Download el comportamiento animal en los mecanismos de evolución

 INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL
SECRETARÍA DE INVESTIGACIÓN Y POSGRADO
CENTRO DE INVESTIGACIONES ECONÓMICAS,
ADMINISTRATIVAS Y SOCIALES
MAESTRÍA EN CIENCIAS EN METODOLOGÍA DE LA
CIENCIA
El comportamiento animal en los mecanismos de evolución: perspectivas
metodológicas derivadas de la relación genética-ambiente
T
E
S
I
S
QUE PARA OBTENER EL GRADO DE:
MAESTRO EN CIENCIAS EN METODOLOGÍA DE LA CIENCIA
P R E S E N T A :
AURORA TREJO SILVA
DIRECTORA DE TESIS:
M. en C. Esperanza Verduzco Ríos
México, D. F.
DICIEMBRE 2013
ii iii Agradecimientos
Al INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL por haberme otorgado la beca institucional
durante el tiempo que duraron mis estudios de posgrado (2011-2013).
Al INSTITUTO DE EDUCACIÓN MEDIA SUPERIOR DEL D. F.
por el apoyo brindado para la realización de los estudios de maestría que culminaron con la
elaboración de esta tesis.
A la M. en C. Aída María Castañeda Rodríguez Cabo
y al M. En P. Silverio Gerardo Armijo Mena.
Y a mis compañeros y compañeras de generación: Alejandro Coca Santillana, Antonia
González Espinosa, Viridiana Romero Manzo y Manuel Hernández
por su valiosa compañía.
iv Dedicatoria
A mi hija Katya Sofía, quien ha motivado el amor más intenso.
A Rodrigo Granados por las innumerables horas de escucha
y con quien siempre ha sido un placer conversar sobre ciencia.
A Aura San Juan, quien me ha enseñado que eso de seguir las reglas por seguir las reglas
es para la milicia, en la ciencia la formación crítica es lo más importante y empieza por
cuestionar.
v ÍNDICE
Página
Índice de figuras y tabla
viii
Glosario
ix
Resumen
xii
Abstract
xiii
Introducción
1
PRIMERA PARTE. ANÁLISIS TEÓRICO
10
Capítulo 1. El papel del ambiente en la explicación científica de los
mecanismos de evolución
11
1.1 Ley del uso y desuso
12
1.2 Selección natural
18
Capítulo 2. Dicotomía derivada de las diferentes interpretaciones de las
causas de la evolución
2.1 Neodarwinismo
2.1.1 Sociobiología
2.2. Neolamarckismo
2.2.1 La selección orgánica
26
26
31
34
35
vi 2.2.2 Epigenética
38
2.2.3 Fenocopia
47
SEGUNDA PARTE. ANÁLISIS METODOLÓGICO
55
Capítulo 3. El comportamiento animal: Desarrollo de la controversia
instinto-aprendizaje
56
3.1 Antecedentes del estudio del instinto y del aprendizaje en
las teorías evolucionistas
58
3.1.1 El hábito de Lamarck
59
3.1.2 El instinto de Darwin
62
3.2 Polémica en torno al instinto
67
3.3 Las diferencias teóricas sobre el instinto y el aprendizaje también son
diferencias metodológicas
73
3.3.1 El método de la Psicología
78
3.3.2 El método de la Etología
81
3.4 Posturas conciliadoras ante las causas del comportamiento
84
Conclusiones
92
Recomendaciones
96
Apéndice 1. Sobre el método y la metodología
97
Bibliografía
100
vii Índice de figuras y tabla
Página
Figura 1. Mecanismo de evolución planteado por Lamarck con
énfasis en el papel del ambiente.
17
Figura 2. Mecanismo de evolución planteado por Darwin con énfasis en el papel
seleccionador del ambiente.
24
Figura 3. Fundadores del Neodarwinismo
27
Figura 4. Mecanismo de evolución planteado por el Neodarwinismo
con énfasis en el papel del ambiente.
30
Figura 5. Comparación del papel del comportamiento en la evolución
entre las teorías lamarckista y darwinista.
66
Figura 6. Polarización del comportamiento.
72
Figura 7. Principales disciplinas que estudian el comportamiento animal.
73
Figura 8. Integración de las teorías lamarckista y darwinista con la
derivación posterior al neolamarckismo y neodarwinismo.
90
Tabla 1. Comparación metodológica entre la Etología y
la Psicología.
77
viii Glosario
Adaptación. Característica que proporciona alguna ventaja al organismo que la posee para
utilizar de manera más eficiente el ambiente en el que se encuentra.
Aprendizaje. Es el cambio en el comportamiento que resulta de la experiencia (interacción
con el ambiente). Existen varias formas de aprendizaje desde un cambio conductual simple en
respuesta a un solo estímulo hasta la resolución de problemas complejos que involucra un
comportamiento enteramente nuevo.
Comportamiento. Movimientos musculares observables que realiza un organismo por
interacción con su ambiente, también son considerados como comportamientos, los cambios
de coloración y la actividad glandular.
Conducta. Patrón de movimientos específicos realizados en una situación particular.
Epigenética. 1. Como ciencia que estudia el conjunto de mecanismos moleculares que
permiten activar o inactivar genes. 2. Como procesos bioquímicos que regulan la actividad de
los genes y que responden a la influencia del ambiente.
Epigenoma. (Del griego epi, que en este caso significa además de) Se refiere al conjunto de
las modificaciones del genoma –de una célula o de un organismo-, definido por el perfil de
expresión de genes en respuesta a estímulos ambientales y mecanismos regulatorios a nivel
molecular. Es el encargado de ejecutar la información contenida en el genoma para el correcto
funcionamiento de las células.
ix Fenocopia. Característica fenotípica que se induce por factores no genéticos, pero que
reproduce el fenotipo producido habitualmente por un determinado genotipo. Esta
característica ni se ha heredado ni se transmitirá a la descendencia.
Fenotipo. La expresión de características de un organismo que le dan su apariencia.
Filogenia. Historia de la evolución de la materia viva. Estudio de la evolución de las especies
y sus relaciones con ancestros y descendientes.
Gen. Es un segmento de ADN que contiene la información necesaria para producir una
proteína.
Génico (a). Relativo a los genes.
Genotipo. Constitución genética total de un organismo, e incluye, por tanto, el total de genes,
se expresen o no.
Instinto. Norma de comportamiento que se manifiesta sin entrenamiento previo y que se
realiza en las condiciones típicas de desarrollo de los organismos. El instinto debe cumplir
dos condiciones para ser considerado como tal: Su forma debe ser estereotipada y que no
dependa del aprendizaje específico sino sólo de que ocurran las condiciones específicas de
desarrollo de la especie. Su expresión aún cuando dependa de factores ambientales, es el
resultado de la presencia de factores motivacionales internos.
Ontogenia. Historia del desarrollo biológico que involucra sólo el periodo de vida de un
individuo. Estudio del desarrollo de los organismos vivos desde su concepción hasta la
muerte.
Variabilidad. Se refiere al conjunto de diferencias (o variaciones) que existe dentro de una
población o de una especie.
x Variabilidad genética. Se refiere al conjunto de diferencias (o variaciones) que existe dentro
de una población o de una especie originadas por: mutaciones, recombinación genética y flujo
génico (migración).
Variación.
Forma
diferente
de
una
característica
que
presenta
un
organismo.
Consideraciones: 1) No todas las variaciones en una población son hereditarias. 2) Muchas de
las variaciones características de los individuos de una población son el resultado del efecto
combinado de muchos genes. 3) Las variaciones o modificaciones en la estructura o
funcionamiento de los organismos no surgen para resolver sus necesidades, sino que aparecen
sin un fin determinado, por lo tanto las variaciones pueden ser positivas, negativas o neutras.
xi Resumen
Esta investigación se forma de un análisis teórico y metodológico del papel del
comportamiento animal en los mecanismos de evolución que, desde la historia de la ciencia,
presenta en su primer parte, la función del comportamiento animal en la explicación sobre
cómo evolucionan las especies bajo el enfoque de las teorías lamarckista y darwinista y la
transformación que cada uno de ellas experimentó para que a lo largo de los siglos XIX y XX
se constituyeran en las dos tendencias explicativas más importantes sobre el tema, neolamarckismo y neodarwinismo- respectivamente, y en la segunda parte, los problemas
metodológicos derivados de la dicotomía genética/ambiente que llevaron a psicólogos
(continuadores de las ideas neolamarckistas) y etólogos (continuadores de las ideas
neodarwinistas) por métodos de investigación distintos y a una escisión del comportamiento
en instinto y aprendizaje que impactó en el entendimiento de la función que tiene en el
proceso de evolución.
PALABRAS CLAVE: comportamiento, instinto, aprendizaje, ambiente, genética
xii Abstract
This research is a theoretical and methodological analysis of the role of animal behavior in the
mechanisms of evolution, from the history of science, presents in its first part, the role of
animal behavior in the explanation of how species evolve under the approach Lamarckian and
Darwinian theories and transformation that each of them experienced that throughout the
nineteenth and twentieth centuries constitute the two most important explanatory trends on the
subject, -neolamarckism and neodarwinism-, and in the second part, methodological problems
arising from the dichotomy genetic/environment that led to psychologists (followers of the
neolamarckism ideas) and ethologists (followers of neodarwinian ideas) by different research
methods and a split of instinct and learning behavior that impacted on the understanding
function that is in the process of evolution.
KEY WORDS: behavior, instinct, learning, environment, genetics
xiii Introducción
La historia de la biología, se ha caracterizado por la longevidad de sus problemas científicos,
la mayoría de las grandes controversias de los siglos XIX y XX se refieren a problemas que se
conocían ya desde Aristóteles. Estas controversias se han transmitido de generación en
generación y de siglo en siglo, probablemente la dificultad más grande con la que se enfrenta
cualquier historia de la biología es precisamente la longevidad de las controversias. Una de
ellas se estableció alrededor del estudio del comportamiento animal, dando lugar a una larga
discusión sobre el instinto y el aprendizaje, y sobre cuál de ellos encajaba mejor en la
explicación del proceso evolutivo.
Se han dado diversas explicaciones sobre cómo evolucionan las especies. Dichas
explicaciones están contenidas en las diversas teorías evolucionistas, éstas han planteado
mecanismos de evolución, los cuales difieren por el enfoque interna lista o externa lista al que
se han adherido. Claramente se distinguen aquellas que mantienen una relación causal con la
genética, y otras que consideran que el verdadero impacto en los organismos vivos proviene
del ambiente.
A lo largo de dos siglos -XIX y XX- las teorías evolucionistas han sufrido sustitución
transformación y reinvención. La relación genética-ambiente en el estudio del
comportamiento animal también ha pasado de una relación directa y unidireccional a una
indirecta y/o bidireccional y, cada vez más, el comportamiento ha adquirido relevancia en las
explicaciones sobre la evolución de las especies al punto que hay propuestas que lo ponen
como motor de la misma.
Las teorías lamarckista y darwinista fueron las primeras concepciones consideradas realmente
evolucionistas. En ellas se encuentran explicaciones sobre dos aspectos importantes: las
1 adaptaciones y la diversidad de especies. Estas teorías explican el surgimiento de alguna
nueva especie y el mecanismo por el cual esto es posible.
En el discurso evolucionista existe, aún hoy, dos corrientes de pensamiento, por un lado, la
idea de que la participación del individuo con su propio actuar en el ambiente influye en la
transformación de sus estructuras, que su propio éxito o fracaso en las actividades diarias le
permitirá vivir, reproducirse y evolucionar, y por otro lado, se encuentra la tendencia a
considerar que cada organismo es en algo diferente con respecto a los demás miembros de su
especie, la o las características distintivas vienen dadas en el organismo que las posee y serán,
con el tiempo, seleccionadas a partir de las ventajas que le proporcionen. La opinión de los
científicos puede estar bien definida por alguna corriente o encontrarse en un punto
intermedio e incluso traslaparse.
Esto tiene implicaciones para el análisis de la evolución de las especies en dos sentidos:
primero sobre qué evoluciona y segundo qué provoca los cambios en los organismos para que
puedan evolucionar. Si es el individuo quién directamente experimenta los cambios por
influencia del ambiente entonces hay una adhesión a la teoría lamarckista. Pero si se piensa
que el cambio se da en las poblaciones y el individuo sólo contribuye con su propia
diferencia, es decir, los cambios se observan en la estructura de la población que irá
cambiando poco a poco conforme se modifican el número y tipo de individuos que se
reproducen, entonces la concepción es darwinista. La causa de las diferencias observadas es
extrínseca en el caso lamarckista e intrínseca al organismo en el caso darwinista.
Esta dicotomía establecida desde la formulación de los mecanismos de evolución de las dos
principales teorías evolucionistas tiene de fondo el origen de las diferencias observadas en los
organismos, en el lamarckismo, la causa es el ambiente mientras que en el darwinismo es la
genética. En este punto hablar de genética se vuelve complicado porque los fenómenos
moleculares no eran conocidos en la época en que Lamarck o Darwin plantearon sus teorías,
sin embargo, es válido decir que cuando en el pensamiento darwinista se dice “las diferencias
vienen dadas” es equivalente a expresar en nuestros días “están determinadas genéticamente”.
2 La continuidad de las ideas lamarckistas y darwinistas generaron cada una por su lado una
corriente de pensamiento e investigación: el neolamarckismo y el neodarwinismo
respectivamente. El darwinismo se relacionó con la genética dando origen, de manera formal,
al neodarwinismo (que en sí misma es una teoría evolucionista además de una forma de
pensamiento). El neolamarckismo aparece de manera discontinua, de vez en vez surgen ideas
que abonan en la discusión en torno a la participación activa del individuo, así como, de la
influencia que tiene el ambiente en la aparición de las adaptaciones. En el presente, la
discusión entre estas dos visiones se da justo en el terreno de lo molecular.
Una vez establecida esta dicotomía, a principios del siglo XX, teniendo por un lado la
genética y por otro el ambiente como causas únicas del comportamiento, se observó una
ventaja de la genética debida al gran desarrollo y poder explicativo que tuvo y sigue teniendo.
De ahí que el neodarwinismo se haya constituido como “la” teoría evolucionista. Sin
embargo, de manera intermitente las ideas neolamarckistas surgen aunque con menos éxito y
reconocimiento, ya que son vistas como poco confiables. Algunos científicos simpatizan con
esta corriente pero no se asocian con ella, incluso buscan deslindarse, seguramente por el
desconocimiento y también porque en algunos casos implica el desprestigio al verse
relacionados con una teoría que se supone ya rebasada.
Este trabajo reconoce dos corrientes de pensamiento –neolamarckista y neodarwinista- que,
sin embargo, no han tenido la misma aceptación dentro de la comunidad científica. La
tendencia neodarwinista goza de reconocimiento y prestigio, mientras que pocos
investigadores reconocen la importancia de los hallazgos que ha realizado la investigación
con sello lamarckista.
Cuando se empezó a analizar el papel del comportamiento animal en el proceso evolutivo ya
existía una dicotomización que clasificaba al comportamiento en instinto y aprendizaje, así
como dos mecanismos de evolución distintos provenientes de las dos teorías evolucionistas
más importantes: lamarckista y darwinista.
3 De tal manera que tanto las diferencias teóricas entre el lamarckismo y el darwinismo así
como la dicotomización del comportamiento hicieron que la forma en cómo se estudiaba al
fenómeno tomara también rumbos distintos, el ambiente y la genética como agentes causales
debían estudiarse de manera independiente, y cada método que se siguió buscaba comprobar
la relación genética-comportamiento o ambiente-comportamiento. El problema es que
ninguna evidencia era contundente para asegurar el origen del comportamiento ya fuera
genético o ambiental, y en algunos casos un comportamiento era la confirmación de la
relación entre ambos factores. Por otro lado, el comportamiento como objeto de estudio
implicaba mayor reto porque suele ser la parte del organismo más complicada de analizar
debido a su volatilidad.
Esta investigación gira en torno de las explicaciones que se han dado sobre el comportamiento
animal en el proceso evolutivo y se desarrolla bajo un enfoque histórico, a partir de: primero,
describir los mecanismos de evolución de las teorías evolucionistas más importantes, Ley del
uso y desuso y la Selección natural, para después mostrar que históricamente se han
constituido dos corrientes de pensamiento –neolamarckista y neodarwinista-, lo cual tuvo
impacto en las explicaciones posteriores que se dieron sobre las causas del comportamiento
animal, su papel en la evolución y el método de investigación que se siguió para su estudio.
En el periodo de tiempo analizado -siglos XIX y XX- se observó que la función asignada al
ambiente dentro del marco de explicación de cada teoría evolucionista es distinta y esto a la
par de los avances científicos en genética aumentó la brecha entre la genética y el ambiente.
Los estudios de Mendel sobre la herencia y los diversos descubrimientos relacionados con los
cromosomas, genes y el ADN han llevado a un dominio de la genética en la explicación de
cualquier fenómeno biológico incluido el comportamiento animal.
En el siglo XX se crearon áreas de conocimiento en torno al estudio del comportamiento
animal, disciplinas científicas con perspectivas distintas incluso opuestas, que desarrollaron
dos tipos de relaciones; genética-comportamiento-evolución por un lado y ambiente-
4 comportamiento-evolución por otro, que no sólo han tenido diferencias teóricas sino también
metodológicas.
¿Por qué ha sido tan difícil explicar cómo el comportamiento contribuye al proceso
evolutivo? El problema puede tener diferentes facetas: la primera (y no porque sea más
importante) radica en lo que entendemos por comportamiento; esto nos llevaría a la segunda
(que ya se ha referido), sobre las causas del comportamiento si es genética o ambiental; que a
su vez conduce a la tercera sobre cómo se transmite el comportamiento.
Durante mucho tiempo el comportamiento fue analizado desde dos perspectivas distintas,
estudiando de manera independiente su relación con la genética o con el ambiente. A partir de
esta separación se utilizaron dos conceptos instinto y aprendizaje, los cuales fueron (y tal
vez todavía lo sean) motivo de varias discusiones.
También existe la tendencia a considerar a la genética y el ambiente, ambos como factores
causales sin la subordinación de uno sobre el otro, en el pasado esta postura fue menos
popular, hoy en día, tiene muchos adeptos, lo que ha llevado a nuevas explicaciones, aunque
no se ha superado del todo la dicotomía generada en el pasado.
Aunque actualmente se evita utilizar frases como comportamiento innato o comportamiento
adquirido en pro de aceptar la influencia de ambos factores causales (genética y ambiente),
aún no existe un concepto más natural del comportamiento que tome en cuenta la relación
genética-ambiente, y que sea acorde con lo que ocurre en la realidad, que explique en qué
medida el comportamiento es producto de la composición genética, y en qué medida es el
reflejo de las consecuencias de la experiencia acumulada a lo largo de toda una vida.
Un problema del estudio del comportamiento en sus formas de instinto o aprendizaje es que
todavía se genera controversia en torno a las interacciones entre genotipo y fenotipo que
intervienen en el desarrollo del individuo y su comportamiento, aunque los grandes avances
5 en la investigación molecular han permitido mejorar la explicación de esta relación de manera
mucho más fina que hace dos siglos.
En el discurso científico actual las diferencias metodológicas se han difuminado, existe mayor
interacción entre ambas perspectivas lo que ha permitido la integración e intercambio en los
métodos utilizados con consecuencias favorables. El incremento en el conocimiento científico
y tecnológico ha dado como resultado el planteamiento de propuestas teórico-metodológicas
que involucran procesos moleculares que se constituyen como una vía que puede resolver, de
alguna manera, la interacción genética-ambiente en su influencia sobre el comportamiento
animal.
La historia de la biología en estos dos siglos da cuenta de que la etología es heredera de gran
parte las nociones aportadas por Darwin; por su parte la psicología es la línea de investigación
y conocimiento que bien podría ser considerada continuadora de los ideas generales de
Lamarck. Ambas tienen como objeto de estudio el comportamiento, aunque su marco
conceptual y metodológico es esencialmente distinto.
Esta investigación tiene varios objetivos: analizar los mecanismos de evolución de las dos
principales teorías evolucionistas para revelar el impacto del comportamiento en el proceso
evolutivo. Mostrar que las explicaciones que se han dado históricamente entrañan una
dicotomía teórica y metodológica. Destacar la importancia del debate instinto-aprendizaje, así
como del que se ha hecho de la genética-ambiente en la ciencia biológica que han llevado a
problemas teóricos y metodológicos y que en la actualidad tienden a superarse en una idea de
complementariedad.
Comprende, en su primera parte, un análisis teórico dividido en dos capítulos: el primero
centrado en el papel del comportamiento dentro de la explicación del mecanismo de
evolución que proponen las teorías lamarckista y darwinista, el segundo corresponde a un
estudio que, desde la historia de la ciencia, da cuenta de cómo se establecieron dos líneas de
pensamiento divergentes –neolamarckismo y neodarwinismo- a partir de la función que se le
6 atribuyó al ambiente y al comportamiento en el mecanismo de evolución. Una segunda parte
corresponde al análisis metodológico de la etología y la psicología (disciplinas científicas que
dieron continuidad al neodarwinismo y al neolamarckismo) derivado de la controversia
instinto aprendizaje que llevó a posiciones teóricas y de método distintas.
Las características generales de esta investigación coinciden con la descripción de una
Historia problemática (de acuerdo a la clasificación de Mayr, 1998), la cual centra el análisis
en los problemas que la ciencia intenta responder. Cuando lo esencial en la ciencia ha sido el
proceso continuo de resolver problemas buscando el entendimiento del mundo en que
vivimos, una historia de la ciencia debe ser primero una historia de los problemas de la
ciencia y de sus soluciones o intentos de soluciones. La historia incluye no sólo los intentos
provechosos para resolver problemas, sino también los fallidos. Debido a que los problemas
de la ciencia son procesos y no hechos, pueden ser entendidos solamente a través de
tratamientos históricos. Los procesos no son cosas que tengan un principio y fin sino que se
convierten unos en otros. Los problemas son los mismos pero impulsan la generación de
nuevas interrogantes y nuevos tratamientos.
En la búsqueda de información que estuviera relacionada con el tema de esta investigación se
revisaron los índices (del 2000 a la fecha, y en algunos casos también en años anteriores) de
revistas especializadas dedicadas al estudio del comportamiento animal como: Animal
Behaviour anteriormente llamada The British Journal of Animal Behaviour; Behavioral
Ecology and Sociobiology; Journal of Animal Ecology; Evolution. International Journal of
Organic Evolution; Ethology. International journal of behavioral biology, se encontró que
abordan temáticas en su forma práctica como: a) fisiología del comportamiento, en donde se
relaciona la neuroquímica con algún proceso mental como la memoria o la comunicación; b)
relaciones de tipo ecológico-conductual, desde un enfoque conservacionista y/o evolucionista;
c) descriptivos reproductivos, sobre todo de comportamientos poco comunes de cortejo o
crianza; d) análisis de tipo experimental, en la que hay construcción de modelos o análisis de
parámetros relacionados con el efecto en el comportamiento ante ciertos estímulos; y e) de
aplicación del conocimiento del comportamiento animal, sobre todo a la especie humana. El
7 objetivo de estas revistas y los artículos que se publican ahí no es la discusión y análisis de
conceptos o teorías, tampoco de hacer reconstrucciones históricas.
Otras como: Biology and Philosophy; The history of biology; The American Naturalist que
tienen por objetivo comprender los aspectos históricos, epistemológicos o filosóficos cuya
interdisciplina haría posible el análisis de segundo orden sobre el conocimiento de la ciencia
biológica y que abordan una gran diversidad de temáticas, no se ha encontrado un documento
relacionado con la problemática del comportamiento animal en los mecanismos de evolución
ni sobre aspectos metodológicos. Aunque si se encontraron artículos publicados
recientemente que analizan el concepto de instinto (por ejemplo el de Mameli y Bateson,
2006) pero no en sentido evolucionista sino más bien filosófico. Otros artículos discuten
aspectos éticos o morales del comportamiento humano para lo cual utilizan parte del
conocimiento generado en el estudio biológico del comportamiento de otras especies.
Por otra parte, autores como Maier (1998), Carranza (1994) y Colmenares (1996) que abordan
el tema de manera general, manejan alguna explicación sobre la función que desempeña el
comportamiento animal en la evolución, desde alguna perspectiva ya sea etológica o
psicológica.
Por ejemplo, Díaz (1985) aplica el término conducta al comportamiento de los organismos
biológicos superiores dotados de sistema nervioso central, considera que para analizar la
conducta, conviene diferenciar los diversos aspectos que presenta el fenómeno global. Entre
éstos podemos identificar: la ejecución, el estado psiconeural y la información1. En cambio,
Carranza (1994) parte del concepto de etología para explicar posteriormente lo que es el
comportamiento, él considera que el comportamiento está basado en decisiones como: seguir
comiendo o iniciar una huída; elegir a un individuo u otro como pareja reproductiva; seguir
creciendo o empezar a reproducirse; desarrollar o no un adorno de plumas en la cabeza; tener
1 La ejecución es la disposición espacial de los segmentos del cuerpo en función del tiempo; el estado psiconeural se refiere
al conjunto de fenómenos que suceden en el sistema nervioso para dar origen, modular y percibir la ejecución muscular; la
información, es la que quiere recodificar un observador entrenado para hacer análisis del fenómeno conductual o bien la que
decodifica el receptor de toda interacción social. Así la conducta se puede considerar como el proceso mediante el cual el
estado psiconeural emerge (en su sentido de información) del sistema individual para hacerse inmanente en el ecosistema y/o
sociosistema.
8 una cría macho o hembra, etc. Estas decisiones, comenta, que no tienen por qué implicar
ningún tipo de proceso consciente y que el proceso sea consciente o no es irrelevante, ya que
todas estas cuestiones entrañan igualmente unos mecanismos (procesos fisiológicos
implicados en la decisión), y un objetivo adaptativo en virtud del cual la selección natural ha
diseñado el modo en que el ser vivo resuelve el dilema. Se dice que asumir una postura
unicausal del comportamiento es una visión ya superada; sin embargo, aún se siguen
procedimientos que llevan a conclusiones de este tipo.
En resumen, la revisión documental no arrojó ningún trabajo que tocara el tema del
comportamiento en los mecanismos de evolución, ni desde el ámbito de historia de la ciencia
ni con motivo de análisis epistemológico.
9 PRIMERA PARTE. ANÁLISIS TEÓRICO
Se analizan los mecanismos de evolución planteados en las dos principales teorías
evolucionistas y se muestran las transformaciones que dichas explicaciones han tenido y
cómo a lo largo de los siglos XIX y XX se constituyeron las dos tendencias explicativas -el
neodarwinismo y el neolamarckismo- más importantes sobre el papel del comportamiento
animal en la evolución.
10 Capítulo 1. El papel del ambiente en la explicación científica de los mecanismos de
evolución
En los mecanismos de evolución planteados por las principales teorías evolucionistas se
encuentra la clave para comprender el papel del comportamiento en la evolución. Las dos
principales teorías y sus mecanismos distintos crearon perspectivas de pensamiento que
llegaron a ser, en un momento dado, opuestos.
En la historia de la biología han existido por lo menos cuatro teorías evolucionistas de
importancia, éstas son: teoría lamarckista; teoría darwinista; teoría neodarwinista y teoría del
equilibrio puntuado. El análisis que aquí se presenta está enfocado principalmente en los
mecanismos de evolución propuestos por las dos primeras ya que presentan puntos de vista
diferentes con respecto a la función del ambiente y, en particular, del impacto que éste tiene
en los organismos vivos, además han servido de base para planteamientos posteriores sobre el
comportamiento y su papel en la evolución. En cuanto a la teoría neodarwinista esta es una
derivación de la darwinista con el complemento de la genética, y el equilibrio puntuado se
basa en la misma pero difiere en algunos puntos como el gradualismo2 y en que sólo admite a
las mutaciones como causa de la variabilidad genética.
El planteamiento sobre cómo evolucionan las especies, se conoce como mecanismo de
evolución, en él se explica cómo han surgido nuevas especies, la diferenciación que ello
implica y las adaptaciones de los organismos vivos. De manera general, las adaptaciones3, son
aquellas características distintivas de cada especie como: el bipedismo humano, los colmillos
2 Para la teoría darwinista, el gradualismo se refiere a variaciones ligeras sucesivas y numerosas (variedades intermedias) que
hay entre dos formas claramente distintas, y es así como debieron cambiar las especies, poco a poco en una sucesión de
formas intermedias. La teoría del equilibrio puntuado, sostiene que lo que se observa en el registro fósil es lo que ha sucedió
en la realidad, por ello, la evolución presenta momentos de abrupta aparición de muchas especies –debido a mutaciones
genéticas- y largos periodos en donde existe poca o nula generación, lo cual es contrario al gradualismo.
3 En la visión darwinista una adaptación es una característica morfológica, fisiológica o conductual que le da al organismo
que la posee una ventaja para utilizar con mayor eficiencia los recursos, y que además es heredable. En la visión lamarckista,
la adaptación se refiere a una característica distintiva de la especie ya sea morfológica y/o fisiológica, solamente, el
comportamiento es considerado una acción que se puede moldear por lo que no puede ser una adaptación.
11 en el lobo, el pelaje blanco del oso polar, etc. En la época que me ocupa prácticamente sólo
eran consideradas como adaptaciones las características morfológicas y ocasionalmente las
fisiológicas.
La ley de uso y desuso propuesta por Lamarck en 1809 y la selección natural de Darwin
publicada en 1859 son los dos mecanismos de evolución más influyentes en el contexto
científico.
1.1 Ley del uso y desuso
Jean Baptiste De Monet Caballero de Lamarck (1744-1829), a los 44 años consigue una plaza
de asistente de botánica en el Jardín Botánico de París, posteriormente es nombrado
oficialmente zoólogo en la misma institución que ya para entonces se había convertido en el
Museo de Historia Natural. La mayor parte de su obra la desarrolló como especialista en
invertebrados; no obstante, hizo aportaciones a la física en el ámbito de la meteorología,
acuñó el término “biología”, aportó investigaciones a la clasificación de los organismos vivos
y a la paleontología. Fue uno de los primeros investigadores que motivó la inquietud acerca
de la probabilidad de que todos los cambios ocurridos, tanto en el mundo inorgánico como en
el orgánico, fuesen el resultado de una ley y no de una intervención divina.
La experiencia obtenida en los años de trabajo con animales y los cursos que impartió en el
museo lo llevaron a publicar la obra Filosofía Zoológica publicada en 1809, el texto consta de
nueve capítulos, en el se observa su dominio sobre el estudio de los animales, el objetivo de
esta obra era explicar el origen de las funciones de las distintas estructuras de los animales, las
causas de la existencia y permanencia de éstos, las relaciones en la organización que existe
entre ellos y con el hombre, así como la progresión que presentan en su organización.
Lamarck consideraba que las relaciones entre los animales se debía a una progresión que iba
desde los animales menos perfectos hasta los más perfectos (la especie humana estaba en la
cúspide). En dicha obra presenta el mecanismo que hace posible el cambio de las especies
12 hacia el perfeccionamiento. La teoría plasmada en su libro fue muy famosa aunque por poco
tiempo, en la segunda década del siglo XX el lamarckismo inicia su declive principalmente
por la falta de datos concretos que probaran la herencia de caracteres adquiridos.
La teoría lamarckista parte de seis puntos importantes sobre la naturaleza y la vida:
1º. Que todos los cuerpos organizados de nuestro globo son verdaderas producciones de la
Naturaleza que ella ha ejecutado sucesivamente después de una enorme sucesión de tiempo;
2º, que en su marcha constante, la Naturaleza ha comenzado, y recomienza aún todos los días,
por formar los cuerpos organizados más simples, y que no forma directamente más que éstos,
es decir, que estos primeros bosquejos de la organización son los que se ha designado con el
nombre de generaciones espontáneas; 3º, que estando formados los primeros bosquejos del
animal y del vegetal en circunstancias convenientes, las facultades de una vida comenzante y
de un movimiento orgánico establecido, necesariamente han desarrollado poco a poco los
órganos y que con el tiempo los han diversificado, así como las partes; 4º, que la facultad de
acrecimiento en cada porción del cuerpo organizado, resultando inherente a los primeros
efectos de la vida, ha dado lugar a los diferentes modos de la multiplicación y de regeneración
de los individuos, y que por ello los progresos adquiridos en la composición de la
organización y en la forma y la diversidad de las partes han sido conservados; 5º, que con la
ayuda de un tiempo suficiente, de las circunstancias que han sido necesariamente favorables,
de los cambios que todos los puntos del globo han sufrido en su estado; en una palabra, del
poder que tienen las nuevas situaciones y los nuevos hábitos para modificar los órganos de los
cuerpos dotados de vida, todos los que existen en la actualidad fueron insensiblemente
formados tal como los vemos; 6º, que según un orden semejante de cosas, los cuerpos
vivientes, experimentando cambios más o menos grandes en el estado de su organización y de
sus partes, lo que se llama especie entre ellos ha sido sucesiva e insensiblemente así formada,
no teniendo, por lo tanto, más que una constancia relativa en su estado, y no puede ser tan
antigua como la Naturaleza (Lamarck, 1809:175).
Y establece dos leyes: la primera conocida como “del uso y desuso” que hace referencia al
uso constante de un órgano que, por este efecto, se ve fortalecido mientras que, en el caso
contrario, de un órgano no utilizado se atrofia y desaparece.
13 En todo animal que no ha traspasado el término de sus desarrollos, el uso frecuente y
sostenido de un órgano cualquiera lo fortifica poco a poco, dándole una potencia
proporcionada a la duración de este uso, mientras que el desuso constante de tal órgano le
debilita y hasta le hace desaparecer (Lamarck, 1809: 175).
Y la segunda ley, comúnmente llamada de la “herencia de los caracteres adquiridos” que
establece que lo que se ha adquirido o perdido por influencia de las circunstancias, se
conserva en los nuevos individuos, siempre y cuando se hayan visto afectados los dos sexos.
Todo lo que la Naturaleza hizo adquirir o perder a los individuos por la influencia de las
circunstancias en que su raza se ha encontrado colocada durante largo tiempo, y
consecuentemente por la influencia del empleo predominante de tal órgano, o por la de su
desuso, la Naturaleza lo conserva por la generación en los nuevos individuos, con tal de que
los cambios adquiridos sean comunes a los dos sexos, o a los que han producido estos nuevos
individuos (Lamarck, 1809: 175).
Lamarck considera que innumerables hechos nos muestran que a medida que los individuos
de una especie cambian de situación, de clima, de manera de ser o de hábito, reciben por ello
las influencias que van a cambiar poco a poco la consistencia y las proporciones de sus partes
(anatómicas), de sus facultades (actividades) y hasta su misma organización (fisiología); de
tal modo que todo en esos individuos participa, con el tiempo, de los cambios
experimentados. En el mismo clima, situaciones y exposiciones muy diferentes hacen que los
individuos que se encuentran expuestos a ellas tengan diferencias que llegan a ser, en cierto
modo, esenciales a su ser; y si han llegado a reproducirse, estos individuos, que pertenecían
originalmente a otra especie, se encuentran transformados en una especie nueva, distinta de la
primera, lo cual ocurre con la sucesión del tiempo y la continua exposición a las diferencias.
Lo propio acontece con los animales a quienes las circunstancias obligaron a cambiar de
clima, de manera de vivir y de hábitos. Pero en éstos las causas exigen mayor tiempo para
operar cambios notables sobre los individuos.
14 Lamarck utiliza repetidamente aseveraciones como la siguiente:
Pues el verdadero orden de cosas que se trata de considerar en todo esto consiste en reconocer:
1º, que todo cambio un poco considerable y en seguida mantenido en las circunstancias en que
se encuentra cada raza de animales, opera en ella un cambio real de necesidades; 2º, que todo
cambio en las necesidades de los animales produce en ellos nuevas acciones para satisfacerlas,
y por consecuencia otros hábitos; 3º, que necesitando toda nueva necesidad nuevas acciones
de satisfacerla, exige del animal que la experimente, ya el empleo más frecuente de tal parte
que antes usaba menos, lo que la desarrolla y fortifica, ya el empleo de nuevas partes que las
necesidades crean insensiblemente por los esfuerzos de su sentimiento interior (Lamarck,
1809: 174).
En esta frase, como en muchas otras similares que hay en su obra, figuran dos conceptos
importantes: circunstancias, que podemos traducir como ambiente, y hábitos que hace
referencia al comportamiento.
El capítulo VII De la influencia de las circunstancias sobre las acciones y los hábitos de los
animales y la de las acciones y los hábitos de estos cuerpos vivientes como causas que
modifican su organización y sus partes, refleja claramente el pensamiento de Lamarck. Las
circunstancias (ambiente) influyen de manera constante sobre los organismos vivos, sin
embargo esto no es evidente, sino al cabo de mucho tiempo. Lo que vemos, en un momento
dado, es el producto de la composición creciente de la organización del propio individuo que
tiende a una gradación regular y de las influencias en múltiples circunstancias que tiende a
destruir la regularidad en esa gradación creciente en la composición de la organización.
Lamarck consideraba que los organismos vivos tenían una característica intrínseca que era la
tendencia de su composición orgánica hacia una mayor organización y complejidad, que el
ambiente afectaba esa tendencia y lo hacía cambiar en su estructura, en otras palabras
explicaba que, entre los individuos de igual especie, algunos están abundantemente nutridos y
en favorables circunstancias para su desarrollo mientras que otros se encuentran en
circunstancias adversas, entonces se produce entre ellos una diferencia que llega poco a poco
15 a ser muy marcada ¿Cómo opera esto? Para Lamarck son dos los aspectos a tomar en cuenta,
uno, la creciente organización4, y otro, la influencia de las circunstancias sobre la forma y
organización de los animales aunque advierte que si esta expresión se tomara al pie de la letra
se le atribuiría un error porque no cualquier cambio en las circunstancias opera directamente
sobre la forma y sobre la organización, sin embargo, grandes cambios en las circunstancias
producen en los animales grandes necesidades y los cambios en ellas producen a su vez
cambios en las acciones. Entonces, si las nuevas necesidades llegan a ser constantes o muy
duraderas, los animales adquieren entonces nuevos hábitos, que son tan duraderos como las
necesidades que los han hecho nacer, por lo tanto, es evidente que un gran cambio en las
circunstancias, si llega a ser constante para una raza de animales, los conducirá a nuevos
hábitos y posteriormente a nuevas estructuras.
El mecanismo propuesto por Lamarck es ampliamente explicado en términos de que si nuevas
circunstancias llegadas a ser constantes para una raza de animales, éstas les conducen a
nuevos hábitos y ello resultará en el empleo de una parte diferencialmente con respecto a otra;
las nuevas necesidades habrán hecho necesaria cierta parte (algún órgano) que trae como
resultado su creación y, el uso constante de la misma harán que se fortalezca. En caso
contrario, las nuevas circunstancias que han causado el desuso de cierta parte y el cese del
suministro de recursos para su desarrollo la debilitan y con el tiempo desaparece.
Lamarck explicaba que el cambio en la especie era precedido de un cambio en su
comportamiento, y éste se debe al cambio en el ambiente. En todo esto hay varios aspectos
que resaltar: a) en la explicación lamarckista, el ambiente es un factor decisivo en el cambio
de los organismos, por ende, de la evolución; b) el proceso evolutivo comienza por los
cambios que pueda experimentar un individuo en vida a consecuencia de la influencia del
ambiente; c) porque el comportamiento tiene un papel transformador ya que es a partir de las
modificaciones en los hábitos como se modifican otras características –anatómicas
principalmente-; y d) el comportamiento es un intermediario entre el ambiente y la evolución.
4 Hay un impulso interno en el organismo para cambiar en un orden creciente.
16 El cambio en una especie sólo se puede explicar por los cambios en su comportamiento que
tienen origen en el cambio del ambiente (circunstancias) (ver Figura 1).
Modi5icaciones en las circunstancias (AMBIENTE) Modi5icaciones en los HÁBITOS (comportamiento) EVOLUCIÓN Resultado: Adaptaciones morfológicas y/o 5isiológicas y diversidad de especies Figura 1. Mecanismo de evolución planteado por Lamarck con énfasis en el papel del ambiente.
Fuente: Elaboración propia.
Estas ideas, en las que el ambiente tiene un papel fundamental para la evolución de las
especies continuarán siendo desarrolladas por científicos y aplicadas a diferentes fenómenos
biológicos en distintas áreas del conocimiento. Con el paso del tiempo se constituyeron en lo
que se llamó neolamarckismo y no porque se consideren línea directa del pensamiento
lamarckista, sino porque mantienen la relación con los postulados básicos de ese
planteamiento.
Muchas teorías, hoy rechazadas, como la de la herencia de caracteres adquiridos sostenida por
Lamarck, anteriormente parecían bastante consistentes con los hechos conocidos en esa
época, esto es especialmente relevante para la transmisión de características de padres a hijos.
17 En la época de Lamarck se creía en la herencia por mezcla, ésta consistía en que parte de
todas las características de cada progenitor se mezclaban con las del otro (algo parecido a dos
pinturas líquidas que pueden dar un nuevo color) y así surgían las características en el hijo,
por ello, Lamarck incluye en su explicación que para que ocurra la herencia de caracteres
adquiridos ambos progenitores deben estar sometidos a la influencia ambiental.
La idea de la transmisión de características por mezcla, aunque no explicaba muchos
fenómenos relacionados con la reproducción, no fue un problema para Lamarck al contrario
fueron un apoyo a sus ideas. Como veremos más adelante Darwin fue criticado precisamente
porque su teoría no encajaba con la idea de herencia por mezcla. Posteriormente, el problema
de la heredabilidad se convirtió en la del determinismo genético.
1.2 Selección natural
Charles Darwin (1809-1882) nació en Shrewsbury, Inglaterra. Su padre, Robert Waring
Darwin y abuelo Eramus Darwin fueron médicos exitosos, éste último además fue un gran
naturalista con ideas evolucionistas. En 1825 se matriculó como estudiante de medicina en la
Universidad de Edimburgo, la cual abandona en 1827 a causa del poco interés que le generó
la medicina. Ingresa en 1828 a la universidad de Cambridge donde obtiene una gran
formación como naturalista, es ahí donde conoce a personajes importantes que habrán de
tener una gran influencia en sus ideas posteriores. En 1831 inicia el viaje en el Beagle que
duro cinco años. Cuando Darwin partió era un joven con gran conocimiento sobre ideas
evolucionistas de Lamarck, metodológicas de Humboldt, geológicas de Lyell y catastrofistas
de Sedgwick y Heslow, además del conocimiento sobre invertebrados marinos adquirido en
Edimburgo gracias a su estrecha relación con Robert E. Grant. En el transcurso de este largo
viaje, Darwin, recolecta una gran cantidad de especímenes que fueron enviados a Inglaterra
para su identificación, la evidencia recogida y las observaciones hechas, le permiten poner a
prueba varias de las concepciones que sobre la naturaleza y las especies se tenían en aquella
época.
18 Otro elemento que se considera fundamental para la formulación de su teoría fue la lectura del
Ensayo sobre los principios de la población de Thomas Malthus publicado en 1798, en este
texto se desarrolla la idea de competencia intraespecífica para analizar los patrones de
crecimiento en poblaciones humanas, que después Darwin y otros pensadores aplican a
distintas especies.
Darwin tardó más de veinte años en publicar su obra más famosa, ese tiempo lo dedicó al
estudio sistemático de toda evidencia que demostrara que plantas y animales se modifican con
el tiempo. Sus ideas representan la segunda teoría evolucionista en ser formulada que, sin
embargo, con el paso del tiempo fueron la base para el neodarwinismo que se posicionó
hegemónicamente como “la teoría de la evolución”.
La obra que reúne sus esfuerzos, evidencias y reflexiones personales se publicó en 1859 bajo
el título de Sobre el origen de las especies por el mecanismo de selección natural la primera
edición se agotó inmediatamente. En una edición posterior el mismo Darwin hizo algunas
modificaciones pero la esencia era la misma. La obra consta de XV capítulos. En los primeros
cinco (I, La variación en estado doméstico; II La variación en la naturaleza; III La lucha por la
existencia; IV Selección natural, o la supervivencia de los más aptos; V Las leyes de la
variación) se concentran las ideas básicas sobre el mecanismo de evolución que propuso.
En parte de la obra de Darwin se hace alusión a algunos de los planteamientos de Lamarck.
Coinciden en el gradualismo, pero difieren en el mecanismo de evolución.
Darwin expone las ideas de Lamarck sobre el mecanismo de evolución para refutarlas y al
mismo tiempo plantear sus propias ideas; por ejemplo, cuando después de examinar cientos
de especímenes de escarabajo, observa que los tarsos o patas de muchos machos que se
alimentan de estiércol suelen estar rotos comenta: “En estado de la naturaleza libre no
tenemos punto de comparación para juzgar el efecto del uso o desuso largamente continuados
porque no conocemos las formas madres, pero muchos animales poseen estructuras que
pueden explicarse mejor por los efectos del desuso” (Darwin, 1859: 135). “La prueba de que
19 mutilaciones accidentales puedan ser heredadas no resulta decisiva hasta ahora” (Darwin,
1859: 136). Aunque es bastante cauteloso al no afirmar de manera absoluta que la ley del uso
y desuso no existe porque, al menos en el caso de la domesticación, acepta que el cambio en
las condiciones puede hacer variar a los individuos.
Para entender la teoría y el mecanismo de evolución que propone Darwin es necesario atender
a tres aspectos principalmente: a) las diferencias individuales que se observan en las
poblaciones de cualquier especie y b) la competencia por los recursos y c) la selección que
diferentes fenómenos ambientales realizan sobre las poblaciones.
Los dos primeros capítulos, de la obra citada anteriormente, tratan sobre las variaciones que
pueden ser observadas en especies domésticas y silvestres. Este es uno de los pilares de su
teoría pues plantea que las diferencias individuales son un hecho innegable que cualquiera
puede observar, y para ello, da múltiples ejemplos.
Darwin define “las diferencias individuales” como: “las muchas diferencias leves que se
presentan en los descendientes de los mismos padres o que, es posible suponer, han surgido
así por ser observadas en los ejemplares de la misma especie que habitan la misma región
cerrada… Estas diferencias individuales a menudo son hereditarias” (Darwin, 1859: 47).
Darwin sabe que las diferencias tienen distintas causas pero cualquier variación que no sea
heredada carece de importancia, lo que tiene implicaciones y consecuencias teóricas
evidentes. Considera que si las desviaciones extrañas y excepcionales de estructura realmente
son heredadas (como las observadas en especies domésticas), habría que admitir sin reservas
que las desviaciones menos extrañas y más frecuentes también son hereditarias, por lo tanto,
quizá la forma acertada de contemplar el asunto sería considerar la herencia de cada carácter,
cualquiera que sea, como la regla y la no herencia como la anomalía.
Por otra parte, la transmisión de características de padres a hijos (herencia), como la
conocemos hoy, es posterior a Darwin, en su época (al igual que en la de Lamarck) se
20 pensaba que la herencia consistía en un proceso de mezcla como si la transmisión se realizará
mediante líquidos, esta idea no apoyaba a la teoría darwinista. Si existía una herencia
mezclada, cualquier avance hereditario, cualquier variación, que aconteciera en un individuo
quedaría enmascarada en las generaciones sucesivas, los descendientes poseerían una
característica con solo la mitad de la intensidad, la siguiente generación, sólo tendría un
cuarto de intensidad y así sucesivamente, y pronto los efectos de esa innovación ya no se
expresarían, el líquido sería uniforme. La dilución de los caracteres hacía desaparecer las
diferencias, en consecuencia el pensamiento darwinista y las ideas de herencia se
contraponían y dieron lugar a las críticas que hacían suponer errónea la idea de evolución
como Darwin la planteaba.
Posteriormente en 1900 Hugo de Vries, Carl Correns y Erich Tchetmark publicaron trabajos
donde confirman los resultados obtenidos por Gregor Mendel 35 años antes. Mendel había
anunciado que la herencia se transmite en unidades discretas que son disociables y
combinables de manera matemáticamente predecible. Los datos de Mendel mostraban que los
caracteres parentales no se mezclan y que se transmiten sin cambio a las generaciones
siguientes, lo cual era importantísimo para la teoría de Darwin porque reafirman sus ideas y
dan explicación de la transmisión de características favorables de padres a hijos, y como las
características que daban alguna ventaja a un individuo podían ser mantenidas y difundidas en
la población. En este punto hay controversia sobre si Darwin conocía o no el trabajo de
Mendel, cualquiera que fuera la respuesta, lo cierto es que las ideas mendelianas no tuvieron
trascendencia ni para Darwin ni para los científicos de su época.
Las leyes que gobiernan la herencia son desconocidas en su mayoría. Nadie puede decir por
qué la misma peculiaridad en diferentes individuos de igual especie, o en diferentes especies,
es a veces heredada y otras no; por qué el hijo vuelve en ciertos caracteres a lo que fue su
abuelo, su abuela o un antepasado más remoto, por qué la peculiaridad a menudo se transmite
de un sexo a los dos, o sólo a un sexo, que es por lo común, pero no siempre, el sexo
correspondiente (Darwin, 1859: 19).
21 Darwin es reiterativo en cuanto a hacernos notar que era imposible saber el origen de las
diferencias individuales puesto que era muy dudosa la idea de la herencia con mezcla de
caracteres; sin embargo, afirma que es mucho más probable que dichas diferencias se
debieran a una condición intrínseca de los individuos, a que hayan sido creadas por las
condiciones ambientales. Argumenta que es sabido que en condiciones ambientales similares
se han encontrado grandes diferencias individuales y en condiciones ambientales distintas las
diferencias individuales son mínimas o nulas por lo que carecen de importancia “Tales
consideraciones me inclinan a atribuir menor peso a la acción directa de las condiciones
circundantes que a una tendencia a variar debido a causas que ignoramos por completo”
(Darwin, 1859: 134).
En cuanto a la competencia, Darwin observó un fenómeno entre los organismos vivos que
llamó “la lucha por la vida5” y utiliza ésta frase en sentido amplio6, considera que puede ser:
la pelea entre dos caninos (que en tiempo de escasez luchan mutuamente por obtener comida);
una planta a la orilla de un desierto que necesita del agua para sobrevivir; la única semilla que
llega a la madurez después de haber sido liberada junto con miles (y que competirá con otras
semillas ya sea de la misma planta o de otras diferentes que ya cubren el suelo); el muérdago
que crece en un árbol pero que si son demasiados éste muere; una planta que debe atraer a un
polinizador, etcétera.
En los capítulos III, IV y V Darwin se dedica a explicar con bastantes ejemplos, analogías y
evidencias, tanto del ámbito de la domesticación como en la naturaleza, que existe un factor
seleccionador de individuos con alguna diferencia útil. En el caso de la domesticación ese
factor lo constituye el hombre mientras que en la naturaleza es el ambiente y en este caso
puede manifestarse como veremos más adelante en múltiples situaciones que Darwin engloba
en un mismo término “selección natural”. Los agentes ambientales, si bien no son los que
provocan las variaciones, si serán los que presionen a favor o en contra de ellas.
5 Esta frase es transformada en “supervivencia de los más aptos”, que incluye Darwin en una edición posterior
reconociéndola como aportación de Herbert Spencer. Sin embargo la frase utilizada por Herbert Spencer, “supervivencia de
los más aptos”, es más precisa y a veces igualmente adecuada (Darwin, 1859: 66).
6 Incluso le dedica un apartado titulado El término “lucha por la vida” empleado en sentido amplio, dentro del capítulo III.
22 En sus lecturas sobre cultivos vegetales y criaderos animales aprendió la importancia de
seleccionar a los progenitores. Las diferencias individuales eran de la mayor importancia, ya
que la mayoría son hereditarias y, por eso se creía que proporcionaban la materia prima para
que la selección natural operara y además se acumularan de la misma manera que el hombre
acumula en una dirección dada las diferencias individuales en sus productos domésticos. De
ahí el término de selección, la palabra natural distingue a la selección humana de la que hace
la naturaleza.
Debido a tal lucha, las variaciones, por muy leves que sean y provengan de donde provengan,
han de tender, si es que son beneficiosas de algún modo para los individuos de las especies en
sus relaciones infinitamente complejas con otros seres orgánicos y con sus condiciones físicas
de vida, a la preservación de tales individuos, y por lo general serán heredadas por la
descendencia. Los descendientes tendrán, así, mejores probabilidades de sobrevivir porque de
los muchos ejemplares de cualquier especie que nacen periódicamente, sólo pueden sobrevivir
un número reducido. A este principio a través del cual se preserva cualquier variación leve, si
es útil, le he dado el nombre de selección natural, a fin de señalar su relación con el poder de
selección que tiene el mismo hombre (Darwin, 1859: 65-66).
La concepción darwinista sobre cómo evolucionan las especies parte de las diferencias
individuales –que aunque desconoce su origen, sabe que vienen dadas en el individuoalgunas de las cuales pueden ser hereditarias (en ellas se enfoca), y debido a que los recursos
son menores que los organismos que depende de ellos se establece una competencia, el
ambiente (considerado bajo múltiples formas) es el agente seleccionador. “Varios autores han
entendido mal o puesto reparos al término selección natural. Algunos hasta han imaginado
que la selección natural produce la variabilidad. Por el contrario, solamente implica la
conservación de las variedades que aparecen y son beneficiosas al ser en sus condiciones de
vida” (Darwin, 1859: 155). En su mecanismo de evolución: primero existen las diferencias
individuales dentro de un población; la competencia entre ellos hará que unos vivan y se
reproduzcan, y otros no; el ambiente, entendido como la selección natural, favorece aquellas
características que son útiles, lo que significa que aparecerán en la siguiente generación. Por
23 lo tanto, el ambiente no genera las diferencias de ningún tipo sólo las selecciona (ver Figura
2).
¿? Diferencias individuales El AMBIENTE Seleccionador de algunas características ventajosas para el individuo. EVOLUCIÓN Resultado: Adaptaciones morfológicas, 5isiológicas y de comportamiento. Figura 2. Mecanismo de evolución planteado por Darwin con énfasis en el papel seleccionador del
ambiente.
Fuente: Elaboración propia.
La pretensión de Darwin era presentar a la selección natural como un mecanismo sustentado
en el mundo orgánico que a la vez daba cuenta de un proceso histórico.
El contraste entre el pensamiento lamarckista y darwinista se encuentra en la concepción
distinta que tuvieron sobre la generación de las diferencias individuales y el momento en que
interviene el ambiente. En Lamarck es la acción del ambiente, como requisito previo, lo que
genera las diferencias de comportamiento primero y las morfológicas y/o fisiológicas después,
para Darwin las diferencias están dadas por algo en el organismo (aunque se desconoce la
24 forma precisa como esto ocurre) las cuales deben ser hereditarias y previas a la acción del
ambiente. Darwin diría que los individuos participan con su propia diferencia, y aquellos que
tengan alguna que sea útil y ventajosa permanecerán; mientras que Lamarck propone que el
individuo con su comportamiento promueve los cambios que han de ocurrirle en vida,
mientras las condiciones se mantengan. Otra diferencia importante en el pensamiento de
ambos es sobre qué evoluciona, en dónde están observando los cambios, para Lamarck es en
el individuo y para Darwin es en la población.
Las ideas darwinistas y lamarckistas tuvieron continuidad en el neodarwinismo y el
neolamarckismo respectivamente.
25 Capítulo 2. Dicotomía derivada de las diferentes interpretaciones de las
causas de la evolución
El lamarckismo y el darwinismo tuvieron posturas opuestas en torno al origen de las
diferencias observadas en los organismos vivos. Recordemos que Lamarck propuso que las
diferencias eran originadas por el ambiente y Darwin que las diferencias venían dadas en el
organismo. Posteriormente, durante el siglo XX, se establecieron dos formas de pensamiento
que eran continuación de las principales ideas de aquellos. Una línea de investigación
derivada de las ideas darwinistas aumentó, se fortaleció y dio origen al neodarwinismo, la
cual se visualiza actualmente como la teoría de la evolución más aceptada (también llamada
“Síntesis moderna” o “Teoría sintética”). Por otra parte, el neolamarckismo no ha llegado a
constituirse como una teoría pero sigue latente en la investigación.
2.1 Neodarwinismo
La teoría de Darwin en su exposición original carecía de conocimiento suficiente sobre la
herencia (transmisión de las características de los parentales a la descendencia) y el registro
fósil, a pesar de ello, su obra dio lugar a un nuevo paradigma que orientó la investigación
biológica, sus implicaciones llevaron a que, posteriormente, se incrementara el conocimiento
sobre éstos dos aspectos y fueran incorporados, con ideas nuevas, a la teoría darwinista. Así
se estableció el neodarwinismo. Actualmente hablar de neodarwinismo es hablar de las ideas
de Darwin con el sustento de la genética.
En 1937, el naturalista y genetista Theodosius Dobzhansky estadounidense, ruso de
nacimiento, publicó Genética y el origen de las especies (citado en Ruiz y Ayala, 2002: 124).
Dicho libro da cuenta de una manera razonable y comprensible del proceso evolutivo en
términos genéticos. Ésta publicación puede ser considerada como el suceso más importante en
26 la formulación de lo que se conoce como la teoría sintética de la evolución o neodarwinismo7,
sin demeritar la gran aportación de otros autores que junto con Dobzhansky también son
considerados arquitectos de la teoría sintética (ver Figura 3).
Theodosius Dobzhansky Genética y el origen de las especies (1937). Ernst Mayr Sistemática y el origen de las especies (1942). Julian Huxley Evolución: la síntesis moderna (1942) George G. Simpson Tiempo y Modo en evolución (1944) George L. Stebbins Variación y evolución en plantas (1945) Figura 3. Fundadores del Neodarwinismo.
Fuente: Elaboración propia basada en información de Ruiz y Ayala, 2002:125.
El neodarwinismo retoma el mecanismo de evolución de Darwin -la selección natural-, y
explica las diferencias individuales a través de la combinación partículada (genes), la cual es
única para cada individuo. Por ello, ésta teoría es una derivación del darwinismo que se ve
complementada con el conocimiento generado en la ciencia genética.
A la postre, los muchos adelantos científicos y tecnológicos llevaron a la comprensión, desde
la genética, de fenómenos que dan origen a las variaciones en los individuos. El
neodarwinismo reconoce como procesos básicos que producen diferencias individuales a: la
7 En este trabajo se utilizará el término neodarwinismo por ser una forma útil que recuerda el origen y la relación con la
teoría darwinista.
27 recombinación genética8, mutaciones génicas9, cambios en la estructura y número de los
cromosomas (poliploidias), el flujo génico (migración de individuos de una población a otra),
hibridación entre especies o razas relacionadas. Y como procesos que las afectan: aislamiento
reproductivo, selección natural y deriva génica10.
El neodarwinismo también reconoce que las diferencias individuales son de aparición gradual
y continua producidas espontáneamente y sin dirección adaptativa. Su efecto positivo o
negativo es al azar y la selección natural es la principal fuerza que desempeña el papel de dar
dirección a la evolución. Al igual que la teoría darwinista hace hincapié en el carácter
poblacional de la evolución al considerar a las especies como conjuntos de poblaciones
aisladas reproductivamente y que interactúan en un ambiente dado, tanto con los organismos
de su misma especie como con los de otras y con los agentes físicos. Serán las poblaciones, y
no los individuos, las que sufrirá cambios con el tiempo.
Son dos las ideas esenciales del neodarwinismo: a) que la evolución es gradual y de
naturaleza dual, es decir, hay adaptación al interior de la especie y diversificación en todos los
niveles taxonómicos a partir del proceso de especiación y; b) que el mecanismo de evolución
involucra dos procesos fundamentales, uno que es aleatorio y constituye la producción de
variación –con un origen genético-, y otro, la selección natural adaptadora.
Gran parte de la aceptación del neodarwinismo se debe a que el conocimiento en los procesos
de la genética y la herencia se incrementaron exponencialmente en el siglo XX y, hasta el
momento, han sido coincidentes y complementarios de las generalidades planteadas por el
darwinismo y resolvieron muchas de las interrogantes que se le formularon al mismo Darwin.
8 La recombinación genética se refiere a los procesos ocurridos durante la meiosis en los cuales se producen combinaciones
de alelos diferentes a los que tenía los progenitores, ya sea por entrecruzamiento o por distribución independiente de
cromosomas y que por consecuencia producirán descendencia diferente.
9 Las mutaciones génicas son aquellos cambios ocurridos en los genes, debidos a modificaciones químicas en la secuencia
de bases del ADN.
10 La deriva génica es un concepto que se refiere al cambio en el acervo genético de una población -la cual es por lo general
pequeña- debido a procesos aleatorios, es decir, el aumento en la frecuencia de un alelo que codifica para una característica
puede aumentar su probabilidad de aparición en la población de manera azarosa sin que dicha característica tenga alguna
ventaja adaptativa.
28 Por ejemplo, en el libro Evolución de Dobzhansky et al. (1977), en un apartado llamado
Reacción de los organismos frente a la complejidad del ambiente, se dice que la forma como
las poblaciones de organismos han reaccionado y están reaccionando frente a los cambios
ambientales depende de las características genéticas de los individuos así como también del
tipo y de la magnitud de la variabilidad genética de la población. Por lo que se refiere a los
individuos, las características más importantes son la continuidad de la herencia, que depende
de la autorreplicación del ADN cromosómico, la capacidad de cambio por mutación y la
integración armónica del genotipo.
Por lo que se refiere a las poblaciones, las características más importantes son su capacidad
ilimitada de crecimiento, lo que exige la destrucción de individuos a fin de que el tamaño de la
población se mantenga constante; su gran reserva de variabilidad genética, y las limitaciones
de dicha variabilidad en cualquier población en particular. Ésta última característica es la que
determina si una población al responder a un cambio ambiental determinado se adaptará a ese
ambiente nuevo o bien se extinguirá. Como Simpson (1953) ha indicado, las especies no se
extinguen porque una fuerza evolutiva inexplicada haya forzado la implantación en las mismas
de fenotipos no adaptativos, sino porque han perdido variabilidad genética esencial. Si se
produce algún cambio adaptativo o evolución, el método de adaptación dependerá del tipo de
variabilidad genética disponible (Dobzhansky, et al., 1977: 5).
El conocimiento alrededor de los cromosomas, genes y ADN trajo consigo una nueva
explicación sobre cómo son transmitidas las características de padres a hijos, cómo es el
desarrollo de los organismos vivos desde la fecundación y la generación de las diferencias que
hacen único a cada individuo. A partir de entonces la genética no ha dejado el protagonismo,
de alguna manera esto tuvo como consecuencia el relego del ambiente en la explicación del
comportamiento y la tendencia a concebir una relación unidireccional de la genética al
ambiente.
No sólo el conocimiento en genética sino también las matemáticas permitieron el incremento
en la investigación y abonaron en la explicación del mecanismo de evolución neodarwinista.
En 1908, Hardy y Weinberg efectuaron independientemente una deducción a partir de las
29 leyes de Mendel que constituiría el inicio de la genética evolutiva y de poblaciones. La
genética de poblaciones se constituyó como un área de conocimiento que analizaba la
dinámica de evolución en una población bajo el enfoque matemático, específicamente
estadístico, en condiciones ideales. Por lo que a las consecuencias metodológicas se refiere,
estas ideas sirvieron para crear modelos que explicaban la evolución.
El mecanismo de evolución propuesto por el neodarwinsimo es más preciso y específico en
cuanto al origen de las diferencias individuales, debido al conocimiento acumulado en
genética y la aplicación de las matemáticas. En el neodarwinismo, el papel del ambiente en la
evolución sigue siendo de agente seleccionador de las variaciones favorables (ver Figura 4).
GENES Las mutaciones y recombinación genética producen Variaciones (diferencias individuales) El AMBIENTE Seleccionador de algunas características ventajosas para el individuo. EVOLUCIÓN Resultado: Adaptaciones (morfológicas, 5isiológicas y de comportamiento) y Nuevas especies. Figura 4. Mecanismo de evolución planteado por el Neodarwinismo con énfasis en el papel del ambiente.
Fuente: Elaboración propia
30 Desde esta perspectiva parece que la selección natural tal y como ha sido interpretada tiene un
sentido unidireccional ya que a partir de las variaciones que existen en una población, el
ambiente selecciona aquellas que, por ser ventajosas en algo, mejoran el desempeño de un
organismo animal. Esta situación no incorpora el papel del ambiente como agente causal de
las diferencias.
2.1.1 Sociobiología
Particularmente en el libro Sociobiology. The new synthesis, publicado por primera vez en
1975 por Edward O. Wilson -biólogo estadounidense-, se afirma que el comportamiento
social tiene una base biológica que es genética, incluye datos de la genética de poblaciones y
de la ecología, presenta una importante síntesis sobre el fenómeno social, desde los animales
invertebrados hasta el hombre, se describen modelos de comportamiento específicamente;
agresión, cooperación, altruismo y otros en numerosas especies de animales.
Para Wilson la sociobiología es el estudio sistemático de las bases biológicas de todo
comportamiento social, centra su interés en sociedades animales, su población, estructuras,
castas y comunicaciones, conjuntamente con toda la fisiología que subraya las adaptaciones
sociales. Su objetivo era insertar a la sociobiología en una rama de la biología evolutiva y,
particularmente, de la biología de poblaciones moderna. Según su punto de vista, la nueva
Sociobiología debería componerse de partes aproximadamente iguales de zoología de
invertebrados, de vertebrados y de biología de poblaciones. Consideraba que en los años 40’s
y 50’s se había dado un reduccionismo de la biología molecular y el nuevo holismo era, por
naturaleza cuantitativo, sustituyendo así la intuición de las viejas teorías con modelos
matemáticos.
En cuanto a cómo visualiza la participación del comportamiento en la evolución, es claro,
puesto que lo deja firmemente establecido en diversas ocasiones dentro de su obra. Considera
que el comportamiento es una forma de fenotipo, que además debe tener una base genética.
“La organización social es la clase de fenotipos más alejada de los genes” (Wilson, 1975: 11).
31 Por lo tanto, la socialización es un fenómeno que puede ampliar la cantidad de variaciones en
el comportamiento individual, considerando siempre que éste tiene una base genética y por
ello, puede ser heredado.
El efecto multiplicador, tanto si es de base puramente genética o está reforzado por la
socialización u otras formas de enseñanza, hace del comportamiento la parte del fenotipo más
propensa a cambiar por reacción a cambios a largo plazo en el ambiente. Por consiguiente,
cuando la evolución afecta tanto a la estructura como al comportamiento, será este último el
que cambie en primer lugar y luego, la estructura. En otras palabras, el comportamiento debe
ser el marcapasos de la evolución (Wilson, 1975: 13).
Esta visión concuerda absolutamente con la selección orgánica y se acerca al lamarckismo,
sin embargo, la diferencia es que para Wilson el comportamiento tiene una base genética sin
duda, lo cual la aleja de ésta última postura.
De acuerdo con la sociobiología existen moldes o patrones que están determinados
genéticamente y las variaciones o graduación que se pueda establecer es lo que está bajo la
influencia del ambiente.
La Sociobiología de Wilson concuerda con las ideas centrales del Neodarwinismo o Síntesis
Moderna, ya que ambas ponen el énfasis en la genética de poblaciones. El comportamiento es
una característica más de un organismo que tiene una base genética y sólo así puede actuar la
selección natural, en cuanto al problema de la plasticidad del comportamiento, Wilson lo
resuelve diciendo que en realidad lo que se hereda es un patrón general que puede actuar
como base y sólo dependiendo de las características del ambiente se expresará uno u otro
comportamiento que está dentro de un repertorio ya establecido, para ello pone como ejemplo
a la agresividad. Su hipótesis supone que la agresividad ésta genéticamente programada para
proporcionar al individuo una respuesta particular apropiada que se expresará con mayor o
menor precisión dependiendo de las condiciones que en cada caso se presenten. La
graduación es adaptativa (es decir, toda la escala y no puntos aislados de la misma), es la
característica de base genética que ha sido fijada por la selección natural.
32 Consideremos el siguiente caso imaginario de comportamiento agresivo programado para
adaptarse a diversos grados de densidad de población y aglomeración de individuos. A bajas
densidades de población, se suspende todo comportamiento agresivo. A densidades
moderadas, adquiere una forma débil tal como una defensa territorial intermitente. A
densidades elevadas, la defensa territorial es enérgica, aunque se permiten algunas
ocupaciones de campo bajo el régimen de jerarquías dominantes. Finalmente, a densidades
muy elevadas el sistema puede romperse casi por completo, transformándose los modelos de
encuentros agresivos en homosexualidad, canibalismo y otros síntomas de “patología social”.
A pesar del programa específico que desliza arriba y abajo las respuestas en la escala de la
agresión, cada uno de los diversos grados de agresividad es adaptativo a una apropiada
densidad de población, compendio del raramente observado nivel patológico. En suma, es el
modelo total de respuestas agresivas lo que es adaptativo y se ha fijado en el curso de la
Evolución (Wilson, 1975: 20-21).
La heredabilidad genética es una característica fundamental dentro del esquema neodarwinista
y, por supuesto, lo es también para la sociobiología de Wilson ya que potencializa el
fenómeno evolutivo. Los rasgos sociales de las especies permitirían una cantidad significativa
de evolución rápida que se puede iniciar en cualquier momento, estos rasgos tendrían una
base heredable dentro de las poblaciones. Por ello, la evolución social sería el resultado de la
respuesta genética de la población a la presión ecológica, dentro de las limitaciones impuestas
por la inercia filogenética.
Wilson reconoce que una alteración genética o penetrantemente anatómica es escasamente
perfectible, en cambio, el aprendizaje a corto plazo, puede acomodarse a tenues
particularidades ambientales, redireccionarse, aumentar o desaparecer con rapidez según lo
dicten las nuevas circunstancias. A este nivel de precisión máxima en la adaptación del
comportamiento, el organismo puede hacerse a sí mismo muchas veces a lo largo de su vida.
Frente a esta paradoja en donde el aprendizaje parece ser una fuerza negativa en la evolución ¿cómo puede evolucionar el aprendizaje?- la respuesta de Wilson es que lo que evoluciona es
33 la dirección del aprendizaje, o sea, la facilidad relativa con que se efectúan ciertas
asociaciones y con que los actos son aprendidos y otros desviados. Desde su perspectiva, el
cerebro incluso el de los humanos se parece a un negativo que espera ser sumergido en el
líquido revelador. Pone como ejemplo los cantos de muchas especies de aves, los cuales son
típicamente complejos en cuanto a estructura y difieren intensamente a nivel de especie. “Así
pues, el esqueleto específico de la especie en el canto parece completamente innato en el
sentido más vago del término, mientras que la cubierta específica de la población es adquirida
por tradición” (Wilson, 1975: 163).
Otra parte de su obra la dedica a resolver la paradoja implícita en ¿cómo puede el altruismo,
que por definición merma el éxito individual, desarrollarse por selección natural? Su
argumentación gira en torno del parentesco, a decir de sus palabras, “… si los genes causantes
del altruismo son compartidos por dos organismos a causa de una ascendencia común y si el
acto altruista de un organismo aumenta la contribución conjunta de estos genes a la próxima
generación, la propensión al altruismo se propagará al sustrato génico…” (Wilson, 1975: 4).
El parentesco juega un papel importante en la estructura del grupo y probablemente sirvió, en
un principio, de principal fuerza generadora de la sociedad. El altruismo se explica porque la
ayuda prestada a un pariente cercano implica que los genes que se transmiten a la siguiente
generación son compartidos.
La sociobiología es la interpretación de la teoría neodarwinista aplicada al caso particular del
comportamiento social.
2.2 Neolamarckismo
A continuación se esboza una línea de pensamiento constituida por las ideas de tres autores
que, bajo distintos conceptos, evocan la ley del uso y desuso y la herencia de caracteres
adquiridos, por lo que se establece una gran relación con la explicación lamarckista sobre el
proceso evolutivo. Si bien es cierto que ninguno de ellos se asume como neolamarckista e
34 incluso en ciertos momentos establecen una separación con esta corriente de pensamiento.
Puede verse en este análisis cómo existe estrecha relación con el postulado de que el ambiente
es promotor de las diferencias y, a la postre, de los cambios evolutivos que el individuo
experimenta.
2.2.1 La selección orgánica
La teoría de la “selección orgánica” fue acuñada a finales del siglo XIX, en 1896, por el
estadounidense James Mark Baldwin. Propone que la selección orgánica es un factor nuevo
de evolución, sin eliminar la idea de selección natural, por el contrario, supone que la primera
es una forma de la segunda pero a otro nivel -el orgánico-. La selección orgánica derivada de
la selección natural, implica –según Baldwin- que el factor selectivo, es decir, aquello que
decide quiénes sobrevivirán, no es el ambiente, sino el comportamiento de los organismos. En
este sentido, la selección natural es un caso en el que el comportamiento no puede
desempeñar ningún papel adaptativo, entonces los cambios ocurren debido a transformaciones
radicales en el medio tales como catástrofes ecológicas. En los demás casos, la selección es
una consecuencia de la adaptación y no al revés como propone el neodarwinismo.
Para Baldwin el estudio de la selección orgánica debe abarcar el análisis del desarrollo de un
individuo y para ello debe tomar en cuenta dos aspectos las variaciones filogenéticas y las
variaciones ontogenéticas. Las primeras involucran tanto a la herencia de las características
propias de la especie como a su desarrollo embrionario, con las variaciones que se puedan dar
en el caso particular de cada organismo, las segundas, son las funciones y comportamiento
que el individuo desarrollará en el transcurso de la vida.
“Ontogenia: "selección orgánica". -La serie de hechos que la investigación en este campo
tiene que hacer frente son los relacionados con el desarrollo de la criatura individual, y dos
tipos de hechos se pueden distinguir desde el punto de vista de las funciones que el organismo
realiza en el transcurso de su historia de vida. Esto es, en primer lugar, el desarrollo de su
impulso hereditario, el despliegue de su herencia en las formas y funciones que caracterizan a
su especie junto con las variaciones congénitas que caracterizan al individuo en particular –
35 constituyen las variaciones filogenéticas que son constitutivas del individuo- y en segundo
lugar, la serie de funciones, actos, etc., que aprende a hacer por sí mismo en el curso de su
vida. Todas éstas últimas, las modificaciones especiales que un organismo experimenta
durante su ontogenia, en su conjunto, han sido llamadas "caracteres adquiridos", y podemos
usar esa expresión o adoptar una recientemente sugerida por Osborn, "variaciones
ontogénicas" (excepto que yo prefiero la forma "variaciones ontogenéticas") si la variación de
palabras es apropiada” (Baldwin, 1896: 442) (Traducción propia).
Baldwin se pregunta ¿cómo un organismo llega a ser modificado durante su historia de vida?,
su formulación se encuentra en el nivel individual. Desde su enfoque hay tres diferentes tipos
de modificaciones ontogenéticas: las fisico-genética, que son modificaciones básicamente en
la estructura proveniente de agentes químicos, obstáculos en el crecimiento, cambios de
temperatura, etc. Los cambios pueden ser considerados como fortuitos o accidentales. Al
segundo tipo le llama neuro-genético, estas modificaciones surgen de la actividad espontánea
del propio organismo en la realización de sus funciones normales congénitas. El tercero, las
modificaciones psico-genéticas, está en relación con procesos comúnmente llamados
inteligencia: por ejemplo: imitación, influencia gregaria, instrucción materna, lecciones de
placer y dolor, y la experiencia en general.
Loredo (2004) expone un ejemplo11 de cómo sería la selección orgánica, bajo la suposición de
que existe una especie de peces sometidos a una situación de escasez de alimento. Algunos de
esos peces hipotéticos aprenderán a cazar insectos en la orilla del mar durante las mareas
bajas, con el riesgo de quedarse encallados, mientras que otros aprenden a descender a
profundidades más bajas para capturar algún tipo de invertebrado, con el riesgo que conlleva
el aumento de la presión. Si surgen aleatoriamente mutaciones genéticas que favorecen la
transformación progresiva de las aletas pectorales en patas y el estrechamiento del cuerpo,
aquellos peces que permanezca en la profundidad habitual tenderán a extinguirse, en cambio,
todos los recién insectívoros como los buceadores tendrán más posibilidades de sobrevivir,
además, aquellos insectívoros en que se expresen predominantemente las mutaciones de aletas
a patas ejecutarán mejor su hábito y se reproducirán con mayor frecuencia.
11 Ejemplo extraído del análisis que hace sobre Baldwin.
36 La idea central de la selección orgánica consistía en que, bajo estrés, ciertos hábitos son
desarrollados por un organismo activo. Estos hábitos se propagan inicialmente a través de la
imitación. Pero tarde o temprano, una mutación genética puede aparecer lo que hace posible
la heredabilidad genética de la costumbre. Si bien el autor se asume dentro de un enfoque
darwinista (de ahí el nombre de su teoría), lo cierto es que la idea de que primero se
modifican los hábitos (comportamiento) en función del ambiente es una idea básica del
lamarckismo.
Desde la perspectiva baldwiniana primero se establecen las diferencias en el comportamiento
originadas por las diferencias en el ambiente; después las mutaciones génicas que sean
favorables para un comportamiento útil –previo- tendrían la función de volverlas fijas en el
genoma. Esta explicación tiene implícita la transmisión de las características en dos formas:
una cultural (por ejemplo con la imitación) para el comportamiento nuevo y una herencia
genética que sería más estable y posterior relacionada con alguna estructura anatómica.
Durante su vida, los animales aprenden hábitos que favorecen su supervivencia y, en
consecuencia, su reproducción. Estos hábitos no se transmiten genéticamente, pero se pueden
perpetuar por otros medios como el aprendizaje individual recurrente o la imitación. En la
medida que esto ocurra, las variaciones genéticas que surjan aleatoriamente y de las cuales
sean portadores los organismos que han aprendido esos hábitos se transmitirán de una
generación a otra y, en caso de que favorezcan la ejecución de dichos hábitos, potenciarán el
efecto adaptativo de éstos. Además serán seleccionadas otras variaciones que al principio no
favorecen la ejecución del hábito pero que, a largo plazo, los organismos pueden aprovechar
adaptativamente, en ocasiones reforzando también la eficacia del hábito inicial (Loredo, 2004:
188).
Son dos las coincidencias entre las ideas de Baldwin y Lamarck. Primero, el papel que
conceden al ambiente, en ambos casos es promotor de los cambios en el comportamiento, el
cual puede ser heredable –según Baldwin- a través de la cultura y; segundo, el carácter
individual de la evolución, es decir, lo que cambia es el individuo.
37 Considero que la explicación de una mutación posterior al desarrollo de un hábito nuevo por
efecto del ambiente, es útil y forzado a la vez, pero que Baldwin necesita para hacer encajar
esta selección orgánica con la teoría darwinista, que para entonces tenía mayor
reconocimiento que la lamarckista la cual se encontraba en franco declive.
2.2.2 Epigenética
Con los avances de la ciencia y la tecnología se ha puesto especial atención en los
mecanismos moleculares como la explicación sobre el desarrollo del comportamiento ofrecida
por la epigenética.
En el siglo XIX los biólogos consideraban que la herencia y el desarrollo eran uno y el mismo
problema. Gregor Mendel realizó experimentos que llevaron a demostrar que la herencia
podría ser estudiada per se, sin incluir el desarrollo. En una revisión hecha por Sandler y
Sandler (citado en Holliday, 2006) explican que ésta fue la principal razón por la cual el
trabajo de Mendel fue ignorado por los biólogos de su tiempo. Cuando las investigaciones de
Mendel fueron redescubiertas 30 años después, la genética se expandió y el problema del
desarrollo fue dejado al margen.
Mientras la genética tuvo un rápido desarrollo, los embriólogos y biólogos del desarrollo
usaron métodos y procedimientos que poco tomaban en cuenta la acción de los genes. Pero
hacia la mitad del siglo XX, la visión de algunos pocos biólogos cambiaba para aceptar que la
genética y la biología del desarrollo podía ser una disciplina común. Uno de éstos personajes
fue Conrad Hall Waddington quien fue conocido en ambos campos de conocimiento, él
utilizó la palabra griega epigenética para designar “un sistema completo que consiste en vías
de desarrollo interrelacionadas a través de las cuales la forma adulta de un organismo es
realizada” (Halliday, 2006:76). Esta visión es todavía muy cercana a la embriología.
Otro biólogo interesado en la interacción genética-desarrollo fue Ernst Hador. Muchos de sus
estudios fueron sobre mutaciones que afectan el desarrollo de Drosophila. Hador escribió
38 Development Genetics and Lethal Factors (citado en Halliday, 2006). Julian Huxley y J. B. S.
Haldane, por su parte, también apoyaban la importancia de dicha relación particularmente en
la bioquímica de la actividad del gen. La importancia de estos trabajos fue relacionar los
genes y la acción de los genes para el desarrollo en una época en donde los genetistas y los
biólogos del desarrollo no habían tenido comunicación.
En la concepción neodarwinista, la generación de variabilidad genética es un proceso
básicamente azaroso. La fuente última de variabilidad está representada por las mutaciones en
el ADN y la recombinación cromosómica durante la meiosis. La generación al azar de la
variabilidad genética provee las bases materiales sobre las que actúa la selección natural. Esta
concepción fue criticada por Waddington. Él sostuvo que la variabilidad estaba representada
por las diferencias entre los miembros de una generación de descendientes, los que
fenotípicamente son diferentes. La variabilidad tiene su origen en una mutación del ADN,
pero comprende toda una serie de procesos epigenéticos posteriores que constituyen la
ontogenia, hasta llegar al fenotipo adulto.
Parte de las investigaciones de los embriólogos mostraron que no existe una simple relación
uno a uno entre un gen y un carácter fenotípico como se creía. Waddington (1953) encontró
que el desarrollo del ala en Drosophila melanogaster es afectada por más de 40 genes.
En contraste con la genética de poblaciones, Waddington (1953) postuló la idea de que la
selección natural no funciona directamente en los bancos de genes, ni en los organismos
adultos, sino en las características de los organismos durante su desarrollo de toda la vida,
creía que la selección natural, con base en mutaciones al azar, no puede explicar muchas
adaptaciones naturales y que la teoría evolutiva se pierde en muchos aspectos biológicos si no
incorpora una teoría del desarrollo en el que el genotipo de los organismos en evolución
pueda responder al medio ambiente de una manera más coordinada. Es por ello que parte de
su análisis experimental está enfocado en demostrar cómo los caracteres adquiridos pueden
ser fijados.
39 Se ha sugerido que si un animal se somete a circunstancias inusuales a las que puede
reaccionar de una manera adaptativa, el desarrollo del carácter adaptativo podría por si mismo
llegar a ser canalizada para que siga apareciendo incluso cuando las condiciones volvieran a
la norma anterior. Este mecanismo podría proporcionar un medio por el cual un "carácter
adquirido" en el sentido convencional podría ser "asimilado" por el genotipo, y finalmente
aparecer
relativamente
independiente
de
cualquier
influencia
ambiental
específica
(Waddington, 1953: 118). (Traducción propia)
Esto lo llevó a proponer la existencia de la “asimilación genética” (como la forma en que se
puede fijar alguna característica adquirida en los genes) para algunas características, por
ejemplo, el carácter “sin cruzamiento de venas” en las alas de Drosopila melanogaster.
Una cepa salvaje Edinburgh de D. melanogaster produjo moscas que no muestran una ruptura
en el crossvein (cruzamiento de venas) posterior cuando se crían a 25º C, pero se produjo
cierta cantidad (como fenocopias) cuando las pupas tienen de 21-23 horas de edad y son
sometidas a 40º C durante cuatro horas. La selección se practica a favor y en contra de la
aparición de la fenocopia con un rápido progreso en ambas direcciones. Después de
aproximadamente 14 generaciones de selección, algunas moscas de la cepa seleccionada
mostraron el efecto (sin cruzamiento de venas) incluso cuando no están expuestos al choque
térmico. De esto, se construyeron líneas, que arrojaron una alta proporción de individuos sin
cruzamiento de venas cuando se mantienen continuamente a 25 º C. (y aún más a 18 º C). El
carácter sin venas cruzadas (crossveinless), originalmente un típico "carácter adquirido" se ha
incorporado en la composición genética de las razas seleccionadas. Es descrito un proceso de
"asimilación genética" el cual explicaría cómo esto es posible, que depende de la tendencia de
la selección no solo para aumentar la frecuencia de cualquier carácter favorable sino para
estabilizar su desarrollo... La base genética del carácter sin venas cruzadas asimilado es
poligénico. Hay poca evidencia para cualquier distinción clara entre canalizar y regular genes
(Waddington, 1953: 125-126). (Traducción propia)
Sin embargo, no es claro cómo pasa de ser un carácter originado por un cambio de
temperatura a un carácter heredado, el mismo Waddington concluye que ésta evidencia es aún
insuficiente para hacer una clara distinción entre la fijación genética y la regulación de genes.
40 No obstante, considera que la selección natural no funciona en los elementos atomizados (los
genes por separado) que cambian al azar sin tener en cuenta su contexto, pero sí lo hace en
fenotipos complejos que están en desarrollo y en los procesos epigenéticos de los fenotipos en
su interacción con el medio ambiente.
A partir de lo anterior, las explicaciones sobre la evolución de las especies pasan del enfoque
clásico sobre la transmisión de información genética a un segundo foco el de la regulación de
los genes, es decir, sobre cómo las células utilizan la información genética, y se hace hincapié
en el desarrollo del fenotipo el cual está sujeto a la evolución.
Waddington indica que no toda la información (hereditaria) que lleva al fenotipo es descrita
en las secuencias de ADN, por lo tanto, la regulación y el contexto del desarrollo de estas
secuencias se deben tomar en cuenta, actualmente esto es un tema central de la epigenética.
Considerando que la mayoría de los experimentos en epigenética que se hacían hace unas
décadas analizaban la regulación epigenética de un gen específico, Waddington enfatizaba la
importancia de pensar en redes de genes, hoy en día las nuevas técnicas, como los
microarreglos y la tecnología de chips, posibilitan el estudio de redes de genes más grandes al
mismo tiempo.
En los 90’s el término epigenética se utilizaba de manera frecuente, actualmente se ha
convertido en una disciplina científica y se aprecia como la respuesta más viable con respecto
a la relación genotipo-fenotipo y genética-ambiente, plantea que las diferencias observadas en
los individuos tienen origen también en el ambiente por medio de procesos reguladores de
genes.
De acuerdo con Van Speybroeck (2002) Waddington investigó principalmente el contexto
intracelular de los genes, el cual es hoy en día, cada vez más estudiado. Existe investigación
en términos de sistemas de comunicación en las células, por ejemplo, el sistema de
silenciamiento de genes muestra cómo un cambio de estado genético en una célula puede ser
transportado a otras células a través de la comunicación de la señal. La investigación sobre el
41 contexto organísmico está mostrando formas ampliadas de la herencia, como la relación
genotipo-fenotipo (que es aún más dinámica de lo que se pensaba) y también el contexto
ecológico de un organismo en desarrollo está recibiendo cada vez más la atención que
merece. Esto no sólo conduce a una percepción más compleja de organización bioquímica,
sino también a una nueva imagen del genoma y la plasticidad de éste. Donde antes había
genecentrismo, la epigenética se expande gradualmente considerando los procesos
moleculares que influyen en el genoma.
Recientemente, se han descubierto tres mecanismos que controlan la expresión de los genes a
nivel molecular lo cual constituye un avance en la comprensión de las bases moleculares que
controlan la activación y silenciamiento de los genes. Primero, la metilación de la citosina12
de los pares de nucleótidos citosina-guanina del ADN. Un segundo mecanismo epigenético en
estudio es la modificación química de las histonas de la cromatina, tales como la acetilación,
la cromatina puede cambiar en su densidad y permitir el acceso a los genes y su expresión. El
tercero es un descubrimiento reciente de pequeños ARNs no codificadores denominado
microARNs que son importantes en la regulación de la activación y silenciamiento de los
genes. Muchas investigaciones están relacionando estos mecanismos de control en la
expresión de los genes con variables ambientales.
La programación epigenética define el estado de expresión de los genes, como estado
epigenético; éste puede ser alterado por diversas condiciones ambientales que influirán en el
fenotipo de un organismo y en su comportamiento. Por ejemplo, ahora se sabe que las
modificaciones epigenéticas participan en un importante número de procesos, como ocurre en
la adquisición de memoria inmunológica de los linfocitos T, en las bases neurobiológicas de
la memoria, en el aprendizaje y en la respuesta al estrés mediada por el eje hipotálamohipófisis-adrenal.
12 El proceso de metilación se produce fundamentalmente en el proceso de mitosis celular como parte del proceso de
diferenciación. Un ejemplo es el caso del cromosoma X en mamíferos femeninos. Tempranamente en el desarrollo, uno de
los cromosomas X se inactiva, mientras el otro permanece activo. Esto ocurre por procesos de metilación y demetilación del
ADN.
42 Siguiendo los avances recientes en el ámbito de la epigenética son abundantes los trabajos que
se pueden encontrar que relacionan ésta área científica con la explicación del desarrollo del
comportamiento; por ejemplo, Bedegral, et al. (2010) detallan la investigación realizada por
el grupo encabezado por Michael Meaney que ha estudiado los mecanismos epigenéticos en
el periodo postnatal, específicamente sobre el mecanismo por el cual la conducta materna, en
ratas, afecta la respuesta al estrés de sus crías. Esta investigación mostró que situaciones
ambientales como el tiempo y cuidados que provee la madre puede modificar los niveles del
receptor de glucocorticoides13 (GR), que a su vez eleva el nivel de ARNm del receptor de
(GR).
Los mismos autores, a través de la cría cruzada de camadas entre dos madres con patrones
conductuales completamente distintos, confirmaron que la respuesta al estrés es dependiente
de la crianza y no de la información genética. Para 2004, publicaron el mecanismo subyacente
a las modificaciones en la expresión del GR, en las crías de madres que pasan más o menos
tiempo con sus crías alimentándolas y acicalándolas. Se trataba de un diferente grado de
metilación del ADN y de la acetilación de histonas asociadas al gen del GR, asociadas a una
diferente unión del factor de transcripción NGF1-A al promotor del gen del GR en uno u otro
grupo. Confirmaron de esta manera la existencia de una modificación epigenética en la base
de las distintas respuestas al estrés entre ambos grupos de ratas. En el mismo estudio
mostraron que estas modificaciones epigenéticas son reversibles.
Las variaciones en el ADN debidas a cambios por deleciones, inserciones o repeticiones de
secuencias nucleotídicas, al igual que las variaciones en el epigenoma, por cambios en la
configuración del ADN, debidas a metilación del ADN, modificación en las histonas o
microarreglos de ARNs, pueden interactuar y de hecho lo hacen unas con otras. Diferentes
investigaciones muestran que los cambios genéticos y epigenéticos se dan en respuesta a
señales internas y también ambientales lo cual sería contrario a la idea de que los cambios son
solamente azarosos. La regulación y variación de los mecanismos en los diferentes niveles
13 Si es alto el tiempo de cuidados es amplio, los niveles del receptor son altos y hay una respuesta disminuida al estrés, en el
caso contrario hay una respuesta exagerada al estrés. Esta respuesta exagerada tuvo también un correlato conductual: las ratas
separadas precozmente de sus madres presentan, siendo adultas, menores conductas de alimentación y exploración ante lo
desconocido y mayores respuestas de sobresalto al estímulo acústico.
43 funcionales así como las interacciones que se puedan dar entre sus elementos, incrementan la
adaptabilidad individual.
Jablonka (2013) expone los trabajos de Dimitri Belayaev, uno de los primeros biólogos de la
extinta URSS que estudió en los años 50´s la relación comportamiento-genética-evolución a
través de la epigenética. La investigación consistió en simular experimentalmente y estudiar
el proceso de domesticación para analizar el rol del desarrollo conductual en la evolución.
Básicamente, Belayaev seleccionó lobos plateados y obtuvo una línea de estos animales que
no sólo eran extremadamente dóciles sino que también exhibían un grupo de características
tales como los cambios de pigmentación, modificaciones en la morfología del esqueleto y en
los perfiles hormonales, alteraciones de la vocalización. Se encontraron patrones nomendelianos de herencia que fueron atribuidos a una persistencia transgeneracional de
cambios en la actividad de los genes –lo que podríamos llamar hoy herencia epigenética-. El
argumento es que el estrés neuro-hormonal, el cual es inducido por la domesticación y por la
selección doméstica, desestabiliza el desarrollo y conduce a la herencia epigenética y cambios
genéticos. Este tipo de estudios que se realizaron en animales domesticados y sus ancestros
salvajes como el de los lobos de Belayaev dieron dar luz sobre procesos de especiación
mediados por la epigenética donde los cambios epigenéticos asociados con la domesticación
resultan en un aislamiento reproductivo previo al apareamiento. En este caso, los procesos
epigenéticos fueron utilizados para explicar cómo un comportamiento podía ser fijado
genéticamente.
Otro investigador que se encuentra en la misma línea es Ted Schaeffer (citado en Melo y
Fleming, 2006) uno de los primeros científicos en proponer que la experiencia adquirida
durante la infancia modificaba la respuesta al estrés en la etapa adulta. El grupo del Dr. Ángel
I. Melo en el Cinvestav-Laboratorio, Tlaxcala, siguió la premisa de Schaeffer y diseñó una
serie de experimentos que indicaron que la participación de factores epigenéticos
provenientes de la madre (hormonas como la prolactina y estímulos sensoriales) al igual que
factores externos como el contacto con los compañeros de camada (estímulos sensoriales y
sociales) durante el periodo posnatal interviene en el desarrollo de los sistemas neurales que
44 regulan la expresión de la conducta maternal, la agresión maternal, el aprendizaje social, la
atención y la respuesta al estrés 14 . Esta investigación propone que diferentes variables
ambientales como los cuidados maternos o la carencia de ellos producen diferentes
comportamientos ante situaciones estresantes, el aspecto novedoso radica en la asociación que
se hace con algún factor epigenético.
Ledón-Rettig et al. (2013) provee de una interesante discusión de estudios recientes que
muestran o sugieren la transmisión mediada epigenéticamente de las variaciones conductuales
a través de las generaciones. Ellos enfatizan el potencial ecológico y la importancia en la
evolución de tales efectos. Una rata gestante (F0) tiene embriones femeninos (F1) en ella, y en
algún punto de su desarrollo, estos embriones tienen sus propias células germinales (F2), así
que, un efecto ambiental experimentado por la rata gestante puede actuar directamente sobre
las generaciones F0-F2. Todos los mecanismos de herencia no-genética parecen compartir dos
propiedades interesantes: ellos pueden mediar la transmisión de influencias ambientales
(características adquiridas) a través de las generaciones, y ellos pueden mutar (o regular entre
estados alternativos) en tasas elevadas.
De acuerdo a lo expuesto en estas investigaciones, la variación epigenética inducida
ambientalmente podría tener un profundo rol en el origen y destino de la variación fenotípica,
para el caso anterior, podría considerarse que los descendientes son productos no sólo de sus
genes y ambientes sino también de sus ambientes ancestros, así, la variación epigenética,
14 Para probarlo el Dr. Melo y su grupo diseñaron varios experimentos encaminados a evaluar el efecto de la separación
maternal y social de los compañeros de camada sobre el desarrollo de conductas sociales, aprendizaje social y memoria
maternal. Después del nacimiento las crías tienen una intensa interacción con su madre, a través de la conducta que ella
despliega hacia las crías. La conducta maternal consiste en la expresión de una serie de comportamientos desplegados al final
de la gestación durante y después del parto, que proveen de alimentación, calor, protección y estímulos sensoriales y sociales
necesarios para el desarrollo de la progenie. Evaluaron los efectos del aislamiento y encontraron que las ratas aisladas de su
madre cuando son adultas muestran un déficit en el despliegue de la conducta materna, son mas impulsivas e hiperactivas y
emocionalmente más reactivas; sin embargo, cuando se proveyó dentro del recipiente de aislamiento los estímulos sociales
provenientes de un compañero de camada (una cría de la misma edad y sexo), los efectos negativos de la separación maternal
se revirtieron totalmente. Bajo la idea de que las crías son privadas, además de los estímulos ambientales del nido, de una
enorme cantidad de componentes activos presentes en la leche materna, tales como hormonas de crecimiento, hormona
tiroidea, estrógenos, progesterona, insulina, leptina, apelina y prolactina (PRL), sugieren que es posible que éstas participen
en el desarrollo de la conducta maternal. Específicamente, éstos investigadores propusieron que la PRL proveniente de la
leche materna, participaba en el desarrollo de la conducta maternal y de la emocionalidad. Esta hormona se encuentra en
grandes cantidades en la leche de la lactancia temprana y se absorbe en el intestino de las crías. Con experimentos en donde
se aplica PRL ovina se apoyó la hipótesis de que la PRL de la leche temprana participa en el desarrollo de la conducta
maternal.
45 tendría un gran potencial para impulsar la variación fenotípica nueva más rápidamente que la
provista sólo por la variación genética. Consecuentemente, los mecanismos genéticos y
epigenéticos pueden amplificar la variación fenotípica heredable con valor adaptativo.
Dado que la metilación del ADN se da en respuesta al ambiente y la herencia conduce a la
división celular, la metilación provee un mecanismo que explica cómo una señal recibida
tempranamente puede afectar el desarrollo de todos los subsecuentes rasgos, es por ello que la
epigenética provee un mecanismo potencial para explicar la respuesta integrada de
características conductuales y morfológicas a variaciones ambientales.
Durante mucho tiempo un problema en la biología fue reconciliar el cambio fenotípico con la
estabilidad. Los organismos son extraordinariamente plásticos, responden a transiciones de
diferentes estadios en su ciclo de vida, señales estacionales, y cambios ambientales. Algunos
de estos cambios son permanentes y otros son reversibles ocurriendo cientos de veces durante
una vida, pero al mismo tiempo, hay estabilidad fenotípica, la cual es igualmente evidente.
Como plantea Duckworth (2013), cuando los organismos vivos encuentran condiciones
ambientales nuevas, ellos pueden utilizar un máximo potencial homeostático y expresar una
nueva variación del desarrollo con efectos epigenéticos. La principal consecuencia de los
efectos epigenéticos por estrés inducidos no es necesariamente la de producir fenotipos
adaptativos sino incrementar la variación fenotípica. Si alguna de estas variantes resulta ser
adaptativa, entonces puede ser subsecuentemente estabilizada por selección de una variación
genética.
Recientemente Wolf y Linden 2012 afirman que los sistemas de vida dependen de su entorno;
la evolución de la capacidad de adaptación al medio ambiente es inseparable de la evolución
de la vida misma. En los animales y los seres humanos la capacidad de adaptación al medio
ambiente se extiende más allá de la conducta adaptativa. Afirman que la capacidad de
adaptación individual depende de la interacción de los mecanismos de adaptación a diversos
niveles funcionales. Esta interacción permite la integración de los factores genéticos,
epigenéticos y ambientales para la regulación coordinada de las adaptaciones.
46 En las últimas argumentaciones queda claro que la dirección en la secuencia de eventos que
llevan a una especie a evolucionar se da en un sentido que va de modificaciones en el
ambiente hacia los genes. En principio ocurren los cambios ambientales que después tendrán
reflejo en los procesos epigenéticos y éstos a su vez en la genética. Nuevamente, el ambiente
es visto como precursor de las variaciones, no se descartan las que provienen de la alteración
en los genes, pero si se cuestiona la direccionalidad que va del genotipo al fenotipo y se
propone una dirección inversa en donde el ambiente influye en la modificación del fenotipo y
a través de los procesos epigenéticos se puede modificar la expresión del genotipo. Este punto
parece ser un callejón sin salida, ya que por una parte se acepta que las modificaciones en el
genoma son aleatorias pero que los procesos epigenéticos que regulan la expresión de los
genes no lo son y además se ven influenciados por las variables ambientales. Piaget avanza un
paso más al proponer un mecanismo que no sólo explica cómo se regula la expresión de los
genes por efecto de la influencia ambiental sino cómo podrían llegar a ser posible la fijación
de características adquiridas, en otras palabras, propone la existencia de la relación
fenotipo→genotipo.
2.2.3 Fenocopia
Jean William Fritz Piaget (1896–1980) fue epistemólogo, psicólogo, y biólogo suizo, creador
de la epistemología genética. Su obra es muy amplia, los trabajos más conocidos se refieren a
sus estudios sobre la infancia, la teoría del desarrollo cognitivo y de la inteligencia. Se
licenció y doctoró en Biología en la Universidad de Neuchâtel, con estudios de postgrado en
la universidad de Zurich. En Francia fue profesor de una escuela de niños, cuyo estudio sería
muy valioso para sus investigaciones. Volvió a Suiza para dirigir el instituto Rousseau de
Ginebra, en cuya ciudad creó el Centro Internacional de Epistemología Genética. Fue profesor
de psicología y sociología en las universidades de Ginebra, Laussanne y La Sorbona, y dirigió
la Oficina Internacional de la Educación y fue Doctor Honoris Causa por veintitrés
universidades.
47 En el libro Adaptación vital y psicología de la inteligencia, selección orgánica y fenocopia
publicado por primera vez en 1974, que consta de dos partes, dedica la primera a plantear un
mecanismo de evolución a partir de la fenocopia. Inicia diciendo que explicar el surgimiento
de las adaptaciones es todavía un problema sobre todo cuando se trata de relacionar el
desarrollo orgánico, el comportamiento y las diversas formas de conocimiento. Una de las
razones es que la noción de selección ha sido sometida a serios retoques: de simple
clasificación automática, comparable a un tamizado, que desemboca sólo en la dicotomía de
las eliminaciones o supervivencias, para convertirse posteriormente en algo mucho más
matizado.
Según Piaget (1974), los organismos escogen su entorno y a los sistemas reguladores del
entorno interior y exterior en la misma medida en que dependen de él. Ahora bien, en su
forma general, la fenocopia es una convergencia entre el resultado de una adaptación
(fenotípica) y una mutación (genotípica) que viene a reemplazarla y que generalmente se
explica mediante la intervención de procesos genéticos.
El mecanismo que propone para explicar cómo se da una adaptación es el siguiente:
1) En primer lugar, hay una formación de una adaptación o integración somática, bajo
influencias del entorno exterior y, en el caso de que no produzca un desequilibrio, esta
variación fenotípica se vuelve a constituir sin más en cada nueva generación bajo la influencia
de los mismos factores y, por lo tanto, sin transmisión ni fenocopia. 2) en caso de
desequilibrio entre la formación exógena y el programa epigenético hereditario, hay entonces
una repercusión cada vez más cercana al desequilibrio, no mediante un mensaje que indique lo
que sucede ni, sobre todo, lo que hay que hacer, sino mediante bloqueos o alteraciones locales
del entorno interior. 3) si los procesos sintéticos y jerarquizados de la epigenesis no bastan
para restablecer el equilibrio en un nivel intermedio o meseta, el desequilibrio repercute hasta
el punto de sensibilizar los genes reguladores de esta síntesis. Entonces se producen como
respuestas mutaciones o variaciones génicas semialeatorias, pero canalizadas en las zonas de
los desequilibrios. 5) estas variaciones endógenas se ajustaran en este caso al marco de los
entornos exterior e interior, responsables de la integración somática anterior, pero este marco
48 ahora sólo actuará mediante efectos selectivos hasta la estabilización de las nuevas
variaciones. 6) de este modo, éstas llegarán a converger, mediante una reconstrucción
endógena, con las adaptaciones semiexógenas iniciales (Piaget, 1974: 3-5).
En general, está de acuerdo en considerar la formación de una adaptación como posterior en
el tiempo a la mutación correspondiente. La fenocopia sería la integración somática o
variación no hereditaria (y por lo tanto fenotípica) que imita, según una correspondencia
bastante precisa, los caracteres morfológicos de una mutación o variaciones hereditaria (y por
lo tanto genotípica) que ocurre después de la variación fenotípica. Entonces el problema es –
según Piaget- saber qué es anterior: ¿la adaptación o el nuevo genotipo? El fenotipo surge
necesariamente del genotipo, el genotipo siempre va a estar encarnado en un fenotipo; sin
embargo, el fenotipo puede tener variaciones si se mueve a diferentes ambientes.
Para responder la pregunta anterior Piaget (1974) experimenta con un molusco de agua dulce,
limnea15, que crece de forma alargada en estanques (variedad subula) y que en estaciones
agitadas presenta la forma comprimida (variedad lacustris). Demuestra que pueden cambiar
de forma, incluso a la mitad del crecimiento de la concha, por efecto de un cambio de
ambiente, lo que le hace suponer que, en este caso, el efecto de la programación ha sido
modificado por el entorno mientras que la acción del entorno ha estado condicionada por los
límites que la programación hereditaria impone a las variaciones fenotípicas posibles. Supone
entonces que en los fenotipos está una respuesta del genotipo a las tensiones o agresiones del
entorno.
Piaget sabe que no hay evidencia contundente que favorezca la explicación de una
transmisión directa desde las modificaciones en el ambiente que conducen a modificaciones
en el fenotipo y su correlato con los genes, eso sería aceptar la transmisión de un carácter
adquirido. Su interpretación es que la acción del ambiente y la respuesta del genoma están
situadas las dos a un cierto nivel de la síntesis epigenética.
15 Molusco gasterópodo utilizado por Piaget en varios experimentos. Limnea es la castellanización del género Lymnaea.
49 El mecanismo de Piaget requiere de algunos supuestos. Hay, entre el punto de partida del
mensaje génico (ARN mensajero) pasando por la producción de proteínas hasta el punto final
que serían las estructuras morfológicas para el establecimiento de un organismo adulto, un
número importante de niveles jerárquicos comparable a una especie de estadios. Las síntesis
sucesivas que caracterizan a estas etapas de edificación están dirigidas por la información
génica. Pero como hay crecimiento con integración de aportaciones exteriores, la acción del
ambiente será más importante cuanto más se acerca a los niveles superiores. Entonces,
considera este autor, hay divergencia u oposición entre la acción exógena del entorno y el
proceso endógeno de la síntesis y es cuando algún nivel de la epigenesis puede efectivamente
dar respuesta. Las innovaciones evolutivas no se deben a influencias directas del entorno, sino
a variaciones activas del organismo con respecto a éste.
La tesis de Piaget es que el genotipo imita un fenotipo previo sin que esto signifique
necesariamente una filiación directa y que la supuesta copia es en realidad una reconstrucción
fundada en la selección, pero orgánica, puesto que la retroacción que va desde el fenotipo a
los genes reguladores de la síntesis no les informa de lo que hay que hacer, sino solamente de
la presencia de desequilibrios que desencadenan entonces variaciones génicas en scanning,
escogidas y orientadas por la selección orgánica.
1) Si el entorno impone nuevas condiciones, se constituye en un nuevo marco exterior de
caracteres x, y, z, en el cual se ven obligados a moldearse los procesos sintéticos de la
epigenesis, lo cual es el origen de un nuevo fenotipo. 2) Este fenotipo presenta los caracteres
x’, y’, z’. Por ejemplo si x son las olas en el caso de limneas, y x’ la contracción de la concha,
el efecto de x sobre x’ se produce pasando por varios intermediarios como los movimientos
del animal y sus reacciones musculares. 3) …entonces, las acciones de x, y y z sobre x’, y’, z’
pueden alcanzar diferentes estadios en los niveles jerárquicos característicos de la epigenesis,
lo cual origina formas distintas en fenotipos. 4) por lo tanto hay que distinguir en cada caso
dos clases de efectos en las acciones de los factores extremos x, y y z. En primer lugar, están
los efectos directos o morfológicos, de los cuales son visibles los principales y los demás
podrían ser observables tras exámenes a una escala adecuada. Pero además hay que considerar
los efectos indirectos y de naturaleza esencialmente funcional: se trataría entonces de
50 desequilibrios o perturbaciones más o menos sensibles a los niveles de construcción
epigenética inferiores a aquellos en que aún se hacen sentir los efectos directos. Pero como
existen también conexiones o interrelaciones entre los niveles inferiores y superiores, de
acuerdo con la dirección vertical ascendente ↑ de la construcción epigenética, las
modificaciones que se producen en los niveles superiores pueden provocar desequilibrios
según la dirección vertical descendente ↓, sin que éstos se traduzca de un modo morfológico,
hablaremos entonces de caracteres x’’, y’’, z’’, y es indispensable considerarlos si se quiere
comprender la situación en la cual se forman los nuevos genotipos propios de la fenocopia.
(Piaget, 1974: 86-89).
La consideración más común sobre las diferencias que se observan en los individuos es que
son los genes quienes dirigen los procesos de construcción de las estructuras que constituyen
a los individuos (pasando obviamente por procesos epigenéticos). Menos común es la
propuesta piagetiana en la que se propone una dirección contraria, es decir, que los cambios
en el ambiente lleven a diferentes fenotipos, que a su vez conduzcan a modificaciones
epigenéticas y se vean reflejadas en algún cambio en los genes. Lo más complicado de ésta
propuesta es la consideración de que los cambios en los procesos epigenéticos tienen
influencia en la modificación de los genes. Pues bien, la explicación piagetiana consiste en
una selección dentro de una restringida fuente de mutaciones que tendrá que ser acorde con
las nuevas condiciones del ambiente que se han interiorizado, lo cual ocurre en los distintos
niveles de la estructura epigenética debido a los desequilibrios que, en cada nivel, pueden
darse porque habrá una programación genética que indica una forma (dirección) en los
procesos y otra contraria dictada por la modificación en los procesos epigenéticos que han
sido modificados por el ambiente.
5) …Si bien las modificaciones engendradas por la producción del fenotipo puede conducir a
desequilibrios, naturalmente se producen como respuesta ensayos de reequilibraciones. 6) …el
nuevo fenotipo aparece como un sistema complejo cuyo entorno interno resulta modificado
bajo formas más o menos estables o inestables. 7) …para explicar la formación del genotipo
que viene en un momento dado a reemplazar el fenotipo ya viable bastaría en una primera
aproximación con invocar la producción de mutaciones puramente aleatorias, pero
51 seleccionadas por el nuevo entorno interno tanto como por el entorno externo. 8) …no
podemos quedar satisfechos con el punto anterior, ya que el fenotipo ya era viable y se
reformaba automáticamente con cada nueva generación. 9) …en la medida en que nuevas
variaciones endógenas o mutaciones que suceden al fenotipo tengan que ajustarse a los
caracteres x, y y z del entorno exterior, y a las condiciones en parte equilibradas pero en parte
desequilibradas, del nuevo entorno interior, se producirá, en el caso de una selección con
éxito, un restablecimiento del equilibrio en los procesos sintéticos mismos: los caracteres
nuevos y anteriores volverán a encontrar entonces un estado de mutua dependencia propia de
un ciclo regulador cerrado. 11) …hay que resolver entonces dos cuestiones la del
desencadenamiento de la variación genotípica, o más precisamente del conjunto de esas
variaciones entre las que tendrá que elegir la selección por el entorno interno y el aparato
epigenético, y la …de la naturaleza de esas variaciones génicas, si ya no son aleatorias, si lo
son parcialmente. 12) consideremos el vector ↑a que es la construcción sintética normal desde
la información genética; considérese un segundo vector de dirección inversa ↓b como el
conjunto de las modificaciones exógenas impuestas por el entorno. Si bien los vectores ↑a
conllevan un traslado de formas ya construidas que están inscritas en el ADN, los que
constituyen ↓b no contiene ningún programa y constituyen pura y simplemente la señalización
mediante retroacciones de la existencia de oposiciones o desequilibrios (Piaget, 1974: 89-97).
Por lo tanto, la propuesta de Piaget en cuanto a la relación ambiente-genética en el proceso
evolutivo consiste en que las acciones que llevan a caracteres (fenotipo) modificados por el
medio ambiente no provienen sólo del conjunto de modificaciones impuestas por el ambiente
sino también de los tanteos que pueden ocurrir en la construcción sintética desde los genes.
Por ello, los caracteres modificados son el resultado de la conjunción de las causas que
provienen del ambiente y que se han internalizado así como de los ensayos que hace la propia
estructura epigenética para la construcción de un individuo. Para Piaget esto supone
desequilibrios que conllevarían a diversas posibilidades de características modificadas, sin
embargo, lo que se transmite por la retroacción de la influencia ambiental no podría constituir
un mensaje de lo que hay o no que hacer, ni siquiera de lo que pasa, la información
transmitida se limita a indicar que algo no funciona.
52 Se constituyen entonces en cada nivel de la estructura epigenética, mediante las
exploraciones, ensayos o tanteos provocados por los conflictos entre los procesos epigenéticos
que darían origen a las estructuras de un individuo en condiciones ambientales de normalidad
y los procesos que han originado modificaciones en los caracteres bajo ambientes diferentes,
éstos conflictos constituyen desequilibrios. Pero existen dos problemas: ¿hasta qué nivel
descienden las modificaciones, producto de las respuestas al ambiente y por lo tanto las
repercusiones o señalizaciones de los desequilibrios, y a partir de qué niveles esta
información, según la cual algo no funciona, va a desencadenar la respuesta de ensayos de
caracteres modificados? Piaget resuelve con dos hipótesis; la primera será que en caso de
desequilibrios duraderos engendrados en la formación fenotípica gracias a repercusiones
progresivas de esta clase, aquellos acabarán por sensibilizar los genes responsables de la
realización del programa epigenético, y por lo tanto de la síntesis en qué consiste el
crecimiento.
Si por ejemplo, dice Piaget, existen A, B, C, D, E como niveles sucesivos de síntesis
(producción de proteínas para la construcción de las estructuras morfológicas), que conduce a
los genes reguladores en A a un nivel E en el que se produce un desequilibrio, la síntesis
normal resulta entonces perturbada o bloqueada en E: si lo es en E, se producirán entonces
igualmente alteraciones en D que perturbarán a su vez la tarea sintética en C, luego en B hasta
la sensibilización en A.
La segunda hipótesis; se trata de que si desequilibrios en el curso de la epigenesis repercuten
retroactivamente hasta la sensibilización de los genes reguladores, éstos van a responder con
diferentes tanteos, pudiendo entonces presentarse esta respuesta génica de dos formas: o bien
un simple restablecimiento sin producción de mutaciones, es decir, una reequilibración simple
que restablezca el equilibrio anterior en el seno del genotipo ya situado, o bien un conjunto de
variaciones, que constituyan nuevas mutaciones entre las que el entorno interior opere una
elección selectiva, lo cual sin ninguna fijación de los caracteres fenotípicos, desembocara en
un parecido con ellos, ya que las condiciones selectivas son las mismas.
53 Bajo una compleja explicación Piaget expone un mecanismo de evolución que incluye por un
lado, la modificación en las condiciones ambientales normales genera las modificaciones en
el fenotipo con la participación en activo del individuo16; y por otro, la internalización de las
influencias ambientales, que finalmente llevan a la fijación de las modificaciones fenotípicas,
Piaget niega esto último. No reconoce la fijación de los caracteres adquiridos, y aunque toda
su argumentación va en ese sentido da un giro para decir que cuando la influencia ambiental
ha traspasado los niveles o estadios epigenéticos hay una selección de mutaciones que
tendrían que ser acordes con el nuevo ambiente, que ahora se ha internalizado y por lo tanto el
genotipo nuevo imita a un fenotipo existente y favorable para el organismo. Incluir “tanteos”
en los procesos epigenéticos y mutaciones en los genes que después serán seleccionadas es un
recurso argumentativo necesario para relacionar su hipótesis con la teoría neodarwinista, y
desligarse del neolamarckismo. Aunque no resuelve del todo como se “sensibiliza a los genes
responsables” ni como se seleccionan “las mutaciones que se ajustarán a las nuevas
condiciones”.
16 Que ya era conocido desde la selección orgánica.
54 SEGUNDA PARTE. ANÁLISIS METODOLÓGICO
Los problemas teóricos derivados de la dicotomía genética/ambiente que existieron en las
teorías evolucionistas (lamarckista y darwinista) y entre el neolamarckismo y el
neodarwinismo continuaron en dos disciplinas científicas especializadas en el estudio del
comportamiento animal: la psicología y la etología. La discusión teórica sobre la genética
versus el ambiente profundizaron la escisión del comportamiento, en consecuencia se
polemizaron los conceptos: instinto y aprendizaje. Los métodos para la investigación y para la
obtención de datos que se emplearon confirmaban ad hoc la existencia y validez de alguno de
ellos, lo cual hizo incompleto el estudio del comportamiento animal y el análisis del impacto
que éste tiene en el proceso de evolución.
55 Capítulo 3. El comportamiento animal: Desarrollo de la controversia
instinto-aprendizaje
Actualmente cuando pensamos en un animal, planta, bacteria u otro organismo vivo tendemos
a imaginarlo en su ambiente natural. Los documentales sobre la naturaleza no sólo nos
muestran organismos interesantes, también muestran las estructuras y los comportamientos
especiales que ayudan a éstos a sobrevivir y reproducirse en un ambiente en particular. Tratar
de entender la relación que existe entre los organismos vivos y su ambiente fue lo que originó
el planteamiento de diferentes explicaciones sobre su comportamiento.
Cuando un animal huye al detectar un depredador existen mecanismos implicados en la
detección del estímulo y en la respuesta de huir, así como un objetivo: sobrevivir. La
percepción más evidente del comportamiento es el movimiento, de ahí que las primeras
preguntas en plantearse fueran ¿qué hace un animal? y ¿por qué lo hace? Posteriormente se
formularon otras preguntas en torno a los mecanismos fisiológicos que se activan como
respuesta a los estímulos provenientes del ambiente; por ejemplo, ¿de qué modo percibe al
depredador?, ¿qué variaciones en esa señal –presencia del depredador- producirían la misma
respuesta de huída, o alguna diferente como seguir comiendo o incluso acercarse al estímulo?.
También preocupaba la transmisión del comportamiento ¿cómo llega el animal a adquirir esa
relación entre visión del depredador y la respuesta de huída? puede ser que necesite observar
a otros comportándose de esa manera para aprender cómo reaccionar él mismo, o puede ser
que la reacción esté previamente grabada en su programa genético. Las respuestas han
implicado investigaciones con enfoques metodológicos muy distintos.
En la actualidad se acepta que el comportamiento es fundamental en la evolución de los
animales y sólo puede ser entendido si involucramos a la genética y al ambiente como
factores causales, se trabaja en explicaciones que consideren la interacción de ambos factores,
con las consecuencias metodológicas que conlleva dicha posición integradora. Sin embargo,
56 la interpretación de la actividad de un animal y cómo eso impacta en la evolución ha variado a
lo largo de los siglos XIX y XX.
En el desarrollo del conocimiento sobre el comportamiento animal han existido momentos
polémicos en los cuales se han discutido diferentes conceptos como: instinto, aprendizaje,
innato, adquirido, instinto de aprender, etcétera.
Al comportamiento de un animal que es predeterminado por los genes que posee se le ha
llamado instinto. Para estudiarlo se utilizó la observación de muchas especies animales en su
hábitat. En cambio, si el medio en el que se desarrolla un animal moldea su actividad,
entonces el ambiente se constituye como el factor causal del tipo de comportamiento que
llamamos aprendizaje. Para probarlo se diseñaron experimentos que al hacer variar un factor
del ambiente mostraba una variación en el comportamiento. La divergencia en las causas, los
conceptos y los métodos contrapuestos se mantuvieron dos siglos, con investigadores y
seguidores que alimentaron esta controversia.
El análisis sobre del instinto y el aprendizaje, incluye una revisión breve sobre el
planteamiento que Darwin estableció en torno al instinto y la diferencia con el pensamiento
lamarckista, la posterior controversia sobre la validez del término instinto entre Lorenz y
Lehrman y finalmente cómo estas diferencias teóricas tuvieron un correlato directo con los
métodos; experimental y observacional, utilizados por los psicólogos (para destacar la
importancia del aprendizaje) y por los etólogos (para indicar la existencia de los instintos
como prueba de las relaciones filogenéticas) respectivamente.
En esta segunda parte, se analiza la divergencia metodológica que acompañó a las diferencias
teóricas sobre el estudio del comportamiento animal y su impacto en la evolución de las
especies.
Conviene leer previamente el apéndice 1, en el cual se detallan los tipos de métodos sobre los
cuales se aplica éste análisis metodológico. Si bien es imposible saber que método se formó
57 cada científico para investigar, si es posible saber que método utilizó para una investigación
en particular, ya sea a través de sus propias palabras plasmadas en sus obras, o bien, a partir
de un análisis en paralelo que tome en cuenta otros escritos del mismo autor que revele su
verdadero actuar. Los estudios metodológicos no son abundantes, por lo que sólo en el caso
de Darwin se encontró un escrito que hacía referencia específicamente al método que utilizó
para la investigación que le llevó a publicar su principal obra (muy probablemente porque es
uno de los personajes de la ciencia más reconocidos), en los demás casos el análisis se elaboró
a partir de lo que los propios científicos reportaron como el método utilizado para la
investigación o la obtención de datos.
3.1 Antecedentes del estudio del instinto y del aprendizaje en las teorías evolucionistas
El comportamiento animal, comprendido como la actividad muscular observable de forma
externa que es activada por un estímulo (interno o externo) que tiene un animal cuando
interactúa con el entorno, fue analizado desde dos perspectivas diferentes, que dieron como
resultado la dicotomización del fenómeno y la popularización de dos conceptos; instinto y
aprendizaje.
Cuando se le atribuye un origen a priori al comportamiento se asume que existe una causa
intrínseca al individuo, que le impele a comportarse como lo hace. En cambio si se piensa que
el desarrollo de un comportamiento se debe a la interacción del individuo con el medio que le
rodea se asume que la causa es ambiental y por tanto a posteriori. Esta forma dicotómica de
analizar el comportamiento permaneció mucho tiempo y permitió que se desarrollaran dos
disciplinas científicas claramente diferenciadas, la etología y la psicología, con posturas
teóricas y metodológicas distintas.
Entre los seguidores de la idea del instinto y los que apoyaban la idea del aprendizaje se
estableció una controversia en la que los etólogos, basándose en la teoría neodarwinista,
concebían al instinto como un tipo de comportamiento que tenía su origen en los genes. Visto
58 así, el instinto podía ser considerado como una característica más que, junto con las
morfológicas y fisiológicas, podía presentar pequeñas variaciones originadas por
modificaciones en los genes. Estas diferencias eran parte de la variabilidad necesaria para que
actuara la selección natural. Para los psicólogos, la experiencia -resultado de la interacción del
animal con su ambiente-, tenía un impacto tan importante en la actividad de los individuos
que atribuían al ambiente una influencia capaz de originar o modificar cualquier
comportamiento y con ello otras estructuras y funciones del organismo.
Ni la psicología ni la etología negaba la existencia de la otra forma de comportamiento, pero
sí lo supeditaba. Al parecer siempre era el instinto o el aprendizaje más importante y requería
mayor atención, además era uno de ellos el que podía explicar, de mejor manera el proceso
evolutivo. Los resultados de las investigaciones realizadas bajo un método específico, por
ejemplo, el experimental apoyaba las conclusiones sobre el efecto de alguna variable
ambiental en el comportamiento, o la aplicación del método observacional mostraba la
existencia del comportamiento innato.
La primera controversia sobre el origen del comportamiento y su papel en la evolución se
suscitó entre Jean B. Lamarck y Charles Darwin que se puede seguir a través de los conceptos
-hábito o instinto- que apoyaron. A la par se presenta un análisis del método para la
investigación sobre la evolución de las especies bajo el cual se debieron gestar sus teorías, la
distinción importante radica en el ámbito donde se desarrollaron.
3.1.1 El hábito de Lamarck
Gran parte del trabajo de Lamarck lo desarrollo como zoólogo en el Museo de Historia
Natural de París, lo cual le permitió hacer una reclasificación de los animales en invertebrados
y vertebrados, su inclinación por los animales sin vértebras (como eran conocidos en esa
época) lo convirtieron en especialista de este grupo. Siendo zoólogo y trabajando en un museo
tuvo acceso a una gran colección de animales, parte de su trabajo consistía en estudiar,
describir y clasificar especímenes. Era lógico que su teoría surgiera del trabajo con
59 especímenes animales, es por ello, que en su mecanismo de evolución el comportamiento
animal es muy importante.
Las ideas evolucionistas de Lamarck fueron apoyadas poco tiempo básicamente por dos
razones, principalmente porque 50 años después Darwin propuso otra teoría que fue más
abarcante, y también porque se le criticó la falta de comprobación de sus ideas.
En la introducción de Filosofía Zoológica (1809) escribe explícitamente los métodos que
utilizó. Se refiere a ellos como los únicos que permiten encontrar las leyes que hay en la
naturaleza y que otros investigadores han cometido el error de no apegarse a ellos. Considera
que el método para investigar cualquier objeto de la naturaleza es el deductivo:
El verdadero medio, en efecto, de llegar a conocer bien un objeto, hasta en sus más mínimos
detalles, consiste en comenzar por considerarle en su totalidad, examinando, por de pronto, ya
su masa, ya su extensión, ya el conjunto de partes que lo componen; por indagar cuáles son
sus relaciones con los otros objetos conocidos… Después se divide el objeto de que se tata en
partes principales, para estudiarlas y considerarlas separadamente bajo todas las analogías que
puedan instruirnos sobre él, y continuando así en dividir y subdividir tales partes, se llega a
penetrar hasta las más pequeñas, cuyas particularidades se indaga, sin olvidar los menores
detalles. Terminadas tales indagaciones, se procura deducir las consecuencias de ellas y poco a
poco la filosofía de la ciencia se establece, se rectifica y se perfecciona.
Por esta única vía es por donde la inteligencia humana puede adquirir los más vastos
conocimientos, los más sólidos y los mejores ligados entre sí, en cualquier ciencia de que se
trate. Únicamente por este método de análisis es por el que progresan todas las ciencias, sin
que en ellas se confundan los objetos, que llegan a ser conocidos perfectamente (Lamarck,
1809: xx-xxi).
También utiliza la comparación como método para obtener datos que le permitió establecer
conexiones entre las especies.
Encargado de analizar en el Museo de Historia Natural a los animales que yo llamé sin
vértebras, a causa de faltarles la columna vertebral, mis indagaciones sobre infinidad de ellos,
60 así como las observaciones que me vi obligado a realizar en la anatomía comparada, me dieron
bien pronto la más alta idea del profundo interés científico que inspira su examen (Lamarck,
1809: xix).
Lamarck enfatiza que si se hubieran comparado los animales entre sí y con lo que se conoce
acerca del hombre y se hubiera considerado desde la organización animal más simple hasta la
del ser humano que es la más compleja y la más perfecta, la progresión que se muestra en
ella, así como la adquisición sucesiva de los diferentes órganos especiales, se habría podido
advertir al igual que las necesidades han producido las acciones propias y el medio de
satisfacerlas. La comparación le sirvió para establecer relaciones entre los animales, fue el
primero en concebir el gradualismo en la evolución, el primero en hablar de la relación que
tiene el hombre con el resto de los animales, estableció líneas ininterrumpidas de especies
fósiles y vivientes, desde los animales invertebrados hasta los vertebrados.
Sus ideas se deben a la observación e interpretación basadas en la evidencia física que le
permite el análisis de un individuo. Para Lamarck el hábito tiene una fuerza muy grande al
poder modificar las estructuras, que si bien es un hecho observable, era fácilmente
cuestionable como fuerza evolutiva.
Lamarck utiliza el término hábito para designar lo que hace un organismo animal cuando está
en contacto con su ambiente. En esa época la palabra hábito tenía diferentes acepciones como
ahora, sin embargo, es muy probable que hubiera sido utilizada para designar “la acción
repetida por medio de un entrenamiento o repetida ejecución de ciertos actos” (Ferrater,
1964:795), y en este sentido, es posible afirmar que los hábitos a los que se refiere Lamarck
son el equivalente de lo que ahora llamamos aprendizaje, porque ese comportamiento se
desarrolla en el transcurso de la interacción que el animal tiene con el ambiente, además el
hábito puede modificarse por efecto de las circunstancias cambiantes en las que se encuentra
un animal. Su intención es hacernos ver que cada especie ha recibido influencia del ambiente
y que es bajo esta influencia que presenta los hábitos que le conocemos, en ese sentido, los
hábitos son adquiridos.
61 El animal que vive libremente en las llanuras o se ejercita habitualmente en carreras rápidas, el
ave a quien sus necesidades ponen en el caso de atravesar sin tregua grandes espacios,
encontrándose encerrados, el uno en las jaulas de una ménagerie o en nuestras cuadras, la otra
en nuestras jaulas o nuestros corrales, sufren en ellos con el tiempo influencias sorprendentes,
sobre todo después de una sucesión de generaciones en el estado que les obligó a contraer
nuevos hábitos. El primero pierde con ello en gran parte su ligereza, su agilidad; su cuerpo se
espesa, sus miembros disminuyen en fuerza y ductibilidad, y sus facultades no son ya las
mismas. El ave se vuelve pesada, apenas sabe volar y adquiere más gordura en todas sus partes
(Lamarck, 1809: 64).
La teoría lamarckista propone que el comportamiento es parte importante del proceso de
cambio y evolución. Que el ambiente es un promotor de los cambios en la estructura de los
animales y que el comportamiento es mediador entre el ambiente y las adaptaciones.
La flexibilidad de los hábitos explicaría las modificaciones anatómicas posteriores que
experimenta un animal debido a la influencia ambiental pero la segunda ley, de la herencia de
caracteres adquiridos, no explica su estado fijo en las siguientes generaciones, aunque la
herencia por mezcla apoyaba esta idea perdía fuerza ante la comprobación experimental
porque nunca se demostró que un animal cuando modifica sus estructuras anatómicas, por
efecto de la modificación de los hábitos, transmita esta característica nueva a la descendencia.
Éste pensamiento, que basa su explicación en la influencia del ambiente que modifica el
comportamiento que a su vez transforma otras partes de la estructura de un organismo, tendrá
repercusiones teóricas y metodológicas importantes para la psicología.
3.1.2 El instinto de Darwin
Darwin menciona brevemente en la introducción de El origen de las especies (1859), lo que
debiera considerarse como el método que le permitió llevar a cabo la investigación sobre la
evolución de las especies.
62 Fue cuando viajaba a bordo del buque de guerra inglés Beagle, que me llamaron mucho la
atención ciertos hechos que observé en la distribución de los seres orgánicos que habitan en la
América del Sur, y en las relaciones geológicas de los actuales habitantes de dicho continente
con los antiguos. Esos hechos[…] parecían arrojar alguna luz sobre el origen de las especies[…]
En 1837, de regreso a mi país, se me ocurre que tal vez fuera posible lograr algo en este sentido,
si se acumulaba con paciencia toda clase de hechos que pudieran tener alguna relación con este
hecho y luego se meditaban. Después de cinco años de trabajo, me permití especular al respecto
y tomé algunas notas breves; en 1848 las amplié y transformé en un bosquejo de las
conclusiones que entonces me parecieron probables: desde entonces a la fecha he perseguido
con firmeza el mismo objetivo (Darwin, 1859: 7).
Darwin, dice utilizar la inducción como método, el trabajo de quince años que él mismo
refiere lo dedicó a la acumulación de evidencia, que a través del razonamiento le lleva a
proponer un mecanismo de evolución.
Por otra parte, Ruiz y Ayala (2008) aseguran que Darwin utilizó el método hipotéticodeductivo para construir su teoría. Según estos autores, en su autobiografía, Darwin dice que
procedió “según los principios baconianos” y que sus observaciones no estaban basadas “a
partir de una teoría”, en otros escritos, afirma haber seguido los cánones inductivistas. Sin
embargo, algunas notas y su correspondencia privada denotan que formuló la hipótesis de la
transmutación evolutiva de las especies poco tiempo después de volver de su viaje en el
Beagle, y que la hipótesis de la selección natural se le ocurrió en 1838. Entre el regreso del
Beagle y la publicación de El origen de las especies se dedicó a reunir evidencias empíricas
para corroborar el origen evolutivo de los organismos y para contrastar su teoría de la
selección natural. Además, afirman que Darwin avanzaba hipótesis en muchos otros campos
incluyendo: la geología, morfología, fisiología de las plantas, psicología y evolución, las
cuales sometía a contrastación empírica.
Para Ruiz y Ayala (2008) hay dos razones para esta disparidad entre lo que hizo y lo que dijo
hacer: primero, porque en aquella época estaba reservado el término hipótesis para
especulaciones metafísicas sin contenido empírico (Darwin expresaba disgusto y, más aún,
63 desprecio por las hipótesis que no pueden ser contrastadas empíricamente). Hay otra razón de
táctica de por qué Darwin afirmaba proceder de acuerdo a los cánones inductivistas, no quería
ser acusado de sesgos subjetivos en la evaluación de la evidencia empírica.
Darwin también utiliza la comparación para establecer los hechos, fenómenos y datos que le
van a permitir desarrollar las ideas de diferencias individuales, competencia y selección. En la
escritura del texto se repite varias veces la comparación que llevó a cabo entre individuos de
la misma especie, entre especies, entre especies del continente y de las islas cercanas, entre
individuos de la misma especie pero que se ven sometidos a distintos ambientes, recurre
también a la comparación de la selección natural y la que hace el hombre, etc.
Ciertamente estudió una gran cantidad de especies animales y vegetales, se interesó por las
adaptaciones, pero su objeto de estudio no fue propiamente el individuo sino los grupos de
individuos, es decir, la población. El primer capítulo de la obra referida es sobre la variación y
comienza hablando de las diferencias en los individuos, el objetivo de este apartado es dejar
claro que hay diferencias en cualquier grupo de individuos que se analice, y el resto de la obra
gira en torno del establecimiento de las diferencias individuales y del cambio en la población
por efecto de la selección natural y una descendencia diferenciada.
En cuanto al comportamiento, Darwin reconoce varios tipos pero se enfoca en uno, el instinto,
porque considera que es el único fijo y capaz de ser transmitido a las siguientes generaciones.
El capítulo VIII El Instinto, de El origen de las especies, está dedicado a exponer claramente
su desacuerdo referente a que los hábitos (propuestos por Lamarck) sean parte importante de
la evolución de los organismos. “Los instintos son comparables con los hábitos, pero se
diferencian de éstos por el origen” (Darwin, 1859: 244), la frase deja claro que el problema
que subyace se encuentra en la causa del comportamiento.
Si suponemos que cualquier acción habitual se vuelve hereditaria –y puede demostrarse que
esto ocurre a veces-, entonces el parecido entre lo que era originalmente un hábito y un
instinto, se vuelve tan estrecho que no se puede distinguir. Si Mozart, en lugar de tocar el
64 piano a los tres años con asombrosa falta de práctica, hubiese cantado una tonada sin ninguna
experiencia, podría haberse dicho realmente que lo había hecho por instinto. Pero sería un
grave error el suponer que el mayor número de instintos han sido adquiridos por hábitos en
una generación y luego transmitidos por herencia a las generaciones posteriores. Es posible
demostrar claramente que los instintos más maravillosos con los que estamos familiarizados,
por ejemplo, los de las abejas y las hormigas, de ningún modo podrían haberse adquirido por
hábito (Darwin, 1859: 246).
En la cita anterior, primero menciona lo semejantes que pueden ser los hábitos y los instintos,
sin embargo, hace una distinción muy importante entre ellos, la heredabilidad. Los instintos
como en el ejemplo de Mozart no se ven afectados por la influencia externa (del medio
ambiente), en cambio los hábitos sí, y sería equivocado pensar que una vez que la experiencia
ha modificado el comportamiento, éste pueda ser transmitido a la siguiente generación.
En la época de Darwin no existía la genética de tal forma que no se menciona pero se está
suponiendo que existe algo estable o fijo en el organismo que posibilita la transmisión de
características de los padres a los hijos de manera más eficaz que la herencia cultural.
Darwin observa que la diferencia entre instintos y hábitos se encuentra en el origen, es decir,
en la causa del comportamiento. Los instintos se presentan sin el apoyo en la experiencia o la
práctica, por lo tanto vienen ya dados a priori en el individuo, mientras que los hábitos se
desarrollan a posteriori –como sugiere Lamarck- son el resultado de la interacción de las
circunstancias y el individuo en vida.
Mientras que para Darwin un comportamiento instintivo ventajoso era una adaptación,
resultado de la variabilidad y la selección natural, para Lamarck el comportamiento es el
mediador entre el ambiente y la adaptación y, por lo tanto, agente activo en el proceso
evolutivo (ver Figura 5).
65 Teoría Lamarckista Teoría Darwinista El AMBIENTE Promotor de la evolución y agente causal del comportamiento. ¿origen de la variabilidad? Diferencias individuales COMPORTAMIENTO ANIMAL Mediador entre el cambio ambiental y el cambio en el individuo. El AMBIENTE Seleccionador de algunas características ventajosas para el individuo. EVOLUCIÓN Resultado: Adaptaciones morfológicas y/
o 5isiológicas EVOLUCIÓN Resultado: Adaptaciones morfológicas, 5isiológicas y de COMPORTAMIENTO. Figura 5. Comparación del papel del comportamiento en la evolución entre las teorías lamarckista y
darwinista.
Fuente: Elaboración propia
El pensamiento de Darwin concibió un mecanismo de evolución en donde el comportamiento
animal era una más de entre todas las características que podían tener lo individuos, la cual
también era susceptible (como las morfológicas o fisiológicas) de mostrar diferencias
individuales y de ser heredable podía ser seleccionada. Probablemente, esto propicio que se
pensara que el comportamiento no tenía una función importante en el proceso evolutivo, éste
pensamiento se mantuvo entre los seguidores del neodarwinismo.
Las leyes de la herencia, el conocimiento sobre la estructura cromosómica y los genes trajeron
consigo cierto determinismo ya que las explicaciones de la mayoría de los procesos
66 biológicos se supeditaron a la información contenida en el ADN. Fue razón para que muchos
estudiosos evitaran o intentaran evitar el término instinto o innato porque consideraban que
remitía a un reduccionismo.
Posterior a Darwin y Lamarck muchos científicos siguieron la discusión sobre las causas del
comportamiento y su papel en la evolución, encarnadas en los conceptos de instinto y
aprendizaje. Para ejemplificar parte de la controversia sobre el instinto y el aprendizaje se
expone a continuación el pensamiento de Lehrman y Lorenz dos de los representantes más
importantes de la psicología y la etología respectivamente.
3.2 Polémica en torno al instinto
Etólogos como Konrad Lorenz, Oscar Heinroth y Nikolas Tinbergen creen que el
comportamiento puede ser analizado como cualquier estructura anatómica para establecer
relaciones entre las especies. Lorenz observa a detalle el comportamiento de 20 especies en
condiciones naturales, otros investigadores como Heinroth y su esposa Magdalena Heinroth
analizan el comportamiento de otras especies en cautiverio. Los resultados de todos ellos
permiten concluir que en los animales se desarrollan comportamientos distinguibles, lo
suficientemente estables y estereotipados, estableciendo la noción de “patrón de acción fijo”
como Lorenz lo llamo y que después fue considerado como comportamiento instintivo.
Fue Konrad Lorenz el mayor defensor del concepto de instinto. El libro Evolución y
modificación de la conducta (Lorenz, 1965) crítica tres posturas que buscan la eliminación del
instinto por considerarlo poco útil. Lorenz que es un convencido de la evolución y la
selección natural discute ampliamente las objeciones que le suscitan esas posturas y
argumenta por qué es importante conservar el concepto de instinto.
La primera postura -a la que Lorenz llama de los psicólogos norteamericanos- niega la validez
del instinto basándose en dos argumentos: el primero es que la dicotomía del comportamiento
67 en instinto y aprendizaje proviene solamente de una petición de principio puesto que uno
puede definirse sólo mediante la exclusión del otro. Lorenz criticó este argumento por
considerar que los conceptos de instinto y aprendizaje no son mutuamente excluyentes ya que
“… los dos se definen por la procedencia de la información que constituye el requisito previo
para que la conducta esté adaptada al medio ambiente” (Lorenz, 1965: 105). Este pensamiento
es muy parecido al de Darwin cuando compara instinto y hábito17. Lorenz explica que el
instinto y el aprendizaje no se definen por exclusión uno de otro sino porque el instinto
proviene de la información contenida en los genes y el aprendizaje proviene de la experiencia
que experimenta un animal en la interacción con su ambiente. Como Lorenz es neodarwinista
sabe que para que un comportamiento sea adaptativo y tenga valor en el proceso evolutivo
debe provenir de la genética del individuo18 y por lo tanto debe ser heredable.
El segundo argumento de los psicólogos considera que ninguna experimentación19 podrá
determinar jamás cuánto de la conducta de un animal es instintivo porque la posibilidad del
aprendizaje en el huevo o in útero nunca puede excluirse. Lorenz crítica este argumento
porque es un convencido del experimento de aislamiento. Sin embargo, los opositores creen
que aislar a un organismo no garantiza que una conducta esté libre de la influencia ambiental
y por lo tanto del aprendizaje ya que se estaría descartando el aprendizaje in utero, a lo cual
Lorenz responde que lo que sucede en el útero sólo puede servir para ese momento y no
supondría que eso le ayude a conocer el ambiente externo posterior al que se va a enfrentar,
pensar que esto realmente puede ocurrir requeriría de la existencia de un mecanismo
instructor muy especial programado filogenéticamente, o bien, la hipótesis de una armonía
preestablecida con la cual los evolucionistas no concuerdan.
17 La frase que utiliza Darwin es la siguiente: Los instintos son comparables con los hábitos, pero se diferencian de estos
por el origen (Darwin, 1859: 244)
18 En ese momento las leyes de la herencia de Mendel y la joven ciencia de la genética eran ampliamente conocidas.
19 Se hace referencia al experimento de aislamiento el cual consiste en mantener en aislamiento a un organismo animal lo
más joven posible para determinar si la conducta de interés se manifiesta por factores motivacionales internos o si es
necesaria la intervención de algún factor ambiental.
68 La segunda postura –de los etólogos modernos como Lorenz los llama- supone que la
adaptación filogenética 20 y la modificación adaptativa 21 pueden sumarse o mezclarse en
cualquier conducta por lo que consideran peligroso separar, en el experimento o en la
especulación, elementos instintivos y elementos aprendidos de comportamiento. La crítica de
Lorenz consiste en que la modificación adaptativa presupone un mecanismo filogenético que
tendrá como última causa los genes. La explicación de algunos etólogos acerca de que la
causa del comportamiento consiste en una combinación de la genética y el ambiente, para
Lorenz sólo sirve para conciliarse con los psicólogos pero no tienen un fundamento científico
para hacer tal combinación de factores.
De la tercer postura que Lorenz llama de los antiguos etólogos crítica la fragmentación que
hacen del comportamiento. La mayoría de estos etólogos creían que existe un número muy
considerable de unidades autónomas de comportamiento en las que incluso el aprendizaje no
es considerado. La crítica de Lorenz a esta postura consiste en que “tampoco ellos se dieron
cuenta de que la función de supervivencia del aprendizaje presupone una programación
filogenética” (Lorenz, 1965: 108), por lo tanto la programación filogenética es anterior y
sustrato de las modificaciones posteriores como el aprendizaje y afirma “que no puede
conseguirse comprensión alguna de la conducta sin el conocimiento de la fuente de
información contenida en cualquiera de sus adaptaciones al medio” (Lorenz, 1965: 109).
Lorenz deja ver, a través de sus críticas, que el comportamiento se debe a la coordinación de
la adaptación filogenética y la modificación adaptativa. No niega la existencia de ambas, de
hecho, su intención es dejar claro que existen, y que, por lo mismo darán origen a distintas
formas de comportamientos, el instinto y el aprendizaje. Aunque la adaptación filogenética es
previa a la modificación adaptativa. Defendió el concepto de instinto por ser necesario en la
explicación del comportamiento animal y del proceso evolutivo, fue un convencido de la
selección natural y de la herencia filogenética, gran parte de su argumentación se basó en el
20 En términos generales una adaptación filogenética surge bajo el mecanismo propuesto por la teoría darwinista, es decir, es
una característica con una base genética que ha cambiado gradualmente a la largo de mucho tiempo.
21 Es un cambio observable o de referencia en el fenotipo que presenta alguna ventaja para el individuo, que no proviene de
los genes, sino, de alguna influencia ambiental.
69 hecho de que muchos comportamientos son bastante complejos como para ser desarrollados
por la experiencia adquirida en una vida.
A Daniel S. Lehrman se le conoce como fundador de la neuroendocrinología conductual.
Parte de su trabajo estuvo relacionado con la investigación de las secreciones hormonales de
algunas glándulas para explicar la relación entre machos y hembras. Se interesó por los ciclos
reproductivos de las palomas y la regulación hormonal de la conducta paterna en aves y
mamíferos. Se sumó a la controversia sobre el instinto en 1953 cuando publicó A critique of
Konrad Lorenz’s theory of instinctive behaviour. Básicamente se trata de una crítica a la
teoría del instinto de Lorenz y Tinbergen quienes habían publicado ya varios artículos sobre el
tema. En esta crítica Lehrman señala problemas teóricos y metodológicos.
Hemos resumido los puntos principales de la teoría del instinto de Lorenz, y ha sido objeto de un examen crítico.
Encontramos los siguientes defectos graves: 1. Es una rígida canalización fusionar muy diferentes tipos de
organización bajo categorías inadecuadas. 2. Esto involucra ideas rígidas y preconcebidas de lo innato y la
naturaleza de la maduración. 3. Que depende habitualmente de la transferencia de conceptos de un nivel a otro,
sobre la base únicamente del razonamiento analógico. 4. Limitado por preconcepciones de semejanzas isométricas
entre lo neural y lo conductual que subyacen en el desarrollo del fenómeno "instintivo". 5. Esto depende de
concepciones finalistas y preformistas del desarrollo de la propia conducta. 6. Según lo indicado por sus
aplicaciones a la psicología humana y la sociología, que conducen a, o depende de, (o ambos), a una concepción
categórica, rígida y preformista del desarrollo y la organización. Cualquier teoría del instinto que considere al
"instinto", como inmanente, preformado, heredado, o basado en estructuras neurales especificas está obligado a
desviar la investigación del desarrollo del comportamiento del análisis fundamental y del estudio de los problemas
del desarrollo. Cualquier teoría del "instinto" tiende inevitablemente a hacer cortocircuito en la investigación
científica del desarrollo intraorgánico y del organismo-ambiente relacionadas con la conducta (Lehrman, 1953:
358). (Traducción propia)
Lehrman no estaba de acuerdo con la teoría del instinto porque consideraba que era una
concepción rígida y preformista del comportamiento. Su inconformidad se debía al
reduccionismo que suponía supeditar los fenómenos de desarrollo de un individuo
exclusivamente a la carga genética. Para Lehrman la explicación de Lorenz sobre cómo se
expresa un comportamiento se debe igualmente a ideas rígidas y que cometen el error de
70 pasar de un nivel a otro por mera analogía22, por semejanzas entre fenómenos conductuales y
neurales. Pero sobre todo porque cualquier teoría que considere al instinto como inmanente,
preformado, heredado, o con base en estructuras neurales específicas, se pierde
inevitablemente del análisis de las relaciones organismo-medio ambiente involucradas en la
manifestación del comportamiento animal.
El problema de la clasificación del comportamiento en instinto y aprendizaje no se ha
resuelto porque siguen existiendo opiniones a favor y en contra de la utilización de los
conceptos, también porque en algunas ocasiones cada uno de éstos conceptos se aplican y
parece explicar muy bien algunos fenómenos conductuales en particular. Tampoco hay otro
concepto que explique mejor el fenómeno del comportamiento. Algunos han optado por
hablar del “instinto de aprender”, aunque está noción parece forzada y entraña el mismo
problema del determinismo genético.
Para conciliar la genética con el ambiente, tendría que considerarse también el grado de
desarrollo del sistema nervioso de cada especie animal, a mayor complejidad aumenta la
capacidad del organismo para recibir estímulos ambientales y dar respuesta a ellos. Pero eso
no implicaría que se dejarán de lado el instinto y el aprendizaje, al contrario, seguirían
funcionando para los casos extremos. Cualquier comportamiento ubicando en esta graduación
(ver Figura 6) tendría la influencia de ambos factores. Por ejemplo, un comportamiento X
tendría mayor influencia de los genes aunque también del ambiente pero en menor grado, por
lo tanto, ese comportamiento en particular podría ser considerado como instintivo, en el caso
de un comportamiento Z sucedería lo contrario, habría mayor influencia del ambiente y menor
de la genética, por lo cual podría ser considerado como aprendido y en Y sería difícil decir
cual factor tiene más influencia, más bien sería la confirmación de la existencia de ambos en
el animal. La actividad en general de un animal tendería más al comportamiento instintivo o
hacia el comportamiento aprendido si el sistema nervioso está más o menos desarrollado.
22 Por ejemplo, utilizar la misma explicación para lo que ocurre en un organismo animal en su relación con el exterior y para
procesos que suceden en el interior del mismo, sería un problema metodológico evidente.
71 Incremento en la complejidad del Sistema Nervioso
Ambiente
Genética
CX
CY
CZ
Ambiente
Instinto
Aprendizaje
Genética
Figura 6. Polarización del comportamiento.
CX = comportamiento X, CY = comportamiento Y y CZ = comportamiento Z
Fuente: Elaboración propia
Dos disciplinas científicas se han ocupado particularmente del estudio del comportamiento
animal estas son: la psicología y la etología. Puesto que las explicaciones sobre el origen del
comportamiento y su papel en la evolución se dicotomizaron era de esperarse que la
metodología también se dividiera. Ésta investigación señala la relación de la etología con el
neodarwinismo y la utilización del método observacional basado en el trabajo de campo que
exponía preferentemente los comportamientos instintivos. También propone que la psicología
tiene un claro sello neolamarckista y sus procedimientos se enfocaron en la realización de
experimentos que enfatizaban la plasticidad del comportamiento.
72 3.3 Las diferencias teóricas sobre el instinto y el aprendizaje también son diferencias
metodológicas
Las diferencias teóricas en el comienzo del estudio del comportamiento animal generaron un
esquema divergente. La Figura 7 muestra las dos corrientes de pensamiento principales y las
múltiples disciplinas23 que se derivaron24.
Áreas de conocimiento que se interesaron por el estudio del comportamiento animal. Etología Ecología Conductual Psicología Etología humana Ciencias cognitivas Neurociencias Psicología Evolucionista Sociobiología Figura 7. Principales disciplinas que estudian el comportamiento animal.
Fuente: Elaboración propia
Ya se ha mencionado que el estudio sobre el comportamiento animal se separó básicamente
en dos corrientes de pensamiento –etología y psicología- a razón de que cada una de ellas
23 Es importante anotar que en los 50´s la etología y la psicología comparada se encontraban separadas, la neurofisiología
era un área independiente vinculada a la biología celular y que tanto la sociobiología como la ecología del comportamiento
incorporaban en ellas a la biología de poblaciones. En los 70’s la Etología y la Psicología comienzan a intercambiar
conocimientos y métodos, aunque esto no les hace ganar más terreno como si lo hizo la neurofisiología que se fortaleció y
estrechó relaciones aún más con la Biología celular. Para el 2000, la Etología y la Psicología siguen acercándose sin llegar a
fusionarse pero digamos en un mismo estado (no hay aumento considerable en el cuerpo de conocimientos), en cambio la
neurofisiología, y en general lo que se considera hoy como neurociencias se ha fortalecido, al igual que la ahora llamada
ecología conductual.
24 En el esquema no se agotan todas las posibilidades, es decir, no se presentan todas las áreas que estudian el
comportamiento animal sólo se presentan las principales y con los nombres más utilizados.
73 apoyó un tipo de comportamiento distinto, los etólogos utilizaron el instinto para reforzar la
idea acerca de la genética como agente causal del comportamiento. Por su parte, los
psicólogos veían en el aprendizaje la prueba de que el comportamiento era influenciado por el
ambiente y que su plasticidad negaba la programación anticipada.
Esta dicotomía también ocurrió en el ámbito metodológico, es decir, la etología utilizó
básicamente el trabajo de campo para apoyar sus ideas, mientras que la psicología basó gran
parte de su investigación en el trabajo experimental.
En los 50´s y 60´s del siglo pasado se dieron explicaciones acerca de las diferencias
metodológicas que, aunadas a las distinciones teóricas, incrementaron la divergencia entre
instinto y aprendizaje.
Por ejemplo, el ya mencionado Tinbergen hizo una aclaración metodológica importante:
distinguió el estudio subjetivo del estudio objetivo del comportamiento. En el primero, según
él, es imposible observar de modo objetivo los fenómenos subjetivos (como las emociones),
por lo que no vale la pena negar o afirmar su existencia, y menos asignarles un valor de
causalidad ya que es muy probable que se llegue a conclusiones falsas o vanas, por lo tanto, la
forma de realizar estudios objetivos era a través de analizar fenómenos observables como el
movimiento (comportamiento) y hacerse preguntas sobre ello.
Para la psicología era importante explicar el comportamiento de un individuo, en el aquí y
ahora. En cambio la etología perseguía explicaciones en otro nivel temporal (no en lo
inmediato), el enfoque filogenético implicaba investigar en qué momento de la historia
evolutiva había surgido un comportamiento determinado, lo que a su vez permitía establecer
relaciones entre las especies.
El objeto de estudio fue diferente para psicólogos y etólogos. Los primeros dejaron de
observar el comportamiento (como movimientos) para enfocarse en algo subyacente más
tangible por lo que relacionó algunos de los aspectos conductuales y emocionales con
74 estructuras físicas internas como el sistema nervioso, el cerebro, los ciclos hormonales, etc.
Su análisis necesitaba de algo que fuera medible, cuantificable. Los etólogos siguieron
enfocados en la observación del movimiento, por qué lo hace, qué función tiene, qué factores
internos o externos desencadenan tal o cual acción, cuándo apareció en la escala evolutiva,
etcétera.
Mientras que la etología contaba con la teoría neodarwinista, aceptada por la comunidad
científica, la psicología buscó leyes que pudieran darle apoyo científico, tenían que ser
aplicables a todos los animales ya que el conocimiento sobre ellas ayudaría en el control del
comportamiento normal y anormal. Parte del interés de los psicólogos estaba orientado a la
comprensión de la especie humana.
La etología y la psicología son dos perspectivas teórico metodológicas que estudiaron el
mismo fenómeno en dos líneas diferentes, formulando los problemas de manera distinta y, de
hecho, enfocándolos desde puntos de vista opuestos.
La psicología utilizó la experimentación como método de investigación y para la obtención de
datos. La etología, en cambio, utilizó la observación (en su hábitat) y elaboró etogramas para
describir de manera detallada el catálogo completo de comportamientos que caracterizan a
una especie determinada.
Si reconocemos que el comportamiento animal se explica cómo lo expresado en la figura 7,
entonces deberíamos aceptar que los psicólogos y los etólogos se posicionaron en los
extremos, en ese sentido, las diferencias metodológicas estriban en: 1) el objeto de estudio,
porque sólo vieron y analizaron un tipo de comportamiento y no la gama completa, 2) el
ámbito de investigación, es decir, la situación bajo la cual se exponía y se estudiaba a un
organismo, los etólogos procuraban mantener las condiciones naturales bajo las cuales se
desarrolla la especie, los psicólogos creaban ambientes en los cuales se podían controlar las
variables de expresión de un comportamiento, y 3) el método para la obtención de datos, los
75 etólogos utilizaban, básicamente pero no exclusivamente, la observación y descripción en
condiciones lo más naturales posible25, y los psicólogos se enfocaron en la experimentación.
Ambos métodos podían combinarse y de hecho lo hicieron posteriormente, no debe pensarse
que eran exclusivos de cada disciplina, por ejemplo, el experimento de aislamiento era muy
utilizado por los etólogos, aunque siempre después de hacer observaciones en campo. En
general, las investigaciones y los procedimientos estaban diseñados para probar la existencia
del instinto por parte de los etólogos y la importancia del aprendizaje en el caso de los
psicólogos.
En 1958, Ernst Mayr escribe el capítulo Behavior and Systematics que estaba incluido en el
texto Behavior and Evolution, en el que analiza las dos grandes aproximaciones en las ramas
de la biología, la funcional y la evolutiva. El problema que observa es que muchos
investigadores se interesan sólo en una de estas aproximaciones y parecen incapaces de
estudiar la otra y, además, expresan intolerancia. La aproximación común de la biología
funcional investiga cómo y por qué han ocurrido algunos en el organismo a partir de la
experimentación y se concentra en el crecimiento, diferenciación, regulación y las relaciones
subjetivas. La aproximación evolutiva es diferente, se enfoca en las características de los
organismos, su método es la revisión histórica, involucra comparación y el correcto
establecimiento de secuencias; la observación y el análisis de poblaciones son sus métodos
generales. Esta descripción de Mayr sobre los enfoques metodológicos funcional y evolutivo
puede ser aplicada perfectamente a la psicología y a la etología.
La tabla 1 muestra de manera general algunas de las características metodológicas que
distinguieron a los etólogos y a los psicólogos.
25 Es cierto que los etólogos estaban interesados en la observación de comportamientos naturales típico de su especie in situ;
sin embargo, otras (incluso de personajes relevantes como Lorenz, Tinbergen o Heinroth) fueron realizadas con animales de
granja, de zoológico o acuarios.
76 Tabla 1. Comparación metodológica entre la Etología y la Psicología.
Etólogos
Psicólogos
Objetivo: Explicar la evolución de las
Objetivo: Explicar los comportamientos
especies
normales y anormales.
Son partidarios del darwinismo
Afines al lamarckismo.
Buscan leyes que les permitan explicar el
origen del comportamiento
Perspectiva filogenética
Perspectiva ontogenética
Los genes originan el comportamiento
El ambiente origina el comportamiento
Consideran que el INSTINTO es la forma de
Consideran que el APRENDIZAJE es la
comportamiento útil para la evolución de las
forma de comportamiento que puede
especies, porque tiene un carácter intrínseco
explicar cómo los individuos se
y heredable
encuentran adaptados a su ambiente
El método empleado es observacional (en
El método empleado es experimental (en
condiciones naturales)
condiciones de laboratorio)
Representantes: Konrad Lorenz, Nikolas
Representantes: Daniel Lehrman, Jhon
Tinbergen, Karl von Frisch
B. Watson, Ivan P. Pavlov
Fuente: Elaboración propia
Cabe señalar que la etología tuvo profundas raíces en la teoría neodarwinista y por lo tanto su
objetivo era explicar el comportamiento en un contexto evolucionista para demostrar las
relaciones filogenéticas y la heredabilidad con base en los genes, mientras que la psicología se
enfocó en la búsqueda de leyes que explicaran el comportamiento normal y anormal en los
animales y en los humanos, estuvo muy relacionada (incluso actualmente) con la teoría
lamarckista, porque compartían y comparten las ideas básicas sobre la influencia ambiental,
aunque esto no ha sido reconocido ampliamente.
77 Las investigaciones más importantes de psicólogos como Jhon B. Watson e Ivan P. Pavlov,
Daniel S. Lehrman así como de los etólogos Konrad Lorenz, Nikolas Tinbergen y Karl von
Frisch son una muestra de las diferencias metodológicas que existieron entre éstas dos
disciplinas.
En el pasado la etología miró desde el interior y la psicología desde el exterior. Hoy en día, se
ven como complementarios.
3.3.1 El método de la Psicología
En la psicología se considera que el comportamiento es resultado de la acción del medio
ambiente sobre el sujeto; en esa interacción la influencia del medio produce una respuesta en
el individuo, a tal respuesta le llamaron conducta. Por ello, creían que la conducta se podía
fragmentar en unidades de tipo estímulo-respuesta y elaborar leyes cuando se encontraban las
variables específicas. En sus planteamientos existe la influencia del mecanicismo newtoniano
por un lado y el positivismo por otro. Se explica así el énfasis en generar nociones
determinísticas lineales como causa de cada conducta y sistemas para medirlos con exactitud.
Los primeros psicólogos estaban más preocupados por entender el fenómeno del
comportamiento animal para aplicarlo al comportamiento humano. Los psicólogos intentaron
cimentar su investigación a partir de postular leyes que pudieran explicar el comportamiento y
que pudieran aplicarse a todos o a una gran parte de los animales, por supuesto, que el animal
humano era el objetivo. La búsqueda fructificó en ideas como el condicionamiento clásico, el
reflejo condicionado, etcétera.
El programa de la neurociencia rusa materializó la mente en el cerebro, el cual se entendió y
explicó en términos de reflejos y condicionamiento. Este acercamiento tuvo como pilar la
tradición del objetivismo y el análisis experimental de Iván Petróvich Pávlov.
A Pávlov, fisiólogo ruso, premiado con el Nobel de Medicina y Fisiología en 1904 por su
78 trabajo sobre las glándulas digestivas, se debe la Teoría del condicionamiento clásico. Pavlov
es reconocido por sus trabajos sobre fisiología del corazón, el sistema nervioso y el aparato
digestivo. Sus experimentos más famosos (citados en Gutiérrez, 1999) demostraron la
existencia de reflejos condicionados y no condicionados en los perros, y tuvieron gran
influencia en el desarrollo de teorías psicológicas conductistas, fisiológicamente orientadas,
durante los primeros años del siglo XX.
En el curso de las investigaciones sobre la secreción de saliva, Pavlov observó un fenómeno
interesante. Cuando el experimentador presentaba comida a su perro por primera vez, el
animal salivaba una vez la comida llegaba a su boca. Sin embargo, aquellos animales que
habían sido expuestos a varios de estos ensayos empezaban a salivar antes de tener contacto
directo con la comida. El descubrimiento de Pávlov sugirió que un estímulo que había
precedido a la comida había adquirido la capacidad de producir la respuesta de salivación.
Entonces, abandonó su trabajo en la fisiología de la digestión para dedicarse a la investigación
de los reflejos condicionados y, en general, al condicionamiento clásico.
El condicionamiento clásico se enfoca en el aprendizaje de respuestas emocionales o
psicológicas involuntarias. Para Pávlov el condicionamiento clásico es la asociación de
respuestas automáticas ante nuevos estímulos26. Las mediciones repetidas de un proceso
fisiológico con un estricto control experimental fue el sello metodológico de Pávlov.
En 1920 el conductismo27 se estaba convirtiendo en la psicología enseñada a los americanos
que cursaban doctorados en los Estados Unidos. Para 1938, la psicología experimental
estudiaba la conducta, no la conciencia o la mente. El representante más reconocido es John
Broadus Watson (1878-1968). La psicología de Watson era pragmática, basada en hechos y
26 El condicionamiento clásico implica: a) estímulos incondicionados: estímulo que de forma automática provoca una
respuesta emocional o fisiológica, por ejemplo, la comida, la cual provoca salivación en los perros; b) estímulo condicionado:
estímulo que provoca una respuesta emocional o fisiológica después del condicionamiento (sonido de la campana después del
condicionamiento, que provoca la salivación); c) respuesta incondicionada: respuesta emocional o fisiológica que ocurre de
forma natural, por ejemplo, la salivación, al oler o ver, la comida; d) respuesta incondicionada: respuesta aprendida ante un
estímulo que antes era neutral (salivar después del sonido de la campana).
27 Metodológicamente la psicología de hoy ha cambiado poco. Muchos psicólogos aún estudian la conducta, vista como la
base para inferencias objetivas acerca del cerebro, la mente y la cognición. Actualmente, el conductismo se entiende como un
enfoque dentro de la psicología.
79 profesional, su materia era la conducta, sus métodos eran objetivos.
Watson rechazó la idea de estudiar la mente y la conciencia, por lo que empezó su carrera
estudiando la adaptación conductista de la rata blanca en preparaciones sistemáticas de
laboratorio como laberintos donde la adaptación se convirtió en aprendizaje.
La investigación de Watson involucraba cajas de problemas y laberintos. Subrayó la
importancia de la experimentación al considerar que eran necesarios estudios más largos y
cuidadosos en líneas más restringidas que aquellas representadas por simplemente tomar el
animal y observar su conducta general. Era el momento -según Watson- de poner al animal en
situaciones tales que algún acto mental pudiera ser exhibido a la exclusión de otros. Sus
investigaciones le permitieron correlacionar el desarrollo del sistema nervioso con el
desarrollo de la habilidad de aprender.
Watson publicó más de una docena de artículos adicionales relacionados con su tesis. El más
conocido de estos artículos fue “Cinestésica y sensaciones orgánicas: su rol en las reacciones
de la rata blanca ante el laberinto”. Watson midió el desempeño de las ratas en el laberinto
bajo diferentes condiciones -por ejemplo con varios niveles de iluminación y pistas visuales y
táctiles- pero sin ningún efecto. Utilizando las habilidades quirúrgicas adquiridas en Johns
Hopkins en 1905, creó 3 grupos de ratas que no podían, respectivamente, ver, escuchar y oler.
Su desempeño después de la cirugía, sin embargo, no fue diferente que antes en una variedad
de medidas. Finalmente Watson hizo una rata ciega, sorda y removió todo su pelo. Aunque a
esta rata le tomó más intentos aprender el laberinto, su velocidad final igualó a la de los
controles. La conclusión de Watson fue que “las impresiones cinestésicas junto a otro cierto
tipo de impresiones intra-orgánicas son los únicos factores sensoriales necesarios usados en la
formación de asociación en el laberinto.
Daniel S. Lehrman, que se caracterizó por ser uno de los críticos más incisivos del instinto,
realizó investigaciones fisiológicas que concluían que factores motivacionales ambientales
(externos) eran promotores, a su vez, de factores motivacionales internos como la producción
80 y regulación de sustancias químicas como las hormonas. En el artículo El comportamiento
reproductivo de la paloma torcaz (1978), explica que en la actividad que constituye el
comportamiento cíclico de reproducción existe interacción entre las hormonas y el
comportamiento de cada cónyuge. El diseño e implementación de una serie de experimentos
que consistieron en poner aves juntas, pero de distinto sexo, con o sin experiencia en el
apareo, en jaulas provistas de un pequeño cuenco y material para el nido, con la finalidad de
observar conductas de cortejo apareamiento y anidación, le permitieron afirmar que los
cambios altamente específicos en la conducta que tiene lugar en el curso del ciclo
reproductivo, están gobernados por complejas interacciones psicobiológicas entre el medio
interno de las aves –ciclos hormonales- y el medio ambiente exterior –pareja-.
Más allá de las conclusiones a las que llegaron éstos científicos, las cuales desde luego son
importantes, me interesa, insistir en el hecho de que los psicólogos se caracterizaron por el
trabajo experimental.
3.3.2 El método de la Etología
Algunos de los etólogos más reconocidos por sus aportaciones y por haber ganado el premio
Nobel en 1973 son; Karl von Frisch, Nikolas Tinbergen y Konrad Lorenz; éste último, es
considerado por muchos como el padre de la etología. Sus aportaciones al conocimiento del
comportamiento animal continúan siendo básicas para muchos trabajos etológicos. A la
inversa de los psicólogos, los etólogos buscaron categorías conductuales entre muchas
especies de animales. Concluyeron que los comportamientos que eran adaptativos, universales
y no modificados por el aprendizaje estaban codificados genéticamente. Preocupados por la
explicación del comportamiento en términos evolucionistas, utilizaron básicamente un
método observacional y comparativo que buscaba la comprensión del fenómeno bajo causas
intrínsecas a priori.
Tinbergen (1978) describió que las gaviotas viven agrupadas, se alimentan juntas durante
todo el año y anidan juntas en la estación de reproducción. Era enfático al decir que ninguna
81 fuerza externa o acción las obliga a comportarse así; se juntan y permanecen unidas en
bandadas, porque cada gaviota se siente atraída por las demás. Consideró que su
comportamiento gregario, y a menudo cooperativo, se debía a la comunicación:
Un simple conocimiento superficial de las gaviotas sugiere que su conducta de señales es tan
típica de la familia como su colorido y otras características físicas. En las mismas
circunstancias, los miembros de una especie determinada muestran invariablemente la misma
postura o realizan el mismo ritual. Estas observaciones inducen a pensar que el
comportamiento de señales debe ser en gran medida no aprendido. Los investigadores han
demostrado que es altamente “resistente al ambiente” (Tinbergen, 1978: 156).
Por su parte, Lorenz consideraba que al igual que el zoólogo deduce que la aleta de una
ballena, el ala del murciélago y el brazo de un hombre tienen un origen común (aunque en
apariencia exterior y en función sean diferentes) a partir de un análisis profundo de los huesos
de esas estructuras que y revela una esencial similitud de trazado, los estudiosos de la
conducta animal habían empezado a plantearse que bajo todas las variaciones de la conducta
individual (que puede variar especialmente bajo la influencia de los procesos de aprendizaje)
subyace una estructura interna de conducta heredada que caracteriza a todos los miembros de
una especie, de un género o de un grupo taxonómico más amplio, lo mismo que el esqueleto
de un antepasado primitivo caracteriza hoy la forma y estructura de todos los mamíferos.
Cualquiera que haya observado a un perro rascándose la mandíbula o a un pájaro limpiándose
las plumas de la cabeza puede atestiguar que lo hacen de la misma manera… no veo cómo
explicar esta torpe acción a menos que se admita que es innata… retrospectivamente, parece
extraño que los psicólogos hayan tardado tanto en investigar tales claves de la conducta
hereditaria (Lorenz, 1978: 146).
Lorenz aseveraba que la mayoría de los psicólogos han observado y experimentado con la
conducta de los animales en tanto que individuos pero pocos han considerado la conducta de
las especies. El impulso de las explicaciones sobre el comportamiento desde la teoría
darwinista se detuvo muy cerca de la psicología –consideraba Lorenz-. Los psicólogos, según
82 él, no se sintieron atraídos por el método comparativo de Darwin ni por su interpretación de
las especies como protagonistas del proceso evolutivo; estaban convencidos de que la
conducta era demasiado variable como para reducirla a un conjunto de rasgos característicos
de una especie. Lorenz afirmó que los psicólogos creían que la capacidad de aprender dotaba
al animal de una ilimitada plasticidad de la conducta, esto los condujo a preocuparse sólo por
las causas externas de la conducta; lo cual era totalmente cierto, desafortunadamente, esto fue
visto más como un problema o defecto que como la oportunidad de que ambas visiones se
complementaran.
Por su parte el también premio Nobel, Karl von Frisch en su investigación sobre la danza de
las abejas propone que los insectos se comunican mediante una serie de movimientos con
significado que les permite la transmisión de mensajes entre las obreras sobre la dirección y
calidad de las fuentes de alimento. Parte de las conclusiones de ese trabajo fue que la
comunicación de las abejas es instintiva. El método utilizado fue la observación.
En nuestras primeras investigaciones logramos observar los medios por los cuales los insectos
se comunicaban, para poder entender su lenguaje una vez que comprendiéramos el significado
de los mismos. Con esto descubrimos que diferentes variedades de abejas utilizaban sistemas
básicamente similares en forma levemente diferente; es decir, utilizan diferentes dialectos. Los
actos de las abejas están gobernados principalmente por el instinto. La danza de las abejas es
comportamiento innato, impreso en el sistema nervioso del animal a través de los
inmensamente largos periodos de tiempo que ha durado su desarrollo filogenético (Von
Frisch, 1978: 363).
Ha sido reciente el reconocimiento de la importancia de ambas formas de trabajo que, lejos de
ser deficientes o erróneas, debieran ser consideradas complementarias. Sin embargo, el
reconocimiento de la validez de ambas métodos no condujo necesariamente a los
investigadores a realizar trabajos interdisciplinarios con métodos mixtos. Aunque los
argumentos que separaban a los psicólogos y etólogos continúan, las diferencias han
disminuido considerablemente. Quizá la integración que pueda ocurrir entre ambas dependa
83 del conocimiento detallado sobre el funcionamiento del sistema nervioso que las
neurociencias puedan brindar.
3.4 Posturas conciliadoras sobre las causas del comportamiento
No obstante que existía la controversia por el instinto y el aprendizaje también existieron
posturas conciliadoras; la mayoría de los científicos con perspectiva neutral se oponían a la
utilización de ambos conceptos, básicamente por considerar que en la realidad el fenómeno
del comportamiento no tenía una división claramente establecida.
Donald Olding Hebb neuropsicólogo se opuso a la dicotomización del comportamiento. En
1953 publicó un artículo Heredity and Environment in Mammalian Behavior, en el que
planteaba las siguientes preguntas ¿qué es lo innato, qué es lo adquirido? ¿Es la mente una
tabla rasa? Si no hay ideas innatas, ¿no hay algún marco de referencia antes de toda
experiencia en la que sea recibida y por ende formada? Es la inteligencia heredada, ¿en qué
proporción?.
Su propuesta consistía en evitar la dicotomización del comportamiento en innato y aprendido,
“No podemos dicotomizar el comportamiento de los mamíferos en aprendido y no aprendido,
y repartir éstos actos al empirismo y aquellos a la naturaleza” (Hebb, 1953: 43) (Traducción
propia), La idea básica es que el comportamiento debe ser entendido como el resultado de la
interacción de ambos factores. Para explicarla pone como ejemplo el comportamiento de
miedo en un chimpancé. Hebb explica que no es necesario que el chimpancé aprenda a tener
miedo, sin embargo, se aprende qué cosas provocan el miedo.
Hebb propuso en su artículo del 1953 que se abandonara todos aquellos términos dicotómicos
como comportamiento aprendido y no aprendido, o determinación genética y determinación
ambiental. Particularmente, el término “instinto” fue rechazado porque lo consideraba
engañosos y totalmente opuesto a los procesos de aprendizaje; sin embargo el concepto de
84 “comportamiento instintivo” podía ser conservado si no se le relacionaba únicamente con la
genética. Desde su consideración le concedía al comportamiento instintivo cierta influencia
ambiental pero el instinto era totalmente rígido y reduccionista predeterminado por los genes,
lo cual era un error.
No sugiero que los problemas en esta área son irreales. Sugiero que éstos han sido pobremente
estudiados, ya que no podemos dicotomizar el comportamiento en aprendido y no aprendido,
determinado ambientalmente o determinado hereditariamente. Insto a que no haya dos tipos de
control de comportamiento, y que el término “instinto”, que implica un mecanismo o proceso
neural independiente de factores ambientales, y distinto de los procesos neurales en los cuales
interviene el aprendizaje, es un término completamente engañoso y debería abandonarse. “El
comportamiento instintivo” puede ser casi tan engañoso, pero puede ser guardado como una
designación conveniente para el comportamiento de la especie-predecible, siempre y cuando,
no sea determinado sólo por una herencia invariante, sino también por un entorno que es
igualmente invariable en la mayoría o en todos los asuntos importantes. Por lo tanto, el
comportamiento instintivo no es válido como una concepción analítica, a pesar de que puede
ser útil como un término descriptivo aproximado (Hebb, 1953: 46-47). (Traducción propia)
Así, las preguntas citadas párrafos arriba se reformulan en términos de, ¿en qué medida un
determinado comportamiento depende de una de estas influencias?, ¿es cincuenta por ciento
medio ambiente, cincuenta por ciento la herencia, o de noventa a diez, o cuáles son las
proporciones?, la respuesta dada por Hebb fue a través de una analogía: consideraba que
preguntarse esto, era exactamente como preguntar qué parte de la superficie de un campo de
juego se debe a su largo y qué cantidad a su ancho. En este sentido, la única respuesta
razonable –según Hebb-, es que las dos son cien por ciento, y lo mismo sería aplicable al
comportamiento, tanto el medio ambiente como la genética influyen. Para Hebb, el
comportamiento debía analizarse en términos estadísticos para determinar el grado de
influencia de uno y otro factor.
Justificó las diferencias en el comportamiento en términos matemáticos ya que consideraba
razonable decir que la diferencia en el comportamiento es causada por una diferencia de la
85 herencia o una diferencia de medio ambiente; pero no que la conducta desviada es causada
por la herencia o el medio ambiente sólo. El comportamiento en realidad se podía observar y
experimentar como una maraña inextricable de las dos influencias y una de ellas no es nada
sin la otra. La conclusión fue que ninguna conducta puede ser independiente de la herencia y
todo comportamiento no-reflejo involucra al menos la estimulación ambiental.
Por lo anterior Hebb no estuvo de acuerdo con la postura de los etólogos sobre todo con
Tinbergen y Lorenz; con el primero porque difería en la idea de que se deba estudiar el
instinto antes que el aprendizaje, ya que esto era lógicamente imposible; y con el segundo
porque tenían puntos de vista opuestos con respecto al instinto. Hebb proponía abandonar la
idea de “instinto” ya que sólo era posible definirlo por su exclusión con respecto al
aprendizaje28.
Otro investigador que había hecho explícita su inconformidad sobre la dicotomía en la
explicación del comportamiento animal fue Aubrey Manning –discípulo de Tinbergen-.
Manning (1967) observa que las diferencias entre el instinto y el aprendizaje no son tan claras
como se espera. Una serie de patrones rígidos y estereotipados de movimiento que son
similares en todos los individuos de una especie y los patrones aprendidos, que a menudo
pueden ser evocados con gran facilidad por estímulos simples, son poco adecuados para
distinguir la conducta instintiva de la conducta aprendida. Esta última, a menudo, es descrita
de forma bastante vaga como más flexible pero, de hecho, los patrones de movimiento
implicados en ella pueden ser tan estereotipados como los de la conducta instintiva.
Las ratas aprenden a presionar la palanca de la comida y cada una lo hace de una forma
estereotipada, pero esta forma es única para cada rata y varía de una a otra. Todas las hembras
sexualmente receptivas exhiben la misma postura estereotipada de aceptación cuando son
montadas por el macho (Manning, 1967: 49).
28 Como ya se mencionó en el apartado de Controversia en torno al instinto, Lorenz defendió el concepto de “instinto”,
particularmente de la crítica hecha por Hebb, argumentando que el instinto y el aprendizaje no se definen por la exclusión
uno con respecto al otro, sino más bien por el origen de cada uno, el instinto proviene de factores intrínsecos al organismo
que son heredables, mientras que el aprendizaje proviene de la interacción con el ambiente, por eso es perfectamente válida
su utilización.
86 Nadie dudaría que el desarrollo de muchos patrones conductuales debe estar bajo el control
genético y resulta de una potencialidad heredada del sistema nervioso central…los genes
pueden controlar el desarrollo conductual, pero para hacerlo deben interactuar con el medio de
los animales en desarrollo…sería tarea nuestra descubrir tales factores en el medio conductual
de los animales que afectan el desarrollo de sus propios patrones instintivos. Está claro que
debemos evitar cualquier dicotomía que adscriba el instinto a los genes y el aprendizaje al
medio. Ambos deben hallarse implicados en el desarrollo de toda conducta (Manning, 1967:
51)
También Irenäus Eibl-Eibesfeldt, etólogo austríaco, discípulo de Konrad Lorenz, investigó los
límites del comportamiento innato y adquirido. En el libro Amor y odio (1970) retoma la
querella sobre la naturaleza del hombre para presentar su análisis sobre la influencia de los
factores genética y ambiente en el comportamiento. Invoca la tesis muy popular en ese
entonces acerca de que el hombre es asesino por naturaleza, Eibl-Eibesfeldt lleva la tesis más
lejos para exponer que el hombre no sólo es agresivo por naturaleza también es altruista por
naturaleza, estos dos comportamientos están programados de antemano por las adaptaciones
filogenéticas, y por eso, hay normas trazadas de antemano para nuestro comportamiento ético.
Los impulsos agresivos del hombre están según mi opinión compensados por inclinaciones no
menos afincadas a la sociabilidad y la ayuda mutua. No es la educación la que nos programa
buenos, sino que lo somos por una predisposición constitucional. Si logramos probar esto, se
derrumba la tesis citada al principio, según la cual el bien es sencillamente una superestructura
cultural secundaria. Añadiremos que la tendencia a la cooperación y la ayuda mutua es tan
innata como muchas de las pautas concretas de comportamiento de contacto amistoso. Será
objeto de nuestra investigación averiguar por qué todas estas predisposiciones hasta ahora no
bastaron para domeñar nuestras agresiones en todos los casos. (Eibl-Eibesfeldt, 1970: 8)
El pensamiento de Eibl-Eibesfeldt tiene la intención de integrar ambos factores29 cuando
señala que el carácter innato de un comportamiento no implica de ningún modo que sea
inaccesibles a la influencia de la educación ni que se deban tomar por naturales en el sentido
29 Al igual que E. O. Wilson fundador de la sociobiología, refleja la atmósfera científica de la época –años 60´s y 70´s- la
cual empieza a integrar diferentes variables en el estudio de los fenómenos.
87 de que tengan un fin biológico determinado ya que un comportamiento de origen filogenético
puede en algún momento perder su función original. Alude a la investigación biológica del
comportamiento que ha revelado que en algunos animales preexisten determinadas pautas
motoras en forma de adaptaciones filogenéticas (por mutación y selección). Efectivamente, su
apuesta es por la consideración de ambos factores, primero la determinación genética y
posteriormente la influencia ambiental, porque asegura que los animales llegan al mundo con
facultades de movimiento innatas aunque después sean modificadas.
Eibl-Eibesfeldt reconoce que en ocasiones preguntar si un comportamiento es innato o
aprendido es una pregunta sin sentido, y lo es, porque se estarían perdiendo de vista todas las
posibles interacciones que puede haber entre la genética y el ambiente, aunque, en otro
sentido también es válido, y útil comprender que no todas las especies tienen el mismo
sistema nervioso y que por el contrario, muchos de los comportamientos son predeterminados,
finalmente, considera que una pregunta mejor es ¿cómo interactúan los patrones de
comportamiento innatos o aprendidos en el desarrollo de un comportamiento?.
En el documento de Vasallo (1995) titulado Morfología, comportamiento y macroevolución,
que constituye un intento por encontrar la raíz de la controversia entre morfólogosembriólogos por un lado y ecólogos-genetistas de poblaciones por el otro, se revisan aspectos
del comportamiento de los animales, se discute su posible papel acelerador en el proceso
evolutivo y se propone al comportamiento como posible elemento conceptual de unificación
de los distintos puntos de vista acerca de la evolución. Según Vasallo la visión horizontal de
los genes como cuentas en una cuerda, ha dado paso a la idea de una estructura jerárquica del
genoma, con genes que regulan la expresión de otros genes durante la ontogenia. Los
impactos más significativos de la biología molecular sobre la visión del genoma y el proceso
evolutivo son: una visión del material genético versátil donde su reorganización es un proceso
común, importante para el origen de la variabilidad genética y el aumento de la complejidad
de los organismos; la visión de los organismos como pasivos resumideros de variabilidad, va
dejando paso a una visión que los considera fuente de la misma.
88 De acuerdo con este autor, la capacidad de modificar o dar origen a nuevos comportamientos
se da a través de procesos de aprendizaje y transmisión social que tiene una determinación
genética. El origen real de un nuevo comportamiento es un producto epigenético que incluye
la interacción con el medio ambiente. Ahora ¿de qué forma los cambios de comportamiento
generan y también fijan variabilidad? Desde la embriología la variabilidad tiene su origen en
una mutación del ADN, pero comprende toda una serie de procesos epigenéticos que
constituyen la ontogenia hasta llegar al fenotipo adulto. Los procesos ontogenéticos se
relacionan con los procesos filogenéticos por la flexibilidad y versatilidad del
comportamiento animal. Resalta que en las abstracciones disciplinarias que efectúan el
embriólogo y el ecólogo, “algo” se pierde produciendo una sesgada visión del proceso
evolutivo. Los cambios morfológicos importantes que caracterizan a la macroevolución
deberían ir asociados a cambios de comportamiento de individuos particulares. En este
sentido, los efectos del comportamiento sobre cambios estructurales se manifiestan a dos
niveles: a) individuo y b) población. Debe enfatizarse que el comportamiento tiene un papel
conservador de la vida del organismo, incluso en la evolución misma.
La progresión de las ideas avanza en el terreno molecular, las investigaciones actuales
consideran que los genes no causan directamente la conducta, sino a través del control en la
producción de proteínas las cuales influyen directamente en el comportamiento por ser los
intermediarios fisiológicos y reguladores del impacto de las circunstancias ambientales. Por
ello, en un estudio más fino entre los genes y el comportamiento, se debe abordar el análisis
tanto de las estructuras mediadoras como de los factores ambientales. “Los interesados en el
estudio de la ontogenia del comportamiento han adoptado una concepción del desarrollo
epigénetica y probabilística. Sus investigaciones, al igual que las de muchos otros, se han
basado en la noción de que el desarrollo es un proceso de interacción continua entre el
genoma y el ambiente” (Díaz, 1985).
En mi opinión, la integración de los mecanismos de evolución de las teorías lamarckista y
darwinista tendría como resultado una explicación en diferentes momentos de la vida de un
89 organismo –y de la especie- que son complementarios y podrían explicar el proceso completo
(ver Figura 8).
Organismo animal
Teoría Darwinista
Neodarwinismo
Epigenética
Genómica Proteómica
Comportamiento
animal
Neolamarckismo
AMBIENTE
Teoría Lamarckista
Figura. 8. Integración de las teorías lamarckista y darwinista con las derivaciones posteriores del
neolamarckismo y neodarwinismo.
Fuente: Elaboración propia
En el proceso evolutivo, el neodarwinismo explica la dirección de genes-ambiente, el
neolamarckismo explica la dirección contraria, ambiente-genes, el comportamiento se
encuentra en la frontera del medio interno y externo, es el mediador entre los dos ambientes.
El comportamiento media hacia dentro y hacia fuera los estímulos que han de influir sobre el
organismo. Las teorías darwinista y lamarckista dieron explicación de lo que sucedía a nivel
macroscópico y deben ser vistas cómo ideas complementarias. En la ciencia actual la
90 genómica, la proteómica y la epigenética están dando cuenta de lo que sucede al interior del
animal, en el nivel microscópico y también deben ser vistas como explicaciones que
complementan las teorías evolucionistas. El discurso actual empieza a hablar de una
bidireccionalidad entre la genética y el ambiente.
91 Conclusiones
Uno de los objetivos de esta investigación fue analizar los mecanismos de evolución de las
dos principales teorías evolucionistas para revelar el impacto del comportamiento en el
proceso evolutivo, de lo cual se concluye que la gran diferencia entre los mecanismos de
evolución planteados por las teorías lamarckista y darwinista se encuentra en el papel del
ambiente, si éste actúa antes o después de la modificación del organismo. Si el efecto es
previo al cambio, la teoría lamarckista postula que el ambiente es promotor de las
modificaciones en el comportamiento que a su vez originan las transformaciones
morfológicas, en consecuencia, se forman las adaptaciones y las especies evolucionan, por lo
tanto, el comportamiento animal es la parte activa con la que el individuo participa en el
proceso evolutivo. Si el efecto del ambiente es posterior, la teoría darwinista indica que el
ambiente selecciona algunos organismos que poseen (de manera intrínseca) características
favorables, que al reproducirse más cambian la frecuencia alélica en la población.
La dicotomía existente entre los mecanismos de evolución de las teorías lamarckista y
darwinista con respecto al impacto del ambiente y el papel del comportamiento, así como la
posterior divergencia entre el neolamarcksimo y el neodarwinismo, tuvo un efecto
estimulador sobre las ideas y las metodologías que enriquecieron la discusión y el análisis del
comportamiento animal y su impacto en el proceso evolutivo.
No se le puede negar, al neodarwinismo, la influencia y validez que tiene hasta la fecha, sobre
las explicaciones de diversos fenómenos en el ámbito de la evolución. Y el neolamarckismo
también es una perspectiva que incrementa el análisis científico de la función que representa
el comportamiento en la evolución de las especies.
En las últimas décadas, el neodarwinismo ha sido criticado fuertemente, por ejemplo, con la
famosa teoría endosimbiótica de Lynn Margullis, que propone que es mediante la simbiosis
92 (relación entre dos especie donde existe un beneficio mutuo), y no mediante la selección
natural que fue posible la evolución de las células eucariontes. La selección natural es muy
importante, si, pero puede ser complementado con otras explicaciones.
En cada crisis del darwinismo rebrota el lamarckismo. Por su parte, el problema del
neolamarckismo sigue siendo el mismo que tuvo Lamarck al plantear su teoría, ¿cómo
explicar la fijación de las características adquiridas?, Todavía no existen pruebas
contundentes de que tal fijación sea posible. Sabemos que hay una relación del genotipo hacia
el fenotipo, de lo cual no hay duda, el problema ahora es probar que existe la dirección
contraria, la argumentación del neolamarckismo va en ese sentido, pero todavía no llegan a
probar que realmente exista una influencia del ambiente que modifique a los genes. Quizá en
un futuro lleguemos a saber que eso es posible.
Comprendo que mostrar las explicaciones que se han dado históricamente como una
dicotomía teórica y metodológica puede ser cuestionable, pero es precisamente el análisis
histórico lo que me permite exponer cómo las ideas se ligan, se reciclan y se relacionan.
Siempre existe un antecedente.
Los conceptos instinto y aprendizaje fueron parte medular de las discusiones que sobre el
estudio del comportamiento animal existieron entre la etología y la psicología. Actualmente,
ambos conceptos siguen teniendo significado, ya sea porque son parcialmente verdaderos, es
decir, efectivamente tienen un referente directo de lo que sucede en la naturaleza y/o porque
no hay otro concepto más complejo, integrador y abarcante que tome en cuenta que un
organismo animal se comporta teniendo un genoma y un hábitat. En este sentido, parece ser
que el reto futuro es innovar un concepto que se ajuste a la complejidad del fenómeno, o bien,
determinar por qué a veces el instinto explica muy bien unos fenómenos y en otras es el
aprendizaje, por qué a veces la evolución parece ajustarse a un mecanismo y a veces a otro.
El debate instinto-aprendizaje ha permitido exponer la divergencia genética-ambiente en la
ciencia biológica. La posterior confrontación teórica y metodológica entre la psicología y la
93 etología culminó con el reconocimiento de que ambos factores –genética y ambiente- influyen
en la manifestación del comportamiento. La polémica propició el aumento de estudios, la
profundidad (en el ámbito molecular) y especificidad del análisis del comportamiento. Un
cambio de perspectiva interesante radicó en determinar que el problema actual era saber el
grado de influencia que cada factor podía tener sobre el comportamiento y el organismo en
general.
Aceptar que la genética y el ambiente influyen en el comportamiento no esclareció del todo el
papel del comportamiento en la evolución. El análisis realizado en éste trabajo mostró por qué
es tan difícil explicar el papel del comportamiento en la evolución. Al establecerse el
neodarwinismo como la teoría con mayor aceptación entre la comunidad científica, se acepto
de manera implícita que el comportamiento animal no participa de manera activa en el
proceso evolutivo. Poco a poco ha cambiado esa forma de pensar, ahora, el comportamiento
animal está cada vez más presente en las explicaciones evolucionistas, diferentes
interpretaciones dan cuenta de ello.
¿Es posible esperar que la divergencia que aún subyace en la investigación científica con
respecto al análisis del comportamiento animal y de su impacto en el proceso evolutivo se
supere en el futuro? Parece muy probable que seguirán existiendo ambas posturas con
orientaciones hacia la genética o hacia el ambiente. Por ejemplo, el trabajo desarrollado por
Harris (2004) inicia con la exposición de los fundamentos teóricos de la psicología
evolucionista, la cual se adscribe a la teoría neodarwinista, su objetivo es encontrar la base
biológica de muchas emociones como los celos. Desde esta perspectiva el origen de los celos
se encuentra en un “módulo innato” el cual según Harris es discutible. A grandes rasgos la
hipótesis de Harris (2004) sugiere que la competencia a temprana edad (primordial) es la base
sobre la cual se constituyen los celos en una etapa posterior que es moldeada por la
experiencia, presenta una serie de experimentos que enfatizan la importancia de la cultura.
Otro caso es el que presenta Boltvinik (2013) quien hace referencia al libro La tabla rasa de
Steven Pinker, éste aboga por la existencia de una naturaleza humana con sustento biológico,
94 tanto Boltvinik como Pinker aluden a la vieja polémica sobre la existencia o no de una
naturaleza humana, se retoman las ideas de innatismo y cultura. El objetivo de la obra de
Pinker es explorar por qué la posición extrema (que la cultura es todo) es tan frecuentemente
vista como moderada y la posición moderada (que postula la interacción de ambas) es vista
como extrema. Se observa en el prefacio (del libro de Pinker presentado por Boltvinik) una
crítica a la postura de aquellos que han desacreditado la sugerencia de la constitución humana
innata.
Es evidente que no se trata de eliminar una postura para impulsar otra, por el contrario, la idea
es precisamente que hace falta una integración mayor de ambas teorías para dar una
explicación más abarcante. Si las investigaciones sobre los factores genéticos y ambientales
se conjuntaran y los métodos de investigación permitieran estudiarlos en interacción, podría
esperarse una explicación más completa de la manifestación del comportamiento y las ideas
neolamarckistas y neodarwinistas podrían complementarse para explicar de manera integral el
papel del comportamiento animal en el proceso de evolución.
Lo que exigen las investigaciones actuales es una integración de diversos factores para poner
de manifiesto la relación genes-comportamiento-ambiente (en ambas direcciones) en el
proceso evolutivo. Las características metodológicas de la investigación serán tributarias de
esa conjugación de factores antes dicotómicos.
Actualmente, enfoques como el de la teoría de sistemas y la complejidad proponen la
realización de análisis ad hoc con fenómenos de ésta naturaleza, que abren la posibilidad de
nuevas líneas de investigación.
95 Recomendaciones
La historia de la ciencia se ha visto como un anexo dentro de los temarios de los cursos de
cualquier nivel académico, mi experiencia propone un señalamiento sobre la importancia de
de estudios con enfoque internalista para el análisis del desarrollo histórico de la ciencia
biológica, cuyas temáticas debieran ser abundante en los planes de estudio de las ciencias, por
consiguiente reivindica la producción histórica del quehacer científico.
El tratamiento histórico de la teoría y los métodos es complicado por ser complejo,
difícilmente pueden ser separados tan claramente. Siempre habrá la posibilidad de caer en
escollos intelectuales el más riesgoso desde mi punto de vista, cuando se hace una historia, es
la fantasía de buscar el origen, la búsqueda obsesiva de un comienzo que explica algo es casi
imposible ya que en un continuo que además es irreversible sería imposible hablar de
orígenes.
La construcción de cualquier historia debe hacerse sobre el entendido de que es un proceso,
en el que interviene el interés de la persona que investiga, el estado de la documentación, los
gustos personales, la idea que le haya pasado por la cabeza, intereses institucionales, etcétera.
La historia reúne no tanto hechos como significantes, por ello, las preguntas ¿por qué? deben
ser inevitables, es cierto que conducen a la especulación y la subjetividad pero obligan a uno
mismo a ordenar sus observaciones y a poner constantemente en tela de juicio las propias
conclusiones.
96 Apéndice 1. Sobre el método y la metodología
Cuando inicié la Maestría en Ciencias en Metodología de la Ciencia, una preocupación
importante fue dar claridad en mi esquema de pensamiento a los conceptos de método y
metodología. En el transcurso de los semestres me quedó claro que “método” es un concepto
que se utiliza para nombrar lo que sucede en distintos momentos de una investigación y que
corresponde con diferentes niveles del quehacer científico.
Si el método es lo que realiza una persona cuando lleva a cabo una investigación, entonces
puede ser entendido y analizado como una actividad, que en cierto momento y en algunas
ocasiones implicaría una secuencia ordenada de actividades específicas a desarrollar. La
actividad desarrollada por el investigador es un continuo que puede ser estudiado desde un
nivel muy general que enfatiza la actitud que debe adoptar el que investiga y que está en
relación con la institución académica y la formación que recibe en ésta, otro nivel
corresponde a la actividad que se lleva a cabo al momento de realizar una investigación en
particular y que se inserta en una área del conocimiento y por lo tanto el proceso se desarrolla
bajo su influencia, en otro nivel mucho más específico y acotado corresponde al momento en
que se obtienen datos.
El método se lleva a cabo en tiempo presente mientras dura la investigación, pero lo que
queda registrado es una parte de lo que sucede en cualquiera de éstos niveles o en los tres.
Con el paso del tiempo, el procedimiento seguido puede llegar a constituirse como un
ejemplar metodológico, es decir, un modelo que es digno de emular por la relación directa
que tienen con los valores éticos y científicos que son importantes y/o porque tiene la validez
de haber sido probado muchas veces con buenos resultados, cuando ha alcanzado este status
se interpreta como una prescripción a seguir.
97 De acuerdo a lo anterior, considero que una clasificación básica de lo que entendemos por
método debe considerar tres categorías:
1) Método para investigar: que se refiere a la actividad que un investigador realiza de
manera general para todas las investigaciones que lleva a cabo, la cual es propia de
cada investigador y que se ha formado a partir de la experiencia en el desarrollo de
diversos trabajos, pero que mantendrá un sello histórico, institucional, teórico y
personal, reconocible. Cuando un método de este tipo traspasa el tiempo se presenta,
en algunas ocasiones, como textos de recomendaciones que de forma explícita o
implícita escribe el autor y son asumidos como guías de investigación (reglas más o
menos generales que las instituciones académicas o educativas utilizan) o sirven de
referente para otros investigadores.
2) Método para la investigación: es decir, es el procedimiento que se lleva a cabo
para una investigación en particular, considera la actividad que una persona hace
cuando inicia una investigación y hasta que la concluye, se trata de recomendaciones
encaminadas a seguir los estándares que se han establecido para las características
muy particulares de un objeto de estudio en una área de conocimiento. Se entiende que
las razones por las cuales no se detalla todo lo realizado en una investigación es
porque el trabajo que implicaría hacer mención de un método de este tipo sería
equivalente a la propia investigación, para lo cual faltaría memoria, y porque este
trabajo implicaría un análisis de segundo orden realizado por alguien externo;
3) Método para la obtención de datos: la actividad está encaminada a seguir
procedimientos estandarizados (comúnmente llamados técnicas) para obtener los datos
que serán el sustento de la investigación, generalmente tiene correspondencia con lo
que se reporta en el apartado que lleva el nombre de “método” (o “metodología”) en
publicaciones como artículos de revista, libros o tesis, particularmente en las ciencias
duras se encuentra en un apartado bien caracterizado dentro de la estructura del
documento, lo que no necesariamente ocurre en los escritos de las ciencias sociales.
98 De éste tipo de método existen muchas variantes, se puede decir que existe uno o
varios para cada disciplina científica, uno o varios para cada especialidad, algunos con
mayor reconocimiento científico que otros. Estos métodos se clasifican de acuerdo con
criterios relacionados con la disciplina de la cual provienen.
En cuanto a la metodología, concuerdo con el planteamiento que sugiere que se trata de una
disciplina que tiene como objeto de estudio a los métodos, por lo tanto es un análisis de
segundo orden. Se convierte en el trabajo que lleva a cabo un investigador cuando analiza el
método para investigar, de investigación o de obtención de datos seguido por otro.
Este apéndice también es producto de las diversas charlas con un grupo de estudiantes de la
Maestría en Ciencias en Metodología de la Ciencia generación 2011-2013 que en su momento
tuvimos como meta discutir y reflexionar ampliamente sobre el método y la metodología.
99 Bibliografía
Abdalla, M., (2006) ”La crisis latente del darwinismo” en: Asclepio. Revista de la Medicina y
de la Ciencia. Vol. LVIII, No. 1, enero junio, pp. 43-94
Argüelles, J. M., (2010) Cognición, biología evolutiva y hominización: Problemas para un
programa de investigación integral sobre la mente humana. Tesis de Maestría. Instituto de
Investigaciones Filosóficas. Universidad Nacional Autónoma de México.
Baldwin, J., (1896) “A new factor in evolution” en The American Naturalistic. Vol 30, pp.
354-451
Bedregal, P.; Shand, B.; M. Santos y P. Ventura-Juncá, (2010) “Aportes de la epigenética en
la comprensión del desarrollo del ser humano” en Revista Medica de Chile. Vol 138, pp. 366372
Boltvinik, J., (2013) “Nuevas ciencias de la mente y la evolución: un reto a las ciencias
sociales” en La Jornada. 7 de junio de 2013, columna Economía moral, 20.
Cachón, V., (2008) La teoría del equilibrio puntuado y el neodarwinismo. Historia de una
controversia científica. Editado por la UNAM y Limusa, México
Carranza, J., (1994) Introducción a la Ciencia del Comportamiento. Universidad de
Extremadura Cáceres, España
Colmenares, F., (1996) Etología, psicología comparada y comportamiento animal, editorial
Síntesis S.A. España.
Colotla, V. A.(compilador), (1991) La investigación del comportamiento en México. UNAM,
México 1ª ed.
Darwin, Ch., (1859) On the origin of species by means of natural selection, or the
preservation of favoured races in the struggle for life by Jhon Murray Publishers Ltd,
London. Versión al español: El origen de las especies Editores Mexicanos Unidos México
S.A., 2001, 2ª edición.
Dawkins, R., (1989) El gen egoísta. Las bases biológicas de la conducta. 2ª edición.
SALVAT,
100 Díaz, J., (1985) Análisis estructural de la conducta. UNAM, México
Dobzhansky, T.; Ayala, F.; Stebbins, G. y J. Valentine (1977) Evolution, by W. H. Freeman
and Company, San Francisco, USA. Versión al español: Evolución, ediciones Omega S. A.
Barcelona, España, 1993, 1ª ed.
Duckworth, R., (2013). “Epigenetic inheritance systems act as a bridge between ecological
and evolutionary timescales” en Behavioral Ecology [En línea] February 8, 2013, disponible
en: http://beheco.oxfordjournals.org/ [Consultado el 10 de febrero de 2013]
Eibl-Eibesfeldt, I. (1970) Liebe und hass. zur naturgeschichte elementarer verhaltensweisen.
R. Piper& co. Verlag, Múnich. Versión al castellano: Amor y odio. Historia natural de las
pautas elementales de comportamiento. Trad. Félix Blanco. Ed. Siglo XXI, editores S. A.
2004, 4ª ed.
Ferrater, J., (1964) Diccionario de Filosofía. 5a edición, Editorial Sudamericana
Gasser, M.; Kaiser, A.; F. Berrigan y S. Stearns, (2000) “Life-history correlates of evolution
under high and low adult mortality” en Evolution. Vol 54, No. 4, pp. 1260-1272
Gutiérrez, G., (1999) “Iván Petróvich Pávlov” en Revista Latinoamericana de Psicología,
año/vol. 32, No. 0003, pp 557-560
Halliday, R., (2006) “Epigenetics: A Historical Overview” en Epigenetics. Vol 1, No 2, pp.
76-78
Harris, Ch., (2004) “Origen de los celos” en Investigación y ciencia. octubre de 2004, pp. 8089.
Hebb, D., (1953) “Heredity and Environment in Mammalian Behavior” en The British
Journal of Animal Behavior. Vol 1, No 2, pp. 43-47
Hernández-Blasi, C.; Bering, J. y D. Bjorklund, (2003) “Psicología Evolucionista del
Desarrollo: contemplando la ontogénesis humana desde los ojos del evolucionismo” en
Infancia y Aprendizaje. Vol 26, No. 3, pp. 267-285
Jablonka, E., (2013). “Behavioral epigenetics in ecological context” en Behavioral Ecology
[En línea] February 8 2013, disponible en: http://beheco.oxfordjournals.org/ [Consultado el
10 de febrero de 2013]
Lamarck, J., (1809) Philosophie zoologique. Versión al español: Filosofía Zoológica,
editorial: Alta Fulla, Barcelona, España, 1986, 1ª. ed.
101 Ledón-Rettig, C.; Richards, Ch. y L. Martin. (2013). “A place for behavior in ecological
epigenetics” en Behavioral Ecology [En línea] February 8 2013, disponible en:
http://beheco.oxfordjournals.org/ [Consultado el 10 de febrero de 2013]
Lehrman, D., (1953) “A critique of Konrad Lorenz’s theory of instinctive behavior” en The
Quarterly Review of Biology. Vol 28, No 4, pp. 337-363
Lehrman, D., (1978) “El comportamiento de la paloma torcaz”. En: Einer, T. y E. O. Wilson
(compiladores), El comportamiento animal. H. Blume Ediciones.
Lewontin, R., (1970) “The units of selection” en Annual Review of Ecology and Systematics.
Vol 1, pp. 1-18
Loredo, J., (2004) “La teoría de la selección orgánica de Baldwin y la escisión entre
naturaleza y cultura” en Acción Psicológica. Vol 3, No 3, pp. 187-194
Lorenz, K., (1965) Evolution and modification of behavior, by University of Chicago.
Versión al español: Evolución y modificación de la conducta. Siglo XXI editores, México,
1986, 12ª edición.
Lorenz, K., (1978) “La evolución de la conducta” en Einer, T. y E. O. Wilson (compiladores),
El comportamiento animal. H. Blume Ediciones, Madrid.
Maier, R., (1998) Ecological Approach, by Allyn & Bacon. Versión al español:
Comportamiento Animal. Mc Graw-Hill/Interamericana de España, S. A. U., 2001, 1a ed.
Mameli, M. y Bateson P., (2006) “Innateness and the sciences” en Biology and Philosophy.
Vol 21, pp. 155-188
Manning, A., (1967) An Introduction to Animal Behaviour, by Edward Arnold Publishers,
Ltd, London. Versión al español: Introducción a la conducta animal, Alianza Editorial S. A.,
Madrid, España, 1985, 2ª ed.
Marler, P., (2004) “Innateness and the instinct to learn” en Anais da Academia Brasileira de
Ciências. Vol 76, No 2, pp. 189-200
Martínez, J., (1983) “¿Qué es la evolución molecular?” en Ciencias. Enero-marzo 1995, pp.
20-25
Martínez, S. F. (2001) “El mecanismo de la selección natural. Su origen y su papel en
discusiones metodológicas en la segunda mitad del siglo XIX”. En: Barahona A., Suárez E. y
Martínez S. F. (compiladores) Filosofía e historia de la biología. UNAM, México, 1ª ed.
102 Mayr, E. (1998) “¿Cómo escribir historia de la biología?” Trad. Antonieta Ricoy y Luigi
Anaya. En: Martínez, S. y Barahona, A. (compiladores) Historia y explicación en biología.
UNAM y FCE, México.
Mayr, E., (1958) “Behavior and Systematics” en Roe, A. & Simpson, G. (editores) Behavior
and Evolution. Yale University Press. USA
Melo, A. y A. Fleming., (2006) “La conducta materna como modelo para estudiar el
desarrollo del sistema nervioso” en Cinvestav. Julio-septiembre 2006, pp. 10-15
Pérez, M.; Hibraim A. y J. Zuñiga, (2010) “Las historias de vida y la teoría del continuo
rápido-lento” en Ciencias. Vol 99, pp. 13-22
Piaget, J., (1974) Adaptation vitale et psychologie de l´intelligence, sélection organique et
phénocopie. Hermann, París. Versión al español: Adaptación vital y psicología de la
inteligencia, selección orgánica y fenocopia. Siglo XXI, México, 1978, 1ª ed.
Ruiz, R. y Ayala, F. J. (2008) “El método en las ciencias: epistemología y darwinismo”. En:
Llorente, J., Ruiz, R., Zamudio G. y Noguera, R. Fundamentos históricos de la biología.
UNAM, México, 1ª ed.
Ruiz, R. y F. Ayala, (2002) De Darwin al DNA y el origen de la humanidad: la evolución y
sus polémicas, editado por la UNAM y el FCE, México.
Snell-Rood, E. (2013). “The importance of epigenetics for behavioral ecologists (and vice
versa)” en Behavioral Ecology [En línea] February 8, 2013, disponible en:
http://beheco.oxfordjournals.org/ [Consultado el 10 de febrero de 2013]
Stearns, S., (1976) “Life-history tactics: a review of the ideas” en The Quarterly Review of
Biology. Vol 51, No 1, pp. 3-47
Stearns, S., (2000) “Life history evolution: successes, limitations, and prospects” en
Naturwissenschaften. Vol. 87, pp. 476-486
Suárez, E. y Martínez, S. F. (1998) “El problema del reduccionismo en Biología: tendencias y
debates actuales”. En: Martínez, S. F. y Barahona, A. (compiladores) Historia y explicación
en biología. UNAM y FCE, México, 1ª ed.
Tinbergen, N., (1951) The study of instnct, Oxford University Press, London. Versión al
español: El estudio del instinto. Siglo XXI, México, 2006, 11ª edición.
103 Tinbergen, N., (1963) “On aims and methods of Ethology” en Zeitschrift für Tierpsychologie.
Vol 20, pp. 410-433
Tinbergen, N., (1978) “La evolución del comportamiento de las gaviotas” en Einer, T. y E. O.
Wilson (compiladores), El comportamiento animal, H. Blume Ediciones, Madrid.
Van Speybroeck, L., (2002) “From Epigenesis to Epigenetics. The Case of C. H.
Waddington” en Annals New York Academy of Sciences. Vol 981, pp. 61-81
Vasallo, A., (1995) “Morfología, Comportamiento y Macroevolución” en Revista Chilena de
Historia Natural. No 68, pp. 43-60
Von Frisch, K., (1978) “Dialectos en el lenguaje de las abejas” en Einer, T. y E. O. Wilson
(compiladores), El comportamiento animal. H. Blume Ediciones. Madrid
Waddington, C., (1953) “Genetic Assimilation of an Acquired Character” en Evolution. Vol
7, No 2, pp. 118-126
Wilson, O. E., (1975) Sociobiology: The new synthesis. Harvard University Press. Versión al
español: Sociobiología. La nueva síntesis. Ediciones Omega, Barcelona, 1980, 1ª ed.
Wolf, C. y Linden, D., (2012) “Biological pathways to adaptability interactions between
genome, epigenome, nervous system and environment for adaptive behavior” en Genes Brain
and Behavior. Vol 11, pp. 3-28
104