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TEMA 11
Introducción a las interacciones entre especies
Competencia interespecífica
1. Introducción
2. El principio de exclusión competitiva
3. Conceptos de nicho fundamental y efectivo
3.1. Dificultades prácticas del concepto de nicho fundamental
4. El modelo de Lotka-Volterra y sus tres resultados
5. Competencia y evolución: el desplazamiento de caracteres
5.1. Evidencia experimental (experimento de Schluter 1994)
6. Evitación de la competencia: claros o “patches” impredecibles, ambientes fluctuantes y diferenciación de
nichos
7. El modelo de Tilman de la utilización diferencial de los recursos
1. Introducción
Como hemos visto la competencia ocurre cuando algunos
organismos sufren una reducción en su fecundidad,
supervivencia o crecimiento como resultado de la explotación
de los recursos o de la interferencia por parte de otros
organismos. Cuando es por y, por lo tanto, ocurre a través de,
un recurso la competencia solo puede existir si ese recurso se
encuentra en cantidad limitada. De modo que, dos especies
que explotan recursos muy similares no competirán si dichos
recursos son superabundantes.
En el tema presente examinaremos interacciones
competitivas que ocurren entre organismos de especies
distintas, es decir, interespecíficas. En claro contraste con lo
que sucede con la competencia intraespecífica, no puede
decirse que la competencia interespecífica tienda a regular el
tamaño de las poblaciones, sino a causar la extinción de las
poblaciones implicadas en ella.
No obstante, en tanto que este tipo de interacciones
también tiene consecuencias para el tamaño de las
poblaciones involucradas en ellas, si que pueden ser
consideradas un factor importante para su regulación.
Tansley (1917, citado en Begon et al. 1995) fue el
primero en demostrar de forma experimental la existencia de
competencia interespecífica. El había observado que dos
especies de plantas del genero Galium (Rubiaceae) se
desarrollaban sobre substratos distintos. G. saxatile, una
herbácea perenne de pequeño tamaño, vive normalmente en
suelos ácidos, casi turbosos. Mientras que G. sylvestre,
también una pequeña herbácea perenne, suele crecer sobre
substratos calizos.
Tansley recolectó semillas de las dos especies y las hizo
germinar en jardines con substratos ácido y básico. Cuando
las semillas de cada especie eran plantadas separadamente,
las plantas de ambas especies sobrevivían sin problemas en
ambos tipos de substrato, aunque crecían mejor en el que era
similar a su substrato de procedencia.
Sin emabargo, cuando las semillas de ambas especies eran
sembradas conjuntamente utilizando substratos calcáreos, las
plantas de G. sylvestre crecían más y proyectaban sombra
excesiva sobre las de G. saxatile. Lo contrario ocurría cuando
el substrato utilizado era de tipo ácido.
Tansley concluyó que:
1. La presencia o ausencia de una especie en
determinados substratos podría estar determinada por
competencia interespecífica.
2. Que las condiciones del ambiente afectan al resultado
de la competencia.
3. Que los efectos de la competencia sufridos por un
individuo no tienen necesariamente que ser el
resultado de la acción de otro individuo concreto,
podrían tener un origen amplio en la comunidad en el
que estaría implicado el conjunto de la vegetación.
4. Que la presencia de segregación ecológica entre
especies puede ser el resultado de la competencia
realizada en el pasado.
1
Figura 1. (a) Diagrama hipotético de parte del nicho espacial de dos especies S1 y S2. Para simplificar
la ilustración, solo se han utilizado dos variables ambientales (temperatura y humedad) pero podría
extenderse a tres o más variables para definir un hipervolumen al que Hutchinso n (1952, citado en
Krebs 1986) llamó nicho-fun damental de una especie. Nótese que el nicho espacial de dos especies
puede solaparse en mayor o menor grado.
(b) El nicho alimenticio de Polioptila caerulea, representado por la captura de insectos de diferentes
tamaños, capturad os a diferentes alturas sobre el suelo. Las líneas de contorno representa las
frecuencias de alimentación (en términos de porcentaje de dieta total) en estos dos nichos para P.
caerulea ad ultos durante el período de incubación en julio y agosto, en bosques de roble en California.
(Root 1967, en Krebs 1986).
Estas conclusiones constituyen un pilar básico de lo que
después conformaría la moderna teoría ecológica de la
competencia, defendida primero por Lack (1944, 1947, citado
en Krebs 1986) y definitivamente asentada por G. E.
Hutchinson (1957, citado en Krebs 1986). La existencia de
competencia ha sido demostrada posteriormente por
numerosas investigaciones, aunque no veremos esto en
detalle1.
2. El principio de exclusión competitiva (Gause 1934)
La acumulación de resultados de laboratorio que demostraban
la existencia de competencia (la demostración en el campo
sigue siendo objeto de controversias aún en nuestros días) se
ha hecho tan grande que algunos efectos competitivos han
sido elevados a la categoría de principio. Así, el principio de
exclusión competitiva establece que dos especies no pueden
coexistir si compiten por, al menos, un recurso que es
limitativo para ambas.
Otra formulación de este principio debida a Hardin
(1969, citado en Krebs 1985: 260) dice que competidores
completos no pueden coexistir. Según este principio, cuando
dos especies competidoras se encuentran en la naturaleza el
competidor interespecífico “fuerte” tiende a eliminar por
competencia al competidor interespecífico “débil”.
3. Conceptos de fundamental y efectivo
El concepto de nicho está íntimamente ligado al de exclusión
competitiva. Para entenderlo utilizaremos la formulación
1
LECTURAS RECOMENDADAS: Para leer sobre demostraciones
experimentales de la competencia interespecífica, ver los apartados
7.2.1 a 7.2.5, 7.9 y 7.10 del libro de ecología de Begon et al. (1995).
Para una visión global de la competencia leer el capítulo 20 del libro
de Ecología de Margalef (pág. 655).
realizada por Hutchinson (1957, ver artículo en:
http://artifex.org/~ecoreaders/lit/Hutchinson1957.pdf). Consideremos dos especies competidoras y dos factores físicos
como la temperatura y la humedad. A continuación,
determinemos el intervalo de valores de estas variables que
permiten sobrevivir y multiplicarse a cada una de estas
especies (Figura 1). La superficie representada por dicho
conjunto de valores es parte de su nicho. Ahora completemos
la figura considerando el resto de los factores ecológicos que
son relevantes para la especie (pH, contenido en fósforo,
potasio,
etc.).
Cuando
teníamos
dos
factores,
contemplábamos una superficie, la adición de un tercero
producirá un volumen, la adición de cuatro o más factores
producirá un hipervolumen n-dimensional: el llamado nicho
fundamental de la especie (Hutchinson 1952, citado en Krebs
1986). El concepto de nicho efectivo supone completar con la
presencia de competidores el esquema básico constituido por
los factores abióticos. El nicho efectivo es al que se ve
relegada la especie por la presencia de competidores.
Por ejemplo, en el experimento de Tansley con especies
de Galium el nicho fundamental de ambas especies incluía
suelos ácidos y calcáreos. Pero en la competencia entre ellas,
el nicho efectivo de G. saxatile se reduce a los substratos
ácidos, y el de G. sylvestre a los substratos calizos.
Una vez explicado el concepto de nicho efectivo podemos
hacer un enunciado nuevo del principio de exclusión
competitiva: las especies privadas de un nicho efectivo por un
competidor son empujadas a la extinción. (Nótese que, en
general, estamos hablando de procesos ecológicos que tienen
lugar en un territorio concreto)2.
2
LECTURA RECOMENDADA: Para saber más sobre la historia
de las investigaciones relacionadas con el principio de exclusión
competitiva y el concepto de nicho, leer el apartado 13.1.3. del libro
de ecología de Krebs. (1986).
2
3.1. Dificultades prácticas del concepto de nicho
fundamental (Krebs 1986: 261)
La idea de nicho fundamental, tal y como la hemos esbozado
hasta ahora, presenta algunas dificultades prácticas:
1. Tiene un número infinito de dimensiones, por lo que no es
posible determinar completamente el nicho de ningún
organismo.
2. Se da por supuesto que todas las variables del ambiente
pueden ordenarse y medirse linealmente. Esto es
particularmente difícil en el caso de las dimensiones
bióticas del nicho.
3. El modelo se refiere a un instante aislado en el tiempo y,
sin embargo, la competencia es un proceso dinámico.
MacArthur (1968, en Krebs 1986) sugirió que estos
problemas se podrían evitar restringiendo el estudio de las
diferencias entre nichos a unas pocas dimensiones (Figura 1).
Así se pueden analizar las diferencias entre, por ejemplo, los
nichos de alimentación de dos especies de pájaros
estrechamente emparentadas, sin tener que entrar en el
examen de entidades inmedibles, tales como los nichos
fundamentales completos de las dos especies. Para evitar
confusiones entre términos, Whittaker et al. (1973, en Krebs
1986), sugirieron que el nicho se definiese como el papel (o
función) de un individuo dentro de una comunidad, y el
hábitat como la gama de entornos en que aparece una especie.
4. El modelo de Lotka-Volterra (un modelo logístico de la
competencia interespecífica)
La mayor parte de la teoría competitiva se fundamenta en los
modelos matemáticos desarrollados por Lotka (1932),
Volterra (1926) y Gause (1934), quienes ampliaron la
ecuación logística para incluir los efectos de la competencia
interespecífica. Recuérdese que según la ecuación logística,
el grado (o tasa) de incremento de una población i es:
dNi / dt = riNi(1 - Ni Ki-1)
(1)
donde ri es grado de crecimiento exponencial en ausencia de
competición, y Ki es el número de individuos de la especie i
que pueden ser sostenidos por el ambiente. La competencia
intraespecífica está representada por el término Ni Ki-1: según
Ni se aproxima a Ki, Ni Ki-1 se aproxima a 1, y la cantidad (1 Ni⋅Ki-1) se aproxima a 0. El equilibrio estable se alcanza
cuando Ni = Ki.
Volterra incorporó la competencia interespecífica
añadiendo un nuevo término a la ecuación (1):
dNi / dt = riNi(1 - NiKi-1 - aijNjKi-1)
(2)
donde Nj es el número de individuos de la segunda especie j,
y aij es el coeficiente de competición; es decir, el efecto de la
segunda especie sobre el grado de crecimiento exponencial
de la especie i.
El coeficiente aij puede ser considerado como el grado
hasta el cual individuos de la especie j utilizan los recursos de
individuos de la especie i. Otra forma, quizás la más intuitiva,
de ver este coeficiente es como un factor de conversión. Es
altamente probable que para un individuo de la especie i no
sea lo mismo competir con un congénere que con un
individuo de la especie j (individuos de especies distintas
pueden tener distintos tamaños, distintos hábitos, distintas
eficacias en la utilización de los recursos...). Lo que hace el
coeficiente aij es convertir los individuos de la especie j en
individuos de la especie i. Es decir, permite expresar los
individuos de la especie j en unidades de la especie i. (p.e. en
agronomía, la carga ganadera soportada por superficie de
patizal se suele dar en cabezas de ganado vacuno; para
estimar cuantas cabezas de ovino podría soportar un pastizal,
la carga ganadera en unidades "vacuno" habría de ser
multiplicada por un factor de conversión a unidades "ovino").
Debido a que cada una de las dos especies competidoras
ejerce un efecto en la otra, la descripción de su relación
mutua requiere dos ecuaciones, una para la especie i y otra
para la especie j:
dNi / dt = riNi(1 - NiKi-1 - aijNjKi-1)
(2)
dNj / dt = rjNj(1 - NjKj-1 - ajiNiKj-1)
(3)
El análisis de las propiedades de este modelo requiere
plantearse las siguientes cuestiones: ¿Cuándo (en qué
circunstancias) se incrementa el número de individuos de la
especie i? ¿Cuándo sucede esto con la especie j? ¿Cuándo
descienden estos números? Para responder a todo ello
debemos construir lo que son, en esencia, mapas. La "latitud"
y "longitud" de nuestros mapas serán Ni y Nj. Mientras que en
los mapas topográficos hay áreas de tierra y áreas de mar,
separadas por una línea de costa, que no es ni mar ni tierra, en
el caso de una de nuestras especies, digamos por ejemplo la i,
tendremos áreas de incremento de Ni y áreas de descenso de
Ni, con una isoclina cero donde no hay variación en el tamaño
de la población (nótese que tendremos lo mismo para la
especie j). Es decir, la isoclina cero (“la línea de costa”)
separa las áreas donde hay incremento del tamaño de la
población (“tierra”), de las áreas donde hay descenso de
dicho tamaño (“mar”) (Figura 2).
Veamos en qué casos la especie i se encontraría sobre su
isoclina 0 partiendo de la ecuación (2). Hay dos casos
triviales en los que dNi/dt = 0: cuando ri = 0, y cuando Ni =0.
Pero hay también un caso importante en el que dNi/dt = 0 al
que se llega simplificando la siguiente ecuación:
1 - NiKi-1 - aijNjKi-1 = 0
(4)
1 - (Ni - aijNj)Ki-1 = 0
(5)
Ki - Ni - aijNj = 0
(6)
Veámoslo:
de donde obtenemos que:
Ni = Ki-aijNj
(7)
Nótese que la expresión (7) corresponde a la ecuación de una
recta que podemos representar fácilmente en nuestro "mapa"
encontrando sus extremos; es decir, Nj = Ki/aij para Ni = 0, y
3
Ni = Ki para Nj = 0. Veamos esto gráficamente considerando
dos especies que denominaremos 1 y 2 (Figura 2).
son vectores horizontales que tienen la misma dirección que
el eje de abscisas). Haciendo lo mismo con la especie 2
obtenemos su isoclina cero (en este caso, los vectores son
verticales como el eje de ordenadas). Ahora, para ver el
resultado de la competencia, solo falta poner juntas las dos
isoclinas como en la Figura 3 (nótese que, para ver el
resultado de la interacción entre ambas especies, los vectores
pueden ser sumados usando las reglas normales de adición de
vectores).
4.1. Tres resultados de la competencia generados por las
ecuaciones de Lotka-Volterra (extraído de Begon et al.
1995:259)
Figura 2. Isoclinas cero generadas por las ecuaciones
de Lotka-Volterra para la competencia. (a) Isoclina
cero de N1: el tamaño de la población de la especie 1
aumenta por debajo y por la izquierda de la isoclina, y
disminuye por encima y por la derecha de la isoclina.
(b) Isoclina cero equivalente para N2 (modificado de
Begon et al. 1995: 258).
En la Figura 2a, la línea diagonal representa todos los
valores posibles en los que la especie 1 se encontraría en
condiciones de equilibrio (es la isoclina cero de la especie).
Por encima de esta línea, la competencia sería fuerte y el
tamaño de la población de la especie 1 decrecería, mientras
que por debajo de la línea aumentaría (nótese que las flechas
En el caso (a) de la Figura 3, los efectos intraespecíficos
inhibidores que la especie 1 puede ejercer sobre ella misma
son mayores que los efectos interespecíficos que la especie 2
puede ejercer sobre la 1. Nótese que la especie 1 puede
ejercer más efecto sobre la especie 2 que la propia especie 2
sobre sí misma. La especie 1 es una competidora
interespecífica fuerte y la 2 una competidora interespecífica
débil. Los vectores indican que la especie 1 conduce a la 2 a
la extinción, a la vez que la población de la especie 1 alcanza
el tamaño de su propia capacidad portadora K1. La situación
se invierte en el caso (b) de la Figura 3.
En el caso (c) de la Figura 3, ambas especies son
competidoras más fuertes sobre la otra especie que sobre sí
mismas. Esto puede ocurrir entre especies de plantas, cuando
las dos producen sustancias tóxicas para la otra especie, pero
inocuas para ellas mismas (alelopatía). O cuando cada
Figura 3. Resultados de la competencia generados por las ecuaciones de Lotka-Volterra para las
cuatro posibles disposiciones de las isoclinas cero N1 y N2. En general, los vectores se refieren a
poblaciones mixtas, y se obtienen tal y como queda indicado en (a). Los círculos negros ( )
indican puntos de equilibrio estable. En (c), el círculo blanco () es un punto de equilibrio
inestable (modificado de Begon et al. 1995: 260).
4
especie es menos agresiva con individuos de su propia
especie que con los de la otra (ver Cuadro 1). La
consecuencia es la aparición de un punto de equilibrio
inestable en el punto de cruce de las dos isoclinas cero, y de
dos puntos de equilibrio estable en los que cada especie
alcanza su capacidad portadora K. En estas condiciones, el
resultado final siempre será que una especie conduce a la
otra a la extinción. Quién se extingue y quién permanece
dependerá de las densidades iniciales (Cuadro 1).
Finalmente, en el caso (d) de la Figura 3, las especies
ejercen un efecto competitivo menor sobre la otra especie que
sobre ellas mismas. El resultado es una combinación en
equilibrio estable (coexistencia). Nótese que no puede haber
equilibrio entre las dos especies a menos que las dos curvas
diagonales se crucen.
Cuadro 1: El experimento de Park et al. (1965, citado en Begon et
al. 1995: 263) con los escarabajos de la harina.
Park et al. (1965) consideraron dos especies de escarabajos de la
harina en las que las larvas y adultos manifiestan canibalismo (se
comen huevos y pupas de su propia especie), y también
depredación recíproca (se comen los huevos y pupas de la otra
especie). Sus experimentos demostraron que los escarabajos de
ambas especies comían más individuos de la otra especie que de la
propia. De acuerdo con el modelo de Lotka-Volterra, la
consecuencia de este antagonismo mutuo sería la extinción local de
una de las especies. Cuál de estas se extingue dependería de la
abundancia relativa de cada especie. En teoría, si una especie es
relativamente poco abundante, sus efectos competitivos sobre la
otra serán reducidos, al tiempo que sufre con elevada intensidad los
efectos derivados de su competencia con la especie abundante.
Luego, la especie poco abundante se extinguiría. Los experimentos
de Park et al. demostraron esto. Más aun, también demostraron
que no siempre triunfaba la especie más capacitada para
competencia (el competidor fuerte), ya que ésta también terminaba
por extinguirse en determinadas condiciones de densidad inicial.
La efectividad del modelo de Lotka-Volterra ha sido
puesta a prueba mediante experimentos de laboratorio y los
resultados no han sido siempre completamente satisfactorios.
Se han propuesto refinamientos del modelo que mejoran su
capacidad predictiva en determinadas condiciones. Ello no
empaña, sin embargo, la mayor virtud del modelo LotkaVolterra: su capacidad de producir el rango completo de
resultados posibles de la competencia en la naturaleza.
5. Competencia y evolución.
El modelo anterior describe la dinámica de dos especies que
compiten por recursos limitados en una área determinada. De
forma implícita, este modelo asume que las circunstancias en
que se produce la interacción entre las dos especies no varían
con el tiempo. Sin embargo, considerando plazos
suficientemente largos, dichas circunstancias se pueden ver
alteradas por el resultado de la selección natural que opera
simultáneamente modificando características de las especies
involucradas en la competencia. Veámoslo.
5.1. LECTURA: La selección natural puede alterar el valor
de los coeficientes en las ecuaciones de Lotka-Volterra
(Ricklefs 1990: 512).
Cuando una población está limitada por la disponibilidad de
recursos, la selección natural tenderá a favorecer
adaptaciones que incrementen la eficiencia con que los
individuos utilizan los recursos. Consecuentemente, la
selección natural tenderá a incrementar la capacidad
portadora de la población (K), ya que si sus integrantes van
siendo más eficaces con el tiempo, más individuos pueden
convivir sostenidos por una misma cantidad de recursos. Con
el tiempo, la selección agotará las oportunidades de variación
genética y de evolución de la especie para incrementar K. Es
decir, la población habrá alcanzado su máxima eficacia
posible en el hábitat concreto en que se encuentra. La
competencia intraespecífica puede ser por tanto una
importante fuerza evolutiva.
Como la selección natural afecta simultáneamente a las
especies involucradas en la competencia, es probable que
mejoras de la eficacia competitiva de una especie sean
contrarrestadas por cambios experimentados por la otra
especie (co-evolución). De este modo, los términos de la
competencia irían variando en el tiempo, y también lo haría el
valor de los coeficientes incluidos en las ecuaciones de
Lotka-Volterra. A largo plazo, el resultado de la competencia
sería difícil de predecir, y estaría condicionado por el camino
evolutivo seguido por cada especie.
El análisis de las ecuaciones de Lotka-Volterra permite
aventurar algunos resultados posibles en los que no vamos a
entrar, aunque sí consideraremos su significado biológico.
Dichas ecuaciones predicen que cuando el abanico de
recursos limitantes es reducido, la posibilidad de que ocurra
divergencia competitiva entre estas especies en el uso de los
recursos es muy pequeña, por lo que es probable que
pequeños cambios evolutivos en las especies competidoras
terminen por hacer más eficiente a una de ellas, con la
consecuencia de que la otra especie se extinguirá. Por contra,
cuando hay mayor variedad de tipos de recursos, las especies
competidoras pueden especializarse sin que ello suponga una
disminución de su capacidad portadora K. La selección
natural favorecería la divergencia entre especies en estas
circunstancias y, por tanto, su coexistencia en el tiempo.
En resumen el grado óptimo de divergencia y
especialización de una especie depende del espectro de
recursos disponible, el cual, a su vez, depende de las
características del ambiente y de la presencia de otros
consumidores (= competidores).
5.2. El desplazamiento de caracteres (Ricklefs 1990 : 515)
La teoría sugiere que si los recursos son suficientemente
variados, los competidores deberían divergir y especializarse.
Experimentos de laboratorio indican que la capacidad
competitiva puede tener un componente genético y por lo
tanto estar bajo la influencia de la selección natural, aunque
adaptaciones particulares no han sido identificadas hasta la
fecha. Pero si la competencia ejerce como potente fuerza
evolutiva en la naturaleza, uno debería ser capaz de encontrar
evidencia de que especies competidoras han moldeado sus
adaptaciones entre sí.
5
Figura 4. Observaciones de Lack (1947, citado en Krebs 1986: 274) sobre especies de pinzones
(Geospiza) en las Islas Galápagos.
Las formas más directas de respuesta a la selección
natural son la divergencia ecológica y la especialización. La
observación de que las especies difieren en sus
requerimientos ecológicos no supone sin embargo una prueba
definitiva de que tales diferencias han evolucionado como
resultado de su interacción. Podría ser que, antes de entrar en
contacto, tales especies se hubiesen adaptado a diferentes
recursos en lugares distintos.
Una forma de comprobar la importancia de la
competencia como fuerza evolutiva es comparando la
ecología de una especie en un área en que ésta aparece junto
con un competidor, con la ecología que presenta en un área
similar pero donde el competidor está ausente. Si resulta que
dichas especies, con requerimientos ecológicos similares (i. e.
competidoras), difieren más entre sí cuando se encuentran
juntas que cuando aparecen en áreas distintas, entonces
podemos inferir que las diferencias encontradas en el primer
caso han surgido por efecto de la competencia. Este efecto
recibe el nombre de desplazamiento de caracteres1,
(consecuencia evolutiva de la competencia que se traduce en
la divergencia que manifiestan dos especies en aquellas
zonas en que existen juntas, Krebs 1986: 273), y se ha
convertido en un tema central en el debate sobre el papel de
la competencia en la evolución.
El desplazamiento de caracteres queda ilustrado en la
Figura 4, que resume las observaciones de Lack (1947) sobre
la profundidad del pico de diferentes especies de pinzones de
Darwin en las Islas Galápagos (nótese que el la profundidad
del pico informa indirectamente sobre el tamaño de semillas
preferido para alimentarse). La figura superior corresponde a
la situación de las islas Pinta y Marchena. Se observa que los
rangos de variación en las profundidades de los picos de los
pinzones no se superponen, y que cada especie presenta un
rango de distribución distinto. En la segunda figura
empezando por arriba (islas Floreana y San Cristóbal) falta
G. magnirostris, y se observa que el rango de variación del
pico de G. fortis es mayor, en particular porque se ha
incrementado del lado de los picos de mayor profundidad. En
la tercera figura (isla Daphne) G. fortis vive en ausencia de
las otras dos especies, y el rango de variación de su pico
muestra posición intermedia. En la figura inferior (isla Los
Hermanos), G. fuliginosa vive sola, y el rango de variación
de la profundidad de su pico es también intermedio.
Aunque la fuerza aparente de esta evidencia (y de otras
que vinieron después) es grande, no ha sido considerada así
por varios autores. Por ejemplo, Connell, en 1980, sostuvo
que la evidencia de desplazamiento ecológico de caracteres
era débil. Este autor mantenía que, hasta la fecha, ningún
estudio había cubierto de forma satisfactoria el requerimiento
experimental de que los lugares analizados fuesen
ecológicamente idénticos. Por tanto, no era posible discernir
si los desplazamientos de caracteres observados y achacados
a la competencia, eran en realidad consecuencia de
diferencias en las condiciones ecológicas locales de los
lugares investigados. Después de todo, el que un competidor
esté presente o no en un lugar debe depender hasta cierto
punto de dichas condiciones ecológicas.
1
Ricklefs (1990) proporciona otra buena definición: el
desplazamiento de caracteres es la divergencia que se produce en
algunas características de dos especies parecidas en aquellas zonas
donde sus rangos de distribución solapan, y es debida a los efectos
selectivos de la competencia entre las especies en el área de
solapamiento
6
Cuadro 2. Diseño experimental de Schlu ter (1994). Aquí, la especie "objetivo" es en
realidad una mezcla de individuos de una especie intermedia entre la bentónica y la
limnética, y de individuos "mixtos" que se han obtenido hibridando esta especie con, por un
lado, la especie bentónica y, por otro lado, co n la especia limnética.
Estanque 1
Mitad 1
(control)
sp. objetivo
(½ puros+ ½ mixtos)
Estanque 2
Mitad 2
sp. objetivo
(½ puros+ ½ mixtos)
+
sp. competidora
(limnética)
En general, en nuestros días, la cuestión de la importancia
evolutiva de la competencia sigue abierta. Por ejemplo, en
1990, en su libro de ecología Ricklefs escribía: "aunque se ha
demostrado que la competencia existe en la naturaleza, que
tiene una base genética, y que ciertamente puede promover
evolución en el laboratorio, todavía falta demostrar
claramente que la competencia está jugando un papel
importante en la segregación ecológica de las especies". A
pesar de ello, algunas contribuciones recientes apoyan la
importancia de la competencia como fuerza evolutiva. La que
vamos a analizar a continuación no pudo ser recogida por
Ricklefs en su libro porque fue publicada a finales de 1994,
causando un gran impacto y un fuerte debate que se prolongó
durante todo el año 1995.
5.3. LECTURA: Evidencia experimental: El experimento de
Schluter 1994)
Las especies de peces del complejo Gasterosteus aculeatus
habitan pequeños lagos en la costa de la Columbia Británica,
Canadá. Estas especies están todas muy próximas
morfológica y filogenéticamente y, de hecho, su separación
evolutiva es relativamente reciente: data del final del
Pleistoceno (v.g. de hace unos 13 000 años). Trabajos previos
habían sugerido que la diversificación de estas especies se
produjo por desplazamiento de caracteres. Se había
observado que una especie, a la que llamaremos "bentónica"
por alimentarse de invertebrados bentónicos de la zona
litoral, es de tamaño grande y cuerpo rechoncho (Figura 5).
La otra especie, a la que llamaremos "limnetica" por
consumir plancton, es pequeña y de aspecto más flaco (nótese
que estas especies presentan también otras diferencias
morfológicas que no vamos a considerar para simplificar).
Hay otras "especies" que aparecen solas; es decir, en
lagos donde no hay especies competidoras del grupo
Gasterosteus
aculeatus.
Estas
especies
presentan
características morfológicas y de comportamiento intermedio
entre las anteriores. Precisamente, en su experimento,
Schluter (1994) comenzó por extraer ejemplares de un lago
concreto de una de estas "especies" intermedias (a la que
llamaremos especie “objetivo”) en los que predominaban
características intermedias entre los indivíduos limnéticos y
bentónios. Después, el autor dividió dos estanques por la
mitad (Cuadro 2); en una mitad de cada estanque depositó
ejemplares de la especie objetivo, y en la otra los mezcló con
ejemplares de la especie limnética, sus competidores.
Mitad 1
(contro l)
Mitad 2
sp . objetivo
(½ puros+ ½ mixtos)
sp . objetivo
+
(½ puros+ ½ mixtos)
sp. competidora
(limnética)
El propósito del experimento era ver si los individuos de
la especie objetivo cuyas características estaban más
próximas a las del competidor sufrían más que el resto, y si
los individuos del extremo opuesto eran favorecidos (según
predice la teoría de diferenciación de nichos).
Para incrementar la proporción de individuos de la
especie objetivo que presentaban características propias de
los extremos del rango de variación morfológica de esta
especie (y así poder tener resultados apreciables con un
número relativamente pequeño de efectivos), el autor creó
híbridos de la especie objetivo con las especies bentónica y
limnética (antes se había comprobado que los híbridos eran
viables).
Así, en el experimento, la población de la especie objetivo
utilizada fue en realidad una mezcla a partes iguales de
individuos puros (objetivo x objetivo), híbridos con la
especie bentónica (objetivo x betónica) e híbridos con la
especie limnética (objetivo x limnética).
El experiemtno se dejó funcionar por tres meses. Luego
se extrajeron todos los peces de los estanques y se analizaron.
Tal y como se había predicho, los individuos de la especie
objetivo más afectados por la competencia fueron aquellos
que resultaron de la hibridación con la especie limnética
(Figura 6).
En las mitades “control” de los estanques se observaron
proporciones similares de los distintos tipos que presenta la
especie objetivo. Mientras que, en las mitades donde se
introdujo al competidor (i. e. la especie limnética), se
observaba un descenso del desarrollo corporal (el tamaño) en
los efectivos de la especie control más similares a la especie
competidora. Más aun, este efecto era gradual, i. e. el tamaño
de los efectivos control era menor cuanto mayor era el grado
de parecido a la especie competidora.
En las mitades “control” de los estanques se observaron
proporciones similares de los distintos tipos que presenta la
especie objetivo. Mientras que, en las mitades donde se
introdujo al competidor (i. e. la especie limnética), se
observaba un descenso del desarrollo corporal (el tamaño) en
los efectivos de la especie control más similares a la especie
competidora. Más aun, este efecto era gradual, i. e. el tamaño
de los efectivos control era menor cuanto mayor era el grado
de parecido a la especie competidora.
7
Figura 5. Machos (a y d) y hembras (b y c) de dos
especies del complejo Gasterosteus aculeatus. Las
especies de este complejo viven en pequeños lagos en
la costa de la Columbia Británica, Canadá, y están
todas muy próximas morfológica y filogenéticamente.
Algunos autores han sugerido que la diversificación de
estas especies se produjo por desplazamiento de
caracteres. Para comprobarlo experimentalmente,
Schluter (1994) consideró las dos especies de la
Figura en su experimento. La especie que llamó
limnética (a: macho; b: hembra) se alimenta de
plancton, es pequeña y de aspecto más flaco. Mientras
que la especie que llamó bentónica (c: hembra; d:
macho) se alimenta sobre invertebrados bentónicos de
la zona litoral, es de tamaño grande y cuerpo
rechoncho (Modificado de Grant 1994, Science 266:
746-747).
6. Evitación de la competencia
Desarrollos teóricos como el de Lotka-Volterra generalmente
consideran que las interacciones competitivas se producen en
un ambiente bastante homogéneo y constante en el tiempo.
En la naturaleza, las fluctuaciones y/o cambios impredecibles
de las condiciones locales son relativamente frecuentes. Más
aún, la modificación de las condiciones generales no tiene
por qué afectar a todo el territorio, puede concentrarse en
lugares concretos (por ejemplo, podemos pensar en el
pastoreo a baja presión y su influencia sobre procesos microsucesionales de la vegetación).
Desde el punto de vista de una especie, efectos como el
anterior conducen a que los ecosistemas sean en realidad un
mosaico de lugares favorables y desfavorables.
En general, puede decirse que la variabilidad ambiental
afecta a la competencia interespecífica impidiendo que ésta
ocurra, o bien alterando sus resultados.
Por ejemplo, la variabilidad ambiental puede impedir la
exclusión competitiva de un competidor débil si, gracias a
ella, se crean continuamente lugares favorables para este
competidor donde, al menos temporalmente, puede escapar
de la competencia.
Figura 6. Los círculos abiertos corresponden a peces
control (i. e. que se han desarrollado sin la presencia
de la otra especie competidora). La línea punteada es
la función ajustada a estos puntos e indica que no hay
tendencia. Los círculos negros representan peces que
han crecido en presencia de la especie competidora.
La línea continua indica una tendencia significativa
que consiste en que cuanto más próximos están los
efectivos de la especie objetivo a los de la especie
limnética, menor grado de crecimiento presentan (i. e.
se han alimentado peor) (Schluter 1994).
6.1. Claros (“patches”) impredecibles: el peor competidor es
el mejor colonizador
Incendios, un árbol que cae, corrimientos de tierra, un animal
que se revuelca sobre la vegetación y la daña, son eventos
que pueden alterar la estructura de interacciones de las
especies afectadas por ellos. Supongamos que se trata de
competidores y que uno de ellos se encontraba apunto de ser
excluido por competencia. La creación de un espacio libre
podría favorecer la supervivencia de ese competidor más
débil, siempre que el mismo demostrase una mayor capacidad
de colonización que el otro. De ser así, el espacio libre podría
ser su refugio por un tiempo: el necesario para que fuese
también recolonizado por el competidor fuerte. De modo que
una especie fugitiva y un competidor fuerte pueden coexistir
si hay una creación continua de espacio libres.
La dinámica de creación y colonización de espacios en las
comunidades es considerada esencial para el mantenimiento
de la diversidad. Por ejemplo, en los trópicos, la
disponibilidad de nutrientes es grande, y el clima es
relativamente predecible y favorable para el crecimiento de
las plantas. Se favorece la selección de individuos cada vez
más eficaces en el uso de los recursos; es decir, de los
mejores competidores (Selección-K). En estas condiciones
uno esperaría que la comunidad de plantas acabase por estar
dominada por una sola especie, aquella que ha sido capaz de
generar los individuos más eficaces, y que ha terminado por
desplazar al resto por exclusión competitiva. ¿Por qué no
sucede esto? Una explicación bastante aceptada invoca a la
frecuente e impredecible caída de árboles más o menos
grandes que, arrastrando a otros, crean claros de tamaño
8
variable en distintos lugares. Estos lugares (= “refugios”) son
aprovechados por especies con alta capacidad de
colonización y, en general, escasa capacidad competitiva (los
que han estado sometidos a Selección-r), iniciando un
proceso de sucesión (microsucesión) y manteniendo así la
diversidad específica.
En el caso de las comunidades de pasto, se piensa que la
heterogeneidad debida al pastoreo diferencial, las boñigas, la
orina, o el pisoteo son también muy importantes para la
diversidad.
6.2. Ambientes fluctuantes
Los cambios ambientales pueden hacer que el equilibrio entre
las especies competidoras sea repetidamente desplazado,
fomentándose con ello la coexistencia. Precisamente, éste fue
el argumento empleado por Hutchinson (1961, citado en
Begon et al. 1995: 269) para explicar la denominada
"paradoja del plancton". Esta paradoja consiste en que, a
menudo, un número elevado de especies de algas
planctónicas coexisten en ambientes simples (con un número
de recursos diferentes muy reducido) y, por tanto, con un
margen aparentemente limitado para la diferenciación de
nichos. ¿Si la diferenciación de nichos no explica la
coexistencia de tantas especies, cuál es la explicación?
Hutchinson dio una respuesta a esto (hay otras2) diciendo que
las fluctuaciones, estacionales o no, estaban modificando
continuamente las condiciones de crecimiento, y
favoreciendo a competidores diferentes en momentos
distintos. Este autor formuló la hipótesis de que si las
fluctuaciones ambientales se producen a un ritmo más rápido
que las exclusiones competitivas, los competidores débiles
pueden persistir (los competidores débiles podrían ser
"salvados por la campana"). Este efecto puede ser muy
frecuente en la naturaleza ya que todos los ambientes varían
en mayor o menor grado.
6.3. Diferenciación de nichos (extraído de Begon et al. 1995)
Los nichos de dos (o más) especies que compiten pueden
llegar a diferenciarse principalmente de dos modos
diferentes:
1.
2
Utilización diferencial de los recursos: especies que
viven en el mismo hábitat pueden utilizar recursos
diferentes. En el caso de los animales esto no parece muy
difícil, ya que se alimentan de otros organismos (plantas,
otros animales) y de éstos hay una enorme variedad. Para
las plantas la situación es diferente ya que todas ellas
suelen tener necesidades muy similares de unos mismos
recursos, que además están, potencialmente, muy
limitados. Aparentemente, por lo tanto, hay menos
margen para la división de los recursos en el caso de las
plantas. No obstante, en muchos casos, los recursos
utilizados por especies ecológicamente similares pueden
estar separados en el espacio. Las especies pueden así
evitar, o reducir la competencia por los mismos recursos
LECTURAS RECOMENDADAS: Se han descrito otros
mecanismos de evitación de la competencia que no precisan de la
diferenciación de nichos para ser realizados; para conocerlos leer los
apartados 7.6.4, 7.6.5 y 7.7 del libro de ecología de Begon et al.
(1995).
especializándose en la utilización diferencial de
determinados microhábitats. También puede ocurrir que
haya una separación en el tiempo. Por ejemplo, en el
caso de las plantas se observa que algunas germinan y
crecen en momentos diferentes de la estación
reproductiva. Ello les permite minimizar interacciones
competitivas.
2.
Especialización en determinadas condiciones: este es el
modo principal de diferenciación de nichos.
Supongamos dos especies que utilizan exactamente los
mismos recursos, pero que están influidas de forma
diferente por las condiciones ambientales. Puede ocurrir
que cada una sea competitivamente superior en distintos
ambientes. Esto puede llevar también a la diferenciación
de hábitats, a diferencias en la distribución geográfica, o
a la separación temporal (en este caso, de acuerdo con la
variación que manifiesten las condiciones). En algunos
casos, especialmente en el de los vegetales, es difícil
distinguir esta forma de diferenciación de nichos de la
anterior. Ello ocurre, sobre todo, cuando los recursos
pueden ser considerados también condiciones (p. e. el
agua).
7. LECTURA: El modelo de Tilman de la utilización
diferencial de los recursos.
La teoría logística de la competencia que acabamos de
estudiar está basada únicamente en la dinámica de las
poblaciones que compiten; es decir, no considera de forma
explícita los cambios (la dinámica) de los recursos utilizados
por las especies competidoras. En contraste con ello, el
modelo de Tilman (1982) de la competencia considera
explícitamente la dinámica de los recursos y de las especies
competidoras. Este es un modelo pensado sobre todo para
especies vegetales, aunque puede aplicarse a otros grupos de
organismos.
Veamos primero como es la dinámica de los recursos
asociada a la competencia intraespecífica. Como sabemos, la
competencia intraespecífica tiende a llevar a la población a
un tamaño constante, de equilibrio. En este caso estamos
considerando también qué pasa con los recursos, y es lógico
pensar que dónde el tamaño de la población permanece
constante, también serán constantes las concentraciones de
recursos.
Figura 7. La isoclina de crecimiento neto cero
(ICNC) de una especie limitada potencialmente por
dos recursos (X e Y) separa las combinaciones de
recursos con que la especie puede sobrevivir y
reproducirse de aquellas combinaciones en que no se
lo permiten.
9
Para construir el modelo, empezamos por definir la
Isoclina de Crecimiento Neto Cero (ICNC) de una sola
especie que precisa de dos recursos esenciales X e Y. Esta
isoclina marca el límite de disponibilidad de recursos por
debajo del cual la especie no puede vivir; es decir, representa
el límite del nicho de la especie (Figura 7). Por definición, el
tamaño de la población es el mismo a lo largo de todos los
puntos de la isoclina. La especie va consumiendo recursos
(Figura 8) y, a medida que estos se agotan, su concentración
disminuye hacia el origen de coordenadas (en la Figura 8, los
vectores con flecha hacia abajo representan las tasas de
consumo de los recursos). Por otro lado, los recursos se van
renovando (pensar por ejemplo en el nitrógeno y en el potasio
que son liberados durante la descomposición de la materia
orgánica en el suelo). Habrá por tanto un punto de oferta que
genera vectores de renovación de recursos. En la Figura 8,
este punto se sitúa justo en el lugar que tendrían las
concentraciones de los recursos en ausencia de consumo.
Figura 8. Equilibrio entre el consumo de recursos y la
renovación de recursos. El punto K es el único punto
de la ICNC (ver texto) en el que no existe cambio neto
de las concentraciones de los recursos: los vectores de
consumo y de renovación son iguales y opuestos.
Figura 9. Coexistencia potencial de dos competidores
limitados por dos recursos esenciales. Las ICNC de las
especies A y B se superponen, produciendo seis regiones
interesantes.
Pasemos ahora a considerar qué pasa con la competencia
interespecífica superponiendo las isoclinas de crecimiento
neto cero de dos especies competidoras (Figura 9). En este
caso hay 6 regiones posibles para los puntos de oferta de los
recursos. Si los puntos de oferta están en la región 1, nunca
habrá suficientes recursos para ninguna especie y ambas se
extinguen. Si dichos puntos están en la región 2, se extingue
la especie B, y el sistema se equilibra sobre la ICNC de la
especie A (A permanece). Por el contrario, si los puntos de
oferta están en la región 6, solo permanece B. De otro lado, si
los puntos de oferta se sitúan en la región 3, las dos especies
están más limitadas por Y que por X, pero como A es más
eficiente que B usando el recurso Y, A puede bajar la
concentración de Y por debajo de los límites tolerables para
la especie B, y B se extingue (el tamaño de la población de la
especie A crecerá hasta alcanzar su tamaño máximo
representado por la ICNC, cuando esto suceda, la
disponibilidad de recursos estará muy por debajo de los
niveles tolerables para B -debido a la intensificación del
consumo que supone contar con más efectivos de A- y B se
extingue).
Justo lo contrario sucede cuando los puntos de oferta
están en la región 5; es decir, B permanece y A se extingue.
Finalmente, si los puntos de oferta están en la región 4,
entonces la especie A se halla más limitada por el recurso X
que por el Y, y consumirá más X que Y; mientras que la
especie B se halla más limitada por Y que por X, y consumirá
más Y que X; puesto que cada especie consume más del
recurso que más limita su propio crecimiento el sistema se
equilibra en la intersección de las dos ICNC, y hay
coexistencia. Nótese que aquí, al igual que vimos en el caso
de los modelos de Lotka-Volterra, la coexistencia (ver Figura
3d) se obtiene cuando la competencia intraespecífica es, para
ambas especies, más fuerte que la competencia
interespecífica (cada especie compite por el recurso que más
la limita, y como estos son distintos para ambas, la
competencia intraespecífica es más fuerte).
Figura 10. Evidencia experimental. Se presentan las
ICNC observadas y los vectores de consumo de dos
especies de diatomeas, Asterionella formosa y
Cyclotella meneghiniana, que fueron utilizados para
predecir el resultado de la competencia entre ellas por
los silicatos y los fosfatos. Los símbolos que
representan los tres resultados de la interacción se
hallan explicados en la figura. La mayoría de los
experimentos confirmaron las predicciones, con la
excepción de dos casos situados cerca del límite entre
las regiones (Según Tilman 1977, 1982, citado en
Begon et al. 1995).
10
Figura 11. El modelo de Tilman permite explicar la
paradoja del descenso de diversidad con el incremento
de los recursos. El resultado de la competencia entre
dos especies por dos recursos depende de las ICNC de
las dos especies y de la situación de los puntos de
oferta de los dos recursos. El resultado de la
competencia entre cinco especies por dos recursos
depende, de modo similar, de las ICNC y de la
situación de los puntos de oferta. Cualquiera de los
puntos de oferta mantendrá a una especie, a ninguna
especie o a la coexistencia de ambas especies; pero un
ambienta natural, heterogéneo, que contenga
microambientes con una gama de puntos de oferta
(área sombreada) puede mantener la coexistencia de
cinco (o más) especies.
Para terminar, en la Figura 10 se presentan los resultados
de un experimento realizado por Tilman que supuso un
importante apoyo a su modelo de competencia. En la Figura
11 vemos como este modelo puede ser utilizado para explicar
un conocido problema de ecología, llamado la paradoja del
descenso de diversidad con el incremento de los recursos (ver
Begon et al. 1995: 692).
Referencias
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
Begon, M., Harper, J. L., y Townsend, C. R. 1995.
Ecología. Editorial Omega.
Gause, G. F. (1934) The Struggle for Existence.
Baltimore: Williams & Wilkins. 163 pp. (texto completo
en: http://www.ggause.com/Contgau.htm).
Grant, P. R. 1994. Ecological character displacement.
Science 266: 746-747
Hutchinson, G.E. (1957). Concluding remarks. Cold
Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology 22:
415–427.(texto completo en:
http://artifex.org/~ecoreaders/lit/Hutchinson1957.pdf)
Krebs, C. J. 1986. Ecología. Ediciones Pirámide.
Ricklefs, R. E. 1990. Ecology (3ª Edición). Freeman.
Schluter, D. 1994. Experimental evidence that
competition promotes divergence in adaptive radiation.
Science 266: 798- 800.
Tilman, D. 1982. Resource competition and community
structure. Princeton University press, Princeton, New
Jersey.
11