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H 2O
ADP + Pi
NADP+
(CH2O)n
Luz
Triosas
fosfato
Clorofila
O2
ATP
+ NADPH
Reacciones luminosas
Taiz/Zeiger
Plant Physiology 3/e, Sinauer Associates
Figura 08-01 Fecha 31-07-04
CO2 + H2O
Reacciones del carbono
Inicio del ciclo
Ribulosa-1,5bisfosfato
CO2 + H2O
Carboxilación
ADP
Regeneración
3-Fosfoglicerato
ATP
ATP
Gliceraldehído-3fosfato
Reducción
ADP + Pi
Sacarosa, almidón
Taiz/Zeiger
Plant Physiology 3/e, Sinauer Associates
Figura 08-02 Fecha 31-07-04
+
NADPH
NADP+
C
O
3 CO2
H
C
OH
H
C
OH
3 H 2O
6 H+
H
Rubisco
C
OH
C
3-Fosfoglicerato
C
H
Fosfoglicerato
quinasa
CH2OP
CH2OP
OP
O
6 ADP
6 ATP
COO –
+
6 NADP
+
6 Pi
6 NADH
+
6 H+
CH2OPO32–
OH
Triosa
fosfato
G3P
DHAP
Gliceraldehído3-fosfato
deshidrogenasa
CH2OP
1,3-Bisfosfoglicerato
Ribulosa1,5-bisfosfato
H
O
C
C
H
3 ADP
Gliceraldehído3-fosfato
Ribulosa-5-fosfato
quinasa
3 ATP
HO
H
CH2OH
CH2OH
CH2OPO32–
C
O
C
O
C
O
C
H
C
H
HO
C
H
H
C
OH
CH2OH
CH2OH
H
C
OH
C
C
C
HO
OH
CH2OP
Ribulosa5-fosfato
3-epimerasa
Xilulosa5-fosfato
Pi
H
C
OH
H
C
OH
CH2OP
O
H
C
OH
H
C
OH
OH
C
Transcetolasa
H
C
OH
H
C
OH
CH2OH
Ribulosa5-fosfato
3-epimerasa
HO
C
O
C
H
C
H
Xilulosa5-fosfato
OH
H
C
OH
Aldolasa
CH2OPO32–
CH2OH
C
O
C
O
HO
C
H
HO
C
H
H
C
OH
H
C
OH
H
C
OH
H
C
OH
H
C
OH
H
C
OH
H 2O
Pi
Sedoheptulosa1,7-bisfosfatasa
CH2OP
CH2OP
Sedoheptulosa1,7-bisfosfato
Sedoheptulosa7-fosfato
H
O
CH2OH
C
OH
CH2OP
Ribulosa
5-fosfato
H
CH2OP
Dihidroxiacetona
fosfato
CH2OP
CH2OP
O
CH2OP
Dihidroxiacetona fosfato
Eritrosa4-fosfato
OH
C
O
C
CH2OH
C
O
H
O
Ribulosa5-fosfato
O
Aldolasa
Fructosa1,6-bisfosfato
CH2OP
C
Triosa
fosfato
isomerasa
CH2OP
Fructosa6-fosfato
C
H
H2O
Fructosa1,6-bisfosfatasa
CH2OH
H
OH
CH2OP
C
Ribulosa5-fosfato
isomerasa
CH2OP
Ribulosa5-fosfato
Taiz/Zeiger
Plant Physiology 3/e, Sinauer Associates
Figura 08-03 Fecha 31-07-04
H
C
OH
H
C
OH
H
C
OH
CH2OP
Ribosa5-fosfato
Transcetolasa
Carboxilación
1
2
H
3
H
4
5
CH2OPO32–
C
OH
C
OH
CH2OPO3
1
*CO2
O
C
Hidrólisis
HO
H
2–
Ribulosa-1,5-bisfosfato
Taiz/Zeiger
Plant Physiology 3/e, Sinauer Associates
Figura 08-04 Fecha 31-07-04
CH2OPO32–
2
C
*CO2
3
C
O
4
C
OH
5
CH2OPO32–
H 2O
H
–
1
CH2OPO32–
2
C
*CO2–
“Superior”
OH
+
2-Carboxi-3-cetoarabinitol1,5-bisfosfato
(un intermediario transitorio e
inestable que se une al enzima)
H
3
CO2–
4
C
5
“Inferior”
OH
CH2OPO3
2–
3-Fosfoglicerato
Luz
Fotosistema I
Ferredoxina
Ferredoxina
(oxidada)
(reducida)
Ferredoxina:
tiorredoxina
reductasa
(reducida)
Tiorredoxina
SH
HS
(oxidada)
Enzima diana
S
S
Inactiva
Taiz/Zeiger
Plant Physiology 3/e, Sinauer Associates
Figura 08-05 Fecha 31-07-04
H+
(oxidada)
Tiorredoxina
S
S
(reducida)
Enzima diana
SH
HS
Activa
Rubisco
Rubisco
H+
CO2 H+
Lys
NH3+
Rubisco
Lys
H+
Lys
H+
NH2
Carbamilación
NH
COO–
Rubisco
Mg2+
Mg2+
Lys
NH
COO–
Mg2+
Inactiva
Taiz/Zeiger
Plant Physiology 3/e, Sinauer Associates
Figura 08-06 Fecha 31-07-04
Activa
CLOROPLASTO
2 POCH2 — (CHOH)3 — H2COP
Ciclo de Calvin
Ribulosa-1,5-bisfosfato
2 O2
(2.1)
2 POCH2 — CHOH — CO2–
3-Fosfoglicerato
+
POCH2 — CHOH — CO2–
3-Fosfoglicerato
2 POCH2 — CO2–
2-Fosfoglicolato
ADP
2 H 2O
(2.2)
2 Pi
HO2C — (CH2)2 —
CHNH2 — CO2
HO2C — (CH2)2--—
CO — CO2
Glutamato
α-Cetoglutarato
(2.10)
ATP
2 HOCH2 — CO2–
HOCH2 — HOCH — CO2–
Glicolato
Glicerato
PEROXISOMA
Glicolato
Glicerato
Glutamato
HO2C — (CH2)2--—
CO — CO2
O2
O2
(2.4)
(2.9)
(2.3)
NADH
2 H2O2
2 H 2O
NAD+
α-Cetoglutarato
2 O2
HOCH2 — CO — CO2–
2 OCH — CO2–
Hidroxipiruvato
Glioxilato
Glutamato
(2.8)
(2.5)
α-Cetoglutarato
2 H2NC H2 — CO2–
HOCH2 — H2 NC H — CO2–
Glicina
Serina
(2.6, 2.7)
NAD+
NADH
Glicina
MITOCONDRIA
NH 4+
Serina
H 2O
Taiz/Zeiger
Plant Physiology 3/e, Sinauer Associates
Figura 08-07 Fecha 31-07-04
CO2
2-Fosfoglicolato
O2
O2
Ribulosa-1,5bisfosfato
CO2
CO2
(Ganancia
neta de
carbono)
3-Fosfoglicerato
Transporte electrónico
y ciclo de Calvin
Taiz/Zeiger
Plant Physiology 3/e, Sinauer Associates
Figura 08-08 Fecha 31-07-04
(Pérdida
neta de
carbono)
Ciclo fotosintético C2
de oxidación del carbono
(A)
(B)
(D)
(C)
(E)
Células del mesofilo
Plasmodesmos
Taiz/Zeiger
Plant Physiology 3/e, Sinauer Associates
Figura 08-09 Fecha 18-08-04
Células de la vaina del haz
CO2 atmosférico
Membrana
plasmática
Célula del
mesofilo
Pared celular
HCO3– Fosfoenolpiruvato
Carboxilación
Regeneración
Ácido C4
Ácido C3
Célula
de la vaina
del haz
Ciclo de Calvin
Ácido C4
CO2
Descarboxilación
Taiz/Zeiger
Plant Physiology 3/e, Sinauer Associates
Figura 08-10 Fecha 31-07-04
Ácido C3
CO2 atmosférico
Célula del mesofilo
COO¯
NADP+
Anhidrasa
carbónica
NADPH
CH2
H
C
COO¯
Pi
CH2
OH
CO2–
C
Malato
deshidrogenasa
Malato
2 ADP
Adenilato
quinasa
OPO32–
C
CO2–
COO¯
Fosfoenolpiruvato (PEP)
CH3
Enzima málico
C
O
COO¯
NADPH + CO2
Célula de la vaina del haz
Taiz/Zeiger
Plant Physiology 3/e, Sinauer Associates
Figura 08-11 Fecha 31-07-04
Ciclo de Calvin
+ PPi
CH2
PEP carboxilasa
NADP+
2 Pi
AMP
HCO3–
O
Oxalacetato
ATP
Piruvato
Piruvato
fosfato
diquinasa
ATP
+ Pi
En oscuridad: Estomas abiertos
Incorporación y
fijación de CO2:
acidificación foliar
Con luz: Estomas cerrados
Los estomas abiertos
permiten la entrada de CO2
y la salida de H2O
CO2
atmosférico
Descarboxilación del malato
almacenado y refijación del CO2
interno: alcalinización
Los estomas cerrados
impiden la pérdida de
H2O y la entrada de CO2
Pi
HCO3–
PEP carboxilasa
Oxaloacetato
Fosfoenolpiruvato
NADH
NAD+ málico
deshidrogenasa
NAD+
Triosa
fosfato
Malato
Almidón
Cloroplasto
Ácido málico
Vacuola
Taiz/Zeiger
Plant Physiology 3/e, Sinauer Associates
Figura 08-12 Fecha 31-07-04
CO2
Enzima
NADP+ málico
Malato
Ácido málico
Piruvato
Ciclo de
Calvin
Almidón
Cloroplasto
Vacuola
ADP
ATP
Quinasa
OH
PEP carboxilasa
Forma inactiva de día
Inhibida
por malato
Ser
O P
PEP carboxilasa
Forma activa de noche
Insensible
a malato
Fosfatasa
Pi
Taiz/Zeiger
Plant Physiology 3/e, Sinauer Associates
Figura 08-13 Fecha 31-07-04
Ser
H 2O
CLOROPLASTO
Glucosa-1fosfato
ADP-glucosa
Almidón
sintasa
(5-7)
PPi
Almidón
ADP glucosa
pirofosforilasa
(5-5)
Fosfoglucomutasa
(5-4)
Glucosa-6fosfato
ATP
Fructosa-6-fosfato
Pi
Pirofosfatasa
(5-6)
Fructosa-1,6bisfosfatasa
(5-2)
Ciclo de Calvin
H2O
Pi
Triosas fosfato
Aldolasa
(5-1)
CITOSOL
Hexosa
fosfato
isomerasa
(5-3)
Fructosa-1,6-bisfosfato
Transportador de Pi
(6-1)
Sacarosa
Sacarosa fosfato
fosfatasa
(6-10)
Triosas fosfato
Pi
Pi
Fructosa-1,6-bisfosfato
Sacarosa
fosfato
Sacarosa fosfato
sintasa
UDP-glucosa
(6-9)
Aldolasa
(6-3)
Pi
PPi
Fructosa-6-fosfato
UTP
UDP-glucosa
pirofosforilasa
(6-7)
Taiz/Zeiger
Plant Physiology 3/e, Sinauer Associates
Figura 08-14 Fecha 31-07-04
Fructosa-1, 6bisfosfatasa
(6-4a)
Glucosa-1fosfato
Glucosa-6fosfato
Fosfoglucomutasa
(6-6)
Hexosa fosfato
isomerasa
(6-5)
Grano de almidón
Tilacoide
Taiz/Zeiger
Plant Physiology 3/e, Sinauer Associates
Figura 08-15 Fecha 01-09-04
(A)
(B)
Activada por:
ATP
Glicólisis
Activa
PP-Fructosa6-fosfato
quinasa
Fructosa-1,6bisfosfatasa
Pi
PP
Inhibe
Fructosa-2, 6bisfosfato
Dihidroxiacetona
fosfato
3-Fosfoglicerato
Fructosa-6fosfato
Inhibida por:
Fructosa-2,6bisfosfatasa
Ortofosfato (Pi)
Fructosa-6-fosfato
Fructosa-6-fosfato
Pi
Síntesis de sacarosa
Taiz/Zeiger
Plant Phsiology 3/e, Sinauer Associatos
Figura 08-16 Fecha 31-07-04
Ortofosfato (Pi)
Fructosa-6-fosfato
Inhibida por:
Fructosa-6fosfato 2quinasa
Fructosa-1,6-bisfosfato
Pi
ADP