevador del ano Pubis y espina ciática Cóccix Junto con los músculos coccígeos forman pélvicos Isquiocavernoso Isquion Pene o clítoris Comprime la base del pene o del clítoris Nervios perineales Bulbocavernoso Hombre Mujer Bulbo de la uretra Perineo Perineo y bulbo de la uretra Base del clítoris Estrecha la uretra; erector del pene Erector del clítoris Nervio pudendo interno Nervio pudendo interno Transverso profundo del perineo Isquion Núcleo fibroso del perineo (rafe medio) Sostiene el suelo de la pelvis Nervio pudendo interno Esfínter estriado de la uretra Rama del pubis Núcleo fibroso del perineo (rafe medio) Constriñe la uretra Nervio pudendo interno Esfínter anal externo Cóccix Núcleo fibroso del perineo (rafe medio) Cierra el conducto anal Nervio pudendo interno y S4 MÚSCULOS QUE ACTUAN SOBRE LA CINTURA ESCAPULAR (véase Fig. 1.10)11 Músculo Origen Inserción Función Inervación Trapecio Hueso occipital (protuberancia) Vértebras (cervicales y dorsales) Clavícula Escapula (espina y acromion) Eleva o baja los hombros y los encoge Extiende la cabeza cuando el occipucio actúa como Nervio espinal; segundo, tercero y cuarto nervios cervicales inserción Pectoral menor Costillas (segunda a quinta) Escapula (coracoides) Lleva los hombros hacia abajo y adelante Nervios torácicos anteriores, menor y mayor Serrato menor Costillas (las ocho o nueve superiores) Escapula (cara anterior, borde vertebral) Lleva el hombro hacia delante, lo abduce y lo rota hacia arriba Nervio del redondo mayor Angular de la escapula C1-C4 (apófisis transversas) Escapula (ángulo superior) Eleva y retrae la escápula y abduce el cuello Nervio dorsal de la escápula Romboides Mayor Menor D1-D4 C6-C7 Escapula (borde interno) Escapula (borde interno) Retrae, rota y fija la escápula Retrae, rota, eleva y fija la escapula Nervio dorsal de la escápula Nervio dorsal de la escápula MÚSCULOS QUE MUEVEN EL BRAZO (véase Fig. 1.11)12 Músculo Origen Inserción Función Inervación Pectoral mayor Clavícula (mitad interna) Esternón Cartílagos costales de las costillas verdaderas Húmero (troquíter) Flexiona el brazo Aducción anterior del brazo; lo lleva a través del pecho Nervios torácicos anteriores menor y mayor Dorsal ancho Vértebras (apófisis Húmero (corredera Extiende el brazo Nervio del dorsal ancho cintura escapular. espinosas de las vertebras dorsales inferiores, lumbares y sacras) Ilion (cresta) Aponeurosis lumbar bicipital) Aducción posterior de brazo Deltoides Clavícula Escapula (espina y acromion) Húmero (cara lateral, a media distancia hacia debajo de la tuberosidad deltoidea) Abducción del brazo Participa en la flexión y extensión del brazo Nervio axilar Coracobraquial Escapula (apófisis coracoides) Húmero (tercio medio, cara interna) Aducción; participa en la flexión y rotación del brazo Nervio musculocutaneo Supraespinoso Escapula (fosa supraespinosa) Húmero (troquíter) Participa en la abducción del brazo Nervio supraescapular Redondo menor Escapula (borde axilar) Húmero (troquíter) Rota el brazo hacia afuera Nervio axilar Redondo mayor Escapula (parte inferior del borde Húmero (parte superior, cara Participa en la extensión, aducción y rotación Nervio inferior del subescapular axilar) anterior) interna del brazo Infraespinoso Escapula (fosa infraespinosa) Húmero (troquíter) Rota el brazo hacia afuera Nervio supraescapular Subescapular Escapula (fosa subescapular) Húmero (troquín) Rotación interna MÚSCULOS QUE MUEVEN EL ANTEBRAZO (véase Fig. 1.12)13 Músculo Origen Inserción Función Inervación Bíceps braquial Escápula (tubérculo supragenoideo) Escapula (coracoides) Radio(tuberosidad bicipital, en el extremo proximal) Flexión del antebrazo en supinación Supinación del antebrazo y la mano Nervio musculocutáneo Braquial anterior Húmero (mitad distal, cara anterior) Cúbito(cara anterior de la apófisis coronoides) Flexión del brazo en pronación Nervio musculocutáneo Supinador largo Húmero (sobre el epicóndilo) Radio(apófisis estiloides) Flexión del antebrazo en semipronación o semisupinación; supinación del antebrazo y la mano Nervio radial Tríceps braquial Escapula (tubérculo subglenoideo) Húmero (cara posterior; cabeza externa sobre el surco radial; cabeza interna por Cúbito(olecranon) Extensión del antebrazo Nervio radial debajo) Pronador redondo Húmero(epitróclea) Cúbito(apófisis coronoides) Radio(tercio medio de la cara externa) Pronación y flexión del antebrazo Nervio mediano Pronador cuadrado Cúbito(cuarto distal, cara anterior) Radio( cuatro distal, cara anterior) Pronación del antebrazo Nervio mediano Supinador corto Húmero(epicóndilo) Cúbito(quinto proximal) Radio(tercio proximal) Supinador del antebrazo MÚSCULOS QUE MUEVEN LA MUÑECA, LA MANO Y LOS DEDOS (véase Fig. 1.13)14 Músculo Origen Inserción Función Inervación Palmar mayor Húmero (epitróclea) Segundo metacarpiano (base) Flexión de la mano Flexión del antebrazo Nervio mediano Palmar menor Húmero (epitróclea) Aponeurosis palmar Flexión de la mano Nervio mediano Cubital anterior Húmero (epitróclea) Cúbito (dos tercios proximales) Hueso pisiforme Tercero, cuarto y quinto metacarpianos Flexión de la mano Aducción de la mano Nervio cubital Primer radial externo Húmero (cresta sobre el epicóndilo) Segundo metarcarpiano (base) Extensión de la mano Abducción de la mano Nervio radial Segundo radial externo Húmero (epicóndilo) Segundo y tercer metacarpianos (bases) Extensión de la mano Nervio radial Cubital posterior Húmero (epicóndilo) Cúbito (tres cuartos proximales) Quinto metacarpiano (base) Extensión de la mano Abducción de la mano Nervio radial Flexor común profundo de Cúbito (cara anterior) Falanges distales (dedos 2 a 5) Flexión de las articulaciones Nervio mediano y los dedos interfalángicas distales cubital Flexor común superficial de los dedos Húmero (epitróclea) Radio Cúbito (apófisis coronoides) Tendones de los dedos Flexión de los dedos Nervio mediano Extensor común de los dedos Húmero (epicóndilo) Falanges (dedos 2 a 5) Extensión de los dedos Nervio radial Oponente del pulgar Trapecio Metacarpiano del pulgar Oposición del pulgar a los dedos Nervio mediano MÚSCULOS QUE MUEVEN EL MUSLO (véase Fig. 1.14)15 Músculo Origen Inserción Función Inervación Psoasilíaco (ilíaco, psoas mayor y psoas menor) Ilíaco (fosa iliaca) Vértebras (cuerpos de la decimosegunda dorsal a la quinta lumbar) Fémur (trocánter menor) Flexión del muslo Flexión del tronco (cuando el fémur actúa como origen) Nervio crural y segundo a cuarto nervios lumbares Recto interior Ilíaco (espina anteroinferior) Tibia (mediante el tendón rotuliano) Flexión del muslo Extensión de la pierna Nervio crural Grupo glúteo Mayor Mediano Menor Iliaco Sacro y cóccix (cara posterior) Ligamento sacrociático mayor Iliaco (cara externa) Iliaco (cara externa) Fémur (cresta del glúteo mayor) Fémur(trocánter mayor) Fémur (trocánter mayor) Extensión del muslo; rotación externa Abducción del muslo; rotación externa; estabiliza la pelvis sobre muslo Abducción del muslo; estabiliza la pelvis sobre el fémur Rotación interna del muslo Nervio glúteo interior Nervio glúteo superior Nervio glúteo superior Tensor de la fascia lata Iliaco ( parte anterior de la Tibia (mediante el ligamento Abducción del muslo Nervio glúteo superior cresta) iliotibial) Tensa el ligamento iliotibial Grupo de los aductores Menor Mediano Mayor Pubis Pubis Pubis Fémur (línea áspera) Fémur (línea áspera) Fémur (línea áspera) Aducción del muslo Aducción del muslo Aducción del muslo Nervio obturador Nervio obturador Nervio obturador Recto interno Pubis (inmediatamente por debajo de la sínfisis) Tibia (cara interna, detrás del sartorio) Aducción del muslo y flexión y aducción de la pierna. MÚSCULOS QUE MUEVEN LA PIERNA (véase Fig. 1.15)16 Músculo Origen Inserción Función Inervación Grupo de cuádriceps crural Recto anterior Iliaco (espina anteroinferior) Tibia (mediante el tendón rotuliano) Flexión del muslo Extensión de la pierna Nervio crural Vasto externo Fémur (línea áspera) Tibia (mediante el tendón rotuliano) Extensión de la pierna Nervio crural Vasto interno Fémur Tibia (mediante el tendón rotuliano) Extensión de la pierna Nervio crural Crural Fémur (cara anterior) Tibia (mediante el tendón rotuliano) Extensión de la pierna Nervio crural Sartorio Coxal (espinas iliacas anterior y superior) Cara interna del extremo superior de la diáfisis Aducción y flexión de la pierna Permite cruzar la pierna al modo de los sastres Nervio crural Grupo de los tendones de la corva Bíceps crural Isquion Peroné MÚSCULOS QUE MUEVEN EL PIE (véase Fig. 1.16)17 Músculo Origen Inserción Función Inervación Tibial anterior Tibia (cóndilo externo del extremo superior) Tarso (primera cuña) Metatarsianos (base del primero) Flexión del pie Invierte el pie Ciático poplíteo externo y tibial anterior Gastrocnemio o gemelos Fémur (cóndilos) Tarso (calcáneo, mediante el tendón de Aquiles) Extensión del pie Flexión de la pierna Ciático poplíteo interno (rama del ciático) Soleo Tibia (bajo el gastrocnemio) Peroné Tarso (calcáneo, mediante el tendón de Aquiles) Extensión del pie (flexión plantar) Ciático poplíteo interno Peroneo lateral largo Tibia (cóndilo externo) Peroné (cabeza y diáfisis) Primera cuña Base del primer metatarsiano Extensión del pie (flexión plantar) Eversión del pie Ciático poplíteo externo Peroneo lateral corto Peroné (dos tercios inferiores de la cara externa de la diáfisis) Primer metatarsiano (apófisis del primer metatarsiano) Flexión del pie Eversión del pie Nervio musculocutáneo Peroneo Peroné (tercio Cuarto y Flexión del pie Tibial anterior anterior distal) quinto metatarsianos (bases) Eversión del pie Extensor común de los dedos Tibia (cóndilo externo) Peroné (cara anterior) Falanges segunda y tercera (cuatro últimos dedos) Flexión dorsal del pie; extensión de los dedos Tibial anterior Fisiología muscular. El sistemas muscular está formado por células especializadas en la conversión de la energía química en fuerza contráctil (véase Fig. 1.17), capaces de estirarse sobre su eje de contracción. La célula se encuentra cubierta por una membrana estimulable llamada sarcolema, mientras su citoplasma se denomina sarcoplasma. Y en ella existen un gran número de mitocondrias grandes y muchos gránulos de glucógeno, y una característica especial es la presencia de filamentos proteicos contráctiles, los miofilamentos. Que se encuentran por toda la célula y solo son visibles en el microscopio electrónico, se clasifican en dos tipos: finos y gruesos. Los filamentos gruesos consisten en una proteína la actina, de forma fibrilar, aunque también puede ser de forma globular. Los filamentos finos consisten en otra proteína la miosina. Cuando los miofilamentos se agrupan se conocen como miofibrillas.18 Funciones generales: En estas funciones los músculos juegan un gran papel en la importancia de la función muscular para la vida normal. El movimiento no es la única aportación de los músculos a la supervivencia en salud. Otras dos funciones esenciales: la producción de una gran parte del calor del cuerpo y el mantenimiento de la postura. Movimiento. Las contracciones del músculo esquelético producen movimientos del cuerpo como un todo (locomoción) o bien de alguna de sus partes (véase Fig. 1.18). Producción de calor. Las células musculares, como todas las demás, producen calor por el principio denominado del catabolismo. Sin embargo dado que las células del músculo esquelético son muy activas y numerosas, producen una parte importante del calor total del cuerpo. Por tanto las contracciones del músculo son partes fundamentales del mecanismo que mantiene la homeostasis de la temperatura. Postura. La contracción parcial continua de muchos músculos (esqueléticos) permiten estar de pie, sentarse y otras posiciones mantenidas del cuerpo.19 Funciones de los tejidos: Esquelético. Las células musculares esqueléticas poseen algunas características que les permiten funcionar como lo hacen. Una de ellas es la capacidad de ser estimuladas, denominada con frecuencia excitabilidad o irritabilidad. Estas células son estimulables por lo que pueden responder a los mecanismos reguladores, por ejemplo, los impulsos nerviosos. La contractibilidad de las células musculares, es decir, su capacidad para contraerse permite a los músculos tirar de los huesos, produciendo así el movimiento (véase Fig.1.19). Cardiaco. Delimita las paredes del corazón y se mueve de manera involuntaria, estimulando el bombeo de la sangre. Liso. Presente en la pared de muchos órganos huecos. Principalmente estimula el movimiento de las paredes de los órganos huecos (peristaltismo, mezclado).20 Se da nombre a los músculos de acuerdo a ciertas características, cabe agregar que cuando conocemos las razones por las que tienen determinado nombre es más lógico y por tanto más fácil aprendérnoslo. La situación: es decir de acuerdo a su localización. La función: de acuerdo a como trabaja el musculo, puede ser flexor, extensor, abductor y aductor. La forma: pueden ser divididos en largos, anchos, cortos u orbiculares. Dirección de las fibras: cuando generan un empuje directo pueden ser fusiforme, acintado, cuadrilátero y triangular. Y en formaciones más rígidas (fuertes) se dividen en: unnipenniforme, bipenniforme y multipenniforme. Número de cabezas o divisiones: de acuerdo al número de puntos de origen. Ejemplo bíceps dos, tríceps tres. Puntos de fijación: de acuerdo a los puntos de origen e inserción. Por ejemplo el musculo nasal que tienen origen en las fosas nasales21. El sistema muscular tiene un ciclo vital, en la niñez las células musculares aumentan en tamaño, numero y capacidad de acortamiento sin embargo en la vejez estas características menguan y comienza la degeneración de los músculos quedando solo tejido conjuntivo. 22 http://www.google.com.mx/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&frm=1&source=web&cd=2&ved=0CC4QFj AB&url=http%3A%2F%2Fwww.uv.mx%2Fpersonal%2Fcblazquez%2Ffiles%2F2012%2F01%2FSistem a-Muscular.pdf&ei=VEaCU9r_BYu9oQTX2YK4BA&usg=AFQjCNGs5u_S_foakRcRaWVnA59uSVbFDA SISTEMA NERVIOSO GENERALIDADES Anatomía microscópica: neuronas y neuroglia SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Encéfalo Médula espinal Meninges Líquido cefaloraquídeo y sistema ventricular SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO Nervios espinales Pares craneales SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO Generalidades Sistema nervioso simpático Sistema nervioso parasimpático DOCUMENTO ORIGINAL DE LA AUTORA 2 GENERALIDADES El sistema nervioso es una red compleja de estructuras especializadas (encéfalo, médula espinal y nervios) que tienen como misión controlar y regular el funcionamiento de los diversos órganos y sistemas, coordinando su interrelación y la relación del organismo con el medio externo. El sistema nervioso está organizado para detectar cambios en el medio interno y externo, evaluar esta información y responder a través de ocasionar cambios en músculos o glándulas. El sistema nervioso se divide en dos grandes subsistemas: 1) sistema nervioso central (SNC) compuesto por el encéfalo y la médula espinal; y 2) sistema nervioso periférico (SNP) , dentro del cual se incluyen todos los tejidos nerviosos situados fuera del sistema nervioso central El SNC está formado por el encéfalo y la médula espinal. El encéfalo es la parte del sistema nervioso central contenida en el cráneo y el cuál comprende el cerebro , el cerebelo y el tronco del encéfalo o encefálico. La médula espinal es la parte del sistema nervioso central situado en el interior del canal vertebral y se conecta con el encéfalo a través del agujero occipital del cráneo. El SNC (encéfalo y médula espinal) recibe, integra y correlaciona distintos tipos de información sensorial. Además el SNC es también la fuente de nuestros pensamientos, emociones y recuerdos. Tras integrar la información, a través de funciones motoras que viajan por nervios del SNP ejecuta una respuesta adecuada. El sistema nervioso periférico está formado por nervios que conectan el encéfalo y la médula espinal con otras partes del cuerpo. Los nervios que se originan en el encéfalo se denominan nervios craneales , y los que se originan en la médula espinal, nervios raquídeos o espinales. Los ganglios son pequeños acúmulos de tejido nervioso situados en el SNP, los cuales contienen cuerpos neuronales y están asociados a nervios craneales o a nervios espinales. Los nervios son haces de fibras nerviosas periféricas que forman vías de información centrípeta (desde los receptores sensoriales hasta el SNC ) y vías centrífugas (desde el SNC a los órganos efectores ). ANATOMÍA MICROSCÓPICA: NEURONAS Y NEUROGLIA El tejido nervioso consta de dos tipos de células: las neuronas y la neuroglia o glia . Las neuronas son las células responsables de las funciones atribuidas al sistema nervioso: pensar, razonar, control de la actividad muscular, sentir, etc. Son células excitables que conducen los impulsos que hacen posibles todas las funciones del sistema nervioso. Representan la unidad básica funcional y estructural del sistema nervioso. El encéfalo humano contiene alrededor de 100.000 millones de neuronas. Aunque pueden tener distintas formas y tamaños, todas las neuronas tienen una estructura básica y constan de 3 partes esenciales: cuerpo neuronal, dendritas y axones. 1. El cuerpo o soma neuronal contiene el núcleo y el citoplasma, con todos sus orgánulos intracelulares, rodeado por la membrana plasmática. 3 2. Las dendritas son prolongaciones cortas ramificadas, en general múltiples, a través de las cuales la neurona recibe estímulos procedentes de neuronas vecinas con las cuales establece una sinapsis o contacto entre células. 3. El axón es una prolongación, generalmente única y de longitud variable, a través de la cual el impulso nervioso se transmite desde el cuerpo celular a otras células nerviosas o a otros órganos del cuerpo. Cerca del final, el axón, se divide en terminaciones especializadas que contactarán con otras neuronas u órganos efectores. El lugar de contacto entre dos neuronas o entre una neurona y un órgano efector es una s inápsis. Para formar la sinápsis, el axón de la célula presináptica se ensancha formando los bulbos terminales o terminal presináptica los cuales contienen sacos membranosos diminutos, llamados vesículas sinápticas que almacenan un neurotransmisor químico. La célula postsináptica posee una superficie receptora o terminal postsináptica . Entre las dos terminales existe un espacio que las separa llamado hendidura postsináptica. Las neuronas están sostenidas por un grupo de células no excitables que en conjunto se denominan neuroglia . Las células de la neuroglia son, en general, más pequeñas que las neuronas y las superan en 5 a 10 veces en número. Las principales células de la neuroglia son: astrocitos, oligodendrocitos, células ependimarias, células de Swchann, y células satélite. Los astrocitos son pequeñas células de aspecto estrellado que se encuentran en todo el SNC. Desempeñan muchas funciones importantes dentro del SNC, ya que no son simples células de sostén pasivas. Así, forman un armazón estructural y de soporte para las neuronas y los capilares gracias a sus prolongaciones citoplasmáticas. Asimismo, mantienen la integridad de la barrera hemoencefálica, una barrera física que impide el paso de determinadas sustancias desde los capilares cerebrales al espacio intersticial. Además, tienen una función de apoyo mecánico y metabólico a las neuronas, de síntesis de algunos componentes utilizados por estas y de ayuda a la regulación de la composición iónica del espacio extracelular que rodea a las neuronas. Los oligodendrocitos son células más pequeñas, con menos procesos celulares. Su principal función es la síntesis de mielina y la mielinización de los axones de las neuronas en el SNC. Cada oligodendrocito puede rodear con mielina entre 3 y 50 axones. La mielina se dispone formando varias capas alrededor de los axones, de tal forma que los protege y aisla eléctricamente. La mielinización, además, contribuye de forma muy importante a aumentar la velocidad de conducción de los impulsos nerviosos a través de los axones. A intervalos en toda la longitud del axón hay interrupciones de la vaina de mielina, llamadas nódulos de Ranvier. Los axones rodeados de mielina se denominan axones mielínicos , mientras que los que carecen de ella se llaman amielínicos . La microglia son células pequeñas con función fagocitaria, importantes en la mediación de la respuesta inmune dentro del SNC. Tienen su origen en las células madre hematopoyéticas embrionarias. Las células ependimarias son células ciliadas que tapizan la pared del sistema ventricular y del ependimo. Son células móviles que contribuyen al flujo del líquido cefaloraquódeo (LCR). 4 Las células de Schwann son células de la neuroglia situadas en el sistema nervioso periférico, las cuales sintetizan la mielina que recubre los axones a este nivel. Cada célula rodea a un solo axón. Las células satélite son células de soporte de las neuronas de los ganglios del SNP. En un corte fresco del encéfalo o la médula espinal, algunas regiones son de color blanco y brillante, y otras grisáceas. La sustancia blanca corresponde a la sustancia del encéfalo y la médula espinal formada por fibras nerviosas mielínicas y por tejido neuroglial . Es el color blanco de la mielina lo que le confiere su nombre. La sustancia gris está integrada por neuronas y sus prolongaciones, fibras nerviosas mielínicas y amielínicas y células gliales . Su color grisáceo se debe a la escasez de mielina. SISTEMA NERVIOSO CENTRAL ENCÉFALO El encéfalo consta de cuatro partes principales: el tronco del encéfalo , el cerebelo, el diencéfalo y el cerebro . cerebro corteza cuerpo calloso diencéfalo tálamo epífisis hipotálamo tronco del encéfalo mesencéfalo protuberancia bulbo raquídeo cerebelo Fuente: Thibodeau GA, Patton KT. Anatomía y Fisiología 6a Ed. Madrid. Editorial Elsevier España, S.A 2007.. p. 483 El tronco del encéfalo consta de tres partes: el bulbo raquídeo , la protuberancia y el mesencéfalo. Del tronco del encéfalo salen diez de los doce pares craneales , los cuales se ocupan de la inervación de estructuras situadas en la cabeza. Son el equivalente a los nervios raquídeos en la medula espinal. 5 El bulbo raquídeo es la parte del encéfalo que se une a la medula espinal y constituye la parte inferior del tronco encefálico. En el bulbo se localizan fascículos ascendentes (sensoriales) y descendentes (motores) que comunican la médula espinal con el encéfalo, además de numerosos núcleos o centros (masas de sustancia gris) que regulan diversas funciones vitales, como la función respiratoria, los latidos cardíacos y el diámetro vascular. Otros centros regulan funciones no vitales como el vómito, la tos, el estornudo, el hipo y la deglución. El bulbo también contiene núcleos que reciben información sensorial o generan impulsos motores relacionados con cinco pares craneales: nervio vestíbulococlear (VIII), nervio glosofaríngeo (IX), nervio vago (X), nervio espinal (XI) y nervio hipogloso (XII) . La protuberancia está situada inmediatamente por encima del bulbo y, al igual que el bulbo, está compuesta por núcleos y fascículos ascendentes (sensoriales) y descendentes (motores). Contiene núcleos que participan, junto al bulbo, en la regulación de la respiración así como núcleos relacionados con cuatro pares craneales: Nervio trigémino (V), nervio motor ocular externo (VI), nervio facial (VII) y nervio vestíbulococlear (VIII). El mesencéfalo se extiende desde la protuberancia hasta el diencéfalo, y al igual que el bulbo y la protuberancia contiene núcleos y fascículos. En su parte posterior y medial se sitúa el acueducto de Silvio, un conducto que comunica el III y el IV ventrículo y que contiene líquido cefaloraquídeo. Entre los núcleos que comprende el mesencéfalo se encuentra la sustancia negra y los núcleos rojos izquierdo y derecho , los cuales participan en la regulación subconsciente de la actividad muscular. Los núcleos mesencefálicos relacionados con los pares craneales son: nervio motor ocular común (III) y nervio patético (IV). En el tronco del encéfalo también se sitúa la formación reticular , un conjunto de pequeñas áreas de sustancia gris entremezcladas con cordones de sustancia blanca formando una red. Esta formación se extiende a lo largo de todo el tronco del encéfalo y llega también hasta la médula espinal y el diencéfalo. Este sistema se encarga de mantener la conciencia y el despertar. El cerebelo ocupa la porción posteroinferior de la cavidad craneal detrás del bulbo raquídeo y protuberancia. Lo separan del cerebro la tienda del cerebelo o tentorio , una prolongación de la dura madre, la cual proporciona sostén a la parte posterior del cerebro. El cerebelo se une al tronco del encéfalo por medio de tres pares de haces de fibras o pedúnculos cerebelosos. En su visión superior o inferior, el cerebelo tiene forma de mariposa, siendo las “alas” los hemisferios cerebelosos y el “cuerpo” el vermis . Cada hemisferio cerebeloso consta de lóbulos, separados por cisuras. El cerebelo tiene una capa externa de sustancia gris, la corteza cerebelosa , y núcleos de sustancia gris situados en la profundidad de la sustancia blanca.La función principal del cerebelo es la coordinación de los movimientos. El cerebelo evalúa cómo se ejecutan los movimientos que inician las áreas motoras del cerebro. En caso de que no se realicen de forma armónica y suave, el cerebelo lo detecta y envía impulsos de retroalimentación a las áreas motoras, para que corrijan el error y se modifiquen los movimientos. Además, el cerebelo participa en la regulación de la postura y el equilibrio. El diencéfalo se sitúa entre el tronco del encéfalo y el cerebro, y consta de dos partes principales: el tálamo y el hipotálamo . El tálamo consiste en dos masas simétricas de sustancia gris organizadas en diversos núcleos, con fascículos de sustancia blanca entre los núcleos. Están situados a ambos lados del III ventrículo. El tálamo es la principal estación para los impulsos sensoriales 6 que llegan a la corteza cerebral desde la médula espinal, el tronco del encéfalo, el cerebelo y otras partes del cerebro. Además, el tálamo desempeña una función esencial en la conciencia y la adquisición de conocimientos, lo que se denomina cognición , así como en el control de las emociones y la memoria. Asimismo, el tálamo participa en el control de acciones motoras voluntarias y el despertar. El hipotálamo está situado en un plano inferior al tálamo y consta de más de doce núcleos con funciones distintas. El hipotálamo controla muchas actividades corporales y es uno de los principales reguladores de la homeostasis. Las principales funciones del hipotálamo son: 1. Regulación del sistema nervioso autónomo : el hipotálamo controla e integra las actividades de este sistema nervioso, que su vez regula la contracción del músculo liso, el cardíaco, así como las secreciones de muchas glándulas. 2. Regulación de la hipófisis : el hipotálamo regula la secreción de las hormonas de la hipófisis anterior a través de las hormonas reguladoras hipotalámicas. Además, axones de los núcleos supraóptico y paraventricular hipotalámicos, llegan a la hipófisis posterior. Estos núcleos sintetizan la oxitocina y la hormona antidiurética, las cuales a través de los axones se transportan al lóbulo posterior de la hipófisis, sonde se almacenan y liberan. 3. Regulación de las emociones y el comportamiento : junto con el sistema límbico, el hipotálamo regula comportamientos relacionados con la ira, agresividad, dolor, placer y excitación sexual. 4. Regulación de la ingestión de bebidas y alimentos : forman parte del hipotálamo el centro de la alimentación, el cual controla la sensación de hambre y saciedad, y el centro de la sed, el cual se estimula ante cambios en la presión osmótica del espacio extracelular. 5. Regulación de la temperatura corporal : ante cambios en la temperatura corporal, el hipotálamo estimula mecanismos que favorecen la pérdida o retención de calor a través de estímulos que viajan por el sistema nervioso autónomo. 6. Regulación de los ritmos circadianos y del estado de conciencia : el hipotálamo regula los hábitos de sueño y vigilia estableciendo un ritmo circadiano (diario). El cerebro forma la mayor parte del encéfalo y se apoya en el diencéfalo y el tronco del encéfalo. Consta de la corteza cerebral (capa superficial de sustancia gris), la sustancia blanca (subyacente a la corteza cerebral) y los núcleos estriados (situados en la profundidad de la sustancia blanca). El cerebro es la “cuna de la inteligencia”, que permite a los seres humanos leer, escribir, hablar, realizar cálculos, componer música, recordar el pasado, planear el futuro e imaginar lo que no ha existido. La superficie de la corteza cerebral está llena de pliegues que reciben el nombre de circunvoluciones. Las depresiones más profundas entre esos pliegues se denominan cisuras , y las menos profundas, surcos. La cisura más prominente, hendidura interhemisférica, divide el cerebro en dos hemisferios cerebrales , derecho e izquierdo. Cada hemisferio cerebral se subdivide en cuatro lóbulos , que se denominan según los huesos que los envuelven: frontal, parietal, temporal y occipital. El lóbulo frontal está separado del lóbulo parietal por una cisura de dirección cráneocaudal denominada cisura central o cisura de Rolando . En la circunvolución situada inmediatamente por delante de la cisura de Rolando o circunvolución prerrolándica , se encuentran las neuronas que configuran el área motora primaria. Asimismo, la circunvolución situada inmediatamente por detrás de la cisura de Rolando o circunvolución postrolándica o parietal ascendente , contienen las neuronas que 7 configuran el área somatosensorial. En la cara externa de la corteza cerebral, una cisura que sigue una dirección antero-posterior, la cisura de Silvio , divide el lóbulo frontal del lóbulo temporal. En la cara interna del lóbulo occipital encontramos la cisura calcarina . La sustancia blanca subyacente a la corteza cerebral consiste en axones mielínicos organizados en fascículos, los cuales transmiten impulsos entre circunvoluciones de un mismo hemisferio, entre los dos hemisferios ( cuerpo calloso) y entre el cerebro y otras partes del encéfalo a la médula espinal o viceversa. Los núcleos estriados son un conjunto de varios pares de núcleos, situados cada miembro del par en un hemisferio diferente, formados por el caudado, el putamen y el pálido. Desde un punto de vista funcional participan en el control de la función motora. Los nucleos estriados y el tálamo configuran los ganglios basales . Reciben y envían impulsos a la corteza cerebral, hipotálamo y a algunos núcleos del tronco cerebral. Áreas funcionales de la corteza cerebral Las funciones del cerebro son numerosas y complejas. En general, el cortex se divide en trs grandes tipos de áreas funcionales: áreas sensoriales (reciben e interpretan impulsos relacionados con las sensaciones); áreas motoras (inician movimientos); y áreas de asociación (funciones de integración más complejas, como memoria, emociones, etc). Las áreas sensoriales están situadas principalmente en la parte posterior de la corteza cerebral, detrás de la cisura central. En la corteza, las áreas sensoriales primarias tienen la conexión más directa con receptores sensoriales periféricos. 1. Área somatosensorial primaria: se localiza en la circunvolución parietal ascendente, inmediatamente detrás de la cisura central o de Rolando. Recibe sensaciones de receptores sensoriales somáticos relativos al tacto, propioceptivos (posición articular y muscular), dolor y temperatura. Cada punto en el área capta sensaciones de una parte específica del cuerpo, el cual está representado espacialmente por completo en ella. Hay algunas partes corporales, por ejemplo, labios, cara, lengua y pulgar, que están representadas por áreas más grandes de la corteza somatosensorial, mientras que el tronco tiene una representación mucho menor. El tamaño relativo de estas áreas es proprocional al número de receptores sensoriales en la parte corporal respectiva. La función principal del área somatosensorial es localizar con exactitud los puntos del cuerpo donde se originan las sensaciones . 2. Área visual : se localiza en la cara medial del lóbulo occipital y recibe impulsos que transmiten información visual (forma, color y movimiento de las estímulos visuales) 3. Área auditiva : se localiza en el lóbulo temporal e interpreta las características básicas de los sonidos, como su tonalidad y ritmo. 4. Área gustativa : se localiza en la base de la circunvolución parietal ascendente, por encima de la cisura de Silvio y percibe estímulos gustativos. 5. Área olfatoria : se localiza en la cara medial del lóbulo temporal y recibe impulsos relacionados con la olfacción. 8 Las áreas motoras están situadas en la corteza cerebral de las regiones anteriores de los hemisferios cerebrales. Entre las áreas motoras más importantes destacamos: 1. Área motora primaria : se localiza en la circunvolución prerrolándica, inmediatamente delante de la cisura central o de Rolando. Cada región del área controla la contracción voluntaria de músculos o grupos musculares específicos. Al igual que en la representación sensorial somática en el área somatosensorial, los músculos están representados de manera desigual en el área motora primaria. La magnitud de su representación es proporcional al número de unidades motoras de un músculo dado. Por ejemplo, los músculos del pulgar, resto de dedos de la mano, labios, lengua y cuerdas vocales tienen una representación mayor a la región del tronco. 2. Área de Broca : se localiza en uno de los lóbulos frontales (el izquierdo en la mayoría de las personas), en un plano superior a la cisura de Silvio. Controla el movimiento de los músculos necesarios para hablar y articular correctamente los sonidos. Las áreas de asociación comprenden algunas áreas motoras y sensoriales, además de grandes áreas en la cara lateral de los lóbulos occipital, parietal y temporal, así como en el lóbulo frontal por delante de las áreas motoras. Las áreas de asociación están conectadas entre si mediante fascículos de asociación. Entre las áreas de asociación destacamos: 1. Área de asociación somatosensorial : se localiza justo posterior al área somatosensorial primaria, recibe impulsos del tálamo y su función es integrar e interpretar las sensaciones (p.e. determinar la forma y textura de un objeto sin verlo). 2. Área de asociación visual : se localiza en el lóbulo occipital y su función es relacionar las experiencias visuales previas y actuales, además de ser esencial para reconocer y evaluar lo que se observa. 3. Área de asociación auditiva : se localiza en un plano posterior al área auditiva y permite discernir si los sonidos corresponden al habla, la música o ruido. 4. Área de Wernicke : se localiza en la región frontera entre los lóbulos temporal y parietal y permite interpretar el significado del habla y el contenido emocional del lenguaje hablado (p.e enfado, alegria) 5. Área promotora : se localiza inmediatamente por delante del área motora primaria y permite la ejecución de actividades motoras de carácter complejo y secuencial (p.e. poner una carta dentro de un sobre). 6. Área frontal del campo visual : regula los movimientos visuales voluntarios de seguimiento (p.e. leer una frase). Sistema límbico El sistema límbico se compone de un anillo de estructuras que rodea la parte superior del tronco encefálico y el cuerpo calloso en el borde interno del cerebro y el suelo del diencéfalo. Su función primordial es el control de emociones como el dolor, placer, docilidad, afecto e ira. Por ello recibe el nombre de “encéfalo emocional”. 9 Dominancia cerebral Aunque los hemisferios derecho y izquierdo son razonablemente simétricos, existen diferencias funcionales entre ellos debido a que a pesar que comparten muchas funciones, también se especializan en otras. Así, el existe una dominància del hemisferio izquierdo en el lenguaje hablado y escrito, habilidades numéricas y científicas y el razonamiento. A la inversa, el hemisferio derecho es más importante en habilidades musicales, la percepción espacial o el reconocimiento del propio cuerpo. área premotora circunvolución frontal ascendente (área motora somática primaria) cisura de Rolando área prefrontal área de Broca (área motora del lenguaje) primera circunvolución temporal área de asociación auditiva área auditiva primaria circunvolución parietal ascendente (área sensitiva somática primaria) área táctil primaria área de asociación sensitiva somática área de asociación visual corteza visual área de Wernicke (área sensitiva del lenguaje) Fuente: Thibodeau GA, Patton KT. Anatomía y Fisiología 4a Ed. Madrid. Ediciones Harcourt 2000. p. 393 MÉDULA ESPINAL La médula espinal se localiza en el conducto raquídeo de la columna vertebral, el cual está formado por la superposición de los agujeros vertebrales, que conforman una sólida coraza que protege y envuelva a la médula espinal. La médula espinal tiene forma cilíndrica, aplanada por su cara anterior y se extiende desde el bulbo raquídeo hasta el borde superior de la segunda vértebra lumbar. Por su parte inferior acaba en forma de cono ( cono medular ), debajo del cual encontramos la cola de caballo (conjunto de raíces motoras y sensitivas lumbares y sacras). La médula consiste en 31 segmentos espinales o metámeras y de cada segmento emerge un par de nervios espinales. Los nervios espinales o raquídeos constituyen la vía de comunicación entre la medula espinal y la inervación de regiones específicas del organismo. Cada nervio espinal se conecta con un segmento de la medula mediante 10 dos haces de axones llamados raíces. La raíz posterior o dorsal sólo contiene fibras sensoriales y conducen impulsos nerviosos de la periferia hacia el SNC. Cada una de estas raíces también tiene un engrosamiento, llamado ganglio de la raíz posterior o dorsal , donde están los cuerpos de las neuronas sensitivas. La raíz anterior o ventral contiene axones de neuronas motoras, que conducen impulsos del SNC a los órganos o células efectoras. Como el resto de SNC la medula espinal está constituida por sustancia gris, situada en la parte central y sustancia blanca , situada en la parte más externa. En cada lado de la médula espinal, la sustancia gris se subdivide en regiones conocidas como astas, las cuales se denominan según su localización en anteriores, posteriores y laterales. Globalmente las astas medulares de sustancia gris tienen forma de H. Las astas anteriores contienen cuerpos de neuronas motoras, las astas posteriores constan de núcleos sensoriales somáticos y del sistema autónomo y las astas laterales contienen los cuerpos celulares de las neuronas del sistema autónomo. La sustancia blanca está organizada en regiones o cordones: los cordones anteriores, los cordones laterales y los cordones posteriores. A través de la sustancia blanca descienden las fibras de las vías motoras y ascienden las fibras de las vías sensitivas. En el centro de la medula existe un canal o conducto con líquido cefaloraquídeo llamado epéndimo . MENINGES El SNC (encéfalo y médula espinal) está rodeado por tres capas de tejido conjuntivo denominadas meninges. Hay tres capas meningeas: 1. Duramadre : es la capa más externa y la más fuerte. Está formada por tejido conjuntivo denso irregular. Está adherida a l’hueso. Presenta unas proyecciones en forma de tabiques, que separan zonas del encéfalo: 2. Hoz del cerebro : es un tabique vertical y mediano situado entre los dos hemisferios cerebrales en la cisura interhemisférica. 3. Tentorio o tienda del cerebelo: está situada de manera perpendicular a la hoz, separando el cerebro de las estructuras de la fosa posterior (tronco cerebral y cerebelo). 4. Aracnoide s: está por debajo de la duramadre. Está formada por tejido conjuntivo avascular rico en fibras de colágeno y elásticas que forman como una malla. Entre esta meninge y la duramadre está el espacio subdural . 5. Piamadre : es una capa muy fina y transparente de tejido conectivo que está íntimamente adherida al sistema nervioso central al cual recubre. Entre la aracnoides y la piamadre se halla el espacio subaracnoideo , que contiene líquido cefaloraquídeo. LÍQUIDO CEFALORAQUÍDEO Y SISTEMA VENTRICULAR El líquido cefaloraquídeo ( LCR ) es transparente e incoloro; protege el encéfalo y la médula espinal contra lesiones químicas y físicas, además de transportar oxígeno, glucosa y otras sustancias químicas necesarias de la sangre a las neuronas y neuroglia. Este líquido se produce en unas estructuras vasculares situadas en las paredes de los ventrículos llamadas plexos coroideos . Son redes de capilares cubiertas de células ependimarias que forman el LCR a partir de la filtración del plasma sanguíneo. El LCR circula de manera contínua a través de los ventrículos (cavidades del encéfalo), epéndimo y espacio subaracnoideo. 11 Los ventrículos cerebrales son cavidades comunicadas entre si, por donde se produce y circula el LCR. Encontramos un ventrículo lateral en cada hemisferio cerebral, que se comunica cada uno de ellos con el III ventrículo , situado en la línea media entre los tálamos y superior al hipotálamo. El IV ventrículo se localiza entre el tronco cerebral y el cerebelo. El LCR que se forma en los plexos coroideos de cada ventrículo lateral fluye al III ventrículo por un par de agujeros ( agujeros de Monro ). A partir del III ventrículo el LCR circula hacia el IV ventrículo a través del acueducto de Silvio . De aquí pasa al espacio subaracnoideo que rodea el encéfalo y la médula espinal y también al epéndimo. En el espacio subaracnoideo se reabsorbe gradualmente en la sangre por las vellosidades aracnoideas, prolongaciones digitiformes de la aracnoides que se proyectan en los senos venosos. El LRC proporciona protección mecánica al SNC dado que evita que el encéfalo y la médula espinal puedan golpearse con las paredes del cráneo y la columna vertebral. Es como si el encéfalo flotase en la cavidad craneal. SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO NERVIOS ESPINALES vértebras cervicales (1 - 7) plexo branquial vértebras dorsales (1 - 12) vértebras lumbares (1 5) nervio cervicales plexo cervical (1 - 8) nervios dorsales (1 - 12) duramadre cola de caballo nervios lumbares plexo lumbar (1 - 5) nervios sacros plexo sacro (1 - 5) nervio coccígeo filum terminate cóccix sacro Fuente: Thibodeau GA, Patton KT. Anatomía y Fisiología 6a Ed. Madrid. Editorial Elsevier España, S.A 2007.. p. 517 12 Los nervios espinales o raquídeos y sus ramas comunican el SNC con los receptores sensoriales, los músculos y las glándulas; estas fibras constituyen el sistema nervioso periférico . Los 31 pares de nervios espinales salen de la columna a través de los agujeros de conjunción, excepto el primero que emerge entre el atlas y el hueso occipital. Los nervios espinales se designan y enumeran según la región y nivel donde emergen de la columna vertebral. Hay ocho pares de nervios cervicales (que se identifican de C1 a C8), 12 pares torácicos (T1 a T12) cinco pares lumbares (L1 a L5), cinco pares sacros y un par de nervios coccígeos. NERVIOS CRANEALES Los nervios craneales , al igual que los nervios raquídeos son parte del sistema nervioso periférico y se designan con números romanos y nombres. Los números indican el orden en que nacen los nervios del encéfalo, de anterior a posterior, y el nombre su distribución o función. Los nervios craneales emergen de la nariz (1), los ojos (II), el tronco del encéfalo (III a XII) y la médula espinal (una parte del XI). 1. Nervio olfatorio o I par craneal : se origina en la mucosa olfatoria, cruza los agujeros de la lámina cribosa del etmoides y termina en el bulbo olfatorio. Es un nervio puramente sensorial y su función es la olfacción. 2. Nervio óptico o II par craneal : se origina en las fibras que provienen de la retina, cruza el agujero óptico de la órbita y termina en el quiasma óptico. Es un nervio sensorial y su función en la visión. 3. Nervio motor ocular común o III par craneal: es un nervio mixto aunque principalmente motor. La función motora somática permite el movimiento del párpado y determinados movimientos del globo ocular. La actividad motora parasimpática condiciona la acomodación del cristalino y la constricción de la pupila o miosis. 4. Nervio patético o IV par craneal : es un nervio mixto aunque principalmente motor, cuya función motora permite el movimiento del globo ocular. 5. Nervio trigémino o V par craneal : es un nervio mixta. La porción sensitiva transmite las sensaciones de tacto, dolor, temperatura y propiocepción de la cara. La porción motora inerva los músculos de la masticación 6. Nervio motor ocular externo o VI par craneal : es un nervio mixto aunque principalmente motor, cuya función motora permite movimientos del globo ocular. 7. Nervio facial o VII par craneal : es un nervio mixto. La porción sensitiva transporta la sensibilidad gustativa de los 2/3 anteriores de la lengua. La porción motora somática inerva la musculatura de la mímica facial. La porción motora parasimpática inerva las glándulas salivales y lagrimales. 8. Nervio auditivo o estatoacústico o VIII par craneal : es un nervio mixto, principalmente sensorial. La función principal es transportar los impulsos sensoriales del equilibrio y la audición. 9. Nervio glosofaríngeo o IX par craneal : es un nervio mixto. La porción sensorial transporta la sensibilidad gustativa del 1/3 posterior de la lengua. La porción motora somática inerva la musculatura que permita la elevación de la faringe durante la deglución. La porción motora parasimpática inerva la glándula parótida. 10. Nervio vago o X par craneal : es un nervio mixto. La función sensorial transporta la sensibilidad de la epiglotis, faringe, así como estímulos que permiten el control de la presión arterial y la función respiratoria. La porción motora somática inerva los músculos de la garganta y cuello permitiendo la deglución, tos y la fonación. La porción motora parasimpática inerva la musculatura lisa de los órganos digestivos, el miocardio y las glándulas del tubo digestivo. 13 11. Nervio espinal o XI par craneal : es un nervio mixto principalmente motor que inerva músculos deglutorios, el músculo trapecio y el músculo esternocleidomastoideo. 12. Nervio hipogloso o XII par craneal : inerva la musculatura lingual. nervio patético (IV) nervio olfatorio nervio óptico (II) nervio motor ocular común (III) nervio motor ocular externo (VI) nervio facial (VII) nervio auditivo (VIII) nervio vago (X) nervio trígemino (V) nervio glosofaringeo (IX) nervio hipogloso (XII) nervio espinal (XI) Fuente: Thibodeau GA, Patton KT. Anatomía y Fisiología 6a Ed. Madrid. Editorial Elsevier España, S.A 2007.. p.524 SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO GENERALIDADES El sistema nervioso autónomo (SNA) o vegetativo inerva el músculo liso, el músculo cardíaco y las glándulas. Junto con el sistema endocrino controlan de forma inconsciente la homeostasis del medio interno. Anatómicamente distinguimos una parte central del SNA, situada dentro de las meninges, y una parte periférica, situada fuera de las meninges. 1. La parte central del SNA está compuesta por grupos de neuronas localizadas en la médula espinal y el tronco cerebral (p.e., en el bulbo hay centros nerviosos que regulan la frecuencia cardíaca, la tensión arterial y la respiración), y grupos neuronales situados en el sistema límbico y el hipotálamo. Estos centros nerviosos reciben impulsos sensoriales procedentes en su mayoría de interoceptores (receptores localizados en vasos sanguíneos, vísceras y sistema nervioso que transmiten información acerca del medio interno). Las neuronas del SNA son básicamente motoneuronas las cuales regulan actividades viscerales al activar o inhibir la actividad de sus tejidos efectores (músculo liso, músculo cardíaco y glándulas). 2. La parte periférica del SNA está compuesto por los nervios vegetativos, que son básicamente motores. Las vías motoras autónomas están compuestas por dos motoneuronas en serie. La primera motoneurona se denomina neurona preganglionar, su cuerpo neuronal está 14 en el encéfalo o médula espinal y su axón sale del SNC como parte de los nervios craneales o raquídeos. Este axón se extiende hasta un ganglio autónomo , donde establece sinápsis con la segunda motoneurona o neurona postganglionar V , la cual inerva al órgano efector. La porción motora del SNA tiene dos divisiones principales, el sistema nervioso simpático y el parasimpático . Muchos órganos reciben inervación simpática y parasimpática y, en general, en un mismo órgano tienen funciones antagónicas. SISTEMA NERVIOSO SIMPÁTICO (SNS) O TORACOLUMBAR Las fibras del SNS se originan en neuronas situadas en la parte lateral de la sustancia gris de la médula torácica y lumbar (desde T1 hasta L2). Estas fibras, denominadas preganglionares, salen de la médula espinal a través de los nervios raquídeos y pasan hacia los ganglios de la cadena simpática paravertebral. Estas fibras preganglionares pueden seguir dos cursos: 1. Hacer sinápsis en los ganglios simpáticos paravertebrales y de aquí las fibras postganglionares se dirigen básicamente a órganos situados por encima del diafragma. 2. Pasar a través de la cadena simpática sin hacer sinápsis para dirigirse a uno de los ganglios prevertables situados dentro del abdomen (el ganglio celiaco y el ganglio hipogástrico). Sus fibras postganglionares se distribuyen en órganos infradiafragmáticos. El neurotransmissor liberado por las fibras preganglionars es la acetilcolina y estas fibras se denominan fibras colinérgiques. El neurotransmissor de las fibras postganglionars simpáticas es, en general, la noradrenalina y las fibras postganglionars se denominan fibras adrenèrgiques. También llegan fibras preganglionares simpáticas a la medula suprerrenal. Desde un punto de vista de desarrollo, la medula suprarrenal equivale a ganglios simpáticos modificados y sus células son similares a neuronas postganglionares simpáticas. La estimulación simpática de la medula suprarrenal ocasiona que ésta libere al torrente sanguíneo una mezcla de catecolaminas (80% epinefrina o adrenalina y 20% norepinefrina o noradrenalina). Los receptores adrenérgicos de los órganos efectores se estimulan tanto por la noradrenalina (neurotransmisor liberado por las neuronas postganglionares) como por la adrenalina y noradrenalina (hormonas liberadas en la sangre por la médula suprerrenal). Los dos tipos principales de receptores adrenérgicos son los receptores alfa y beta . Dichos receptores se dividen en subgrupos ( α1, α2, β 1, β 2 y β 3) y salvo excepciones los receptores α1, y β 1, son excitadores y los α2 y β 2 inhibidores. Las funciones del sistema nervioso simpático, en su conjunto, preparan al cuerpo para una respuesta ante una situación de estrés. Las funciones específicas del sistema nervioso simpático en los distintos órganos están resumidas en la. SISTEMA NERVIOSO PARASIMPÁTICO O CRANEOSACRAL Las fibras del sistema nervioso parasimpático se originan en el cráneo y el sacro. La parte craneal se origina en los núcleos parasimpáticos de los pares craneales III, VII, IX y X. La parte sacra se origina en la región lateral de la sustancia gris de la medula sacra, en los niveles S-2 y S-3. 15 Los ganglios parasimpàticos se situan cerca de los órganos que van a inervar por lo cual las fibras parasimpáticas preganglionars son largas, mientras que las fibras parasimpáticas postganglionars tienen un recorrido corto. El neurotransmisor liberado tanto en las fibras parasimpáticas preganglionares como postganglionares es la acetilcolina. Por lo tanto, todas las fibras parasimpáticas son fibras colinérgicas. Los receptores colinérgicos de los órganos efectores pueden ser de dos tipos: nicotínicos y muscarínicos. Los receptores nicotínicos son siempre excitadores mientras que los receptores muscarínicos pueden ser excitadores o inhibidores según el tipo celular específico en que se localicen. Aproximadamente el 75% de todas las fibras parasimpáticas del organismo se localizan en el nervio vago el cual proporciona inervación parasimpática a las vísceras torácicas y abdominales (corazón, pulmones, el tubo digestivo excepto el colon descendente y el recto, hígado, vesícula biliar, páncreas y las porciones superiores de los ureteres). Las fibras parasimpáticas del III par craneal inervan el músculo pupilar y el músculo del cristalino. Las fibras parasimpáticas que van por el VII par craneal inervan las glándulas salivares y lagrimales. Las fibras del IX par inervan la glándula parótida. Las fibras sacras inervan el colon descendente, el recto, las porciones inferiores de los uréteres, la vejiga urinaria y los órganos genitales externos. El sistema nervioso parasimpático es el responsable del control de funciones internas en condiciones de reposo y normalidad. Las funciones específicas del sistema nervioso parasimpático en los distintos órganos están resumidas en la. Font: Thibodeau GA, Patton KT, Anatomía y Fisiologia 6a Ed. Madrid Editorial Elsevier Espanya, S.A. 2007. p. 538 16 SISTEMA NERVIOSO: FISIOLOGIA FUNCIONES DEL SISTEMA Generalidades Organización funcional Fisiología de las neuronas Fisiología de la sensibilidad: tacto Fisiología del movimiento Fisiología de los reflejos SENTIDOS ESPECIALES Vista Audición y equilibrio Gusto Olfato 17 GENERALIDADES El sistema nervioso proporciona, junto al sistema endocrino, la mayor parte de funciones de regulación del cuerpo. En general, el sistema nervioso regula las actividades rápidas del cuerpo, como la contracción muscular, cambios súbitos en la actividad visceral e índices de secreción de algunas glándulas endocrinas. Asimismo, lleva a cabo tareas complejas como el habla, la memoria, el recordar, etc. Estas actividades diversas pueden agruparse en tres funciones básicas: 1. Funciones sensoriales: Gran parte de las actividades del sistema nervioso se inician por la experiencia sensorial que llega de los receptores sensoriales , como receptores visuales, auditivos, táctiles u otros. Esta experiencia sensorial ocasiona una reacción inmediata o bién la memoria la almacena en el cerebro durante minutos, horas o años; estas experiencias determinan las reacciones corporales que se ejecutan tiempo después. Las neuronas que transmiten la información sensorial al encéfalo o a la médula espinal se denominan neuronas sensoriales o aferentes . 2. Funciones integradoras: Las funciones integradoras consisten en la capacidad del SNC de procesar la información sensorial, analizándola y almacenando parte de ella, lo cual va seguido de la toma de decisiones para que tenga lugar una respuesta apropiada. Muchas de las neuronas que participan en las funciones integradoras son interneuronas , cuyos axones contactan neuronas cercanas entre si en el encéfalo, médula espinal o ganglios. Las interneuronas representan la inmensa mayoría de las neuronas de nuestro organismo. 3. Funciones motoras : Las funciones motoras consisten en responder a las decisiones de la función integradora para regular diversas actividades corporales. Esto se realiza por regulación de: a) Contracción de los músculos esqueléticos de todo el cuerpo. b) Contracción de músculo liso en órganos internos. c) Secreción de glándulas exocrinas y endocrinas en algunas partes del cuerpo. Estas actividades se denominan colectivamente funciones motoras del sistema nervioso, y los músculos y glándulas se llaman efectores . Las neuronas encargadas de esta función son neuronas motoras o eferentes , que transmiten información del encéfalo y médula espinal a las diversas estructuras corporales. ORGANIZACIÓN FUNCIONAL Desde un punto de vista funcional el sistema nervioso se divide en sistema nervioso somático , sistema nervioso autónomo y sistema nervioso entérico . El sistema nervioso somático (SNS) consta de: 1. Neuronas sensitivas , la cuales transportan hacia el SNC información de receptores somáticos situados en la superficie corporal y algunas estructuras profundas, y de receptores de los órganos de los sentidos (vista, oído, gusto y olfato). 2. Neuronas motoras , las cuales conducen impulsos desde el SNC hasta los músculos esqueléticos. El control de las respuestas motoras del SNS es voluntario. 18 El sistema nervioso autónomo (SNA) consta de: 1. Neuronas sensitivas , la cuales transportan hacia el SNC información de receptores autonómicos situados en las vísceras (p.e. estómago, pulmones, etc). 2. Neuronas motoras , las cuales conducen impulsos desde el SNC hasta el músculo liso, el músculo cardíaco y las glándulas. El control de las respuestas motoras del SNA es involuntario. La parte motora del SNA consta de dos divisones: la división simpática y la división parasimpática . El sistema nervioso entérico (SNE) representa el “cerebro” del tubo digestivo. Sus neuronas se extienden a lo largo del tracto gastrointestinal (GI). Las neuronas sensitivas monitorizan los cambios químicos que se producen en el interior del tracto GI y el grado de estiramiento de su pared. Las neuronas motoras controlan la contracción del músculo liso del tracto GI y las secreciones de sus órganos. FISIOLOGÍA DE LAS NEURONAS Las neuronas se comunican entre si a través de potenciales de acción o impulsos nerviosos. La producción de potenciales de acción depende de dos características básicas de la membrana plasmática: el potencial de membrana en reposo y canales iónicos específicos . Cómo en muchas otras células del cuerpo, la membrana plasmática de las neuronas posee un potencial de membrana , es decir, una diferencia de potencial entre el interior y el exterior de la membrana. El potencial de membrana es como la carga almacenada en un acumulador. Cuando la neurona está en reposo este potencial se denomina potencial de membrana en reposo . El potencial de acción o impulso nervioso es una secuencia rápida de fenómenos que invierten el potencial de membrana, para luego restaurarlo a su estado de reposo. Se produce tras la llegada a la célula de un estímulo y, gracias a la excitabilidad de las neuronas, éste se transforma en potencial de acción. Durante un potencial de acción, se abren y después se cierran dos tipos de canales iónicos: 1. Primero se abren canales que permiten la entrada de Na+ a la célula, lo cuál provoca su despolarización. 2. Después se abren canales de K+, con lo que ocurre la salida de estos iones y se genera la repolarización. Los potenciales de acción siguen el principio o ley del todo o nada: si la despolarización alcanza el valor umbral (-55mV), se abren los canales de Na + y se produce un potencial de acción que siempre tiene la misma amplitud. El potencial de acción se genera en muchas ocasiones al inicio del axón y se propaga a través del axón hasta las terminales sinápticas. De esta forma las neuronas pueden comunicarse entre si o con los órganos efectores. La conducción a través de las fibras mielínicas se produce a través de los nódulos de Ranvier. Cuando un impulso nervioso se propaga en un axón mielínico, la despolarización de la membrana plasmática en un nódulo de Ranvier ocasiona un flujo de iones (Na + y K +) en el citosol y líquido extracelular que abren los canales de Na + del siguiente nódulo, 19 desencadenando un nuevo potencial de acción, y así sucesivamente. Puesto que la corriente fluye por la membrana sólo en los nódulos, el impulso parece saltar de nódulo a nódulo. Este tipo de transmisión de impulsos se denomina conducción saltatoria y condiciona un aumento en la velocidad de propagación de los impulsos nerviosos. En los axones amielínicos la conducción es continua. La conducción nerviosa en los axones mielínicos puede ser 100 veces más rápida que en los axones amielínicos. Los impulsos nerviosos no pueden propagarse a través de la hendidura sináptica. Por ello, en las sinápsis se precisa de una sustancia química, los neurotransmisores, que facilitan la transmisión de los impulsos nerviosos entre las distintas células. En las terminales sinápticas, la neurona presináptica libera un neurotransmisor que difunde en la hendidura sináptica y actúa en receptores de la membrana plasmática, de la neurona postsináptica. La unión de los neurotransmisores con sus receptores ocasiona la apertura de canales iónicos y permite el flujo de iones específicos a través de la membrana. De acuerdo con el tipo de iones que admiten los canales, el flujo iónico produce despolarización (y, por tanto, se transmite el impulso nervioso) o hiperpolarización (y, por tanto, se frena la transmisión del impulso nervioso). FISIOLOGÍA DE LA SENSIBILIDAD: TACTO Las diferentes modalidades sensoriales pueden agruparse en dos categorias: los sentidos generales y los especiales. Los sentidos generales abarcan los sentidos somáticos y los viscerales . Los sentidos somáticos incluyen la sensibilidad superficial o exteroceptiva (tacto, dolor y temperatura superficial) y sensibilidad propioceptiva o profunda ( de músculos y articulaciones, y de los movimientos de la cabeza y extremidades). Las sensaciones viscerales aportan información acerca del estado de los órganos internos. Los sentidos especiales abarcan las modalidades de olfacción, gusto, visión, audición y equilibrio. Vías sensitivas somáticas Los receptores sensoriales de los sentidos generales están situados en la piel y mucosas (receptores tactiles, termorreceptores, receptores del dolor), en los músculos, tendones y articulaciones (receptores propioceptivos). Cuando estos receptores se estimulan transmiten su información al SNC a través de una serie de neuronas conectadas entre si, llamadas de 1º, 2º y 3º orden. Las neuronas de primer orden son las que se encuentran en los ganglios raquídeos de la raíz posterior. Las neuronas de segundo orden se encuentran en la medula espinal o tronco cerebral y conducen los impulsos hasta el tálamo. Las neuronas de tercer orden se encuentran en el tálamo y transmiten los impulsos al área somatosensorial de la corteza cerebral. Una vez las fibras sensitivas llegan a la médula espinal y ascienden a la corteza cerebral por dos vías generales: la vía cordonal posterior y la vía espinotalámica. 20 La vía cordonal posterior está formada por fibras sensitivas que transportan la sensibilidad propioceptiva, el tacto discriminativo y la esterognosia (reconocimiento de forma, textura y tamaño). Estas fibras después de entrar en la médula espinal por la raíz posterior se sitúan en los cordones posteriores (fascículos de Goll y Burdach), ascendiendo hasta el bulbo, donde hacen sinápsis con la neurona de segundo orden. El axón de la neurona de 2º orden cruza la línea media y alcanza el tálamo donde hace sinápsis con la neurona de 3º orden. Esta neurona transmite los impulsos sensoriales al área somatosensorial (circunvolución parietal ascendente). La vía espinotalámica la forman fibras que transportan la sensibilidad termoalgésica y tacto no discriminativo. Estas fibras entran a la médula espinal por la raíz posterior, se sitúan en la sustancia gris medular dónde hacen sinápsis con la neurona de segundo orden. Los axones de estas neuronas cruzan hacia el lado opuesto y ascienden hasta el tálamo en los fascículos espinotalámicos. En el tálamo hacen sinápsis con la neurona de tercer orden, cuyo axón se proyecta al área somatosensorial de la corteza cerebral. En el área somatosensorial las neuronas están situadas de forma ordenada de manera que cada región del cuerpo está representada en la corteza cerebral. Hay algunas partes corporales, por ejemplo, labios, cara, lengua y pulgar, que están representadas por áreas más grandes de la corteza somatosensorial El tamaño relativo de estas áreas es proporcional al número de receptores sensoriales en la parte corporal respectiva. FISIOLOGÍA DEL MOVIMIENTO La regulación de los movimientos corporales implica la participación de diversas regiones del encéfalo. Las áreas motoras de la corteza cerebral desempeñan una función importante en el inicio y control de los movimientos precisos. Los ganglios basales ayudan a establecer el tono muscular normal y a integrar los movimientos automáticos semivoluntarios, mientras que el cerebelo ayuda a la corteza y ganglios basales a lograr movimientos coordinados, además de facilitar el mantenimiento de la postura normal y el equilibrio. Hay dos tipos principales de vías motoras: las directas y las indirectas. Vía motora directa o vía piramidal o vía corticoespinal Las fibras se originan en las neuronas motoras del área motora primaria (primera neurona) y sus axones transportan impulsos nerviosos para los movimientos voluntarios de los músculos esqueléticos. Estos axones descienden por la cápsula interna (región de sustancia blanca situada entre los ganglios basales) hacia el tronco cerebral. En la parte anterior del bulbo el 90% de los axones presenta decusación al lado contralateral. De esta forma, la corteza motora del hemisferio derecho controla los músculos de la mitad corporal izquierda y viceversa. Los axones de la primera motoneurona terminan en núcleos de nervios craneales en el tronco del encéfalo o en el asta anterior medular (segunda motoneurona). Los axones de la segunda motoneurona transmiten los impulsos nerviosos hacia los músculos esqueléticos de la cara y cabeza (a través de los nervios craneales), tronco y extremidades (a través de los nervios espinales). 21 Vías motoras indirectas o extrapiramidales Las vías extrapiramidales comprenden el resto de los fascículos motores somáticos. Los impulsos nerviosos se conducen por estas vías en circuitos polisinápticos complejos que abarcan corteza motora, ganglios basales, sistema límbico, tálamo, cerebelo, formación reticular y núcleos del tronco encefálico. FISIOLOGÍA DE LOS REFLEJOS Los reflejos son reacciones automáticas, previsibles y rápidas que se emiten en respuesta a los cambios en el medio. médula espinal sustancia gris inteneurona ganglio raquídeo neurona sensitiva receptor de extensión rótula tendón rotuliano músculo cuádriceps (efector) neurona motora Fuente: Thibodeau GA, Patton KT. Anatomía y Fisiología 6a Ed. Madrid. Editorial Elsevier España, S.A 2007.. p. 478 La trayectoria que recorren los impulsos nerviosos y que producen un reflejo constituye un arco reflejo , el cual está formado por: 1. Receptor sensorial , el extremo distal de una neurona sensorial u otra estructura asociada sirven como receptor sensorial y reacción ante un estímulo específico. 2. Neurona sensorial , la cual recibe y propaga los impulsos sensoriales hasta el extremo final de su axón situado en la sustancia gris medular o del tronco cerebral (reflejos craneales). 3. Centro de integración , formado por una o más regiones de sustancia gris dentro del SNC. En los reflejos más simples, este centro lo constituye una sola sinápsis entre la neurona sensitiva y motora. 4. Neurona motora , por la cual salen los estímulos producidos por los centros de integración hacia una parte corporal específica. 5. Efector , es la parte del organismo que responde al estímulo de la neurona motora. Cuando el efector es un músculo esquelético constituye un reflejo somático . Cuando el efector es un músculo liso o cardiaco o una glándula, entonces se trata de un reflejo visceral . 22 Algunos reflejos importantes son: 1. Reflejo miotático o de estiramiento muscular : en el interior de los músculos existe una zona llamada huso muscular , donde existen receptores que informan de los cambios de longitud del músculo. Si el músculo se estira, estimula los receptores del huso los cuales envían impulsos a la medula espinal a través de la raíz posterior. En la medula espinal la neurona sensorial produce una sinápsis con la neurona motora del asta anterior, la cual envía impulsos al músculo para que se contraiga y cese la extensión del músculo. Este arco reflejo funciona continuamente manteniendo un cierto grado de contracción muscular o tono muscular . De la misma forma que las fibras llegan a la medula, otras fibras que provienen del huso muscular ascenderán para informar a distintas áreas del encéfalo, las cuales enviarán órdenes a la médula espinal para regular el movimiento. 2. Reflejo de tensión : en el interior de los tendones musculares existen receptores de tensión ( órgano tendinoso de Golgi ), los cuales detectan los aumentos o descensos en la tensión del tendón debidos a estiramiento pasivo o contracción del músculo. Si la tensión del tendón aumenta debido a la contracción muscular se enviarán impulsos a la médula que inhibirán a las neuronas motoras para que el músculo no se contraiga más. De esta manera el reflejo de tensión protege el tendón y el músculo contra lesiones que pudiera ocasionar un exceso de tensión. SENTIDOS ESPECIALES VISTA El ojo humano está constituido por diversas estructuras situadas dentro y fuera de la cavidad orbitària. La cavidad orbitaria u órbita es una cavidad ósea de forma piramidal con el vértice posterior, constituida por siete huesos del cráneo que contienen en su interior el globo ocular, y sus músculos, vasos y nervios. 1. Estructuras accesorias del ojo Las estructuras accesorias del ojo son: párpados, pestañas, cejas, conjuntiva, músculos extrínsecos del ojo y aparato lagrimal. 1. Párpados : son dos pliegues cutáneos móviles que cierran por delante la cavidad orbitaria y protegen el globo ocular de la luz excesiva y cuerpos extraños. También cubren los ojos durante el sueño y ayudan a mantenerlo húmedo distribuyendo las lágrimas sobre los globos oculares. Externamente están cubiertos de una piel muy fina e internamente por una mucosa llamada conjuntiva. El esqueleto del párpado lo constituye una fina capa de tejido conjuntivo. En la cara interna de los párpados encontramos glándulas sebáceas o glándulas de Meibomio, cuya secreción impide que los párpados se adhieran unos a otros. El párpado superior, de mayor movilidad que el inferior, comprende en su porción superior el músculo elevador del párpado superior. En el borde de los párpados surgen unos pelos cortos que protegen de la entrada de cuerpos extraños ( pestañas ). Asimismo, por arriba del párpado superior, las cejas , en forma de arco, protegen al globo ocular contra cuerpos extraños y sudor. 23 2. Conjuntiva : es una mucosa que recubre la cara interna de los párpados y la parte anterior del globo ocular excepto la córnea. La conjuntiva se continúa con el epitelio que cubre la córnea. La conjuntiva es una cubierta protectora muy vascularizada compuesta por un epitelio cilíndrico estratificado con numerosas células caliciformes. 3. Aparato lagrimal : está formado por un grupo de estructuras que producen y drenan las lágrimas. Las glándulas lagrimales están situadas en el ángulo superoexterno de la órbita. Las lágrimas son una solución acuosa que contiene sales, moco y lisozima, una enzima protectora que destruye las bacterias. La secreción lagrimal la forman la secreción acuosa de las glándulas lagrimales, la secreción mucosa de la conjuntiva y la secreción sebácea de las glándulas sebáceas de los párpados. El movimiento de pestañeo de los párpados extiende de manera intermitente las lágrimas por el ojo y evita que se seque. Las lágrimas se recogen en el borde interno de los párpados donde se encuentra el saco lacrimal y de aquí, a través del conducto lacrimonasal, drenan en las fosas nasales, debajo del cornete nasal inferior. 4. Músculos extraoculares : son seis y permiten el movimiento del globo ocular en todas las direcciones. Están inervados por los pares craneales III, IV o VI. Dichos músculos son los rectos superior, inferior, externo e interno del ojo, y los oblicuos superior e inferior oculares. 2. Globo ocular El globo ocular es el órgano de la visión. Está situado en la parte anterior de la órbita, rodeado por grasa periocular que lo protege. Está compuesto por tres capas concéntricas: 1. Capa fibrosa : Es la más externa. Está formada por tejido conectivo denso avascular y consta de dos regiones: esclerótica, posterior, y córnea, anterior: • Esclerótica : forma las 5/6 partes posteriores del ojo. Es de color blanco, opaca, y se continúa por su parte posterior con la duramadre que cubre el nervio óptico. Es la capa más fuerte y protectora y representa el “esqueleto” del ojo. • Córnea : ocupa la parte anterior del globo ocular. Es transparente y constituye la zona por dónde entra la luz al ojo. 2. Capa vascular o úvea. Es la capa intermedia vascular y pigmentada. Está formada por tres regiones diferentes: coroides, cuerpo ciliar y iris. • Coroides: ocupa 5/6 partes posteriores de la úvea. Está situada entre la esclerótica y la retina. Su función básica es la nutrición de otras estructuras del globo ocular. Contiene pigmentos (melanocitos) que tienen como función la absorción de la luz por evitar la dispersión de la misma dentro del globo ocular. • Cuerpo ciliar: por la parte anterior, la coroides tiene un engrosamiento circular que forma el cuerpo ciliar, el cual tiene unos procesos ciliares que sintetizan el humor acuoso y se unen con ligamentos al cristalino. El músculo ciliar es una banda circular de músculo liso que modifica la forma del cristalino interviniendo en la acomodación del cristalino a la visión cercana o distante. • Iris: por delante del cuerpo ciliar, la coroides se adelgaza y forma el iris que presenta un agujero central, llamado pupila. El iris contiene 24 pigmentos que protegen el paso de la luz y el color de los ojos depende de su distribución. El iris contiene dos músculos, el músculo constrictor de la pupila (circular) inervado por el sistema nervioso parasimpático, y el músculo dilatador de la pupila (radial) inervado por el sistema nervioso simpático. Estos músculos modifican la medida de la pupila para regular la cantidad de luz que entra en el ojo. Es el diafragma del ojo. 3. Capa sensorial o retina: Es la capa más interna. Está formada por diez capas de células entre las que hay los receptores de la luz o fotoreceptors, los cuales transmiten la información visual al nervio óptico: • Conos: receptores sobre todo de los colores y principales responsables de la capacidad de resolución de los objetos. • Bastones: su principal función es la visión nocturna. Si miramos desde la córnea el interior del ojo (fondo de ojo) observamos el color rosa/naranja de la coroides que se transparenta a través de la retina. En la parte posterior de la retina podemos distinguir una zona más pálida, la papila óptica o mancha ciega , que es el lugar por donde el nervio óptico sale del globo ocular. La papila contiene sólo fibras nerviosas y no tiene fotoreceptores y, por lo tanto, es insensible a la luz. Hay otra zona denominada fóvea central o màcula lútea o mancha amarilla, situada a unos 3 mm de la papila (más lateral) que corresponde a la zona de mayor agudeza visual, la cual sólo contiene conos. Detrás del iris hay una lente biconvexa transparente avascular o cristalino , que es una estructura elástica, con una diámetro aproximado de 1cm unida al músculo ciliar a través de un ligamento. Su función es la acomodación, que consiste a variar la capacidad de refracción de la luz con el objetivo de poder enfocar en la retina. El cristalino divide el globo ocular en dos cavidades: • Cavidad posterior o vítrea , que contiene humor vítreo, una sustancia transparente y gelatinosa que ocupa el espacio entre el cristalino y la retina. • Cavidad anterior , que está ocupada por humor acuoso. El iris divide la cavidad anterior en dos cámaras: o Cámara anterior , situada entre el iris y la córnea. o Cámara posterior , situada entre el iris y el cristalino. El humor acuoso se sintetiza en el cuerpo ciliar y pasa a la cámara anterior a través de la pupila. Se reabsorbe hacia la sangre venosa a través de unos espacios situados en el ángulo que forman el iris y la córnea. Proporciona nutrientes al cristalino y a la córnea, estructuras avasculares. 25 conducto lagrimal cristalino pupila eje visual córnea cámara anterior iris pliegue lateral cuerpo ciliar retina coroides esclerótica cavidad posterior mácula lútea fóvea arteria y vena central nervio óptico disco óptico Fuente: Thibodeau GA, Patton KT. Anatomía y Fisiología 6a Ed. Madrid. Editorial Elsevier España, S.A 2007.. p. 572 Fisiología de la visión : Para la correcta visión es preciso que la imagen que estamos mirando se refleje en la retina. Cuando los rayos luminosos pasan de un medio transparente, como la atmósfera, a otro translúcido como varias estructuras oculares, se desvían en el punto donde se unen los dos medios ( refracción) La capacidad de refracción del ojo depende de diferentes estructuras oculares: • La córnea tiene 2/3 de la capacidad de refracción • El humor acuoso, vítreo y cristalino tiene el 1/3 restante, con la característica de que el cristalino puede modificar su capacidad de refracción (acomodación) La llegada de la luz a la retina estimula los fotorreceptores (conos y bastones) generando impulsos nerviosos. Los conos y los bastones contienen un fotopigmento (rodopsina), el cual por acción de la luz se descompone en opsina (una proteína) y retinal (derivado de la vitamina A). Esta descomposición de la rodopsina genera un potencial que despolariza los conos y los bastones ocasionando impulsos visuales. Estos impulsos nerviosos son transmitidos a través del nervio óptico hacia el quiasma óptico donde las fibras de los dos nervios se cruzan parcialmente. Se cruzan sólo las fibras que provienen de la retina nasal (que recogen los impulsos del campo visual temporal o externo). Las fibras de la retina temporal no se cruzan. 26 Desde el quiasma óptico las fibras van hacia el tálamo (formando las cintillas ópticas) y desde aquí al córtex occipital, área visual primaria. AUDICIÓN Y EQUILIBRIO El oído es el aparato de la audición y del equilibrio, y está constituido por un conjunto de órganos que tienen como finalidad la percepción de los sonidos, y contribuir al mantenimiento del equilibrio cinético y estático. Anatómicamente se compone de tres partes: oído externo, oído medio y oído interno. El oído externo está constituido por las siguientes estructuras: 1. Pabellón auricular: es un pliege cutáneo con esqueleto cartilaginoso con varias concavidades y eminencias que recoge los sonidos y los transmite hacia el conducto auditivo externo. 2. Conducto auditivo externo o CAE : es un conducto de esqueleto cartilaginoso y óseo que se dirige desde el pabellón auricular hasta el tímpano . El primer tercio externo del CAE está rodeado de cartílago y el resto se sitúa dentro del hueso temporal. Cerca de su abertura exterior, el CAE tiene pelos y glándulas ceruminosas que producen cerumen. El cerumen junto con los pelos evitan la entrada de polvo y cuerpos extraños en el oído. El oído medio (también denominado caja del tímpano) es una cavidad pequeña en el interior del temporal. Está separado del oído externo por el tímpano o membrana timpánica , y del oído interno por la ventana oval. En su interior, unidos por ligamentos, están tres huesos, los huesecillos , conectados entre si mediante articulaciones sinoviales. 1. Tímpano o membrana del tímpano es una membrana de tejido conjuntivo con fibras elásticas recubierta por epitelio por ambos lados. Es de color gris y de aspecto de nacarado. Su función es transformar las ondas sonoras del aire en vibraciones mecánicas que estimulan los huesecillos del oído. 2. Huesecillos : son tres y se denominan según su forma. El martillo está unido a la cara interna del tímpano y su cabeza se articula con el yunque. El yunque , es el hueso intermedio, se halla unido a la cabeza del estribo , cuya base se inserta en la ventana oval . El martillo está unido a un músculo que previene el daño en el oído interno al aumentar la tensión del tímpano ante ruidos muy fuertes. Los movimientos del tímpano se transmiten y amplifican a través de los huesecillos por el oído medio hasta el oído interno. 3. La pared anterior del oído medio se comunica con la nasofaringe a través de la trompa de Eustaquio . 27 oído externo oído medio oído interno nervio acústico (VIII) nervio vestibular nervio coclear cadena de huesecillos martillo yunque estribo oreja (pabellón) hueso temporal conducto auditivo externo membrana timpánica conductos semicirculares ventana oval nervio facil caracol vestíbulo ventana redonda trompa de Eustaquio Fuente: Thibodeau GA, Patton KT. Anatomía y Fisiología 6a Ed. Madrid. Editorial Elsevier España, S.A 2007.. p.565 El oído interno (también denominado laberinto) está formato por unas cavidades óseas (laberinto óseo) que en su interior tienen unos sacos membranosos llenos de líquido (laberinto membranoso). El laberinto óseo está dividido en tres áreas que reciben nombres de acuerdo con su forma: caracol o cóclea (anterior), vestíbulo (medio) y canales semicirculares (posterior). El laberinto membranoso está situado dentro del laberinto óseo y en general, sus conductos tienen la misma forma que el laberinto óseo. Entre el laberinto óseo y el membranoso hay un líquido llamado perilinfa. El interior del laberinto membranoso está también lleno de líquido denominado endolinfa. 1. El vestíbulo es la parte mediana del laberinto óseo. El laberinto membranoso a este nivel forma dos sacos, el utrículo y el sáculo. El utrículo es el más grande de los dos sacos del vestíbulo membranoso y en el cual confluyen los conductos semicirculares. Es un órgano que pertenece al sentido del equilibrio. El sáculo se comunica por la parte posterior con el utrículo y por la parte anterior con la parte membranosa del caracol. 28 2. Los canales semicirculares óseos están dispuestos siguiendo los tres planos del espacio. En el interior de los canales semicirculares se sitúan los conductos semicirculares membranosos , los cuales se comunican con el utrículo del vestíbulo. Cada conducto tiene una dilatación en su extremo, la ampolla , que contiene un área sensorial. 3. Por delante del vestíbulo se sitúa la cóclea o caracol óseo que recibe este nombre debido a que tiene la forma de la concha de un caracol. Una sección transversal de la cóclea nos muestra que está formato por tres canales o rampas, separadas entre si por membranas: • Rampa vestibular, que comunica con la ventana oval y es la más superior. • Rampa timpànica , es la más inferior y se encuentra por debajo de la membrana basilar . • Rampa mediana o coclear , separada por una fina membrana de la rampa vestibular y por la membrana basilar de la rampa timpánica. En el interior de la rampa mediana, por encima de la membrana basilar, se encuentra el órgano de Corti que contiene células ciliadas la cuales son los receptores para la audición. Por encima de los cilios existe una sustancia gelatinosa denominada membrana tectòria, que cuelga sobre las células ciliadas. Las rampas vestibular y timpánica contienen perilinfa mientras que en el interior de la rampa coclear hay endolinfa. Fisiología de la audición: Cuando se produce un sonido, las ondas sonoras penetran en el conducto auditivo externo con la ayuda del pabellón auricular. En el extremo interno del conducto chocan con la membrana timpánica y la hacen vibrar. De esta forma las ondas sonoras se transforman en vibraciones mecánicas. Estas vibraciones se transmiten a la cadena de huesecillos, dónde se amplifican, y se transmiten a la ventana oval. La ventana oval está en contacto, a través de una membrana, con la perilinfa de la rampa vestibular del caracol. Las vibraciones de la cadena de huesecillos provocan ondas en la perilinfa, las cuales hacen vibrar la membrana basilar. La vibración de la membrana basilar se transmite a la membrana tectórica ocasionando que los cilios del órgano de Corti se muevan y esto genera potenciales de acción en estas célules ciliadas. Los impulsos nerviosos se transmiten a neuronas del ganglio coclear (situado dentro del oído interno) y, a través de la rama coclear del VIII par craneal, se transporta la información a núcleos del tronco, después a nucleos del tálamo y finalmente al córtex auditivo. Fisiología del equilibrio : Los órganos sensoriales implicados en el equilibrio se localizan en el vestíbulo (sáculo y utrículo) y en los canales semicirculares. El sáculo y el utrículo contienen células ciliadas que forman la mácula donde hay receptores sensitivos para el equilibrio estático o postural . Las células ciliadas maculares contactan con el movimiento con una capa gelatinosa que las recubre, la cual contiene como cristales en su interior, denominados otolitos . El cambio de posición de la cabeza genera potenciales de acción en las células ciliadas, las cuales se transmiten a través de la rama vestibular del VIII par craneal al encéfalo. Los conductos semicirculares contienen células ciliadas sensoriales recubiertas por una estructura gelatinosa o cúpula . Las neuronas sensoriales de los conductos semicirculares membranosos detectan los movimientos de la rotación de la cabeza. El plano y el sentido de la rotación determinan cuál de los tres conductos es el más 29 estimulado y en qué dirección. Cuando se produce una rotación de la cabeza, la cúpula del conducto afectado se inclina hacia un lado y estimula los cilios. Esto genera potenciales de acción que estimulan el ganglio vestibular y, a través de la rama vestibular del VIII par craneal, los envía al encéfalo para informar del movimiento de la cabeza. GUSTO Los órganos sensoriales del gusto se encuentran, en su mayoría, en las papilas gustativas de la lengua. Los botones gustativos son quimioreceptores que se estimulan por las sustancias químicas disueltas en la saliva. Los botones gustativos están formados por receptores sensoriales rodeados por células de sostén. Los receptores gustativos tienen pequeños cilios que se proyectan en un poro bañado en saliva. Los receptores sensoriales se estimulan, al menos en algún grado, por casi todas las sustancias químicas. Sin embargo, funcionalmente, cada botón gustativo está especializado en sólo uno de los cuatro sabores primarios: agrio, amargo, dulce y salado. Los impulsos nerviosos generados por la estimulación de los receptores sensitivos, se transmiten a través del nervio facial (dos tercios anteriores de la lengua) y el nervio glosofaríngeo (tercio posterior de la lengua) al encéfalo. OLFATO El órgano sensorial del olfato consta de neuronas receptoras olfatorias situadas en la parte superior de la mucosa nasal. Estas neuronas poseen cilios olfatorios que se estimulan por las sustancias químicas disueltas en el moco que recubre el epitelio nasal. Cuando los receptores sensoriales del epitelio olfatorio se estimulan, se genera un potencial de acción que viaja a través de los axones de las neuronas olfatorias. Estos axones entran al cráneo tras atravesar la lámina cribosa y hacer sinápsis con los nervios olfatorios del bulbo olfatorio para transportar los impulsos nerviosos hasta áreas especializadas del encéfalo. http://www.google.com.mx/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&frm=1&source=web&cd=8&sqi=2&ved=0 CFUQFjAH&url=http%3A%2F%2Fwww.infermeravirtual.com%2Ffiles%2Fmedia%2Ffile%2F99%2FSi stema%2520nervioso.pdf%3F1358605492&ei=E0iCU7bJsX2oATWx4GADA&usg=AFQjCNEVzJlghkeeZVfOh58v7aVFmGzuBQ SISTEMA RESPIRATPORIO SISTEMA RESPIRATORIO: ANATOMÍA Definición del sistema respiratorio TRACTO RESPIRATORIO SUPERIOR Nariz y fosas nasales Senos paranasales: frontales, etmoidales, esfenoidales y maxilares Boca Faringe Laringe. Interior de la laringe Tráquea TRACTO RESPIRATORIO INFERIOR Bronquios Pulmones Unidad respiratoria ESTRUCTURAS ACCESORIAS Pleuras Pared torácica: huesos, articulaciones y músculos del tórax (descrita en aparato locomotor) MEDIASTINO DOCUMENTO ORIGINAL DE LA AUTORA 2 DEFINICIÓN DEL SISTEMA RESPIRATORIO El sistema respiratorio está formado por las estructuras que realizan el intercambio de gases entre la atmósfera y la sangre. El oxígeno (O 2) es introducido dentro del cuerpo para su posterior distribución a los tejidos y el dióxido de carbono (CO 2) producido por el metabolismo celular, es eliminado al exterior. Además interviene en la regulación del pH corporal, en la protección contra los agentes patógenos y las sustancias irritantes que son inhalados y en la vocalización, ya que al moverse el aire a través de las cuerdas vocales, produce vibraciones que son utilizadas para hablar, cantar, gritar...... El proceso de intercambio de O 2 y CO 2 entre la sangre y la atmósfera, recibe el nombre de respiración externa . El proceso de intercambio de gases entre la sangre de los capilares y las células de los tejidos en donde se localizan esos capilares se llama respiración interna . TRACTO RESPIRATORIO SUPERIOR NARIZ Y FOSAS NASALES La nariz es la parte superior del sistema respiratorio y varía en tamaño y forma en diferentes personas. Se proyecta hacia adelante desde la cara, a la que está unida su raíz, por debajo de la frente, y su dorso se extiende desde la raíz hasta el vértice o punta. La parte superior de la nariz es ósea, se llama puente de la nariz y está compuesto por los huesos nasales, parte del maxilar superior y la parte nasal del hueso frontal. La parte inferior de la nariz es cartilaginosa y se compone de cartílagos hialinos: 5 principales y otros más pequeños. En el interior de la nariz se encuentra el tabique nasal que es parcialmente óseo y parcialmente cartilaginoso y divide a la cavidad nasal en dos partes llamadas las fosas nasales . La parte ósea del tabique está formada por parte del hueso etmoides y por el vómer y se localiza en el plano medio de las fosas nasales hasta el 7º año de vida. Después suele abombarse hacia uno de los lados, generalmente el derecho. La parte cartilaginosa está formada por cartílago hialino y se llama cartílago septal. Las fosas nasales se abren al exterior por dos aberturas llamadas los orificios o ventanas nasales , limitados por fuera por las alas de la nariz, y se comunican con la nasofaringe por dos orificios posteriores o coanas . En cada fosa nasal se distingue un techo, una pared medial, una pared lateral y un suelo. El techo es curvado y estrecho y está formado por 3 huesos: frontal, etmoidal y esfenoidal. El suelo es más ancho que el techo y está formado por parte de los huesos maxilar y palatino. La pared interna está formada por el tabique nasal óseo y es lisa. La pared externa es rugosa debido a la presencia de 3 elevaciones óseas longitudinales: los cornetes nasales superior, medio e inferior que se proyectan hacia el interior de cada fosa nasal y se curvan hacia abajo formando canales de paso de aire que se llaman meatos . Debajo del cornete superior se encuentra el meato superior en donde desembocan los senos etmoidales. Debajo del cornete medio se encuentra el meato medio en donde desembocan los senos maxilar y frontal. Debajo del cornete inferior se encuentra el meato inferior , en donde desemboca el conducto lácrimo-nasal. Las fosas nasales en su parte más exterior están recubiertas por piel que contiene un cierto número de gruesos pelos cortos o vibrisas y en su parte restante, por una membrana mucosa con epitelio seudoestratificado columnar ciliado. Las vibrisas 3 atrapan las partículas más grandes suspendidas en el aire inspirado antes de que alcancen la mucosa nasal, mientras que el resto de partículas es atrapado por una fina capa de moco segregada por las glándulas mucosas del epitelio, que luego es propulsado por los cilios hacia la faringe para ser deglutido e inactivado en el estómago. Además, el aire inspirado al pasar por la mucosa nasal es humedecido y calentado antes de seguir su camino por las vías respiratorias. El 1/3 superior de la mucosa nasal, situada en el techo y la zona superior de las paredes interna y externa de las fosas nasales, es la mucosa olfatoria , ya que contiene los receptores sensitivos olfatorios. SENOS PARANASALES Los senos paranasales son cavidades llenas de aire, de diferente tamaño y forma según las personas, que se originan al introducirse la mucosa de la cavidad nasal en los huesos del cráneo contigüos y, por tanto, están tapizadas por mucosa nasal, aunque más delgada y con menos vasos sanguíneos que la que recubre las fosas nasales. Los huesos que poseen cavidades aéreas son el frontal, el etmoides, el esfenoides y el maxilar superior. En el recién nacido, la mayoría de senos son rudimentarios o están ausentes y durante la infancia y la adolescencia crecen e invaden los huesos adyacentes. El crecimiento de los senos es importante porque altera el tamaño y la forma de la cara y da resonancia a la voz. El moco secretado por las glándulas de la mucosa que los tapiza, pasa a las fosas nasales a través de los meatos. Senos frontales . Se localizan entre las tablas interna y externa del hueso frontal, por detrás de los arcos superciliares y a partir de los 7 años ya pueden ser visualizados en radiografías. Aunque es posible encontrar numerosos senos frontales, lo habitual es que haya uno derecho y otro izquierdo, que rara vez son de igual tamaño en una misma persona ya que el tabique que los separa no suele encuentrarse en el plano medio. El tamaño de los senos frontales varía desde unos 5 mm hasta grandes espacios que se extienden lateralmente. Cada seno frontal comunica con la fosa nasal correspondiente a través del meato medio. Senos etmoidales . El número de cavidades aéreas en el hueso etmoides varía de 3-18 y no suelen ser visibles radiológicamente hasta los 2 años de edad. Desembocan en las fosas nasales por los meatos superiores. Senos esfenoidales . Suelen ser 2, se sitúan en el hueso esfenoides, por detrás de la parte superior de las fosas nasales, están separados entre sí por un tabique óseo que habitualmente no se encuentra en el plano medio y están en relación con estructuras anatómicas importantes como son los nervios ópticos, el quiasma óptico, la hipófisis, las arterias carótidas internas y los senos cavernosos. A diferencia de los otros senos éstos desembocan en las fosas nasales por encima de los cornetes superiores. Senos maxilares . Son los senos paranasales más grandes y su techo es el suelo de la órbita. En el momento del nacimiento son muy pequeños pero luego crecen lentamente hasta el momento en que salen los dientes permanentes. Desembocan en la fosa nasal correspondiente por el meato medio a través de un orificio situado en la parte superior-interna del seno, de modo que es imposible su drenaje cuando la cabeza está en posición vertical, motivo por el que se requieren maniobras especiales. 4 seno frontal seno esfenoidal seno maxilar cavidad oral cornete inferior cornete medio cornete superior saco lagrimal celdas aéreas etmoidales seno maxilar seno frontal seno esfenoidal Fuente: Thibodeau GA, Patton KT. Anatomía y Fisiología - Segunda edición. 1ª ed. Madrid: MosbyDoyma Libros; 1995. p. 583. BOCA La boca es la primera parte del tubo digestivo aunque también se emplea para respirar. Está tapizada por una membrana mucosa, la mucosa oral, con epitelio estratificado escamoso no queratinizado y limitada por las mejillas y los labios. El espacio en forma de herradura situado entre los dientes y los labios, se llama vestíbulo y el espacio situado por detrás de los dientes es la cavidad oral propiamente dicha. El techo de la cavidad oral está formado por el paladar que consiste en dos partes: una ósea llamada paladar duro , formada por parte de los huesos maxilar superior y palatinos y otra, formada por músculos pares recubiertos de mucosa, llamada el paladar blando o velo del paladar , que se inserta por delante en el paladar duro y, por detrás es libre y presenta una proyección cónica en la línea media, la úvula . A cada lado del paladar blando hay dos músculos recubiertos de repliegues verticales de mucosa que constituyen los dos pilares anteriores y los dos pilares posteriores del paladar y forman el istmo de las fauces o puerta de comunicación de la cavidad oral con la parte oral de la faringe u orofaringe. Por su parte anterior la cavidad oral se comunica con el exterior por la abertura de la boca. FARINGE La faringe es un tubo que continúa a la boca y constituye el extremo superior común de los tubos respiratorio y digestivo. En su parte superior desembocan los orificios posteriores de las fosas nasales o coanas, en su parte media desemboca el istmo de las fauces o puerta de comunicación con la cavidad oral y por su parte inferior se continúa con el esófago, de modo que conduce alimentos hacia el esófago y aire hacia la laringe y los pulmones. Para una mejor descripción se divide 5 en 3 partes: nasofaringe, situada por detrás de la nariz y por encima del paladar blando, orofaringe, situada por detrás de la boca, y laringofaringe, situada por detrás de la laringe. Debido a que la vía para los alimentos y el aire es común en la faringe, algunas veces la comida pasa a la laringe produciendo tos y sensación de ahogo y otras veces el aire entra en el tubo digestivo acumulándose gas en el estómago y provocando eructos. Nasofaringe . Se la considera la parte nasal de la faringe ya que es una extensión hacia atrás de las fosas nasales, está recubierta de una mucosa similar a la mucosa nasal y tiene una función respiratoria. Hay varias colecciones de tejido linfoide llamadas amígdalas, así, en su techo y pared posterior la amígdala faríngea (llamada popularmente vegetaciones o adenoides). En su pared externa, desemboca la trompa de Eustaquio que es la comunicación entre el oído medio y la nasofaringe y por detrás de cada uno de los orificios de desembocadura se encuentran las dos amígdalas tubáricas . La infección de una adenoides puede diseminarse a una amígdala tubárica por proximidad, produciendo el cierre de la trompa correspondiente y una infección en la cavidad timpánica, lo que dará lugar a una otitis media con el peligro consiguiente de pérdida de audición temporal o permanente. Orofaringe . Es la parte oral de la faringe y tiene una función digestiva ya que es continuación de la boca a través del istmo de las fauces y está tapizada por una mucosa similar a la mucosa oral. La orofaringe está limitada por arriba por el paladar blando, por abajo por la base de la lengua, en donde se encuentra una colección de tejido linfoide llamada amígdala lingual , y por los lados por los pilares del paladar anteriores y posteriores, entre los cuales, en cada lado, se encuentra otra colección de tejido linfoide que constituye las amígdalas palatinas (que cuando se infectan son llamadas popularmente anginas) cuya parte visible no es una guía exacta de su tamaño real porque una gran porción de ellas puede estar oculta por detrás de la lengua. Las amígdalas palatinas, lingual y faríngea constituyen una banda circular de tejido linfoide situada en el istmo de las fauces llamada anillo amigdalino o anillo de Waldeyer que tiene la misión fundamental de evitar la diseminación de las infecciones desde las cavidades nasal y oral hacia los tubos respiratorio y gastrointestinal. Laringofaringe Es la parte laríngea de la faringe ya que se encuentra por detrás de la laringe. Está tapizada por una membrana mucosa con epitelio plano estratificado no queratinizado y se continúa con el esófago. Por su parte posterior se relaciona con los cuerpos de las vértebras cervicales 4ª a 6ª. LARINGE Es un órgano especializado que se encarga de la fonación o emisión de sonidos con la ayuda de las cuerdas vocales, situadas en su interior. Está localizada entre la laringofaringe y la tráquea y es una parte esencial de las vías aéreas ya que actúa como una válvula que impide que los alimentos deglutidos y los cuerpos extraños entren en las vías respiratorias. Está tapizada por una membrana mucosa con epitelio estratificado escamoso no queratinizado y su esqueleto está formado por 9 cartílagos unidos entre sí por diversos ligamentos. Tres cartílagos son impares: el tiroides, el cricoides y la epiglotis y tres cartílagos son pares: los aritenoides, los corniculados y los cuneiformes. 6 Cartílago tiroides Es el más grande de los cartílagos laríngeos y está compuesto por 2 láminas cuadriláteras de cartílago hialino que se fusionan por delante en la línea media, formando la prominencia laríngea o nuez de Adán que es más marcada en los hombres porque el ángulo de unión de las láminas es mayor que en las mujeres. Por su borde superior se une al hueso hioides. El borde posterior de cada lámina se proyecta hacia arriba como cuerno superior y hacia abajo como cuerno inferior; los cuernos inferiores se articulan con el cartílago cricoides. Cartílago cricoides. Es el más inferior de los cartílagos laríngeos y tiene la forma de un anillo de sello con el sello dirigido hacia atrás. Está formado por cartílago hialino y es más pequeño que el cartílago tiroides pero más grueso y fuerte. Su borde superior se articula con el cartílago tiroides y su borde inferior con el primer anillo de la tráquea. Cartílago epiglotis. Tiene forma de raqueta, está formado por cartílago elástico y situado por detrás de la raíz de la lengua y del hueso hioides y por delante del orificio de entrada a la laringe. Su borde superior es libre y forma el borde superior del orificio laríngeo y su borde inferior está unido al cartílago tiroides. Cartílagos aritenoides. Son 2, están formados por cartílago hialino y se articulan con el cartílago cricoides. En cada uno de ellos se inserta un ligamento que forma parte de una cuerda vocal. Cartílagos corniculados y cuneiformes. También son cartílagos pares y están formados por cartílago elástico. Los cartílagos corniculados están unidos a los vértices de los aritenoides y son como una prolongación de éstos y los cartílagos cuneiformes se encuentran en los pliegues de unión de los aritenoides y la epiglotis. Estos cartílagos se aproximan cuando se cierra el orificio de entrada a la laringe en el momento de deglutir. INTERIOR DE LA LARINGE La cavidad o interior de la laringe se extiende desde el orificio de entrada a la laringe hasta el borde inferior del cartílago cricoides en donde se continúa con la tráquea, y queda dividida en 3 partes por dos pliegues superiores (o vestibulares o cuerdas vocales falsas) y dos pliegues inferiores (o cuerdas vocales verdaderas) que se proyectan hacia el interior de la laringe desde cada lado. La parte de la cavidad laríngea situada por encima de los pliegues superiores se llama vestíbulo laríngeo , la situada entre los pliegues superiores y los inferiores se llama ventrículo laríngeo y la situada por debajo de los pliegues inferiores se llama cavidad infraglótica. La mucosa laríngea está recubierta de epitelio estratificado escamoso no queratinizado hasta la cavidad infraglótica a partir de la cual se encuentra un epitelio seudoestratificado columnar ciliado que ya se continúa con el de la mucosa de la tráquea. Los pliegues superiores o vestibulares o cuerdas vocales falsas están separados entre sí por la hendidura vestibular y los pliegues inferiores o cuerdas vocales verdaderas están separados entre sí por la hendidura glótica . La glotis incluye las cuerdas vocales verdaderas y la hendidura glótica y es, por tanto, la parte de la cavidad laríngea más directamente relacionada con la emisión de voz. 7 Las cuerdas vocales falsas consisten en 2 espesos pliegues de mucosa que rodean a unos ligamentos y se extienden entre los cartílagos tiroides y aritenoides. No tienen papel en la emisión de voz sino que forman parte del mecanismo protector por el que la laringe se cierra en el momento de deglutir para evitar la entrada de alimentos u otros cuerpos extraños en las vías respiratorias. Las cuerdas vocales verdaderas tienen forma de cuña con un vértice que se proyecta hacia el interior de la cavidad laríngea y una base que se apoya en el cartílago tiroides. Cada cuerda vocal verdadera está compuesta por un ligamento, por una membrana elástica y por fibras de músculo estriado. Todo ello tapizado por una membrana mucosa con epitelio estratificado escamoso no queratinizado. La forma de la hendidura glótica variará según la posición de las cuerdas vocales. Mientras se respira tranquilamente la hendidura glótica se estrecha y presenta forma de cuña y, en cambio, se ensancha en la inspiración intensa . Al hablar, las cuerdas vocales se aproximan mucho de modo que la hendidura glótica aparece como una línea. Los cambios en el tono de voz se deben a variaciones en la tensión y en la longitud de las cuerdas vocales, en el ancho de la hendidura glótica y en la intensidad de los esfuerzos respiratorios, así por ejemplo, los tonos bajos de la voz de los hombres se deben a la mayor longitud de sus cuerdas vocales. TRÁQUEA Es un ancho tubo que continúa a la laringe y está tapizado por una mucosa con epitelio seudoestratificado columnar ciliado. La luz o cavidad del tubo se mantiene abierta por medio de una serie de cartílagos hialinos (16-20) en forma de C con la parte abierta hacia atrás. Los extremos abiertos de los anillos cartilaginosos quedan estabilizados por fibras musculares lisas y tejido conjuntivo elástico formando una superficie posterior plana en contacto directo con el esófago, por delante del cual desciende, lo que permite acomodar dentro de la tráquea las expansiones del esófago producidas al tragar. Termina a nivel del ángulo esternal y de la apófisis espinosa de la 4ª vértebra torácica, al dividirse en los bronquios principales derecho e izquierdo. El arco o cayado de la aorta en un principio es anterior a la tráquea y luego se coloca en su lado izquierdo. 8 orificio faríngeo de la trompa auditiva (de Eustaquio) amígadal faríngea (adenoides) nasofaringe úvula amígdala palatina orofaringe epiglotis laringofaringe esófago tráquea cuerdas vocales amígdala lingual hueso hioides paladar blando Thibodeau GA, Patton KT. Anatomía y Fisiología - Segunda edición. 1ª ed. Madrid: Mosby-Doyma Libros; 1995. p. 584. TRACTO RESPIRATORIO INFERIOR BRONQUIOS Los bronquios principales son dos tubos formados por anillos completos de cartílago hialino, uno para cada pulmón, y se dirigen hacia abajo y afuera desde el final de la tráquea hasta los hilios pulmonares por donde penetran en los pulmones. El bronquio principal derecho es más vertical, corto y ancho que el izquierdo lo que explica que sea más probable que un objeto aspirado entre en el bronquio principal derecho. Una vez dentro de los pulmones, los bronquios se dividen continuamente, de modo que cada rama corresponde a un sector definido del pulmón. Cada bronquio principal se divide en bronquios lobulares que son 2 en el lado izquierdo y 3 en el lado derecho, cada uno correspondiente a un lóbulo del pulmón. Cada bronquio lobular se divide, a su vez, en bronquios segmentarios que corresponden a los llamados segmentos pulmonares, cada uno de los cuales tiene sus propios bronquio, arteria y vena segmentarios. Los bronquios segmentarios, a su vez, se dividen en bronquios más pequeños o bronquíolos que se ramifican en tubos más pequeños, de un modo repetido hasta formar los bronquíolos terminales . Toda esta ramificación bronquial se parece a un árbol invertido y por ello se llama árbol bronquial. A medida que se produce la ramificación bronquial, el epitelio de la mucosa va cambiando. En los bronquios principales, lobulares y segmentarios la mucosa tiene epitelio seudoestratificado columnar ciliado. En los bronquiolos más grandes pasa a tener epitelio columnar simple ciliado, en los bronquiolos más pequeños, epitelio cuboidal simple ciliado y en los bronquiolos terminales, epitelio cuboidal simple no ciliado. Además los anillos cartilaginosos van desapareciendo y las fibras musculares lisas van aumentando, hasta que ya no hay cartílago y solo músculo 9 liso en la pared de los bronquiolos más pequeños, de modo que la contracción muscular puede cerrar la cavidad de estos bronquiolos, impidiendo la entrada de aire en los alvéolos, como sucede por ejemplo en una crisis asmática, lo que puede ser una situación amenazadora para la vida. PULMONES Los pulmones son los órganos esenciales de la respiración. Son ligeros, blandos, esponjosos y muy elásticos y pueden reducirse a la 1/3 parte de su tamaño cuando se abre la cavidad torácica. Durante la primera etapa de la vida son de color rosado, pero al final son oscuros y moteados debido al acúmulo de partículas de polvo inhalado que queda atrapado en los fagocitos (macrófagos) de los pulmones a lo largo de los años. Cada pulmón tiene la forma de un semicono, está contenido dentro de su propio saco pleural en la cavidad torácica, y está separado uno del otro por el corazón y otras estructuras del mediastino. El pulmón derecho es mayor y más pesado que el izquierdo y su diámetro vertical es menor porque la cúpula derecha del diafragma es más alta, en cambio es más ancho que el izquierdo porque el corazón se abomba más hacia el lado izquierdo. El pulmón izquierdo está dividido en un lóbulo superior, que presenta la escotadura cardíaca en donde se sitúa el corazón, y un lóbulo inferior. El pulmón derecho está dividido en tres lóbulos: superior, medio e inferior. Cada pulmón presenta un vértice, una base y dos caras. El vértice es el polo superior redondeado de cada pulmón y se extiende a través de la abertura superior del tórax, por encima de la 1ª costilla. La base o cara diafragmática es cóncava y en forma de semiluna y se apoya en la superficie convexa del diafragma que separa al pulmón derecho del hígado y al pulmón izquierdo del hígado, estómago y bazo. La cara costal es grande, lisa y convexa y se adapta a la pared torácica y la cara interna tiene una parte vertebral que ocupa el canal a cada lado de la columna vertebral y otra mediastínica que presenta depresiones debido al corazón y los grandes vasos. El hilio de cada pulmón se encuentra cerca del centro de la cara interna, está rodeado por pleura y es la zona por donde pasan las estructuras que entran y salen de cada pulmón (arterias, venas, bronquios, nervios, vasos y ganglios linfáticos) formando los pedículos pulmonares que también están rodeados por pleura. De este modo los pedículos unen la cara interna de cada pulmón al corazón y la tráquea. Las ramas de la arteria pulmonar distribuyen sangre venosa en los pulmones para que éstos la puedan oxigenar. Acompañan a los bronquios de tal modo que hay una rama para cada lóbulo, cada segmento bronco-pulmonar y cada área funcional del pulmón. Las ramas terminales de las arterias pulmonares se ramifican en capilares que se encuentran recubriendo las paredes de los alvéolos. Por su parte, las arterias bronquiales son pequeñas y transportan sangre oxigenada para irrigar los bronquios en todas sus ramificaciones. Las venas pulmonares recogen la sangre oxigenada desde los pulmones y la transportan a la aurícula izquierda del corazón. Por su parte, las venas bronquiales recogen la sangre venosa procedente de los bronquios y la llevan a la vena ácigos (la derecha) y la vena hemiácigos (la izquierda). 10 UNIDAD RESPIRATORIA Los bronquios se dividen una y otra vez hasta que su diámetro es inferior a 1 mm, después de lo cual se conocen como bronquiolos y ya no tienen en sus paredes ni glándulas mucosas ni cartílagos. Los bronquiolos se subdividen a su vez en bronquiolos terminales. Estos se subdividen hasta formar los bronquiolos respiratorios que se caracterizan porque en parte tienen estructura de bronquiolos pero en parte ya tienen alvéolos en su pared que se abren directamente en su cavidad. La unidad respiratoria es la zona del pulmón que está aireada por un bronquiolo respiratorio . Cada bronquiolo respiratorio se divide en varias vías llamadas conductos alveolares que, a su vez, se abren a a numerosos sacos alveolares y alvéolos. Cada saco alveolar está formado por varios alvéolos y cada alvéolo es una bolsa redondeada, abierta por un lado, con un diámetro medio de unas 3oo micras, que tiene una pared extremadamente delicada formada por epitelio plano simple. En los 2 pulmones hay alrededor de unos 300 millones de alvéolos. ESTRUCTURAS ACCESORIAS PLEURAS Son membranas serosas, es decir que tapizan una cavidad corporal que no está abierta al exterior y recubren los órganos que se encuentran en su interior que, en este caso, son los pulmones. Una serosa consiste en una fina capa de tejido conjuntivo laxo cubierta por una capa de epitelio escamoso simple y como el tipo de epitelio es siempre el mismo en todas las serosas, se le da el nombre genérico de mesotelio al epitelio de una serosa. Hay 2 pleuras en cada lado. Cada pulmón está cubierto completa e íntimamente por una membrana serosa, lisa y brillante llamada pleura visceral . La cavidad torácica está cubierta por otra membrana serosa llamada pleura parietal . El espacio virtual que hay entre ambas pleuras se llama cavidad pleural . Las cavidades pleurales de cada lado son 2 espacios no comunicados entre sí y cerrados herméticamente en los que existe una capa muy fina de líquido seroso lubrificante secretado por el mesotelio, el líquido pleural , cuya misión es reducir el roce entre las capas parietal y visceral de cada lado para que no haya interferencias con los movimientos respiratorios. La pleura parietal recubre las diferentes partes de la cavidad torácica y, con propósitos descriptivos, recibe un nombre según la zona que recubre: la pleura costal es la porción más fuerte de la pleura parietal y cubre las superficies internas de la caja torácica. La pleura mediastínica cubre el mediastino, la pleura diafragmática es delgada y cubre la superficie superior del diafragma y, por último, la cúpula pleural cubre el vértice del pulmón. Durante la respiración tranquila existen 3 zonas de las cavidades pleurales que no son ocupadas por los pulmones y en donde dos partes de pleura parietal contactan una con la otra por sus superficies internas. Estas zonas se llaman senos pleurales y se llenan en una inspiración profunda. Los senos costodiafragmáticos derecho e izquierdo están situados entre las pleuras costal y diafragmática a cada lado y se acortan y se agrandan alternativamente a medida que los pulmones se mueven dentro y fuera de ellos durante la inspiración y la espiración y el seno costomediastínico se encuentra a nivel de la escotadura 11 cardíaca, en donde se ponen en contacto las partes costal y mediastínica de la pleura parietal izquierda. PARED TORÁCICA MEDIASTINO La cavidad torácica presenta 3 divisiones principales que son las cavidades pleurales derecha e izquierda y el mediastino que es la estrecha parte media y, por tanto, está entre las dos cavidades pleurales. Se extiende desde el orificio superior del tórax hasta el diafragma y desde el esternón y los cartílagos costales hasta la superficie anterior de las 12 vértebras torácicas. Contiene el corazón y los grandes vasos , la tráquea y los bronquios , el timo , el esófago , los nervios frénicos y los nervios vagos (X par craneal) , el conducto torácico y ganglios linfáticos . Todas estas estructuras están rodeadas por tejido conectivo laxo y tejido adiposo cuya laxitud junto con la elasticidad de los pulmones permite al mediastino acomodarse al movimiento y cambios de volúmen de la cavidad torácica. El timo es una masa de tejido linfoide de forma aplanada y lobular que se encuentra por detrás del manubrio esternal. En los recién nacidos puede extenderse a través de la abertura torácica superior hacia el cuello debido a su gran tamaño, pero a medida que el niño crece va disminuyendo hasta casi desaparecer en el adulto. El conducto torácico es el conducto linfático principal del organismo, con unos 45 cm de longitud, y transporta la mayor parte de linfa del cuerpo hasta desembocar en el sistema venoso, en la vena braquiocefálica izquierda. laringe (cartílago tiroides y cartílago cricoides) aorta bronquio principal izquierdo mediastino cavidad pleural izquierda cavidad pleural derecha pulmón izquierdo espacio pleural diafragma esófago pleura visceral pleura parietal pulmón derecho bronquio principal derecho tráquea Fuente: Thibodeau GA, Patton KT. Anatomía y Fisiología - Segunda edición. 1ª ed. Madrid: MosbyDoyma Libros; 1995. p. 594. 12 SISTEMA RESPIRATORIO: FISIOLOGÍA Definición del proceso de la respiración Ventilación pulmonar Trabajo respiratorio Volúmenes y capacidades pulmonares Ventilación alveolar Difusión de gases Membrana respiratoria o membrana alvéolo-capilar Relación ventilación alveolar/perfusión Transporte de oxígeno por la sangre Curva de disociación de la hemoglobina Transporte de dióxido de carbono por la sangre Regulación o control de la respiración Control químico de la respiración Control no químico de la respiración 13 DEFINICIÓN DEL PROCESO DE LA RESPIRACIÓN El proceso de intercambio de oxígeno (O 2) y dióxido de carbono (CO 2) entre la sangre y la atmósfera, recibe el nombre de respiración externa . El proceso de intercambio de gases entre la sangre de los capilares y las células de los tejidos en donde se localizan esos capilares se llama respiración interna . El proceso de la respiración externa puede dividirse en 4 etapas principales: La ventilación pulmonar o intercambio del aire entre la atmósfera y los alvéolos pulmonares mediante la inspiración y la espiración La difusión de gases o paso del oxígeno y del dióxido de carbono desde los alvéolos a la sangre y viceversa, desde la sangre a los alvéolos El transporte de gases por la sangre y los líquidos corporales hasta llegar a las células y viceversa Y, por último, la regulación del proceso respiratorio. aire inspirado aire expirado dióxido de carbono (CO2) oxígeno (O2) alvéolo plasma hematíe vena pulmonar arteria pulmonar corazón venas sistémicas arterias sistémicas células célula tisular Fuente: Thibodeau GA, Patton KT. Estructura y Función del cuerpo humano. 10ª ed. Madrid: Harcourt Brace; 1998. p. 294. Fisiología. 14 VENTILACIÓN PULMONAR Es la primera etapa del proceso de la respiración y consiste en el flujo de aire hacia adentro y hacia afuera de los pulmones, es decir, en la inspiración y en la espiración . Inspiración: el diafragma se contrae / Los pulmones se expanden. Espiración: los pulmones se retraen / El diafragma se relaja. Fuente: Thibodeau GA, Patton KT. Anatomía y Fisiología. 2ª ed. Madrid: Mosby-Doyma Libros; 1995. p. 602. El aire atmosférico es una mezcla de gases y vapor de agua . La presión total de una mezcla de gases es la suma de las presiones de los gases individuales. La presión atmosférica a nivel del mar es 760 mmHg, de la que un 78% se debe a moléculas de nitrógeno (N 2), un 21% a moléculas de oxígeno (O 2) y así sucesivamente. La presión de un gas en una mezcla de gases, se llama presión parcial de ese gas y es determinado por su abundancia en la mezcla. Para encontrar la presión parcial, se multiplica la presión atmosférica ( Patm) por la contribución relativa del gas (%) a la mezcla de gases que constituye el aire: Presión parcial de oxígeno ( P02 ) = 760 mmHg x 21% = 160 mmHg en la atmósfera La presión parcial de los gases varía dependiendo de la cantidad de vapor de agua del aire. El agua diluye la contribución de los gases a la presión del aire, de modo que cuando hay mucha humedad en el aire, la presión parcial de los gases disminuye, es decir, disminuye la cantidad de esos gases en el aire que respiramos. Por convención , en fisiología respiratoria se considera a la presión atmosférica como 0 mmHg . Así que cuando hablamos de una presión negativa nos referimos a una presión por debajo de la presión atmosférica y de una presión positiva nos referimos a una presión por encima de la atmosférica. El flujo de aire hacia adentro y hacia afuera de los pulmones depende de la diferencia de presión producida por una bomba. Los músculos respiratorios constituyen esta bomba y cuando se contraen y se relajan crean gradientes de presión. Las presiones en el sistema respiratorio pueden medirse en los espacios aéreos de los pulmones ( presión intrapulmonar ) o dentro del espacio pleural ( presión intrapleural ). Debido a que la presión atmosférica es relativamente constante, la 15 presión en los pulmones debe ser mayor o menor que la presión atmosférica para que el aire pueda fluir entre el medio ambiente y los alvéolos. Durante la inspiración , la contracción del diafragma y de los músculos inspiratorios da lugar a un incremento de la capacidad de la cavidad torácica, con lo que la presión intrapulmonar se hace ligeramente inferior con respecto a la atmosférica, lo que hace que el aire entre en las vías respiratorias. Durante la espiración , los músculos respiratorios se relajan y vuelven a sus posiciones de reposo. A medida que ésto sucede, la capacidad de la cavidad torácica disminuye con lo que la presión intrapulmonar aumenta con respecto a la atmosférica y el aire sale de los pulmones. Como los pulmones son incapaces de expandirse y contraerse por sí mismos, tienen que moverse en asociación con el tórax. Los pulmones están “pegados” a la caja torácica por el líquido pleural que se encuentra entre las dos hojas pleurales, la visceral y la parietal (es lo mismo que sucedería con dos láminas de cristal unidas entre por una fina capa de líquido, es imposible separar entre sí esas dos láminas de cristal, a no ser que se deslicen una sobre otra). La presión intrapleural, del espacio intrapleural, es inferior a la atmosférica y surge durante el desarrollo, a medida que la caja torácica con su capa pleural asociada crece más rápido que el pulmón con su capa pleural asociada. Las dos hojas pleurales se mantienen juntas por el líquido pleural, de modo que los pulmones elásticos son forzados a estirarse para adaptarse al mayor volúmen de la caja torácica. Al mismo tiempo, sucede que la fuerza elástica tiende a llevar a los pulmones a su posición de reposo, lejos de la caja torácica. La combinación de la fuerza de estiramiento hacia fuera de la caja torácica y la fuerza elástica de los pulmones hacia adentro, crea una presión intrapleural negativa , lo que significa que es inferior a la presión atmosférica. No hay que olvidar que la cavidad pleural está cerrada herméticamente, de modo que la presión intrapleural núnca se puede equilibrar con la presión atmosférica. TRABAJO RESPIRATORIO En la respiración normal tranquila, la contracción de los músculos respiratorios solo ocurre durante la inspiración, mientras que la espiración es un proceso pasivo ya que se debe a la relajación muscular. En consecuencia, los músculos repiratorios normalmente solo trabajan para causar la inspiración y no la espiración. Los dos factores que tienen la mayor influencia en la cantidad de trabajo necesario para respirar son: • la expansibilidad o compliance de los pulmones • la resistencia de las vías aéreas al flujo del aire La EXPANSIBILIDAD o COMPLIANCE es la habilidad de los pulmones para ser estirados o expandidos. Un pulmón que tiene una compliance alta significa que es estirado o expandido con facilidad, mientras uno que tiene una compliance baja requiere más fuerza de los músculos respiratorios para ser estirado. La compliance es diferente de la elastancia o elasticidad pulmonar. La elasticidad significa resistencia a la deformación y es la capacidad que tiene un tejido elástico de ser deformado o estirado por una pequeña fuerza y de recuperar la forma y dimensiones originales cuando la fuerza es retirada. El hecho de que un pulmón sea estirado o expandido fácilmente (alta compliance) no significa necesariamente que volverá a su forma y dimensiones originales cuando desaparece la fuerza de estiramiento (elastancia). Como los pulmones son muy elásticos, la mayor parte del 16 trabajo de la respiración se utiliza en superar la resistencia de los pulmones a ser estirados o expandidos. Las fuerzas que se oponen a la compliance o expansión pulmonar son dos: la elasticidad o elastancia de los pulmones ya que sus fibras elásticas resultan estiradas al expandirse los pulmones y como tienen tendencia a recuperar su forma y dimensiones originales, los pulmones tienden continuamente a apartarse de la pared torácica; la tensión superficial producida por una delgada capa de líquido que reviste interiormente los alvéolos, que incrementa la resistencia del pulmón a ser estirado y que, por tanto, aumenta el trabajo respiratorio para expandir los alvéolos en cada inspiración. Para poder realizar la inspiración con facilidad, estas dos fuerzas son contrarrestadas por: la presión intrapleural negativa que existe en el interior de las cavidades pleurales y que obliga a los pulmones a seguir a la pared torácica en su expansión (leer apartado de ventilación pulmonar) el agente tensioactivo o surfactante que es una mezcla de fosfolípidos y proteínas, segregada por unas células especiales que forman parte del epitelio alveolar, los neumocitos de tipo II, y que disminuye la tensión superficial del líquido que recubre interiormente los alvéolos. La síntesis de surfactante comienza alrededor de la semana 25 del desarrollo fetal y cuando no se segrega, la expansión pulmonar es muy difícil y se necesitan presiones intrapleurales extremadamente negativas para poder vencer la tendencia de los alvéolos al colapso. Algunos recién nacidos prematuros no secretan cantidades adecuadas de esta sustancia tensioactiva y pueden morir por no poder expandir sus pulmones: es lo que se llama síndrome de distrés respiratorio. En cuanto a la RESISTENCIA DE LAS VÍAS AÉREAS AL FLUJO DEL AIRE, los factores que contribuyen a la resistencia de las vías respiratorias al flujo del aire son: • la longitud de las vías • la viscosidad del aire que fluye a través de las vías • el radio de las vías La longitud de las vías respiratorias es constante y la viscosidad del aire también es constante en condiciones normales, de modo que el factor más importante en la resistencia al flujo del aire es el radio de las vías respiratorias. Si no hay una patología de estas vías que provoque un estrechamiento de las mismas, la mayor parte del trabajo realizado por los músculos durante la respiración normal tranquila, se utiliza para expandir los pulmones y solamente una pequeña cantidad se emplea para superar la resistencia de las vías respiratorias al flujo del aire. VOLÚMENES Y CAPACIDADES PULMONARES Un método simple para estudiar la ventilación pulmonar consiste en registrar el volúmen de aire que entra y sale de los pulmones, es lo que se llama realizar una espirometría . Se ha dividido el aire movido en los pulmones durante la respiración en 4 volúmenes diferentes y en 4 capacidades diferentes . Los VOLUMENES PULMONARES son: 17 Volumen corriente (VC) : Es el volumen de aire inspirado o espirado con cada respiración normal. El explorador dice al paciente: “respire tranquilamente”. En un varón adulto es de unos 500 ml . Volumen de reserva inspiratoria (VRI) : Es el volumen extra de aire que puede ser inspirado sobre el del volumen corriente. El explorador dice al paciente: “inspire la mayor cantidad de aire que usted pueda”. En un varón adulto es de unos 3000 ml . Volumen de reserva espiratoria (VRE) : Es el volumen de aire que puede ser espirado en una espiración forzada después del final de una espiración normal. El explorador dice al paciente: “expulse la mayor cantidad de aire que usted pueda”. En un varón adulto es de unos 1100 ml . Volumen residual (VR) : Este volumen no puede medirse directamente como los anteriores. Es el volumen de aire que permanece en los pulmones al final de una espiración forzada, no puede ser eliminado ni siquiera con una espiración forzada y es importante porque proporciona aire a los alvéolos para que puedan airear la sangre entre dos inspiraciones. En un varón adulto es de unos 1200 ml . Las CAPACIDADES PULMONARES son combinaciones de 2 ó más volúmenes. Capacidad inspiratoria (CI) : Es la combinación del volumen corriente más el volumen de reserva inspiratoria (VC + VRI) . Es la cantidad de aire que una persona puede inspirar comenzando en el nivel de espiración normal y distendiendo los pulmones lo máximo posible. En un varón adulto es de unos 3500 ml . Capacidad residual funcional (CRF) : Es la combinación del volumen de reserva espiratorio más el volumen residual (VRE + VR) . En un varón adulto es de unos 2300 ml . Capacidad vital (CV) : Es la combinación del volumen de reserva inspiratorio más el volumen corriente más el volumen de reserva espiratorio (VRI + VC + VRE) . Es la cantidad máxima de aire que una persona puede eliminar de los pulmones después de haberlos llenado al máximo. El explorador dice al paciente: “inspire todo el aire que pueda y después espire todo el aire que pueda”. La medición de la capacidad vital es la más importante en la clínica respiratoria para vigilar la evolución de los procesos pulmonares. En un varón adulto es de unos 4600 ml . En esta prueba se valora mucho la primera parte de la espiración, es decir, la persona hace un esfuerzo inspiratorio máximo y a continuación espira tan rápida y completamente como puede. El volumen de aire exhalado en el primer segundo, bajo estas condiciones, se llama volumen espiratorio forzado en un segundo (FEV 1, siglas en inglés). En adultos sanos el FEV 1 es de alrededor del 80% de la capacidad vital, es decir, que el 80% de la capacidad vital se puede espirar forzadamente en el primer segundo. El FEV 1 constituye una medida muy importante para examinar la evolución de una serie de enfermedades pulmonares. En las enfermedades pulmonares obstructivas, por ejemplo, el FEV 1 está disminuido Capacidad pulmonar total (CPT) : Es la combinación de la capacidad vital más el volumen residual (CV + VR) . Es el volumen máximo de aire que contienen los pulmones después del mayor esfuerzo inspiratorio posible. En un varón adulto es de unos 5800 ml . 18 VENTILACIÓN ALVEOLAR La importancia final de la ventilación pulmonar reside en la renovación continua del aire en las unidades respiratorias , que es donde el aire está en estrecha proximidad con la sangre. Podemos estimar la efectividad de la ventilación calculando la ventilación pulmonar total o volumen de aire que entra y sale de los pulmones en cada minuto. Se le llama también volumen respiratorio minuto (VRM) y se calcula al multiplicar el volumen corriente por la frecuencia respiratoria. Como la frecuencia respiratoria suele ser de 12-15 respiraciones por minuto : FR x VC = VRM 12 respiraciones/min x 500 ml = 6000 ml/min = 6 litros/min La ventilación pulmonar total representa el movimiento físico del aire dentro y fuera del tracto respiratorio, pero no es necesariamente un buen indicador de la cantidad de aire fresco que alcanza la superficie de intercambio alveolar porque parte del aire que respira una persona nunca llega a las regiones de intercambio de gases sino que permanece en las vías respiratorias como la tráquea y los bronquios. Como estas vías respiratorias no intercambian gases con la sangre, se les llama espacio muerto anatómico y el aire que contienen aire del espacio muerto (VM). En un varón adulto es de ~ 150 ml . Como consecuencia, un indicador más adecuado de la eficiencia de la ventilación es la ventilación alveolar o cantidad de aire que alcanza los alvéolos en un minuto que se calcula al multiplicar la frecuencia respiratoria por el volumen corriente menos el volumen del espacio muerto: FR x (VC – VM) = VA 12 respiraciones/min x (500ml – 150ml) = 4200 ml/min Se observa que la ventilación alveolar puede ser afectada drásticamente por cambios tanto en la frecuencia respiratoria como en la profundidad de la respiración. DIFUSIÓN O INTERCAMBIO ALVÉOLO-CAPILAR DE GASES Una vez que los alvéolos se han ventilado con aire nuevo, el siguiente paso en el proceso respiratorio es la difusión del oxígeno (O 2 ) desde los alvéolos hacia la sangre y del dióxido de carbono (CO 2 ) en dirección opuesta. La cantidad de oxígeno y de dióxido de carbono que se disuelve en el plasma depende del gradiente de presiones y de la solubilidad del gas . Ya que la solubilidad de cada gas es constante, el principal determinante del intercambio de gases es el gradiente de la presión parcial del gas a ambos lados de la membrana alvéolo-capilar. Los gases fluyen desde regiones de elevada presión parcial a regiones de baja presión parcial. La P O2 normal en los alvéolos es de 100 mmHg mientras que la P O2 normal en la sangre venosa que llega a los pulmones, es de 40 mmHg. Por tanto, el oxígeno se mueve desde los alvéolos al interior de los capilares pulmonares. Lo contrario sucede con el dióxido de carbono. La P CO2 normal en los alvéolos es de 40 mmHg mientras que la P CO2 normal de la sangre venosa que llega a los pulmones es 19 de 46 mmHg. Por tanto, el dióxido de carbono se mueve desde el plasma al interior de los alvéolos. A medida que difunde más gas de un área a otra de la membrana, la presión parcial va disminuyendo en un lado y aumentando en otro, de modo que los 2 valores se van acercando y, por tanto, la intensidad de la difusión es cada vez menor hasta que llega un momento en que las presiones a ambos lados de la membrana alvéolo-capilar se igualan y la difusión se detiene. La cantidad de aire alveolar sustituida por aire atmosférico nuevo con cada movimiento respiratorio solo es la 1/7 parte del total, de modo que se necesitan varios movimientos respiratorios para renovar la mayor parte del aire alveolar. Con una ventilación alveolar normal se necesitan unos 17 segundos aproximadamente, para sustituir la mitad del aire alveolar y esta lentitud tiene importancia para evitar cambios bruscos en la concentraciones gaseosas de la sangre. MEMBRANA RESPIRATORIA O MEMBRANA ALVÉOLO-CAPILAR Las paredes alveolares son muy delgadas y sobre ellas hay una red casi sólida de capilares interconectados entre sí. Debido a la gran extensión de esta red capilar, el flujo de sangre por la pared alveolar es descrito como laminar y, por tanto, los gases alveolares están en proximidad estrecha con la sangre de los capilares. Por otro lado, los gases que tienen importancia respiratoria son muy solubles en los lípidos y en consecuencia también son muy solubles en las membranas celulares y pueden difundir a través de éstas, lo que resulta interesante porque el recambio gaseoso entre el aire alveolar y la sangre pulmonar se produce a través de una serie de membranas y capas que se denominan en conjunto, membrana respiratoria o membrana alvéolocapilar . A pesar del gran número de capas, el espesor global de la membrana respiratoria varía de 0.2 a 0.6 micras y su superficie total es muy grande ya que se calculan unos 300 millones de alvéolos en los dos pulmones. Además, el diámetro medio de los capilares pulmonares es de unas 8 micras lo que significa que los glóbulos rojos deben deformarse para atravesarlos y, por tanto, la membrana del glóbulo rojo suele tocar el endotelio capilar, de modo que el O 2 y el CO 2 casi no necesitan atravesar el plasma cuando difunden entre el hematíe y el alvéolo por lo que aumenta su velocidad de difusión. La difusión del oxígeno y del dióxido de carbono a través de la membrana respiratoria alcanza el equilibrio en menos de 1 segundo de modo que cuando la sangre abandona el alvéolo tiene una P O2 de 100 mmHg y una P CO2 de 40 mmHg, idénticas a las presiones parciales de los dos gases en el alvéolo. RELACIÓN VENTILACIÓN ALVEOLAR/PERFUSIÓN (VA/Q) Para que la ventilación alveolar y la difusión de gases sean correctas, es necesario que todos los alvéolos se ventilen por igual y que el flujo de sangre por los capilares pulmonares sea el mismo para cada alvéolo. La perfusión pulmonar es el flujo sanguíneo pulmonar (Q) . Para representar posibles variaciones, se ha desarrollado el concepto de relación ventilación alveolar-perfusión ( VA/Q) o relación entre la ventilación alveolar y el flujo sanguíneo pulmonar. El valor normal del cociente VA/Q es 0,8, lo que significa que la ventilación alveolar (en litros/min) es 80% del valor del flujo sanguíneo pulmonar (en litros/min). El término normal significa que si la frecuencia respiratoria, el volumen corriente y el gasto cardíaco son normales, el cociente 20 VA/Q es 0,8, con lo que las presiones parciales de oxígeno (P O2 ) y de dióxido de carbono (P CO2 ) en sangre arterial tienen valores normales de 100 y 40 mmHg, respectivamente. Si la VA/Q cambia por modificaciones de la VA, del flujo pulmonar o de ambos, entonces el intercambio de gases es menor que el ideal y las cifras de PO2 y P CO2 en sangre arterial se modifican. [1] Cuando tanto la ventilación alveolar como la perfusión son equilibradas para el mismo alvéolo, se dice que la relación VA/Q es equilibrada o normal [2] Cuando la relación VA/Q es menor de lo normal , significa que no hay suficiente ventilación para proporcionar el oxígeno (O 2 ) necesario para oxigenar la sangre que circula por los capilares alveolares, por tanto una parte de la sangre venosa que pasa a través de los capilares pulmonares no se oxigena. [3] Cuando la relación VA/Q es mayor de lo normal , significa que hay mucho más O 2 disponible en los alvéolos del que puede ser difundido a la sangre. Por tanto una parte de la ventilación se desperdicia y la sangre no se oxigena adecuadamente al pasar por los alvéolos. A nivel local, el organismo intenta equilibrar la ventilación y el flujo sanguíneo en cada sección del pulmón, al regular los diámetros de las arteriolas y de los bronquíolos. El diámetro bronquiolar es mediado por los niveles de dióxido de carbono en el aire espirado que pasa por ellos de modo que un incremento en la PCO2 del aire espirado provoca una bronquiolo-dilatación y lo contrario sucede en el caso de una disminución en la P CO2 del aire espirado. Por otro lado, no hay evidencia de un control neural del flujo sanguíneo pulmonar sino que el diámetro de las arteriolas pulmonares es regulado sobre todo por el contenido de oxígeno del líquido intersticial alrededor de la arteriola. Si la ventilación de un alvéolo en un área pulmonar disminuye, la P O2 del líquido intersticial en dicha zona disminuye y, entonces, las arteriolas responden a la baja concentración de oxígeno contrayéndose, es decir, hay una arteriolo-constricción, con lo que la sangre puede ser derivada desde las zonas mal ventiladas a zonas mejor ventiladas del pulmón. Si, por el contrario, la P O2 alveolar es mayor que lo normal en una zona pulmonar, las arteriolas que irrigan esa zona se dilatan, hay una arteriolo-dilatación, y así permiten un mayor flujo pulmonar y, por tanto, una mayor captación del oxígeno alveolar y oxigenación de la sangre. (NOTA: Observad que la vasoconstricción de las arteriolas pulmonares en respuesta a una baja P O2 intersticial es un fenómeno exactamente opuesto a lo que sucede en las arteriolas de la circulación sistémica). TRANSPORTE DE OXÍGENO Una vez que el oxígeno (O 2 ) ha atravesado la membrana respiratoria y llega a la sangre pulmonar, tiene que ser transportado hasta los capilares de los tejidos para que pueda difundir al interior de las células. El transporte de O 2 por la sangre se realiza principalmente en combinación con la hemoglobina ( Hb ), aunque una pequeña parte de oxígeno se transporta también disuelto en el plasma. Como el oxígeno es poco soluble en agua, solo unos 3 ml de oxígeno pueden disolverse en 1 litro de plasma, de modo que si dependiésemos del oxígeno disuelto en plasma, solamente 15 ml de oxígeno disuelto alcanzarían los tejidos cada minuto, ya que nuestro gasto cardíaco (o volumen de sangre expulsado por el corazón en un minuto) es de unos 5 L/min. Esto resulta absolutamente insuficiente puesto que el consumo de oxígeno por nuestras células en reposo, es de unos 250 ml/min y aumenta muchísimo con el ejercicio. Así que el organismo depende del oxígeno transportado por la Hb, por lo que más del 98% del oxígeno que existe en un 21 volumen dado de sangre, es transportado dentro de los hematíes, unido a la Hb, lo que significa que alcanza unos valores de unos 197 ml/litro de plasma, si se tienen niveles normales de Hb. Como el gasto cardiaco es unos 5 l/min, entonces el oxígeno disponible es de casi 1000 ml/min, lo que resulta unas 4 veces superior a la cantidad de oxígeno que es consumido por los tejidos en reposo. CURVA DE DISOCIACIÓN DE LA HEMOGLOBINA La hemoglobina (Hb) es una proteína con un peso molecular de 68 Kd unida a un pigmento responsable del color rojo de la sangre, y situada en el interior de los hematíes. Cada molécula de Hb está formada por 4 subunidades proteicas consistentes, cada una de ellas, en un grupo hemo (pigmento) unido a una globina (cadena polipeptídea), y posee 4 átomos de hierro (Fe), cada uno de los cuales está localizado en un grupo hemo. Como cada átomo de Fe puede fijar una molécula de oxígeno (O 2 ), en total 4 moléculas de O 2 pueden ser transportadas en cada molécula de Hb . La unión entre el Fe y el oxígeno es débil lo que significa que se pueden separar rápidamente en caso necesario. La combinación de la hemoglobina con el O 2 constituye la oxihemoglobina . grupo heme Fuente: Thibodeau GA, Patton KT. Anatomía y Fisiología. 2ª ed. Madrid: Mosby-Doyma Libros; 1995. p. 446. A nivel alveolar, la cantidad de O 2 que se combina con la hemoglobina disponible en los glóbulos rojos es función de la presión parcial del oxígeno (P O2 ) que existe en el plasma. El oxígeno disuelto en el plasma difunde al interior de los hematíes en donde se une a la Hb. Al pasar el oxígeno disuelto en el plasma al interior de los hematíes, más oxígeno puede difundir desde los alvéolos al plasma. La transferencia de oxigeno desde el aire al plasma y a los hematíes y la Hb es tan rápida, que la sangre que deja los alvéolos recoge tanto oxígeno como lo permite la PO2 del plasma y el número de hematíes. De modo que a medida que aumenta la presión parcial de O 2 en los capilares alveolares, mayor es la cantidad de oxihemoglobina que se forma, hasta que toda la hemoglobina queda saturada de O 2 . El porcentaje de saturación de la hemoglobina se refiere a los sitios de unión disponibles en la Hb que están unidos al oxigeno. Si todos los sitios de unión de todas las moléculas de Hb están unidos al oxigeno se dice que la sangre esta oxigenada al 100%, es decir, la hemoglobina está 100% saturada con oxigeno. Si 22 la mitad de los sitios disponibles están ocupados con oxígeno, se dice que la Hb está saturada en un 50% etc. etc.... Cuando la sangre arterial llega a los capilares de los tejidos, la Hb libera parte del O 2 que transporta, es decir se produce la disociación de parte de la oxihemoglobina lo que se representa en la curva de disociación de la Hb . Esto se produce porque la presión parcial del O 2 en el líquido intersticial (líquido situado entre las células) de los tejidos (<40 mmHg) es mucho menor que la del O 2 de los capilares (100 mmHg). A medida que el oxígeno disuelto difunde desde el plasma al interior de las células tisulares, la caída resultante en la P O2 del plasma hace que la Hb libere sus depósitos de oxígeno. La cantidad de oxígeno que libera la Hb para una célula es determinada por la actividad metabólica de la misma. A más actividad metabólica celular, más oxígeno consumido por las células y, por tanto, más disminución de la P O2 en el líquido intersticial y más disociación de la hemoglobina. En los tejidos en reposo, la P O2 intersticial es de 40 mmHg y la Hb permanece saturada en un 75%, es decir, que solo ha liberado 1/4 parte del oxigeno que es capaz de transportar y el resto sirve como reserva para las células, que lo pueden utilizar si su metabolismo aumenta y, por tanto, su P O2 intersticial disminuye ya que consumen más oxígeno. Cualquier factor que cambie la configuración de la Hb puede afectar su habilidad para unir oxígeno. Por ejemplo, incrementos en la temperatura corporal, en la presión parcial del dióxido de carbono (P CO2 ) o en la concentración de hidrogeniones (H +) (es decir, disminución del pH) disminuyen la afinidad de las moléculas de Hb por el oxígeno, es decir, que la Hb libera oxígeno con más facilidad en los tejidos y su nivel de saturación y su capacidad de reserva disminuyen. Es lo que se llama desviación a la derecha de la curva de disociación de la Hb, produciéndose una desviación a la izquierda en los casos opuestos, cuando hay una disminución de la temperatura corporal, de la P CO2 o de la concentración de H + (aumento del pH), entonces la Hb no libera el oxígeno, es decir, que no se disocia fácilmente. TRANSPORTE DE DIÓXIDO DE CARBONO La producción de dióxido de carbono (CO 2) se realiza en los tejidos como resultado del metabolismo celular, de donde es recogido por la sangre y llevado hasta los pulmones. Aunque el dióxido de carbono es más soluble en los líquidos corporales que el oxígeno, las células producen más CO 2 del que se puede transportar disuelto en el plasma. De modo que la sangre venosa transporta el CO 2 de 3 maneras: Combinado con la hemoglobina (Hb) (20%) En forma de bicarbonato (73%) En solución simple (7%) COMBINADO CON LA HB: el 20% del CO 2 que penetra en la sangre que circula por los capilares tisulares es transportado combinado con los grupos amino de la hemoglobina. Cuando el oxígeno abandona sus sitios de unión en los grupos hemo de la Hb, el dióxido de carbono se une a la Hb en sus grupos amino formando carbaminohemoglobina proceso que es facilitado por la presencia de hidrogeniones (H +) producidos a partir del CO 2 ya que el pH disminuido en los hematíes, disminuye la afinidad de la Hb por el oxígeno. EN FORMA DE BICARBONATO: cerca del 75% del CO 2 que pasa de los tejidos a la sangre es transportado en forma de iones bicarbonato (HCO 3-) en el interior de los 23 hematíes. El dióxido de carbono difunde al interior de los hematíes en donde reacciona con agua en presencia de un enzima, la anhidrasa carbónica , para formar ácido carbónico. El ácido carbónico se disocia en un ión de hidrógeno y un ión de bicarbonato por medio de una reacción reversible: CO 2 + H 2 O <-------> CO 3 H 2 <-------> HCO 3-+ H + A medida que el CO 2 va entrando en los hematíes se va produciendo ácido carbónico y bicarbonato hasta alcanzar el equilibrio. Los productos finales de la reacción (HCO 3- y H +) deben ser eliminados del citoplasma de los hematíes. Los hidrogeniones se unen a la Hb y así se mantiene baja su concentración en el interior de los hematíes y los iones bicarbonato salen desde los hematíes al plasma utilizando una proteína transportadora. Cuando la sangre venosa llega a los pulmones sucede que la presión parcial del dióxido de carbono (P CO2 ) de los alvéolos es más baja que la de la sangre venosa. El CO 2 difunde desde el plasma al interior de los alvéolos y la P CO2 del plasma empieza a bajar, lo que permite que el CO 2 salga de los hematíes. La reacción entonces se produce a la inversa. Los H + se liberan de la Hb y el bicarbonato del plasma entra en los hematíes. El bicarbonato y los H + forman ácido carbónico que, a su vez, se convierte en CO 2 y en agua. El dióxido de carbono entonces difunde desde los hematíes al interior de los alvéolos para ser expulsado al exterior del organismo por la espiración. EN SOLUCIÓN SIMPLE: el CO 2 es muy soluble en agua y la cantidad del que es transportado en solución depende de su presión parcial, aunque en condiciones normales solo un 7-10% del transporte del CO 2 se realiza en solución, disuelto en el plasma. REGULACIÓN O CONTROL DE LA RESPIRACIÓN La respiración se realiza a consecuencia de la descarga rítmica de neuronas motoras situadas en la médula espinal que se encargan de inervar los músculos inspiratorios . A su vez, estas motoneuronas espinales están controladas por 2 mecanismos nerviosos separados pero interdependientes: (1) un sistema VOLUNTARIO , localizado en la corteza cerebral , por el que el ser humano controla su frecuencia y su profundidad respiratoria voluntariamente, por ejemplo al tocar un instrumento o al cantar. (2) un sistema AUTOMÁTICO O INVOLUNTARIO , localizado en el tronco del encéfalo que ajusta la respiración a las necesidades metabólicas del organismo, es el centro respiratorio (CR) cuya actividad global es regulada por 2 mecanismos, un control químico motivado por los cambios de composición química de la sangre arterial: dióxido de carbono [CO 2 ], oxígeno [O 2 ] e hidrogeniones [H+] y un control no químico debido a señales provenientes de otras zonas del organismo. CONTROL QUÍMICO DE LA RESPIRACIÓN La actividad respiratoria cíclica está controlada por las neuronas espacializadas que constituyen el centro respiratorio (CR). Sin embargo, la actividad de estas neuronas 24 esta sujeta a una modulación continuada dependiendo de los niveles de gases en la sangre arterial. (1) Efecto de la concentración de O 2 en la sangre arterial. En el organismo existen unos receptores químicos especiales llamados quimiorreceptores periféricos que se encargan de percibir cambios en la composición química de la sangre arterial. En condiciones normales, el mecanismo de control de la respiración por la presión parcial de oxígeno (P O2 ) no es el más importante, y ésto es debido a que como el oxígeno (O 2 ) es vital para nuestro organismo, el sistema respiratorio conserva siempre una presión de O 2 alveolar más elevada que la necesaria para saturar casi completamente la hemoglobina, de modo que la ventilación alveolar puede variar enormemente sin afectar de modo importante el transporte de O 2 a los tejidos y solo condiciones extremas como una enfermedad pulmonar obstructiva crónica puede reducir la P O2 arterial a niveles tan bajos que activen los quimiorreceptores periféricos. (2) Efecto de las concentraciones de dióxido de carbono (CO 2 ) e hidrogeniones (H +) en la sangre arterial. El controlador químico más importante de la ventilación pulmonar es el dióxido de carbono, a través de quimiorreceptores centrales del tronco del encéfalo que son sensibles a la concentración de H + en el líquido cefalorraquídeo. Cuando se incrementa la P CO2 arterial, el CO 2 cruza con gran facilidad la barrera sangre-líquido cefalorraquídeo pero tiene muy poco efecto estimulante directo sobre las neuronas del centro respiratorio. En cambio, su acción indirecta a través de los H +, es muy potente. Los iones H + sí que tienen una acción estimulante directa potente sobre el CR pero cruzan muy poco la barrera sangre-líquido cefalorraquídeo como protección para evitar que iones H + procedentes del metabolismo celular puedan alcanzar el sistema nervioso. Por tanto, siempre que se incremente la concentración de CO 2 en la sangre arterial, se incrementará también en el líquido cefalorraquídeo en donde reacciona de inmediato con el H 2 O para formar iones H + los cuales estimularán directamente el CR dando lugar a un aumento de la frecuencia ventilatoria, un aumento de la eliminación del CO 2 desde la sangre, y la consiguiente disminución de los iones H +, alcanzando el equilibrio de nuevo. CO 2 + H 2O <-----> CO 3H2 <-----> HCO 3- + H+ Aunque los quimiorreceptores periféricos también son estimulados por el CO 2 a través de la [H +], se cree que solo responden inicialmente a una elevación de la presión parcial de CO 2 , mientras que la respuesta mayoritaria es a nivel de los quimiorreceptores centrales. Como las variaciones en la ventilación alveolar tienen un efecto enorme sobre la [CO 2 ] en sangre y tejidos, no es extraño que sea éste el regulador principal de la respiración en condiciones normales . CONTROL NO QUÍMICO DE LA RESPIRACIÓN (1) Por receptores especiales de sensibilidad profunda o propioceptores : • receptores de estiramiento en los pulmones que son estimulados cuando los pulmones se estiran en exceso, y envían impulsos al centro respiratorio (CR) para disminuir la ventilación. Se trata de un mecanismo protector pulmonar • receptores en las articulaciones que son estimulados durante el ejercicio, y envían impulsos al CR para aumentar la frecuencia respiratoria. ¡Ojo¡ incluso los movimientos pasivos de las extremidades incrementan varias veces la ventilación pulmonar. 25 (2) Por actividad del centro vasomotor (CVM) que controla la vasoconstricción periférica y la actividad cardiaca. Si aumenta la actividad del CVM también aumenta la actividad del CR, como sucede en el caso de una hipotensión. (3) Por aumento de la temperatura corporal (Tª) que también provoca un aumento de la ventilación alveolar, por un efecto indirecto ya que al aumentar la Tª, aumenta el metabolismo celular y, como consecuencia, la concentración de dióxido de carbono y, por tanto, la ventilación alveolar, y también por un efecto estimulante directo de la temperatura sobre las neuronas del CR. https://www.google.com.mx/?gfe_rd=cr&ei=i0WCU9qTM8bZ8ge0poHIAw#q=anatomia+y+fisiolog ia+sistema+respiratorio+pdf