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H 2O ADP + Pi NADP+ (CH2O)n Luz Triosas fosfato Clorofila O2 ATP + NADPH Reacciones luminosas Taiz/Zeiger Plant Physiology 3/e, Sinauer Associates Figura 08-01 Fecha 31-07-04 CO2 + H2O Reacciones del carbono Inicio del ciclo Ribulosa-1,5bisfosfato CO2 + H2O Carboxilación ADP Regeneración 3-Fosfoglicerato ATP ATP Gliceraldehído-3fosfato Reducción ADP + Pi Sacarosa, almidón Taiz/Zeiger Plant Physiology 3/e, Sinauer Associates Figura 08-02 Fecha 31-07-04 + NADPH NADP+ C O 3 CO2 H C OH H C OH 3 H 2O 6 H+ H Rubisco C OH C 3-Fosfoglicerato C H Fosfoglicerato quinasa CH2OP CH2OP OP O 6 ADP 6 ATP COO – + 6 NADP + 6 Pi 6 NADH + 6 H+ CH2OPO32– OH Triosa fosfato G3P DHAP Gliceraldehído3-fosfato deshidrogenasa CH2OP 1,3-Bisfosfoglicerato Ribulosa1,5-bisfosfato H O C C H 3 ADP Gliceraldehído3-fosfato Ribulosa-5-fosfato quinasa 3 ATP HO H CH2OH CH2OH CH2OPO32– C O C O C O C H C H HO C H H C OH CH2OH CH2OH H C OH C C C HO OH CH2OP Ribulosa5-fosfato 3-epimerasa Xilulosa5-fosfato Pi H C OH H C OH CH2OP O H C OH H C OH OH C Transcetolasa H C OH H C OH CH2OH Ribulosa5-fosfato 3-epimerasa HO C O C H C H Xilulosa5-fosfato OH H C OH Aldolasa CH2OPO32– CH2OH C O C O HO C H HO C H H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH H 2O Pi Sedoheptulosa1,7-bisfosfatasa CH2OP CH2OP Sedoheptulosa1,7-bisfosfato Sedoheptulosa7-fosfato H O CH2OH C OH CH2OP Ribulosa 5-fosfato H CH2OP Dihidroxiacetona fosfato CH2OP CH2OP O CH2OP Dihidroxiacetona fosfato Eritrosa4-fosfato OH C O C CH2OH C O H O Ribulosa5-fosfato O Aldolasa Fructosa1,6-bisfosfato CH2OP C Triosa fosfato isomerasa CH2OP Fructosa6-fosfato C H H2O Fructosa1,6-bisfosfatasa CH2OH H OH CH2OP C Ribulosa5-fosfato isomerasa CH2OP Ribulosa5-fosfato Taiz/Zeiger Plant Physiology 3/e, Sinauer Associates Figura 08-03 Fecha 31-07-04 H C OH H C OH H C OH CH2OP Ribosa5-fosfato Transcetolasa Carboxilación 1 2 H 3 H 4 5 CH2OPO32– C OH C OH CH2OPO3 1 *CO2 O C Hidrólisis HO H 2– Ribulosa-1,5-bisfosfato Taiz/Zeiger Plant Physiology 3/e, Sinauer Associates Figura 08-04 Fecha 31-07-04 CH2OPO32– 2 C *CO2 3 C O 4 C OH 5 CH2OPO32– H 2O H – 1 CH2OPO32– 2 C *CO2– “Superior” OH + 2-Carboxi-3-cetoarabinitol1,5-bisfosfato (un intermediario transitorio e inestable que se une al enzima) H 3 CO2– 4 C 5 “Inferior” OH CH2OPO3 2– 3-Fosfoglicerato Luz Fotosistema I Ferredoxina Ferredoxina (oxidada) (reducida) Ferredoxina: tiorredoxina reductasa (reducida) Tiorredoxina SH HS (oxidada) Enzima diana S S Inactiva Taiz/Zeiger Plant Physiology 3/e, Sinauer Associates Figura 08-05 Fecha 31-07-04 H+ (oxidada) Tiorredoxina S S (reducida) Enzima diana SH HS Activa Rubisco Rubisco H+ CO2 H+ Lys NH3+ Rubisco Lys H+ Lys H+ NH2 Carbamilación NH COO– Rubisco Mg2+ Mg2+ Lys NH COO– Mg2+ Inactiva Taiz/Zeiger Plant Physiology 3/e, Sinauer Associates Figura 08-06 Fecha 31-07-04 Activa CLOROPLASTO 2 POCH2 — (CHOH)3 — H2COP Ciclo de Calvin Ribulosa-1,5-bisfosfato 2 O2 (2.1) 2 POCH2 — CHOH — CO2– 3-Fosfoglicerato + POCH2 — CHOH — CO2– 3-Fosfoglicerato 2 POCH2 — CO2– 2-Fosfoglicolato ADP 2 H 2O (2.2) 2 Pi HO2C — (CH2)2 — CHNH2 — CO2 HO2C — (CH2)2--— CO — CO2 Glutamato α-Cetoglutarato (2.10) ATP 2 HOCH2 — CO2– HOCH2 — HOCH — CO2– Glicolato Glicerato PEROXISOMA Glicolato Glicerato Glutamato HO2C — (CH2)2--— CO — CO2 O2 O2 (2.4) (2.9) (2.3) NADH 2 H2O2 2 H 2O NAD+ α-Cetoglutarato 2 O2 HOCH2 — CO — CO2– 2 OCH — CO2– Hidroxipiruvato Glioxilato Glutamato (2.8) (2.5) α-Cetoglutarato 2 H2NC H2 — CO2– HOCH2 — H2 NC H — CO2– Glicina Serina (2.6, 2.7) NAD+ NADH Glicina MITOCONDRIA NH 4+ Serina H 2O Taiz/Zeiger Plant Physiology 3/e, Sinauer Associates Figura 08-07 Fecha 31-07-04 CO2 2-Fosfoglicolato O2 O2 Ribulosa-1,5bisfosfato CO2 CO2 (Ganancia neta de carbono) 3-Fosfoglicerato Transporte electrónico y ciclo de Calvin Taiz/Zeiger Plant Physiology 3/e, Sinauer Associates Figura 08-08 Fecha 31-07-04 (Pérdida neta de carbono) Ciclo fotosintético C2 de oxidación del carbono (A) (B) (D) (C) (E) Células del mesofilo Plasmodesmos Taiz/Zeiger Plant Physiology 3/e, Sinauer Associates Figura 08-09 Fecha 18-08-04 Células de la vaina del haz CO2 atmosférico Membrana plasmática Célula del mesofilo Pared celular HCO3– Fosfoenolpiruvato Carboxilación Regeneración Ácido C4 Ácido C3 Célula de la vaina del haz Ciclo de Calvin Ácido C4 CO2 Descarboxilación Taiz/Zeiger Plant Physiology 3/e, Sinauer Associates Figura 08-10 Fecha 31-07-04 Ácido C3 CO2 atmosférico Célula del mesofilo COO¯ NADP+ Anhidrasa carbónica NADPH CH2 H C COO¯ Pi CH2 OH CO2– C Malato deshidrogenasa Malato 2 ADP Adenilato quinasa OPO32– C CO2– COO¯ Fosfoenolpiruvato (PEP) CH3 Enzima málico C O COO¯ NADPH + CO2 Célula de la vaina del haz Taiz/Zeiger Plant Physiology 3/e, Sinauer Associates Figura 08-11 Fecha 31-07-04 Ciclo de Calvin + PPi CH2 PEP carboxilasa NADP+ 2 Pi AMP HCO3– O Oxalacetato ATP Piruvato Piruvato fosfato diquinasa ATP + Pi En oscuridad: Estomas abiertos Incorporación y fijación de CO2: acidificación foliar Con luz: Estomas cerrados Los estomas abiertos permiten la entrada de CO2 y la salida de H2O CO2 atmosférico Descarboxilación del malato almacenado y refijación del CO2 interno: alcalinización Los estomas cerrados impiden la pérdida de H2O y la entrada de CO2 Pi HCO3– PEP carboxilasa Oxaloacetato Fosfoenolpiruvato NADH NAD+ málico deshidrogenasa NAD+ Triosa fosfato Malato Almidón Cloroplasto Ácido málico Vacuola Taiz/Zeiger Plant Physiology 3/e, Sinauer Associates Figura 08-12 Fecha 31-07-04 CO2 Enzima NADP+ málico Malato Ácido málico Piruvato Ciclo de Calvin Almidón Cloroplasto Vacuola ADP ATP Quinasa OH PEP carboxilasa Forma inactiva de día Inhibida por malato Ser O P PEP carboxilasa Forma activa de noche Insensible a malato Fosfatasa Pi Taiz/Zeiger Plant Physiology 3/e, Sinauer Associates Figura 08-13 Fecha 31-07-04 Ser H 2O CLOROPLASTO Glucosa-1fosfato ADP-glucosa Almidón sintasa (5-7) PPi Almidón ADP glucosa pirofosforilasa (5-5) Fosfoglucomutasa (5-4) Glucosa-6fosfato ATP Fructosa-6-fosfato Pi Pirofosfatasa (5-6) Fructosa-1,6bisfosfatasa (5-2) Ciclo de Calvin H2O Pi Triosas fosfato Aldolasa (5-1) CITOSOL Hexosa fosfato isomerasa (5-3) Fructosa-1,6-bisfosfato Transportador de Pi (6-1) Sacarosa Sacarosa fosfato fosfatasa (6-10) Triosas fosfato Pi Pi Fructosa-1,6-bisfosfato Sacarosa fosfato Sacarosa fosfato sintasa UDP-glucosa (6-9) Aldolasa (6-3) Pi PPi Fructosa-6-fosfato UTP UDP-glucosa pirofosforilasa (6-7) Taiz/Zeiger Plant Physiology 3/e, Sinauer Associates Figura 08-14 Fecha 31-07-04 Fructosa-1, 6bisfosfatasa (6-4a) Glucosa-1fosfato Glucosa-6fosfato Fosfoglucomutasa (6-6) Hexosa fosfato isomerasa (6-5) Grano de almidón Tilacoide Taiz/Zeiger Plant Physiology 3/e, Sinauer Associates Figura 08-15 Fecha 01-09-04 (A) (B) Activada por: ATP Glicólisis Activa PP-Fructosa6-fosfato quinasa Fructosa-1,6bisfosfatasa Pi PP Inhibe Fructosa-2, 6bisfosfato Dihidroxiacetona fosfato 3-Fosfoglicerato Fructosa-6fosfato Inhibida por: Fructosa-2,6bisfosfatasa Ortofosfato (Pi) Fructosa-6-fosfato Fructosa-6-fosfato Pi Síntesis de sacarosa Taiz/Zeiger Plant Phsiology 3/e, Sinauer Associatos Figura 08-16 Fecha 31-07-04 Ortofosfato (Pi) Fructosa-6-fosfato Inhibida por: Fructosa-6fosfato 2quinasa Fructosa-1,6-bisfosfato Pi ADP