Download 5. Tejidos de protección - Atlas de Histología Vegetal y Animal

Atlas de Histología Animal y Vegetal
PROTECCIÓN
Manuel Megías, Pilar Molist, Manuel A. Pombal
DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA FUNCIONAL Y CIENCIAS DE LA SALUD.
FACULTAD DE BIOLOGÍA. UNIVERSIDAD DE VIGO.
(VERSIÓN: MAYO 2017)
Este documento es una edición en pdf del sitio
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y
ha sido creado con el programa Scribus
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ampliar, distribuir y usar sin restricción siempre que no se use para fines
comerciales, que el resultado tenga la misma licencia y que se nombre a
los autores).
ÍNDICE
Tejidos vegetales ...........................................................
4
Protección .....................................................................
6
Epidermis ....................................................................
8
Estomas .......................................................................
10
Tricomas .......................................................................
12
Peridermis ....................................................................
14
Ampliación: protección ................................................
15
Bibliografía .................................................................
21
Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.
Tejidos vegetales 4
Cuando hablamos de las características de los
tejidos de las plantas tenemos que tener en mente la
historia ocurrida hace unos 450 a 500 millones de años,
en el paleozoico medio, cuando las plantas
conquistaron la tierra. El medio terrestre ofrece
ventajas respecto al medio acuático: más horas y más
intensidad de luz, y mayor circulación libre de CO2.
Pero a cambio las plantas tienen que solventar nuevas
dificultades, casi todas relacionadas con la obtención y
retención de agua, con el mantenimiento de un porte
erguido en el aire y también con la dispersión de las
semillas en medios aéreos. Para ello las plantas se
hacen más complejas: agrupan sus células y las
especializan para formar tejidos con funciones
especializadas que son capaces de hacer frente a estas
nuevas dificultades. Atendiendo a razones topográficas,
los tejidos se agrupan en sistemas de tejidos (Sachs,
1875), que se usan para resaltar la organización de los
tejidos en entidades más amplias. Los sistemas de
tejidos se agrupan para formar los órganos.
Tradicionalmente los tejidos de las plantas se
agrupan en tres sistemas de tejidos: sistema de
protección (epidermis y peridermis), fundamental
(parénquima, colénquima y esclerénquima) y vascular
(xilema y floema). El sistema de protección permite
superar un medio ambiente variable y seco, aparece un
sistema protector formado por dos tejidos: la epidermis
y la peridermis. Las células de estos tejidos se revisten
de cutina y suberina para disminuir la pérdida de agua,
y aparecen los estomas en la epidermis para controlar
la transpiración y regular el intercambio gaseoso. El
sistema fundamental lleva a cabo funciones
metabólicas y de sostén. Una gran cantidad del tejido
de las plantas es el parénquima, el cual realizará
diversas funciones, desde la fotosíntesis hasta el
almacén de sustancias. Para mantenerse erguidas sobre
la tierra y mantener las forma y estructura de muchos
órganos las plantas tienen un sistema de sostén
representado por dos tejidos: colénquima y otro más
especializado denominado esclerénquima. La función
de mantener el cuerpo de la planta erecto pasará a los
sistemas vasculares en plantas de mayor porte. Sin
embargo, uno de los hechos más relevantes en la
evolución de las plantas terrestres es la aparición de un
sistema vascular capaz de comunicar todos los órganos
del cuerpo de la planta, formado por dos tejidos:
Clasificación de los tejidos de las plantas según su permanencia,
capacidad de división y tipos celulares que los componen.
Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.
Tejidos vegetales 5
xilema, que conduce mayormente agua, y floema, que
conduce principalmente sustancias orgánicas en
solución. Sólo hablamos de verdaderos tejidos
conductores en las plantas vasculares.
Los tejidos también se pueden agrupar de otras
formas. Por ejemplo, por la diversidad celular que los
componen. Así, hay tejidos simples o sencillos que
sólo contienen un tipo celular, como los parénquimas,
mientras que otros son complejos como los de
protección o conductores.
Finalmente, las plantas vasculares producen
semillas, dentro de las cuales se forma el embrión, que
se desarrolla y crece gracias a la actividad de los
tejidos
embrionarios
o
meristemáticos.
Los
meristemos, no sólo están presentes en el embrión sino
que están activos a lo largo de toda la vida de la planta,
permitiendo su crecimiento.
Los tejidos y sistemas de tejidos se agrupan para
formar órganos que pueden ser vegetativos, como la
raíz (órgano de captación de agua y sales), tallo
(órgano para el transporte, sostén y a veces realiza la
fotosíntesis) y hoja (órgano que capta la energía solar,
realiza la fotosíntesis y es el principal responsable de la
regulación hídrica de la planta), o bien reproductivos
como la flor y sus derivados, la semilla y el fruto. Los
sistemas de tejidos se distribuyen en modelos
característicos dependiendo del órgano.
Antes de introducirnos en el estudio de cada uno de
los tejidos y órganos tenemos que entender dos
estructuras característicos de las plantas:
1.­ Las células de las plantas presentan una
estructura denominada pared celular que recubre
externamente a su membrana plasmática. Está
sintetizada por la propia célula y es imprescindible para
ella, puesto que aporta la rigidez necesaria en ausencia
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de un citoesqueleto bien desarrollado, del cuál carecen
las células de las plantas. La pared celular determina la
forma y el tamaño de las células, la textura del tejido y
la forma del órgano. Incluso los diferentes tipos
celulares se identifican por la estructura de la pared. Se
origina durante la división celular. En la citocinesis se
depositan sustancias pécticas entre las dos células hijas
formándose un tabique separador denominado lámina
media. Las sustancias pécticas son moléculas
adherentes que tienden a mantener juntas a las células.
Luego, cada célula sintetizará la pared celular primaria,
a ambos lados de la lámina media, formada
principalmente por hemicelulosas y celulosas. La pared
primaria se deposita mientras la célula está creciendo.
Algunas células, además pueden sintetizar la pared
celular secundaria que, además de celulosa, por lo
general contiene lignina. La pared secundaria es
característica de algunas células especializadas y es
mayormente depositada cuando la pared primaria ha
parado su crecimiento. Todas las células de las plantas
diferenciadas contienen lamina media y pared celular
primaria más o menos gruesa pero sólo unos pocos
tipos celulares tienen además pared celular secundaria.
2.­ A partir del estado embrionario las plantas se
desarrollan y crecen gracias a la actividad de los
meristemos . El primer crecimiento de todas las
plantas, y único en algunos grupos, es el crecimiento en
longitud. Éste se denomina crecimiento primario, y
corre a cargo de la actividad de un grupo de células
meristemáticas que se sitúan en los ápices de los tallos
y raíces, así como en la base de los entrenudos. Estos
grupos de células son los meristemos primarios.
Además, algunos grupos de plantas también pueden
crecer en grosor, un tipo de crecimiento denominado
crecimiento secundario, y lo hacen gracias a la
actividad otro tipo de meristemos denominados
meristemos secundarios.
Tejidos vegetales. Protección. 6
Los tejidos de protección forman la parte más
externa de los órganos de las plantas y se encuentran en
contacto con el medio ambiente. Los tejidos de
protección típicos son la epidermis y peridermis,
dependiendo de si la planta tiene crecimiento primario
o secundario, respectivamente. También se incluyen
como protectores a la hipodermis, tejido que aparece
en algunas plantas justo debajo de la epidermis de las
partes aéreas, y a la endodermis, localizada
internamente en la raíz protegiendo a los vasos
conductores.
Epidermis
Es la capa celular más externa de las plantas y se
acepta que no existe en la caliptra de la raíz y que no
está diferenciada en los meristemos apicales. Además,
desaparece de aquellos órganos con crecimiento
secundario, donde es sustituida como tejido de
protección por la peridermis (ver más abajo). En las
plantas que tienen crecimiento primario se mantiene a
lo largo de toda la vida de la planta, excepto en algunas
monocotiledóneas que la cambian por una especie de
peridermo. En los tallos se origina a partir de la capa
más externa del meristemo apical, también denominada
protodermis, mientras que en las raíces se origina
desde las células que forman la caliptra o desde las
capas más externas del córtex (este origen diferente
hace que algunos autores denominen a la epidermis de
la raíz como rizodermis). Durante el desarrollo
embrionario se forma el protodermo, antes incluso que
los meristemos apicales caulinar y radicular, del cual se
diferenciará la protodermis y de ésta la primera
epidermis.
La epidermis constituye el tejido de protección de
tallos, hojas, raíces, flores, frutos y semillas. Esta
protección es doble, frente a patógenos y frente a daños
mecánicos. Otras funciones de la epidermis
trascendentales para la vida de la planta son la
regulación de la transpiración, el intercambio de gases,
almacenamiento, secreción, repelen herbívoros, atraen
insectos polinizadores, absorción de agua en las raíces,
mantienen la integridad física de los órganos de la
planta, etcétera.
La epidermis está formada comúnmente por una sola
fila de células, salvo algunas excepciones donde se
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aprecian disposiciones estratificadas, como es el caso
de las raíces aéreas, plantas xerófitas, o en algunas
hojas como las de las adelfas, ficus. La epidermis
estratificada se denomina multiseriada, múltiple o
velamen. En estas epidermis multiseriadas las capas
superficiales actúan como una epidermis típica, con
paredes gruesas y cutícula en su superficie libre,
mientras que las capas profundas pueden actuar como
almacén de agua.
La epidermis está formada por diferentes tipos de
células: células epidérmicas propiamente dichas o
pavimentosas, células buliformes, células glandulares,
células secretoras y células que componen los estomas,
etcétera. Algunos tipos celulares aparecen sólo en
algunas zonas de la planta como las de los pétalos que
tienen pigmentos y esencias volátiles o las de la papila
del estigma que están relacionadas con la recepción de
los granos de polen.
Las células epidérmicas propiamente dichas son las
más abundantes y menos especializadas, y se disponen
unidas muy estrechamente, sin dejar espacios
intercelulares. Tienen forma y tamaño muy variados
que se suelen adaptar a la forma de la estructura que
recubren. Por ejemplo son alargadas en el tallo. En las
plantas dicotiledóneas poseen paredes celulares con
formas sinuosas, mientras que en monocotiledóneas
suelen ser más rectas. Normalmente no tienen
cloroplastos, sino plastidios no clorofílicos, presentan
una gran vacuola, tienen desarrollado el retículo
endoplasmático y el aparato de Golgi y, por lo general,
su pared celular es primaria aunque de grosor variable.
Pocas veces presentan pared celular secundaria, como
Epidermis multiseriada, velamen, de la raíz aérea
de una orquídea.
Tejidos vegetales. Protección. 7
es el caso de las semillas, y también es poco frecuente
la lignificiación de las paredes secundarias como en
algunas hojas de gimnospermas. Suelen presentar en
sus paredes tangenciales e internas campos de poros
primarios y plasmodesmos. A veces, en la pared libre
de la célula epidérmica hay unos canales, denominados
ectodesmos, que permiten la comunicación del
citoplasma con la cutícula y que permiten la secreción
de sustancias al exterior.
Las células epidérmicas se caracterizan por sintetizar
y secretar a sus superficies aéreas una sustancia lipídica
impermeable denominada cutina, la cual se deposita en
la parte externa de la pared celular para formar una
capa continua llamada cutícula. La cutícula impide la
pérdida de agua y la entrada de patógenos. En la
epidermis de la raíz, así como en la de los pelos
radiculares, la sustancia secretada es la suberina. El
grosor de la cutícula varía dependiendo de la función y
localización celular. A veces sobre la cutícula se
depositan otras sustancias lipídicas como algunos tipos
de ceras que pueden cristalizar o estar disueltas en
forma de aceites. Todo esto hace que la célula sea
asimétrica con una parte externa y otra interna
diferentes.
Entre las células epidérmicas propiamente dichas
existen otros tipos celulares que en ocasiones pueden
usarse como carácter taxonómico. Así, algunas células
epidérmicas se especializan en almacenar agua, como
hacen las células buliformes de las hojas de las
gramíneas y otras monocotiledóneas. Estas células se
caracterizan por ser mucho mayores que el resto de las
células epidérmicas, no contener cloroplastos, por
poseer una gran vacuola con un alto contenido en agua
y por su escasa cutícula. Parece que intervienen en el
mecanismo de pliegue y despliegue de las hojas por
hidratación. Se localizan en hileras paralelas a los
vasos conductores o en grupos en las zonas de
plegamiento de las hojas.
En la epidermis se encuentran los estomas. Las
células oclusivas de los estomas son células
epidérmicas especializadas que se organizan para dejar
una abertura u ostiolo entre ellas a través del cual se
pone en contacto el medio interno de la planta con el
exterior. Existe una cámara de aire bajo el ostiolo
denominada cámara subestomática. Ambas estructuras,
junto con las células oclusivas, forman lo que
típicamente se denomina estoma. Las células oclusivas
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tienen forma arriñonada, presentan cloroplastos y una
pared celular engrosada de manera no uniforme que
posibilita que los cambios de turgencia puedan variar
su morfología y de éste modo aumentar o disminuir el
diámetro del ostiolo.
Los tricomas o pelos también son células
epidérmicas especializadas que se alargan y/o
proliferan. Pueden ser de protección o glandulares, y a
veces se usan como carácter taxonómico, es decir,
sirven para clasificar especies. Los tricomas de
protección pueden ser unicelulares o pluricelulares. No
sólo protegen frente a luz intensa sino que ayudan a
crear una capa aérea limítrofe superficial sobre la
epidermis que permite una atmósfera menos fluctuante.
Estos tricomas son especialmente abundantes en
estructuras jóvenes de la planta, de las cuales pueden
desaparecer cuando se hacen adultas.
Funcionalmente, los tricomas son prolongaciones
epidérmicas que sirven para evitar herbívoros, guiar a
los polinizadores, controlar la temperatura y desecación
de las hojas, de protección frente a un exceso de luz.
Los tricomas tienen un origen diferente a los pelos
absorventes de la raíz, es decir, el juego de genes que
se activa en cada caso es diferente. Las plantas que
tienen muchos tricomas se denominan pubescentes. La
mayoría de los tricomas están formados por células
vivas, aunque se pueden presentar todas sus células
muertas.
En la epidermis de la raíz están los denominados
pelos radicales, los cuales sirven para absorber agua y
sales minerales. Los pelos radicales son células
epidérmicas modificadas que crecen a modo de
columna perpendicularmente a la superficie de la raíz.
En los pelos radicales se encuentran también
numerosos microorganismos simbiontes tales como las
bacterias fijadoras de nitrógeno. Aparecen en la zona
de maduración de la raíz y se diferencian a partir de
células epidérmicas indiferenciadas denominadas
tricoblastos. Su patrón (número y distribución) es
característico de especie, aunque también depende de
las condiciones del suelo.
Peridermis
Es un tejido de protección que sustituye a la
epidermis como tejido protector en los tallos y raíces
que tienen crecimiento secundario. No suele aparecer
en hojas ni en frutos. Normalmente aparece durante el
Tejidos vegetales. Protección. 8
primer año de crecimiento secundario en aquellas
partes de la planta que no van a crecer en longitud. Sin
embargo, algunas plantas no suelen desarrollar la
peridermis hasta varios años después de comenzar con
el crecimiento secundario. La aparición de la
peridermis aísla a la epidermis del parénquima cortical
y provoca la muerte de las células epidérmicas y su
descamación a medida que la raíz o tallo crecen en
grosor.
La peridermis se produce por la actividad del
cámbium suberoso o felógeno, un meristemo
secundario y lateral que se puede originar varias veces.
Durante el primer año de crecimiento secundario se
forma a partir de la desdiferenciación de las células
parenquimáticas o colenquimáticas que se encuentran
debajo de la epidermis, pero en algunas ocasiones
también de células epidérmicas o floema primario, con
lo que puede formar un meristemo continuo o
discontinuo. El primer cámbium suberoso puede durar
varios años dependiendo de la especie (en el manzano,
por ejemplo, más de 20 años). Más tardíamente, a
veces tras varios años, el felógeno se origina en zonas
más profundas a partir células parenquimáticas del
floema secundario. En las raíces el felógeno se forma a
partir del periciclo. Las células de felógeno se dividen
periclinalmente (ver figura) dando lugar a filas de
células que se distribuyen de manera desigual hacia el
interior y hacia la superficie del órgano de la planta.
Las capas más externas son más numerosas y sus
células se suberifican, algunas lignifican, y luego
mueren formando el súber o corcho. Hacia dentro las
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células están vivas en una disposición apilada
formando la felodermis, y aunque en forma se parecen
a las células parenquimáticas corticales, se distinguen
de ellas porque se disponen en forma de hileras
radiales.
Durante el crecimiento de la raíz o del tallo en el
segundo año o posteriores de crecimiento secundario se
forma nuevo cámbium suberoso más internamente.
Entonces, la parte externa, que puede incluir floema
secundario, células parenquimáticas y la peridermis
antigua, se convierten en lo que se denomina ritidoma,
que es la corteza que se va desprendiendo de los
árboles durante su crecimiento.
La peridermis es una capa impermeable, sobre todo
el súber o corcho, al intercambio de gases entre los
tejidos superficiales del tronco y raíz con el aire. Este
obstáculo puede salvarse con la presencia de unas
estructuras llamadas lenticelas, que permiten el
intercambio de gases entre los tejidos internos del tallo
y raíz y el medio ambiente. Se presentan como zonas
lenticulares o circulares que sobresalen en la superficie,
con un poro debajo del cual se encuentra el tejido de la
lenticela, que no son más que células parenquimáticas
de paredes finas y que dejan entre ellas espacios
intercelulares más o menos amplios. Las lenticelas se
producen con la formación de la primera peridermis y
son zonas donde el cámbium suberoso es más activo y
deja más espacios intercelulares en los tejidos que
produce. A medida que aumenta el grosor del tallo o
raíz se forman nuevas lenticelas.
Tejidos vegetales. Protección. 9
Órgano: A) raíz, epidermis sin cutícula., B) tallo, epidermis con cutícula fina, C) tallo,
epidermis con cutícula de grosor intermendio, D) hoja, epidermis suberificada con cutícula.
Especie: A) botón de oro (Rannunculus repens), B) patata (Solanum nigra), C) equiseto
(Equisetum spp.), D) pino (Pinus spp.).
Técnica: cortes en parafina teñido con safranina / azul alcián.
En la mayor parte de los casos la epidermis está
formada por una única capa de células densamente
empaquetadas que proporcionan a la planta una gran
protección mecánica y evitan la pérdida de agua. La
pared celular primaria de las células epidérmicas está
recubierta en su cara tangencial externa por una
cutícula que disminuye la pérdida de agua y que está
formada mayormente por cutina y por ceras, sustancias
de naturaleza lipídica que son sintetizadas y secretadas
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por la propia célula. Hay epidermis que no poseen
cutícula, como se observa en las zonas de absorción de
las raíces. En otros casos son muy finas como en el
tallo de las solaneáceas (por ejemplo, la patata), de
grosor intermedio tenemos el ejemplo del tallo de la
malva, o gruesas y muy gruesas como en la epidermis
de la hoja de pino . En este último caso las células
epidérmicas muestran pared celular secundaria
suberificada.
Tejidos vegetales. Protección. 10
Órgano: hoja, estomas
Especie: A) ?, B) kiwi (Actinidia deliciosa), C) pino (Pinus spp.).
Técnica: cortes en parafina teñidos con safranina / azul alcián.
Los estomas son las estructuras de la parte aérea de
las plantas que se encargan del intercambio gaseoso e
hídrico con la atmósfera. Están formados por las
células oclusivas, bajo las cuales se encuentra una
cavidad denominada cámara subestomática. Las células
oclusivas de los estomas se encuentran diseminadas
entre las células epidérmicas, pudiendo situarse al
mismo nivel que ellas (imagen A), pero también
pueden sobresalir (imagen B) o quedar algo hundidas
(imagen C). En este último caso incluso pueden
encontrarse en invaginaciones de la epidermis
denominadas criptas estomáticas. En la mayor parte de
los casos las células oclusivas están rodeadas por un
número variable de células anexas denominadas células
acompañantes. Ambos tipos de células se diferencian
entre sí por su diferente morfología y tamaño, además
de por los engrosamientos desiguales de sus paredes
celulares. Cuando las células oclusivas se separan
Imágenes obtenidas con un microscopio electrónico de
barrido de la superficie de una hoja de kiwi. Los estomas son
claramente
visibles
sobre
las
células
epidérmicas (A). Las células oclusivas, dependiendo de la
turgencia, pueden tener sus paredes celulares juntas,
estoma cerrado (B), o separadas, estomas abiertos (C).
(Fotos cedidas por Xurxo Gago Mariño. Departamento de
Biología Vegetal y Ciencias del Suelo, Facultad de Biología,
Universidad de Vigo).
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destacando
Tejidos vegetales. Protección. 11
dejan un orificio entre ellas denominado ostiolo que
comunica el medio externo con el interno de la planta,
siendo éste último en primer lugar la cavidad
subestomótica. El conjunto del estoma y sus células
anexas forma el complejo estomático.
La cantidad y disposición de estomas en las hojas
depende de la especie de planta y de las condiciones en
que se encuentre dicha hoja. Los estomas suelen
aparecer sobre todo en la cara abaxial de la hoja, la no
expuesta al Sol. Pero, por ejemplo, en las hojas de
plantas acuáticas que flotan en la superficie del agua,
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los estomas están en la cara adaxial o superior,
mientras que las hojas sumergidas completamente
pueden carecer de estomas. El número de estomas
también varía. Por ejemplo, son más abundantes en las
plantas xerófitas, adaptadas ambientes secos, puesto
que esto permite un intenso intercambio de gases en los
cortos periodos de humedad. La disposición de los
estomas en la epidermis es aparentemente al azar en las
hojas de plantas dicotiledóneas, mientras que en las
hojas de monocotiledóneas se organizan en hileras
paralelas al eje mayor de la planta.
Tejidos vegetales. Protección. 12
Órgano: a) tallo tricoma papilar unicelular, b) tallo, tricoma pluricelular y unicelular alargado, c)tallo,
tricoma unicelular alargado, d) hoja, tricoma pluricelular, e) hoja, tricoma pluricelular.
Especie: a) b) c) malva (Malva silvestris), e) d) kiwi (Actinia deliciosa).
Técnica: a) b) c) d) cortes en parafina teñidos con safranina / azul alcián, e) corte en parafina
teñidos con hematoxilina­eosina.
Aunque una superficie epidérmica lisa nos la
podemos encontrar en muchas plantas, otras muchas
especies presentan un gran desarrollo de pelos o
tricomas sobre ella. Hay una amplia variedad de
tricomas pero se clasifican en dos grandes grupos: los
protectores y los glandulares. Ambos derivan de células
epidérmicas que se pueden alargar formando tricomas
unicelulares o bien se dividen por mitosis para formar
tricomas pluricelulares. En las imágenes de arriba
podemos observar diversos tipos de pelos protectores
que pueden ser unicelulares o pluricelulares, ambos
formas diversas: papilares (A), alargados (B, C y E),
estrellados, ramificados, etcétera. Pueden estar
formados por células vivas o muertas, y por lo general
presentan cutícula.
Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.
Imagen obtenida con un microscopio electrónico de barrido
de la superficie de una hoja de kiwi. Los tricomas son de
diferente tamaño pero todos son multicelulares. (Foto cedida
por Xurxo Gago Mariño. Dpt. Biología Vegetal y Ciencias del
Suelo, Facultad de Biología, Universidad de Vigo).
Tejidos vegetales. Protección. 13
Ejemplos de distintos tipos de tricomas, incluidos algunos tipos glandulares.
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Tejidos vegetales. Protección. 14
Órgano: tallo, peridermis, lenticela.
Especie: saúco (Sambucus nigra).
Técnica: cortes en parafina teñido con safranina / azul alcián.
La peridermis está formada estructuralmente por tres
capas. La capa inicial es el cámbium suberoso o
felógeno, cuyas células presentan las típicas
características
de
células
indiferenciadas
meristemáticas. Se dividen por mitosis según planos
tangenciales para originar un número desigual de capas
de súber o corcho hacia fuera y de felodermis hacia
dentro. Las células del súber sufren engrosamiento
secundario de su pared por depósito de suberina, y a
veces lignina, por lo que mueren en su madurez,
disponiéndose de manera muy compacta para formar
una barrera infranqueable al agua y a los gases. Por el
contrario, las células de la felodermis son células vivas
que no se suberifican y que únicamente se diferencian
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de las parenquimáticas de la corteza por su disposición
en filas apiladas radiales.
Las lenticelas se presentan como zonas lenticulares o
circulares que sobresalen en la superficie, con un poro
debajo del cual se encuentra el tejido de la lenticela,
que no es más que células parenquimáticas de paredes
finas y que dejan entre ellas espacios intercelulares más
o menos amplios. Las lenticelas se producen con la
formación de la primera peridermis y son zonas donde
el cámbium suberoso es más activo y deja más espacios
intercelulares en los tejidos que produce. A medida que
aumenta el grosor del tallo o raíz se forman nuevas
lenticelas. Estas estructuras permiten el intercambio de
gases entre el exterior y el interior del tallo.
Tejidos vegetales. Protección. 15
Los tejidos de protección forman la parte más
externa de los órganos de las plantas y se encuentran en
contacto con el medio ambiente. Los tejidos de
protección típicos son la epidermis y la peridermis,
dependiendo de si la planta tiene crecimiento primario
o secundario, respectivamente. También se incluyen
como tejidos protectores a la hipodermis, tejido que
aparece en algunas plantas justo debajo de la epidermis
de las partes aéreas, y a la endodermis, localizada
internamente en la raíz protegiendo a los vasos
conductores.
EPIDERMIS
Esquema de las diferentes partes que componen
Es la capa celular más externa de las plantas y se
acepta que no existe en la caliptra de la raíz y que no
está diferenciada en los meristemos apicales. Además,
desaparece de aquellos órganos con crecimiento
secundario, donde es sustituida como tejido de
protección por la peridermis (ver más abajo). En las
plantas que tienen crecimiento primario se mantiene a
lo largo de toda la vida de la planta, excepto en algunas
monocotiledóneas que la cambian por una especie de
peridermis. En los tallos se origina a partir de la capa
más externa del meristemo apical, también denominada
protodermis, mientras que en las raíces se origina
desde las células que forman la caliptra o desde las
capas más externas de la corteza (este origen diferente
hace que algunos autores denominen a la epidermis de
la raíz como rizodermis). En la semilla, durante el
desarrollo embrionario, se forma el protodermo, antes
incluso que los meristemos apicales caulinar y
radicular, del cual se diferenciará la protodermis y de
ésta la primera epidermis.
La epidermis constituye el
tejido de protección de tallos,
hojas, raíces, flores, frutos y
semillas. Esta protección es
doble, frente a patógenos y
frente a daños mecánicos.
Otras
funciones
de
la
epidermis trascendentales para
la vida de la planta son la
regulación de la transpiración,
el intercambio de gases,
almacenamiento,
secreción,
repelen herbívoros, atraen
una cutícula típica.
insectos polinizadores, absorción de agua en las raíces,
mantienen la integridad física de los órganos de la
planta, etcétera.
En las superficies externas o libres de las células
epidérmicas se encuentra la cutícula, que es una capa
de sustancias hidrofóbicas que se secreta por las
propias células epidérmicas de manera asimétrica. Es
una capa protectora frente a la desecación, a daños
mecánicos y patógenos. La poseen todas las plantas,
desde los musgos hasta las angiospermas. La
composición química de la cutícula varía según la
especie vegetal, pero siempre tiene dos componentes:
cutina y un conjunto de lípidos conocidos
colectivamente como ceras. En la epidermis de la raíz,
así como en la de los pelos radiculares, la sustancia
presente es la suberina. El grosor de la cutícula varía
dependiendo de la función y localización celular, así
como de las condiciones medioambientales. Es
Distinto grosor de cutículas. Todas son de superficie lisa, excepto la última (F). A.
Tallo de manzano. B. Peciolo de hiedra. C. Hoja de camelio. D. Hoja de roble. E.
Tallo de girasol. F. Tallo de malva.
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Tejidos vegetales. Protección. 16
interesante señalar que el grosor de la cutícula no está
directamente relacionado con la capacidad para evitar
la pérdida de agua, sino que esta propiedad reside en la
proporción de sus componentes y de cómo están
enlazados entre sí. Morfológicamente se divide la
cutícula en dos capas: la capa cuticular o región
fibrilar, rica en cutina, y la capa lamelar o cutícula
propia, con menos polisacáridos pero rica en ceras. Las
ceras se pueden depositar en la matriz de cutina y
también en una capa superficial o capa epicuticular de
ceras, algunas veces en forma de cristales. Es esta capa
epicuticular la que da las propiedades visuales de
cerosas y brillantes a las hojas.
La cutina es un poliéster de ácidos grasos (de 16 a 18
átomos de carbono) con grupos hidroxilos y glicerol
que actúa como andamio de la cutícula. Estas
moléculas están entremezcladas con las ceras. La
síntesis de cutina se produce en el retículo
endoplasmático a partir de ácidos grasos sintetizados
en los plastidios de las células epidérmicas. Las ceras
son un grupo heterogéneo formado por alcanos,
alcoholes primarios y secundarios, cetonas, y ceras tipo
éster. Se ha estimado que la mitad de los ácidos grasos
producidos por las células protoepidérmicas se
transfieren a la cutícula. Las enzimas responsables de
la síntesis de la ceras están todas asociadas al retículo
endoplasmático, aunque los ácidos grasos de los que se
originan se sintetizan en los plastidios. El mecanismo
de traslado de cutina y ceras desde el retículo a la parte
externa de la pared celular no se conoce muy bien.
La epidermis está formada comúnmente por una sola
fila de células, salvo algunas excepciones donde se
aprecian disposiciones estratificadas, como es el caso
de las raíces aéreas, plantas xerófitas, o en algunas
hojas como las de las adelfas y ficus. La epidermis
estratificada se denomina multiseriada, múltiple o
velamen. En estas epidermis multiseriadas las capas
superficiales actúan como una epidermis típica, con
paredes gruesas y cutícula en su superficie libre,
mientras que las capas profundas pueden actuar como
almacén de agua.
La epidermis está formada por diferentes tipos de
células: células epidérmicas propiamente dichas o
pavimentosas, células buliformes, células glandulares,
células secretoras, células que componen los estomas,
etcétera. Algunos tipos celulares aparecen sólo en
algunas zonas de la planta, como las de los pétalos que
tienen pigmentos y esencias volátiles o las de la papila
Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.
del estigma que están relacionadas con la recepción de
los granos de polen.
Las células epidérmicas propiamente dichas son las
más abundantes y menos especializadas, y se disponen
unidas muy estrechamente, sin dejar espacios
intercelulares. Tienen forma y tamaño muy variados
que se suelen adaptar a la forma de la estructura que
recubren. Por ejemplo son alargadas en el tallo. En las
plantas dicotiledóneas poseen paredes celulares con
formas sinuosas, mientras que en monocotiledóneas
suelen ser más rectas. Normalmente no tienen
cloroplastos, sino plastidios no clorofílicos, presentan
una gran vacuola, tienen desarrollado el retículo
endoplasmático y el aparato de Golgi y, por lo general,
su pared celular es primaria aunque de grosor variable.
Pocas veces presentan pared celular secundaria, aunque
está en la epidermis de las semillas o algunas hojas, y
cuando presentan pared secundaria, la lignificiación es
rara, aunque está presente en algunas hojas de
gimnospermas. Suelen tener en sus paredes
tangenciales e internas campos de poros primarios y
plasmodesmos. A veces, en la pared libre de la célula
epidérmica
hay
unos
canales,
denominados
ectodesmos, que permiten la comunicación del
citoplasma con la cutícula y que permiten la secreción
de sustancias al exterior.
Entre las células epidérmicas propiamente dichas
existen otros tipos celulares que en ocasiones pueden
usarse como carácter taxonómico. Así, algunas células
epidérmicas se especializan en almacenar agua, como
hacen las células buliformes de las hojas de las
gramíneas y otras monocotiledóneas. Estas células se
caracterizan por ser mucho mayores que el resto de las
células epidérmicas, no contienen cloroplastos, poseen
una gran vacuola con un alto contenido en agua y una
Epidermis multiseriada, velamen, de la raíz aérea
de una orquídea.
Tejidos vegetales. Protección. 17
escasa cutícula. Parece que
intervienen en el mecanismo de
pliegue y despliegue de las hojas
por hidratación. Se localizan en
hileras paralelas a los vasos
conductores o en grupos en las
zonas de plegamiento de las hojas.
En la epidermis, sobre todo de
las hojas, se encuentran los
estomas.
Evolutivamente
aparecieron en la Tierra hace unos
400 millones de años y se cree que
se inventaron una sola vez durante
la evolución. Las primeras plantas
Epidermis multiseriada, velamen, de la raíz aérea de una orquídea.
carecían de estomas por lo que
debieron restringirse a ambientes
las células oclusivas están rodeadas por un número
húmedos. Los estomas son las estructuras de la parte
variable de células anexas denominadas células
aérea de las plantas que se encargan de controlar el
acompañantes. Ambos tipos de células se diferencian
intercambio de gases entre la atmósfera y la planta,
entre sí por su diferente morfología y tamaño, además
sobre todo vapor de agua y CO2. Los estomas están
de por los engrosamientos desiguales de sus paredes
formados por dos células oclusivas, que cuando se
celulares. El conjunto del estoma y sus células anexas
separan entre sí dejan un orificio entre ellas
forma el complejo estomático. Los estomas tienen unas
denominado ostiolo, el cual comunica el medio externo
dimensiones de entre 10 y 80 µm y una densidad de
con el interno de la planta, siendo siendo el medio
entre 5 y 1000 por mm2.
interno en primer lugar una cavidad denominada
cámara subestomática. En la mayor parte de los casos
Hay dos grupos de formas de estomas: en
las gramíneas las célula oclusivas tienen en
forma de dos badajos de campana o de pesas,
y en el resto las células oclusivas tienen
forma arriñonada. Los estomas de las
gramíneas se consideran como formas más
evolucionadas y son más rápidas a la hora de
regular la apertura y cierre. Las gramíneas
aparecieron hace unos 55 a 70 millones de
años.
Clasificación de los estomas en función de la organización de las células
oclusivas y las células anexas o subsidiarias. Anomocíticos: carecen de
células subsidiarias. Paracíticos: una o dos células subsidiarias laterales
paralelas a las células oclusivas. Laterocíticos: tres o más células
subsidiarias laterales. Estefanocíticos: las células subsidiarias forman
una roseta más o menos definida en torno a las células oclusivas.
(Modificado de Carpenter 2005).
Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.
Las
células
oclusivas
presentan
cloroplastos y una pared celular engrosada de
manera no uniforme que posibilita que los
cambios de turgencia puedan variar su
morfología y de este modo aumentar o
disminuir el diámetro del ostiolo. De esta
manera se controla el intercambio gaseoso.
Otra manera de controlar el intercambio es
con la densidad de estomas. Las diferentes
especies presentan diferentes densidades de
estomas. El porcentaje total de la superficie
de una hoja ocupado por los poros de sus
estomas puede ser de hasta el 5 %. El
Tejidos vegetales. Protección. 18
Imágenes obtenidas con un microscopio electrónico de
barrido de la superficie de una hoja de kiwi. Los estomas son
claramente
visibles
destacando
sobre
las
células
epidérmicas (A). Las células oclusivas, dependiendo de la
turgencia, pueden tener sus paredes celulares juntas,
estoma cerrado (B), o separadas, estomas abiertos (C).
(Fotos cedidas por Xurxo Gago Mariño. Departamento de
Biología Vegetal y Ciencias del Suelo, Facultad de Biología,
Universidad de Vigo).
diámetro del poro se regula por diversos factores como
la intensidad de luz, la concentración de CO2
atmosférico y hormonas endógenas de la planta. Las
células oclusivas carecen de plasmodesmos cuando se
diferencian y esto hace que cada estoma, y cada célula
oclusiva tenga un comportamiento semiautónomo. En
general, los estomas más grandes responden peor a
cambios ambientales y están en menor densidad. Por
otro lado los estomas pequeños son mucho más rápidos
y efectivos al responder a situaciones ambientales y
aparecen generalmente con mayor densidad. Pero
incluso una misma especie sometida a variaciones
ambientales, por ejemplo mayor concentración de
CO2, es capaz de disminuir su densidad de poros
durante la formación de las hojas.
Disposición en hilera de los estomas de una hoja de pino.
Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.
Las células oclusivas de los estomas suelen situarse
al mismo nivel que las células epidérmicas, pero no
siempre. En algunas especies las células oclusivas
sobresalen de la superficie epidérmica y se denominan
estomas elevados. Cuando las células oclusivas se
encuentran por debajo del nivel de la epidermis se
denominan hundidos. En este último caso incluso
pueden encontrarse en invaginaciones de la epidermis
denominadas criptas estomáticas. Normalmente los
estomas elevados se encuentran en especies que
habitan ambientes húmedos, mientras que los estomas
hundidos están en especies localizadas en ambientes
áridos.
Los tricomas o pelos también son células
epidérmicas especializadas que se alargan y/o
proliferan. La palabra tricoma proviene del griego
“trichos”, que significa pelo. Prácticamente todas las
plantas tienen tricomas. Surgen por diferenciación de
células en la protodermis y están presentes sólo en las
partes aéreas de las plantas. Normalmente se
encuentran en las hojas y tallos, pero dependiendo de la
especie también en pétalos, semillas y frutos. Pueden
ser unicelulares o pluricelulares. Pueden ser
glandulares o no. Los tricomas van desde varias micras
hasta varios centímetros de longitud. La morfología de
los tricomas pueden variar mucho según el órgano de la
planta y de la especie. Los botánicos han descrito más
de 300 tipos diferentes, y sus características
morfológicas se han usado en ocasiones para la
clasificación de las especies de plantas. A las plantas
que poseen muchos tricomas se les llama pubescentes.
La mayoría de los tricomas están formados por células
vivas, aunque pueden presentar todas sus células
muertas.
Hay tricomas de protección y glandulares. Los
tricomas de protección se encuentran sobre todo en las
angiospermas. Pueden ser unicelulares o pluricelulares.
Estos tricomas no sólo protegen frente a luz intensa
sino que ayudan a crear una capa aérea limítrofe
superficial sobre la epidermis que permite una
atmósfera menos fluctuante y evitan la pérdida de agua.
Abundan en plantas xerófitas (de ambientes secos).
Pero también guían a los insectos durante la
polinización, afectan a la fotosíntesis, regulan la
temperatura de las hojas, aumentan la reflectancia de la
luz, etcétera. En algunos casos, como en la planta del
tabaco, secuestran metales pesados y tóxicos como el
zinc y el cadmio. Los tricomas de protección son
Tejidos vegetales. Protección. 19
unas pocas secretoras en la punta del tricoma.
Normalmente producen sustancias nada o poco
volátiles que quedan en la superficie de la planta. Otros
tienen una célula basal, una célula corta de tallo y una
cabeza que consta de una o varias células glandulares
que contienen una gran cavidad entre la cutícula y la
pared celular llena son sus productos.
Imagen obtenida con un microscopio electrónico de barrido
de la superficie de una hoja de kiwi. Los tricomas son de
diferente tamaño pero todos son multicelulares. (Foto
cedida por Xurxo Gago Mariño. Dpt. Biología Vegetal y
Ciencias del Suelo, Facultad de Biología, Universidad de
Vigo).
Hay una gran variedad de tricomas glandulares en
función de las sustancias que secretan. Algunos
producen y liberan ácidos orgánicos, otros secretan sal,
mucílago (polisacáridos), terpenos, una mezcla de
terpenos y mucílago, secretores de néctar, las plantas
carnívoras tienen pelos glandulares que secretan
enzimas proteolíticas, etcétera. Los terpernos liberados
por los tricomas tienen efectos muy variados según la
especie de insecto, desde atrayentes a tóxicos. También
Tricomas glandulares en una hoja de malva.
especialmente abundantes en estructuras jóvenes de la
planta, de las cuales pueden desaparecer cuando se
hacen adultas.
Los tricomas glandulares son uno de los
componentes de la secreción externa de las plantas.
Los
tricomas
glandulares
son
normalmente
multicelulares y tienen un tallo o pedúnculo, aunque
algunos son unicelulares. El tallo está formado por las
denominadas células sustentadoras, cuyas células más
basales se anclan en la epidermis, mientras que en el
extremo distal del tricoma se encuentran las células
secretoras.
Los tricomas glandulares tienen células que son
capaces de secretar sustancias que liberan al medio,
bien a la atmósfera o la superficie de la propia planta,
con diferentes funciones. Las células glandulares o
secretoras tienen pared celular primaria, que a veces
está revestida de cutícula, sobre todo en su parte de
unión con las células de sostén, y un citoplasma rico en
orgánulos como mitocondrias, retículo endoplasmático
y sacos de aparato de Golgi. Hay tricomas glandulares
que tienen una célula basal, una o varias de sostén y
Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.
algunas de estas sustancias tienen efectos
antimicrobianos. Una de las funciones importantes de
los tricomas glandulares es mediar en la interacción
entre plantas y animales. Por ejemplo, los terpenos que
liberan los tricomas pueden atraer, repeler, causar
alarma, o regular el desarrollo de los insectos,
dependiendo de la especie.
En la epidermis de la raíz están los denominados
pelos radicales, los cuales sirven para absorber agua y
sales minerales. Los pelos radicales son células
epidérmicas modificadas que crecen a modo de
columna perpendicularmente a la superficie de la raíz.
En los pelos radicales se encuentran también
numerosos microorganismos simbiontes tales como las
bacterias fijadoras de nitrógeno. Aparecen en la zona
de maduración de la raíz y se diferencian a partir de
células epidérmicas indiferenciadas denominadas
tricoblastos. Su patrón (número y distribución) es
característico de especie, aunque también depende de
las condiciones del suelo.
Tejidos vegetales. Protección. 20
Ejemplos de distintos tipos de tricomas, incluidos algunos
tipos glandulares.
PERIDERMIS
Es un tejido de protección que sustituye a la
epidermis como tejido protector en los tallos y raíces
que tienen crecimiento secundario. No suele aparecer
en hojas ni en frutos. Normalmente aparece durante el
primer año de crecimiento secundario en aquellas
partes de la planta que no van a crecer en longitud. Sin
embargo, algunas plantas no suelen desarrollar la
peridermis hasta varios años después de comenzar con
el crecimiento secundario. La aparición de la
peridermis aísla a la epidermis del parénquima cortical
y provoca la muerte de las células epidérmicas y su
descamación a medida que la raíz o tallo crecen en
grosor.
La peridermis se produce por la actividad del
cámbium suberoso o felógeno, un meristemo
secundario y lateral que se puede originar varias veces.
Durante el primer año de crecimiento secundario se
forma a partir de la desdiferenciación de las células
parenquimáticas o colenquimáticas que se encuentran
debajo de la epidermis, pero en algunas ocasiones
también de células epidérmicas o floema primario, con
lo que puede formar un meristemo continuo o
discontinuo. El primer cámbium suberoso puede durar
Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.
varios años dependiendo de la especie (en el
manzano, por ejemplo, más de 20 años). Más
tardíamente, a veces tras varios años, el felógeno
se origina en zonas más profundas a partir células
parenquimáticas del floema secundario. En las
raíces el felógeno se forma a partir del periciclo.
Las células de felógeno se dividen periclinalmente
(ver figura) dando lugar a filas de células que se
distribuyen de manera desigual hacia el interior y
hacia la superficie del órgano de la planta. Las
capas más externas son más numerosas y sus
células se suberifican, algunas lignifican, y luego
mueren formando el súber o corcho. Hacia dentro
las células están vivas en una disposición apilada
formando la felodermis, y aunque en forma se
parecen a las células parenquimáticas corticales,
se distinguen de ellas porque se disponen en
forma de hileras radiales.
Durante el crecimiento de la raíz o del tallo en
el segundo año o posteriores de crecimiento secundario
se forma nuevo cámbium suberoso más internamente.
Entonces, la parte externa, que puede incluir floema
secundario, células parenquimáticas y la peridermis
antigua, se convierten en lo que se denomina ritidoma,
que es la corteza que se va desprendiendo de los
árboles durante su crecimiento.
La peridermis es una capa impermeable, sobre todo
el súber o corcho, al intercambio de gases entre los
tejidos superficiales del tronco y raíz con el aire. Este
obstáculo puede salvarse con la presencia de unas
estructuras llamadas lenticelas, que permiten el
intercambio de gases entre los tejidos internos del tallo
y raíz y el medio ambiente. Se presentan como zonas
lenticulares o circulares que sobresalen en la superficie,
con un poro debajo del cual se encuentra el tejido de la
lenticela, que no son más que células parenquimáticas
de paredes finas y que dejan entre ellas espacios
intercelulares más o menos amplios. Las lenticelas se
producen con la formación de la primera peridermis y
son zonas donde el cámbium suberoso es más activo y
deja más espacios intercelulares en los tejidos que
produce. A medida que aumenta el grosor del tallo o
raíz se forman nuevas lenticelas.
Tejidos vegetales. Protección. 21
Carptenter KJ. 2005. Stomatal architecture and evolution in
basal angiosperms. American journal of botany 92: 1595­
1615.
Yeats TH, Rose JKC. 2013. The formation and function of
plant cuticles. Plant physiology 163: 5­20
Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.