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FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DEL APRENDIZAJE Y LA MEMORIA
EVOLUCIÓN DEL APRENDIZAJE
Tropismos y taxias.
Los seres vivos responden a su medio
mediante pautas de comportamiento que tienen un
origen genético. En su forma más simple, estas
pautas no sufren alteraciones con la experiencia y
por consiguiente no pueden ser consideradas
como formas de aprendizaje. Así, todos los seres
vivos, incluso los más sencillos (bacterias,
protozoos...)
poseen
mecanismos
de
reconocimiento de ciertos estímulos ambientales y
respuestas automáticas de aproximación o
alejamiento de aquéllos. Estos mecanismos
reciben el nombre de tropismos (movimiento de
orientación de un organismo sésil como respuesta
a un estímulo) o taxias (movimiento que presentan
los organismos que pueden trasladarse libremente,
cuando, debido a un estímulo externo, se orientan
según una dirección). En función del estímulo se
habla de foto- (luz), geo- (tierra), hidro- (agua),
quimio- (sustancia química), termo- (calor) taxia o
tropismo. La respuesta puede ser de alejamiento
(negativa) o de aproximación (positiva). Por
ejemplo, las plantas presentan geotropismo
positivo en la raíz y geotropismo negativo en las
partes aéreas, mientras que el fototropismo es
inverso.
Las conductas innatas.
Los elementos más radicales del conductismo
(J.B. Watson, B.F.Skinner), opinaban que todo
comportamiento animal o humano era aprendido,
es decir, resultado de la experiencia. Sin embargo,
los elementos radicales de la escuela etológica
(K.Lorenz, N.Tinbergen, K.v.Frisch) sostenían
que la conducta animal es innata (instintiva).
Naturalmente, ambas posturas son extremas, en el
sentido de que no toda conducta animal es innata
ni toda conducta es aprendida.
Una conducta se considera instintiva cuando
(1) se ejecuta sin que exista aprendizaje (no
depende de la experiencia), (2) es estereotipada
(invariable), (3) se comparte por todos los
miembros de la especie, (4) se desencadena ante
ciertos estímulos, (5) se continúa hasta que se
consuma, y (6) sirve para la supervivencia del
individuo. Es evidente que pocas conductas
pueden definirse en su totalidad como instintivas,
dado que aunque posean una base genética son
modulables por la experiencia.
La etología es una disciplina desarrollada
fundamente en Europa que se ocupa del estudio
del comportamiento animal. Desde la etología se
han definido cuatro mecanismos básicos de
programación genética con relación a la conducta.
Estos mecanismos se denominan: estímulos
desencadenantes, pautas fijas de acción, impulsos
y aprendizaje preprogramado.
Los estímulos desencadenantes (releasers) son
señales que permiten que los animales reconozcan
objetos o seres vivos ante una primera
observación, sin que exista un aprendizaje previo.
Los estímulos pueden ser visuales, auditivos,
olorosos, etc. Ejemplos son las señales de
identificación de los padres, del macho/hembra,
de especies peligrosas, de la jerarquía, etc.
Las pautas fijas de acción (o patrones fijos de
conducta) son formas complejas de conducta de
base genética. Por ejemplo, las danzas nupciales
de numerosas especies de aves o peces. En seres
humanos, existen pautas fijas de acción (andar,
montar en bicicleta, conducir un automóvil...) que
resultan del automatismo de un comportamiento
aprendido y no genético.
Los impulsos o motivaciones hacen referencia
a comportamientos que podríamos denominar
“saber cuándo” o “saber cómo”. Son formas de
comportamiento que se activan/inactivan en
momentos precisos. Ejemplos: adecuación de las
migraciones de aves, reconocimiento de periodos
de celo, etc.
El aprendizaje preprogramado (troquelado o
impronta) es una forma de aprendizaje
programado genéticamente que se desarrolla en
fases tempranas del desarrollo animal en función
de ciertos estímulos. Es fundamental en ciertos
organismos para el reconocimiento de los
progenitores o de individuos de su propia especie.
En función de este aprendizaje inicial se
desarrollarán formas futuras de comportamiento,
incluyendo el reconocimiento de la pareja. Por
ejemplo, en los patos la fase de impronta apenas
dura 36 horas desde el nacimiento. En esta fase, el
patito reconoce a su progenitor, lo sigue, etc. Si se
sustituye el progenitor natural por un objeto, o
incluso por una persona, el patito identificará al
sustituto como su progenitor y miembro de su
especie.
Las características que definen la impronta
como forma particular de aprendizaje son: (1) se
desarrolla en un periodo de tiempo crítico, (2) se
realiza en un contexto específico normalmente
definido por determinado estímulo señal, (3)
parece existir una restricción en el aprendizaje, de
modo que el animal recuerde sólo estímulos
específicos y no otros, que pudieran ser más
relevantes, y (4) no es necesario ningún tipo de
refuerzo (positivo o negativo) para que el animal
aprenda y memorice.
Los reflejos.
Son pautas uniformes de acción de base
genética, que se desencadenan de forma
involuntaria en un lapso de tiempo muy breve,
ante un estímulo específico. En general, el
estímulo actúa sobre un receptor sensorial
produciendo una respuesta motora o glandular
localizada. Por ejemplo, el reflejo patelar se
produce al estimular receptores de la rodilla, y la
respuesta consiste en una contracción muscular
(sería una respuesta motora); el reflejo de
salivación se produce ante la presencia de comida
en la boca (sería una respuesta glandular).
En ningún momento debe considerarse una
conducta instintiva como una mera sucesión de
reflejos.
Aprendizajes
preasociativos.
no
asociativos
o
Son formas de aprendizaje en los que no hay
asociaciones nuevas entre distintos estímulos y las
respuestas que producen (de ahí el nombre), pero
que afectan al comportamiento, al ser modulada la
respuesta, ante un determinado estímulo, sobre la
base de la experiencia.
La habituación consiste en la disminución y
eventual desaparición de la respuesta como
consecuencia de la estimulación repetida. La
habituación tiene un evidente sentido adaptativo al
evitar la reiteración de conductas innecesarias para
la supervivencia. Existen numerosos ejemplos en
todos los animales, incluidos los seres humanos
(habituación del reflejo de succión, de reflejos
auditivos, olfativos, visuales, etc.)
La sensibilización es, al contrario que la
habituación, un incremento de la intensidad de la
respuesta ante un estímulo reiterado. La
sensibilización se manifiesta como un incremento
de la incidencia (más respuestas) y magnitud (más
intensidad) de la respuesta, así como por una
disminución de la latencia (menos tiempo entre el
estímulo y la respuesta) y del umbral (para
provocar la respuesta se necesita un estímulo de
menor intensidad). Las propiedades de la
sensibilización son fácilmente confundibles con
algunos tipos de condicionamiento.
Aprendizajes asociativos.
Pertenecen a este tipo, aprendizajes en los que
la asociación de estímulos modifica la respuesta
del sujeto.
El condicionamiento clásico es un proceso de
aprendizaje cuyas propiedades básicas fueron
descritas por Pavlov, en 1903. En este
aprendizaje, un estímulo incapaz de provocar una
respuesta, acaba provocándola mediante su
asociación a otro estímulo que sí la provoca de
forma natural. Por ejemplo, Pavlov mostró que un
sonido provoca un reflejo auditivo y de
orientación en un perro, y que al colocar comida
en la boca se provoca salivación. Si se presentan
en sucesión el sonido y después la comida, en
poco tiempo, el sonido provocará salivación. La
comida es el estímulo incondicionado (EI) y la
salivación la respuesta incondicionada (RI). El
sonido sería el estímulo condicionado (EC, porque
su efecto depende de la asociación con el EI), y la
salivación provocada por el sonido sería la
respuesta condicionada (RC).
Existen
muchas
variantes
del
condicionamiento clásico y sus propiedades están
ampliamente descritas en textos específicos de
psicología y ciencias del comportamiento.
El condicionamiento operante o instrumental
(Thorndike, Skinner...) se sustenta en la llamada
“ley del efecto” (Thorndike) que establece que
cuando un acto va seguido de una recompensa
tiende a repetirse, mientras que cuando va seguido
de un castigo tiende a perderse. Supongamos un
animal encerrado en una jaula cuya puerta puede
abrirse por el propio animal; hay comida fuera de
la jaula. El animal por ensayos descubrirá cómo se
abre la puerta, y obtendrá la comida. Si se ha
realizado el aprendizaje el animal necesitará
menos ensayos (menos errores) para obtener la
comida (recompensa).
En este aprendizaje se suceden los ensayos
(aciertos y errores), y se refuerza mediante una
recompensa o castigo. Para el animal, se trata de
un mecanismo adaptativo al medio en que se
desenvuelve.
Según Skinner, en el condicionamiento clásico
las respuestas son suscitadas por estímulos
específicos, mientras que en el operativo son
emitidas de forma espontánea por el sujeto.
Francisco Córdoba García
Catedrático de Biología Celular