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ECOEM -Biología y Geología Diciembre 2011 - V2 y S2 Tema 43: ANABOLISMO CELULAR Tema 44: CATABOLISMO CELULAR __________________ Exposiciones orales __________________ Competencias Básicas (cont.) Repaso formulación objetivos/contenidos Diseño de la UD __________________ Modelos de Programación / Dudas sobre programación y UD TEMA 43.- ANABOLISMO ANABOLISMO CELULAR RUTAS DE SÍNTESIS DE LOS PRINCIPALES PRECURSORES MACROMOLECULARES FOTOSÍNTESIS Degradativas Oxidativas Exergónicas Convergentes De Síntesis Reductoras (Poder reductora - NADH / NADPH) Endergónicas (ATP) Divergentes ANABOLISMO CELULAR FASES biosíntesis de precursores Fotosíntesis/ Quimiosíntesis (monómeros) biosíntesis de polímeros Tipos •Autótrofo (Foto/quimiosintéticos) •Heterótrofos (Todas las células) Fotosíntesis Luz Fase Luminosa ATP/NADPH Fase Se produce en la membrana de los tilacoides de cloroplastos eucariotas o en lam Oscura procariotas. Consta de un gran número de reacciones químicas dependientes de la luz qu pueden agrupar en los siguientes procesos: Glúcidos • Absorción de la luz y excitación de la molécula de clorofila. CO2, • NO3-Transporte de electrones, que va asociado a la obtención de 3.2. FASE LUMÍNICA. (Fotofosforilación), y la obtención de poder reductor (NADPH). Hay varios tipos de clorofilas. Las más importantes son la clorofila "a" y la "b". Desde punto de vista químico tienen una estructura formada por un anillo tetrapirrólico o de porfiri que presenta un átomo central de magnesio, del anillo sale una larga cola de fitol de carác apolar, soluble en los lípidos, responsable de la fijación del pigmento a las membranas. Junto las clorofilas presentes en los tilacoides de los cloroplastos (en las membranas), hay otr pigmentos accesorios los carotenoides y ficobilinas. Luz: Onda-partícula a,b FASE LUMÍNICA Membrana Tilacoides / Lamelas Absorción Luz / Excitación Cl. Cadena transporte e-Fotofosforilación (ATP) -Poder reductor (NADPH) perder el electrón la clorofila queda cargada positivamente, esta molécula inestable vue condición normal al aceptar un electrón que le cede el dador de electrones situado proximidad. En cada fotosistema los dadores y aceptores de electrones son distintos, a Componente X/ los transportadores y el centro de reacción FASE LUMÍNICA Absorción Luz / Excitación Cl. Platocianina Cuando el Fotosistema I absorbe un fotón, el P700 cede su electrón a un primario denominado componente X, y lo recupera de un dador llamado plastocianina. En el Fotosistema II, el P680 cede su electrón al absorber e fotón a un aceptor feofitina, y lo recupera de la molécula de agua que actúa como dador primario de electro Fotosistema II Fotosistema I Feofitina/Agua Centro colector de luz Cadena transporte eFASE LUMÍNICA -Fotofosforilación (ATP) Biología-Geología (Secundaria), Tema 43 (Borrador) Pág. 8 -Poder reductor (NADPH) Fotofosforilación no cíclica Fotosistema I fotosistema II • Fotofosforilación cíclica. Con la fotofosforilación no cíclica se obtiene NADPH y ATP que se utilizan en la fase oscura para reducir al CO2 y sintetizar glucosa, pero resulta que estas reacciones precisan de mayor cantidad de ATP que de NADPH, para conseguir entonces más ATP sin obtener poder reductor, los cloroplastos disponen de otro sistema de fosforilación, en el que los electrones de la ferredoxina no se dirigen hacia el NADP+, sino que son transferidos a la Plastoquinona del Fotosistema II, de aquí los electrones van al complejo de citocromos y de estos a la Plastocianina que termina cediéndolos a la clorofila que los perdió al iluminarse. En este proceso los electrones al pasar por los citocromos producen liberación de energía que como explica la hipótesis quimiosmótica de Mitchell, se utiliza para obtener ATP. Como es un proceso cíclico se llama Fotofosforilación cíclica. En este tipo de fotofosforilación no interviene el fotosistema II. El que ocurra un tipo u otro de Fotofosforilación, está regulado por la concentración de NADP+/NADPH. Fotofosforilación cíclicacíclica. [NADP+/ • Fotofosforilación NADPH] Fotosistema I Con la fotofosforilación no cíclica se obtiene NADPH y ATP que se utilizan en la fase oscura para reducir al CO2 y sintetizar glucosa, pero resulta que estas reacciones precisan de mayor cantidad de ATP que de NADPH, para conseguir entonces más ATP sin obtener poder reductor, los cloroplastos disponen de otro sistema de fosforilación, en el que los electrones de la ferredoxina no se dirigen hacia el NADP+, sino que son transferidos a la Plastoquinona del Fotosistema II, de aquí los electrones van al complejo de citocromos y de estos a la Plastocianina que termina cediéndolos a la clorofila que los perdió al iluminarse. En este proceso los electrones al pasar por los citocromos producen liberación de energía que como explica la hipótesis quimiosmótica de Mitchell, se utiliza para obtener ATP. Como es un proceso cíclico se llama Fotofosforilación cíclica. En este tipo de fotofosforilación no interviene el fotosistema II. El que ocurra un tipo u otro de Fotofosforilación, está regulado por la concentración de NADP+/NADPH. FASE OSCURA el ciclo de Calvin se distinguen tres fases: Ciclo de Calvin-Benson Ribulosa 1,5, difosfato carboxilasaoxidasa 1 mo. de 3-fosogliceraldehido requiere 9 ATP y 6 NADPH Fase de fijación del CO2 (carboxilación). El CO2 reacciona con Ribulosa-1,5difosfato, formando un compuesto inestable de 6 C que inmediatamente se FASE OSCURA Plantas C3 Fotorrespiración CO2 a la célula de la vaina se gasta un ATP. FASE OSCURA Ciclo de Hatch-Slack Plantas C4 Sin 3.3.2. ASIMILACIÓN REDUCTORA DEL NITRÓGENO Y EL AZUFRE. Fotorrespiración almacena para la síntesis posterior del resto de aminoácidos y nucleótid reductasa” y por último amoníaco se incorpora grupo de la Glutam utilizanel como coenzimas los NADPH como formados en laamino fase lumínica. ASIMILACIÓN REDUCTORA DEL NITRÓGENO Y EL AZUFRE almacena para la síntesis posterior del resto de aminoácidos y nucleótidos. Las citada utilizan como coenzimas los NADPH formados en la fase lumínica. Algunas bacterias pueden reducir también el nitrógeno molecular. Esta fijación, aunque supone mucho gasto energético, es importante en ecosistemas pobres en nitrógeno orgánico. Algunas bacterias pueden reducir también el nitrógeno molecula supone mucho gasto energético, es importante en ecosistemas pobres e Algunas bacterias pueden reducir también el nitrógeno molecular. Esta fijació supone mucho gasto energético, es importante en ecosistemas pobres en nitrógeno o Algunas bacterias Casi todos los organismos autótrofos reducen el azufre, que toman del medio en forma de sulfatos, primero a sulfito y luego a sulfhídrico, que se incorpora como grupo “tiol” del aminoácido cisteina. Casi todos los organismos autótrofos reducen el azufre, que tom de sulfatos, primero a sulfito y luego a sulfhídrico, que se incorpora aminoácido cisteina. Casi todos los organismos autótrofos reducen el azufre, que toman del medio de sulfatos, primero a sulfito y luego a sulfhídrico, que se incorpora como grupo aminoácido cisteina. QUIMIOSÍNTESIS Energía oxidación de sustratos inorgánicos dadores de electrones H2, NH3, NO2-, H2S, S, Fe2+ Nitrificación Nitrosomonas 2NH4+ + 3O2 à 2NO2_ +4H+ +2H2O+70Kcal/mol. Nitrocbacter NO2_ + 1/2 O2 ! NO3_ + 17 Kcal/mol. QUIMIOSÍNTESIS Oxidación del Azufre Energía Acidificación del suelo 2S +3O2 +2H2O --> 2SO42- + 4H+ + 118Kcal/mol. H2S+1/2O2 --> S + H2O + 41Kcal/mol. Oxidación del Hidrógeno / Metano H2 + 1/2 O2 ---> H2O + 56 Kcal/mol. CH4 +2O2 --->2H2O + 220Kcal/mol. Oxidación de iones ferrosos 2S +3O2 +2H2O --> 2SO42- + 4H+ + 118Kcal/mol. H2S+1/2O2 --> S + H2O + 41Kcal/mol. Fijación N atmosférico Azotobacter; Rhizobyum RUTAS DE SÍNTESIS DE LOS PRECURSORES MACROMOLECULARES •Anabolismo de los glúcidos •Anabolismo de los ácidos grasos y la glicerina •Anabolismo de los aminoácidos •Anabolismo de los nucleótidos aminoácidos, lactato piruvato glicerol cualquiera de los intermediarios del Ciclo de Krebs (Acetil-CoA y Succinil-CoA) GLUCONEOGÉNESIS Biología-Geología (Secundaria), Tema 43 (Borrador) Pág. 16 -Síntesis de Glucosa -Formación de polisacáridos y otros glúcidos GLUCONEOGÉNESIS -piruvato en fosfoenolpiruvato, -fructosa 1,6 difosfato en fructosa 6 fosfato -glucosa 6 fosfato en glucosa. GLUCOLISIS A partir de la glucosa se forma otros monosacáridos, disacáridos y polisacáridos, que Biología-Geología (Secundaria), Tema 43 (Borrador) ANABOLISMO DE LOS ÁCIDOS GRASOS Y LA GLICERINA Paso del AcetilCoA al citosol Biología-Geología (Secundaria), Tema 43 (Borrador) ANABOLISMO DE LOS ÁCIDOS GRASOS Pág. 18 ANABOLISMO DE LOS AMINOÁCIDOS Plantas y microorganismos: Síntesis Animales: Síntesis (no esenciales) Ingestión (esenciales) Formación del esqueleto carbonado: a partir de algunos de los intermediarios de la glucólisis o del ciclo de Krebs (piruvato, fosfoenolpiruvato, oxalacetato, ...) El origen del grupo amino Autótrofos: a partir del ión amonio (NH4+) Heterótrofos: a partir de otros aminoácidos ingeridos ANABOLISMO DE LOS AMINOÁCIDOS El Ácido Glutámico: partir de amoniaco y ácido α- cetoglutárico La Glutamina: a partir del ácido glutámico Prolina: ácido glutámico Alanina; Ácido aspártico: transaminación desde el glutámico Asparragina: partir del ácido succínico Serina: parte del ácido 3-P-glicérico Glicina: a partir de la Serina ANABOLISMO DE LOS AMINOÁCIDOS Metionina y Treonina: a partir de la homoserina, que a su vez proviene del ácido aspártico. Cisteina: a partir de la Metionina Lisina: -condensación del ácido pirúvico con el semialdehído aspártico (bacterias y plantas) -condensación del Acetil CoA y el ácido α-cetoglutárico (hongos) Isoleucina;Valina; Leucina: a partir del ácido pirúvico Ornitina: a partir del ácido glutámico. Arginina: a partir de la citrulina Histidina: Comienza con el 5-P-Ribosil-1-PP, al que se le une ATP. ANABOLISMO DE LOS NUCLEÓTIDOS proceden de la hidrólisis de ácidos nucleicos generalmente se reciclan para sintetizar otros Ex-novo Ribosa y la desoxirribosa: ruta de las pentosas Ácido fosfórico: componente habitual de las células Bases nitrogenadas: complejas secuencias de reacciones que parten de los esqueletos carbonados de diversos aminoácidos púricos Los átomos de nitrógeno y parte de los átomos de carbono del anillo púrico proceden de la glicina, el aspartato y la glutamina; el tetrahidrofolato y el CO2 aportan los restantes átomos de carbono pirimidínicos el anillo de pirimidina se forma en primer lugar, para en un segundo paso unirse al fosforribosilpirofosfato. Las moléculas precursoras para la síntesis de las bases nitrogenadas pirimidínicas son un aminoácido, el aspartato y un metabolito intermediario del ciclo de la urea, el carbamoil-fosfato. TEMA 44.- CATABOLISMO CATABOLISMO CELULAR RUTAS DE DEGRADACIÓN DE LAS PRINCIPALES BIOMOLÉCULAS RESPIRACIÓN CELULAR Y FERMENTACIÓN Degradativas Oxidativas Exergónicas Convergentes ASPECTOS GENERALES tres fases Preparatoria: grandes moléculas se descomponen en moléculas sencillas Intermedia: se obtienen moléculas más sencillas (ácido pirúvico o acetil CoA) Final: ácido pirúvico / acetil-CoA se transforman en CO2 y H2O. Grado de Oxidación Respiración Fermentación intermedios de la ruta se denominan metabolitos. Todas las reacciones que forman una ruta metabólica están catalizadas por enzimas específicas. Catabolismo de proteínas, polisacáridos y lípidos RESPIRACIÓN CELULAR Un reductor La glucosa Un oxidante Oxidantes intermedios (NAD y FAD) Oxidante final: O2 (aerobia)/ sustancia distinta del O2 (anaerobia) Enzimas RESPIRACIÓN AEROBIA C6H12O6 +6O2 +6H2O--->6CO2 +12H2O+Energía la glucólisis la formación de Acetil-CoA el ciclo de Krebs fosforilación oxidativa (asociada al transporte de electrones hasta el O2) ión H+ en el medio donde ocurre la reacción. (NAD+ NADH + H+). GLUCOLISIS (Ruta de Embden-Meyerhof) Fosfoglucoiso merasa por cada molécula de glucosa se obtienen dos moléculas de ácido pirúvico, dos moléculas de ATP (se gastan 2 y se forman 4) y dos moléculas de NADH podemos considerar que en este proceso se originan dos moléculas de Acetil CoA, 2NADH + 2H+ + 2 CO2 a partir de una glucosa. FORMACIÓN DE ACETIL COENZIMA A CO2 Si 3.1.3. tenemos enDE cuenta de A. una molécula de glucosa se forman dos ácidos CICLO KREBSque O DEL CÍTRICO (A. TRICARBOXÍLICOS). pirúvico, podemos considerar que en este proceso se originan dos moléculas Consiste en la oxidación total de los dos átomos de carbono del resto “acetilo”, que se AcetilenCoA, 2NADH +de2H+ + 2Los CO2 a partir glucosa. van ade eliminar forma de dióxido carbono. electrones de de alta una energía obtenidos en las 7. 2 El ácido fumárico se hidrata a ácido málico mediante la enzima “fumarasa”. CICLO DE KREBS O DEL A. CÍTRICO (A. TRICARBOXÍLICOS) 8. En la última reacción el ácido málico(2se mediante lados enzima Por cada molécula de Acetil CoA que se oxida C)oxida se desprenden CO2 “malato y se obtiene una + deshidrogenasa” dependiente del coenzima NAD que se reduce a NADH + H , molécula de GTP (ATP) otra de FADH2 y tres de NADH. De una molécula de glucosa (dos Acetil CoA) se obtienen el doble de moléculas citadas. Biología-Geología (Secundaria), Tema 44 (Borrador) Pág. 10 FOSFORILACIÓN OXIDATIVA transportadores de electrones están(2situados en la cadena transportadora en orden Por cada Los molécula de Acetil CoA que se oxida C) se desprenden dos CO2 y se obtiene una decreciente respecto al potencial “óxido-reducción” que permite que los electrones salten de molécula de GTP (ATP) otra de FADH2 y tres de NADH. De una molécula de glucosa (dos unos a otros describiendo suaves cascadas. En cada transferencia electrónica se libera cierta Acetil CoA)son se reacciones obtienen elredox dobleque de moléculas citadas.la cantidad depende cantidad de energía (ya que son exergónicas), FOSFORILACIÓN OXIDATIVA ogía-Geología (Secundaria), Tema 44 (Borrador) (hipótesis quimiosmótica de Mítchell) Pág. ATP, la mayoría de ellos mediante la fosforilación oxidativa en las mitocondrias y el re BALANCE ENERGÉTICO produce en la glucólisis por fosforilaciones “a nivel de sustrato”. 36 ATP Algunos autores al presentar el rendimiento energético de la oxidación completa d © Ecoem, S.A. – 954 652 321 – 954 652 106 – www.ecoem.es – [email protected] RESPIRACIÓN ANAEROBIA Bacterias Desnitrificantes: Utilizan el nitrato como aceptor de electrones (nitrato reductasa). Los productos finales de la desnitrificación son nitrógeno, oxido nítrico y oxido nitroso. Bacterias Sulfatorreductoras. Utilizan sulfato como aceptor final de electrones. Originan como producto final SH2. Bacterias Metanógenas. Utilizan CO2 como aceptor final de los electrones, reduciéndolo hasta CH4. Homoacetógenas, que reducen el CO2 hasta acetato. FERMENTACIÓN Biología-Geología (Secundaria), Tema 44 (Borrador) Butírica F. Láctica Glucosa + 2 P + 2 ADP → 2 ácido láctico + 2 ATP Pág. 15 Pútrida F. Alcohólica Glucosa + 2 P + 2 ADP → 2 alcohol Lactobacillus bulgaricus, Lactobacillus etílico + 2 CO2 + 2 ATP casei y Streptococcus lactis Saccharomyces • Fermentación láctica: es la fermentación que origina como producto final e FERMENTACIÓN Biología-Geología (Secundaria), Tema 44 (Borrador) Pág. 17 balance energético es por tanto negativo para la fermentación que es un proceso derrochador. COMPARACIÓN DE DIFERENTES TIPOS DE Conceptos Respiración considerados Aerobia ¿Necesitan oxígeno? Si Sustrato que pueden Cualquier biomolécula oxidar Primer aceptor de NAD electrones Aceptor final de Oxígeno electrones Productos en los que se transforman los aceptores finales de electrones Productos en los que se transforma el carbono del sustrato H 2O Hay una oxidación total del sustrato, por lo que se transforma en CO2 CATABOLISMO Fermentación Anaerobia No No Cualquier biomolécula Preferentemente glúcidos y prótidos NAD NAD Moléculas inorgánicas Una molécula como sulfatos, orgánica que nitratos, CO2, etc. generalmente procede del propio sustrato El aceptor reducido Algún compuesto orgánico como etanol o ácido láctico Hay una oxidación total del sustrato, por lo que se transforma en CO2 Hay una oxidación parcial del sustrato que origina compuestos orgánicos como etanol o ácido láctico, también puede aparecer CO2 OTRAS RUTAS DE DEGRADACIÓN DE LA GLUCOSA Ruta de Entner-Doudoroff Ruta de las pentosas fosfato Ruta de la Fosfocetolasa o de WarburgDickens de los glúcidos, otras que provienen del catabolismo de otras biomoléculas para seguir, a partir de aquí la ruta catabólica estudiada al considerar el catabolismo de la glucosa. CATABOLISMO DE OTRAS BIOMOLÉCULAS gía-Geología (Secundaria), Tema 44 (Borrador) CATABOLISMO DE LÍPIDOS CATABOLISMO DE LÍPIDOS CATABOLISMO DE PROTEINAS iología-Geología (Secundaria), Tema 44 (Borrador) .3. Pág. 25 CATABOLISMO DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS. Aunque los ácidos nucleicos no constituyen ninguna fuente de energía, también pueden er utilizados por las células como combustible metabólico. También hay que tener en cuenta ue, a nivel endógeno, los ácidos nucleicos, en particular los ARNs, presentan cierta tasa de ecambio, determinando en muchos casos la necesidad de eliminar el exceso de los mismos. pueden convertirse en ácido glutámico, A. aspártico o en alanina, que pueden originar ácido cetoglutárico, oxalacético o pirúvico mediante una posterior transaminación, y estas sustancias integrarse en las rutas respiratorias. CATABOLISMO DE PROTEINAS CATABOLISMO DE ÁCIDOS NUCLEICOS Aunque los ácidos nucleicos no constituyen ninguna fuente de energía, también pueden ser utilizados por las células como combustible metabólico. También hay que tener en cuenta que, a nivel endógeno, los ácidos nucleicos, en particular los ARNs, presentan cierta tasa de recambio, determinando en muchos casos la necesidad de eliminar el exceso de los mismos. Los ácidos nucleicos son degradados a nucleótidos por acción de las enzimas ADNasas y ARNasas, la acción posterior de fosfatasas elimina el grupo fosfato, permitiendo la obtención de nuncleósidos. Estos por la acción de nucleosidasas se escinden en su pentosa y la base nitrogenada. Las bases nitrogenadas pueden reciclarse para formar nuevos nucleótidos, o bien si no son necesarias, son degradadas. METABOLISMO CELULAR: ATP LEYES DE LA TERMODINÁMICA 1ª.- La energía no se crea ni se destruye 2ª.- El desorden va en aumento en el universo + Energía luz / enlaces mol. orgánicas ORDEN - CÉLULA Calor Sistema Abierto Intercambio de Materia / Energía METABOLISMO CELULAR: ATP DENTRO DE LA CÉLULA ENERGÍA QUÍMICA ALMACENADA MOLÉCULAS cede e se Oxida + Acepta H + e +H =H acepta e Reacciones RedOx se Reduce + Cede H Transporte de electrones 3 coenzimas: NAD+, NADP y FAD METABOLISMO CELULAR: ATP ATP + H2O -> ADP + P + Energía (7,3 kcal/mol) ADP + H2O -> AMP + P + Energía (7,3 kcal /mol). A+B → A-B ATP → ADP+P Glucosa + ATP → Glucosa-P + ADP FORMACIÓN DE ATP -Fosforilación a nivel de sustrato -Fosforilación asociada al transporte de electrones: -Fosforilación oxidativa (Mitocondrias) -Fotofosforilación (Cloroplastos) de una cadena transportadora, desde una molécula que se oxida y los cede hast un aceptor final. Estas cadenas transportadoras de electrones se sitúan en l membrana interna de las mitocondrias y en la membrana tilacoidal de lo cloroplastos, por lo tanto habrá dos procesos de este tipo: la fosforilación oxidativa que tiene lugar en las mitocondrias y fotofosforilación que s Fosforilación asociada al transporte de electrones: produce en los cloroplastos durante la fase luminosa de la fotosíntesis. METABOLISMO CELULAR: ATP