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INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL SECRETARÍA DE INVESTIGACIÓN Y POSGRADO CENTRO DE INVESTIGACIONES ECONÓMICAS, ADMINISTRATIVAS Y SOCIALES MAESTRÍA EN CIENCIAS EN METODOLOGÍA DE LA CIENCIA El comportamiento animal en los mecanismos de evolución: perspectivas metodológicas derivadas de la relación genética-ambiente T E S I S QUE PARA OBTENER EL GRADO DE: MAESTRO EN CIENCIAS EN METODOLOGÍA DE LA CIENCIA P R E S E N T A : AURORA TREJO SILVA DIRECTORA DE TESIS: M. en C. Esperanza Verduzco Ríos México, D. F. DICIEMBRE 2013 ii iii Agradecimientos Al INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL por haberme otorgado la beca institucional durante el tiempo que duraron mis estudios de posgrado (2011-2013). Al INSTITUTO DE EDUCACIÓN MEDIA SUPERIOR DEL D. F. por el apoyo brindado para la realización de los estudios de maestría que culminaron con la elaboración de esta tesis. A la M. en C. Aída María Castañeda Rodríguez Cabo y al M. En P. Silverio Gerardo Armijo Mena. Y a mis compañeros y compañeras de generación: Alejandro Coca Santillana, Antonia González Espinosa, Viridiana Romero Manzo y Manuel Hernández por su valiosa compañía. iv Dedicatoria A mi hija Katya Sofía, quien ha motivado el amor más intenso. A Rodrigo Granados por las innumerables horas de escucha y con quien siempre ha sido un placer conversar sobre ciencia. A Aura San Juan, quien me ha enseñado que eso de seguir las reglas por seguir las reglas es para la milicia, en la ciencia la formación crítica es lo más importante y empieza por cuestionar. v ÍNDICE Página Índice de figuras y tabla viii Glosario ix Resumen xii Abstract xiii Introducción 1 PRIMERA PARTE. ANÁLISIS TEÓRICO 10 Capítulo 1. El papel del ambiente en la explicación científica de los mecanismos de evolución 11 1.1 Ley del uso y desuso 12 1.2 Selección natural 18 Capítulo 2. Dicotomía derivada de las diferentes interpretaciones de las causas de la evolución 2.1 Neodarwinismo 2.1.1 Sociobiología 2.2. Neolamarckismo 2.2.1 La selección orgánica 26 26 31 34 35 vi 2.2.2 Epigenética 38 2.2.3 Fenocopia 47 SEGUNDA PARTE. ANÁLISIS METODOLÓGICO 55 Capítulo 3. El comportamiento animal: Desarrollo de la controversia instinto-aprendizaje 56 3.1 Antecedentes del estudio del instinto y del aprendizaje en las teorías evolucionistas 58 3.1.1 El hábito de Lamarck 59 3.1.2 El instinto de Darwin 62 3.2 Polémica en torno al instinto 67 3.3 Las diferencias teóricas sobre el instinto y el aprendizaje también son diferencias metodológicas 73 3.3.1 El método de la Psicología 78 3.3.2 El método de la Etología 81 3.4 Posturas conciliadoras ante las causas del comportamiento 84 Conclusiones 92 Recomendaciones 96 Apéndice 1. Sobre el método y la metodología 97 Bibliografía 100 vii Índice de figuras y tabla Página Figura 1. Mecanismo de evolución planteado por Lamarck con énfasis en el papel del ambiente. 17 Figura 2. Mecanismo de evolución planteado por Darwin con énfasis en el papel seleccionador del ambiente. 24 Figura 3. Fundadores del Neodarwinismo 27 Figura 4. Mecanismo de evolución planteado por el Neodarwinismo con énfasis en el papel del ambiente. 30 Figura 5. Comparación del papel del comportamiento en la evolución entre las teorías lamarckista y darwinista. 66 Figura 6. Polarización del comportamiento. 72 Figura 7. Principales disciplinas que estudian el comportamiento animal. 73 Figura 8. Integración de las teorías lamarckista y darwinista con la derivación posterior al neolamarckismo y neodarwinismo. 90 Tabla 1. Comparación metodológica entre la Etología y la Psicología. 77 viii Glosario Adaptación. Característica que proporciona alguna ventaja al organismo que la posee para utilizar de manera más eficiente el ambiente en el que se encuentra. Aprendizaje. Es el cambio en el comportamiento que resulta de la experiencia (interacción con el ambiente). Existen varias formas de aprendizaje desde un cambio conductual simple en respuesta a un solo estímulo hasta la resolución de problemas complejos que involucra un comportamiento enteramente nuevo. Comportamiento. Movimientos musculares observables que realiza un organismo por interacción con su ambiente, también son considerados como comportamientos, los cambios de coloración y la actividad glandular. Conducta. Patrón de movimientos específicos realizados en una situación particular. Epigenética. 1. Como ciencia que estudia el conjunto de mecanismos moleculares que permiten activar o inactivar genes. 2. Como procesos bioquímicos que regulan la actividad de los genes y que responden a la influencia del ambiente. Epigenoma. (Del griego epi, que en este caso significa además de) Se refiere al conjunto de las modificaciones del genoma –de una célula o de un organismo-, definido por el perfil de expresión de genes en respuesta a estímulos ambientales y mecanismos regulatorios a nivel molecular. Es el encargado de ejecutar la información contenida en el genoma para el correcto funcionamiento de las células. ix Fenocopia. Característica fenotípica que se induce por factores no genéticos, pero que reproduce el fenotipo producido habitualmente por un determinado genotipo. Esta característica ni se ha heredado ni se transmitirá a la descendencia. Fenotipo. La expresión de características de un organismo que le dan su apariencia. Filogenia. Historia de la evolución de la materia viva. Estudio de la evolución de las especies y sus relaciones con ancestros y descendientes. Gen. Es un segmento de ADN que contiene la información necesaria para producir una proteína. Génico (a). Relativo a los genes. Genotipo. Constitución genética total de un organismo, e incluye, por tanto, el total de genes, se expresen o no. Instinto. Norma de comportamiento que se manifiesta sin entrenamiento previo y que se realiza en las condiciones típicas de desarrollo de los organismos. El instinto debe cumplir dos condiciones para ser considerado como tal: Su forma debe ser estereotipada y que no dependa del aprendizaje específico sino sólo de que ocurran las condiciones específicas de desarrollo de la especie. Su expresión aún cuando dependa de factores ambientales, es el resultado de la presencia de factores motivacionales internos. Ontogenia. Historia del desarrollo biológico que involucra sólo el periodo de vida de un individuo. Estudio del desarrollo de los organismos vivos desde su concepción hasta la muerte. Variabilidad. Se refiere al conjunto de diferencias (o variaciones) que existe dentro de una población o de una especie. x Variabilidad genética. Se refiere al conjunto de diferencias (o variaciones) que existe dentro de una población o de una especie originadas por: mutaciones, recombinación genética y flujo génico (migración). Variación. Forma diferente de una característica que presenta un organismo. Consideraciones: 1) No todas las variaciones en una población son hereditarias. 2) Muchas de las variaciones características de los individuos de una población son el resultado del efecto combinado de muchos genes. 3) Las variaciones o modificaciones en la estructura o funcionamiento de los organismos no surgen para resolver sus necesidades, sino que aparecen sin un fin determinado, por lo tanto las variaciones pueden ser positivas, negativas o neutras. xi Resumen Esta investigación se forma de un análisis teórico y metodológico del papel del comportamiento animal en los mecanismos de evolución que, desde la historia de la ciencia, presenta en su primer parte, la función del comportamiento animal en la explicación sobre cómo evolucionan las especies bajo el enfoque de las teorías lamarckista y darwinista y la transformación que cada uno de ellas experimentó para que a lo largo de los siglos XIX y XX se constituyeran en las dos tendencias explicativas más importantes sobre el tema, neolamarckismo y neodarwinismo- respectivamente, y en la segunda parte, los problemas metodológicos derivados de la dicotomía genética/ambiente que llevaron a psicólogos (continuadores de las ideas neolamarckistas) y etólogos (continuadores de las ideas neodarwinistas) por métodos de investigación distintos y a una escisión del comportamiento en instinto y aprendizaje que impactó en el entendimiento de la función que tiene en el proceso de evolución. PALABRAS CLAVE: comportamiento, instinto, aprendizaje, ambiente, genética xii Abstract This research is a theoretical and methodological analysis of the role of animal behavior in the mechanisms of evolution, from the history of science, presents in its first part, the role of animal behavior in the explanation of how species evolve under the approach Lamarckian and Darwinian theories and transformation that each of them experienced that throughout the nineteenth and twentieth centuries constitute the two most important explanatory trends on the subject, -neolamarckism and neodarwinism-, and in the second part, methodological problems arising from the dichotomy genetic/environment that led to psychologists (followers of the neolamarckism ideas) and ethologists (followers of neodarwinian ideas) by different research methods and a split of instinct and learning behavior that impacted on the understanding function that is in the process of evolution. KEY WORDS: behavior, instinct, learning, environment, genetics xiii Introducción La historia de la biología, se ha caracterizado por la longevidad de sus problemas científicos, la mayoría de las grandes controversias de los siglos XIX y XX se refieren a problemas que se conocían ya desde Aristóteles. Estas controversias se han transmitido de generación en generación y de siglo en siglo, probablemente la dificultad más grande con la que se enfrenta cualquier historia de la biología es precisamente la longevidad de las controversias. Una de ellas se estableció alrededor del estudio del comportamiento animal, dando lugar a una larga discusión sobre el instinto y el aprendizaje, y sobre cuál de ellos encajaba mejor en la explicación del proceso evolutivo. Se han dado diversas explicaciones sobre cómo evolucionan las especies. Dichas explicaciones están contenidas en las diversas teorías evolucionistas, éstas han planteado mecanismos de evolución, los cuales difieren por el enfoque interna lista o externa lista al que se han adherido. Claramente se distinguen aquellas que mantienen una relación causal con la genética, y otras que consideran que el verdadero impacto en los organismos vivos proviene del ambiente. A lo largo de dos siglos -XIX y XX- las teorías evolucionistas han sufrido sustitución transformación y reinvención. La relación genética-ambiente en el estudio del comportamiento animal también ha pasado de una relación directa y unidireccional a una indirecta y/o bidireccional y, cada vez más, el comportamiento ha adquirido relevancia en las explicaciones sobre la evolución de las especies al punto que hay propuestas que lo ponen como motor de la misma. Las teorías lamarckista y darwinista fueron las primeras concepciones consideradas realmente evolucionistas. En ellas se encuentran explicaciones sobre dos aspectos importantes: las 1 adaptaciones y la diversidad de especies. Estas teorías explican el surgimiento de alguna nueva especie y el mecanismo por el cual esto es posible. En el discurso evolucionista existe, aún hoy, dos corrientes de pensamiento, por un lado, la idea de que la participación del individuo con su propio actuar en el ambiente influye en la transformación de sus estructuras, que su propio éxito o fracaso en las actividades diarias le permitirá vivir, reproducirse y evolucionar, y por otro lado, se encuentra la tendencia a considerar que cada organismo es en algo diferente con respecto a los demás miembros de su especie, la o las características distintivas vienen dadas en el organismo que las posee y serán, con el tiempo, seleccionadas a partir de las ventajas que le proporcionen. La opinión de los científicos puede estar bien definida por alguna corriente o encontrarse en un punto intermedio e incluso traslaparse. Esto tiene implicaciones para el análisis de la evolución de las especies en dos sentidos: primero sobre qué evoluciona y segundo qué provoca los cambios en los organismos para que puedan evolucionar. Si es el individuo quién directamente experimenta los cambios por influencia del ambiente entonces hay una adhesión a la teoría lamarckista. Pero si se piensa que el cambio se da en las poblaciones y el individuo sólo contribuye con su propia diferencia, es decir, los cambios se observan en la estructura de la población que irá cambiando poco a poco conforme se modifican el número y tipo de individuos que se reproducen, entonces la concepción es darwinista. La causa de las diferencias observadas es extrínseca en el caso lamarckista e intrínseca al organismo en el caso darwinista. Esta dicotomía establecida desde la formulación de los mecanismos de evolución de las dos principales teorías evolucionistas tiene de fondo el origen de las diferencias observadas en los organismos, en el lamarckismo, la causa es el ambiente mientras que en el darwinismo es la genética. En este punto hablar de genética se vuelve complicado porque los fenómenos moleculares no eran conocidos en la época en que Lamarck o Darwin plantearon sus teorías, sin embargo, es válido decir que cuando en el pensamiento darwinista se dice “las diferencias vienen dadas” es equivalente a expresar en nuestros días “están determinadas genéticamente”. 2 La continuidad de las ideas lamarckistas y darwinistas generaron cada una por su lado una corriente de pensamiento e investigación: el neolamarckismo y el neodarwinismo respectivamente. El darwinismo se relacionó con la genética dando origen, de manera formal, al neodarwinismo (que en sí misma es una teoría evolucionista además de una forma de pensamiento). El neolamarckismo aparece de manera discontinua, de vez en vez surgen ideas que abonan en la discusión en torno a la participación activa del individuo, así como, de la influencia que tiene el ambiente en la aparición de las adaptaciones. En el presente, la discusión entre estas dos visiones se da justo en el terreno de lo molecular. Una vez establecida esta dicotomía, a principios del siglo XX, teniendo por un lado la genética y por otro el ambiente como causas únicas del comportamiento, se observó una ventaja de la genética debida al gran desarrollo y poder explicativo que tuvo y sigue teniendo. De ahí que el neodarwinismo se haya constituido como “la” teoría evolucionista. Sin embargo, de manera intermitente las ideas neolamarckistas surgen aunque con menos éxito y reconocimiento, ya que son vistas como poco confiables. Algunos científicos simpatizan con esta corriente pero no se asocian con ella, incluso buscan deslindarse, seguramente por el desconocimiento y también porque en algunos casos implica el desprestigio al verse relacionados con una teoría que se supone ya rebasada. Este trabajo reconoce dos corrientes de pensamiento –neolamarckista y neodarwinista- que, sin embargo, no han tenido la misma aceptación dentro de la comunidad científica. La tendencia neodarwinista goza de reconocimiento y prestigio, mientras que pocos investigadores reconocen la importancia de los hallazgos que ha realizado la investigación con sello lamarckista. Cuando se empezó a analizar el papel del comportamiento animal en el proceso evolutivo ya existía una dicotomización que clasificaba al comportamiento en instinto y aprendizaje, así como dos mecanismos de evolución distintos provenientes de las dos teorías evolucionistas más importantes: lamarckista y darwinista. 3 De tal manera que tanto las diferencias teóricas entre el lamarckismo y el darwinismo así como la dicotomización del comportamiento hicieron que la forma en cómo se estudiaba al fenómeno tomara también rumbos distintos, el ambiente y la genética como agentes causales debían estudiarse de manera independiente, y cada método que se siguió buscaba comprobar la relación genética-comportamiento o ambiente-comportamiento. El problema es que ninguna evidencia era contundente para asegurar el origen del comportamiento ya fuera genético o ambiental, y en algunos casos un comportamiento era la confirmación de la relación entre ambos factores. Por otro lado, el comportamiento como objeto de estudio implicaba mayor reto porque suele ser la parte del organismo más complicada de analizar debido a su volatilidad. Esta investigación gira en torno de las explicaciones que se han dado sobre el comportamiento animal en el proceso evolutivo y se desarrolla bajo un enfoque histórico, a partir de: primero, describir los mecanismos de evolución de las teorías evolucionistas más importantes, Ley del uso y desuso y la Selección natural, para después mostrar que históricamente se han constituido dos corrientes de pensamiento –neolamarckista y neodarwinista-, lo cual tuvo impacto en las explicaciones posteriores que se dieron sobre las causas del comportamiento animal, su papel en la evolución y el método de investigación que se siguió para su estudio. En el periodo de tiempo analizado -siglos XIX y XX- se observó que la función asignada al ambiente dentro del marco de explicación de cada teoría evolucionista es distinta y esto a la par de los avances científicos en genética aumentó la brecha entre la genética y el ambiente. Los estudios de Mendel sobre la herencia y los diversos descubrimientos relacionados con los cromosomas, genes y el ADN han llevado a un dominio de la genética en la explicación de cualquier fenómeno biológico incluido el comportamiento animal. En el siglo XX se crearon áreas de conocimiento en torno al estudio del comportamiento animal, disciplinas científicas con perspectivas distintas incluso opuestas, que desarrollaron dos tipos de relaciones; genética-comportamiento-evolución por un lado y ambiente- 4 comportamiento-evolución por otro, que no sólo han tenido diferencias teóricas sino también metodológicas. ¿Por qué ha sido tan difícil explicar cómo el comportamiento contribuye al proceso evolutivo? El problema puede tener diferentes facetas: la primera (y no porque sea más importante) radica en lo que entendemos por comportamiento; esto nos llevaría a la segunda (que ya se ha referido), sobre las causas del comportamiento si es genética o ambiental; que a su vez conduce a la tercera sobre cómo se transmite el comportamiento. Durante mucho tiempo el comportamiento fue analizado desde dos perspectivas distintas, estudiando de manera independiente su relación con la genética o con el ambiente. A partir de esta separación se utilizaron dos conceptos instinto y aprendizaje, los cuales fueron (y tal vez todavía lo sean) motivo de varias discusiones. También existe la tendencia a considerar a la genética y el ambiente, ambos como factores causales sin la subordinación de uno sobre el otro, en el pasado esta postura fue menos popular, hoy en día, tiene muchos adeptos, lo que ha llevado a nuevas explicaciones, aunque no se ha superado del todo la dicotomía generada en el pasado. Aunque actualmente se evita utilizar frases como comportamiento innato o comportamiento adquirido en pro de aceptar la influencia de ambos factores causales (genética y ambiente), aún no existe un concepto más natural del comportamiento que tome en cuenta la relación genética-ambiente, y que sea acorde con lo que ocurre en la realidad, que explique en qué medida el comportamiento es producto de la composición genética, y en qué medida es el reflejo de las consecuencias de la experiencia acumulada a lo largo de toda una vida. Un problema del estudio del comportamiento en sus formas de instinto o aprendizaje es que todavía se genera controversia en torno a las interacciones entre genotipo y fenotipo que intervienen en el desarrollo del individuo y su comportamiento, aunque los grandes avances 5 en la investigación molecular han permitido mejorar la explicación de esta relación de manera mucho más fina que hace dos siglos. En el discurso científico actual las diferencias metodológicas se han difuminado, existe mayor interacción entre ambas perspectivas lo que ha permitido la integración e intercambio en los métodos utilizados con consecuencias favorables. El incremento en el conocimiento científico y tecnológico ha dado como resultado el planteamiento de propuestas teórico-metodológicas que involucran procesos moleculares que se constituyen como una vía que puede resolver, de alguna manera, la interacción genética-ambiente en su influencia sobre el comportamiento animal. La historia de la biología en estos dos siglos da cuenta de que la etología es heredera de gran parte las nociones aportadas por Darwin; por su parte la psicología es la línea de investigación y conocimiento que bien podría ser considerada continuadora de los ideas generales de Lamarck. Ambas tienen como objeto de estudio el comportamiento, aunque su marco conceptual y metodológico es esencialmente distinto. Esta investigación tiene varios objetivos: analizar los mecanismos de evolución de las dos principales teorías evolucionistas para revelar el impacto del comportamiento en el proceso evolutivo. Mostrar que las explicaciones que se han dado históricamente entrañan una dicotomía teórica y metodológica. Destacar la importancia del debate instinto-aprendizaje, así como del que se ha hecho de la genética-ambiente en la ciencia biológica que han llevado a problemas teóricos y metodológicos y que en la actualidad tienden a superarse en una idea de complementariedad. Comprende, en su primera parte, un análisis teórico dividido en dos capítulos: el primero centrado en el papel del comportamiento dentro de la explicación del mecanismo de evolución que proponen las teorías lamarckista y darwinista, el segundo corresponde a un estudio que, desde la historia de la ciencia, da cuenta de cómo se establecieron dos líneas de pensamiento divergentes –neolamarckismo y neodarwinismo- a partir de la función que se le 6 atribuyó al ambiente y al comportamiento en el mecanismo de evolución. Una segunda parte corresponde al análisis metodológico de la etología y la psicología (disciplinas científicas que dieron continuidad al neodarwinismo y al neolamarckismo) derivado de la controversia instinto aprendizaje que llevó a posiciones teóricas y de método distintas. Las características generales de esta investigación coinciden con la descripción de una Historia problemática (de acuerdo a la clasificación de Mayr, 1998), la cual centra el análisis en los problemas que la ciencia intenta responder. Cuando lo esencial en la ciencia ha sido el proceso continuo de resolver problemas buscando el entendimiento del mundo en que vivimos, una historia de la ciencia debe ser primero una historia de los problemas de la ciencia y de sus soluciones o intentos de soluciones. La historia incluye no sólo los intentos provechosos para resolver problemas, sino también los fallidos. Debido a que los problemas de la ciencia son procesos y no hechos, pueden ser entendidos solamente a través de tratamientos históricos. Los procesos no son cosas que tengan un principio y fin sino que se convierten unos en otros. Los problemas son los mismos pero impulsan la generación de nuevas interrogantes y nuevos tratamientos. En la búsqueda de información que estuviera relacionada con el tema de esta investigación se revisaron los índices (del 2000 a la fecha, y en algunos casos también en años anteriores) de revistas especializadas dedicadas al estudio del comportamiento animal como: Animal Behaviour anteriormente llamada The British Journal of Animal Behaviour; Behavioral Ecology and Sociobiology; Journal of Animal Ecology; Evolution. International Journal of Organic Evolution; Ethology. International journal of behavioral biology, se encontró que abordan temáticas en su forma práctica como: a) fisiología del comportamiento, en donde se relaciona la neuroquímica con algún proceso mental como la memoria o la comunicación; b) relaciones de tipo ecológico-conductual, desde un enfoque conservacionista y/o evolucionista; c) descriptivos reproductivos, sobre todo de comportamientos poco comunes de cortejo o crianza; d) análisis de tipo experimental, en la que hay construcción de modelos o análisis de parámetros relacionados con el efecto en el comportamiento ante ciertos estímulos; y e) de aplicación del conocimiento del comportamiento animal, sobre todo a la especie humana. El 7 objetivo de estas revistas y los artículos que se publican ahí no es la discusión y análisis de conceptos o teorías, tampoco de hacer reconstrucciones históricas. Otras como: Biology and Philosophy; The history of biology; The American Naturalist que tienen por objetivo comprender los aspectos históricos, epistemológicos o filosóficos cuya interdisciplina haría posible el análisis de segundo orden sobre el conocimiento de la ciencia biológica y que abordan una gran diversidad de temáticas, no se ha encontrado un documento relacionado con la problemática del comportamiento animal en los mecanismos de evolución ni sobre aspectos metodológicos. Aunque si se encontraron artículos publicados recientemente que analizan el concepto de instinto (por ejemplo el de Mameli y Bateson, 2006) pero no en sentido evolucionista sino más bien filosófico. Otros artículos discuten aspectos éticos o morales del comportamiento humano para lo cual utilizan parte del conocimiento generado en el estudio biológico del comportamiento de otras especies. Por otra parte, autores como Maier (1998), Carranza (1994) y Colmenares (1996) que abordan el tema de manera general, manejan alguna explicación sobre la función que desempeña el comportamiento animal en la evolución, desde alguna perspectiva ya sea etológica o psicológica. Por ejemplo, Díaz (1985) aplica el término conducta al comportamiento de los organismos biológicos superiores dotados de sistema nervioso central, considera que para analizar la conducta, conviene diferenciar los diversos aspectos que presenta el fenómeno global. Entre éstos podemos identificar: la ejecución, el estado psiconeural y la información1. En cambio, Carranza (1994) parte del concepto de etología para explicar posteriormente lo que es el comportamiento, él considera que el comportamiento está basado en decisiones como: seguir comiendo o iniciar una huída; elegir a un individuo u otro como pareja reproductiva; seguir creciendo o empezar a reproducirse; desarrollar o no un adorno de plumas en la cabeza; tener 1 La ejecución es la disposición espacial de los segmentos del cuerpo en función del tiempo; el estado psiconeural se refiere al conjunto de fenómenos que suceden en el sistema nervioso para dar origen, modular y percibir la ejecución muscular; la información, es la que quiere recodificar un observador entrenado para hacer análisis del fenómeno conductual o bien la que decodifica el receptor de toda interacción social. Así la conducta se puede considerar como el proceso mediante el cual el estado psiconeural emerge (en su sentido de información) del sistema individual para hacerse inmanente en el ecosistema y/o sociosistema. 8 una cría macho o hembra, etc. Estas decisiones, comenta, que no tienen por qué implicar ningún tipo de proceso consciente y que el proceso sea consciente o no es irrelevante, ya que todas estas cuestiones entrañan igualmente unos mecanismos (procesos fisiológicos implicados en la decisión), y un objetivo adaptativo en virtud del cual la selección natural ha diseñado el modo en que el ser vivo resuelve el dilema. Se dice que asumir una postura unicausal del comportamiento es una visión ya superada; sin embargo, aún se siguen procedimientos que llevan a conclusiones de este tipo. En resumen, la revisión documental no arrojó ningún trabajo que tocara el tema del comportamiento en los mecanismos de evolución, ni desde el ámbito de historia de la ciencia ni con motivo de análisis epistemológico. 9 PRIMERA PARTE. ANÁLISIS TEÓRICO Se analizan los mecanismos de evolución planteados en las dos principales teorías evolucionistas y se muestran las transformaciones que dichas explicaciones han tenido y cómo a lo largo de los siglos XIX y XX se constituyeron las dos tendencias explicativas -el neodarwinismo y el neolamarckismo- más importantes sobre el papel del comportamiento animal en la evolución. 10 Capítulo 1. El papel del ambiente en la explicación científica de los mecanismos de evolución En los mecanismos de evolución planteados por las principales teorías evolucionistas se encuentra la clave para comprender el papel del comportamiento en la evolución. Las dos principales teorías y sus mecanismos distintos crearon perspectivas de pensamiento que llegaron a ser, en un momento dado, opuestos. En la historia de la biología han existido por lo menos cuatro teorías evolucionistas de importancia, éstas son: teoría lamarckista; teoría darwinista; teoría neodarwinista y teoría del equilibrio puntuado. El análisis que aquí se presenta está enfocado principalmente en los mecanismos de evolución propuestos por las dos primeras ya que presentan puntos de vista diferentes con respecto a la función del ambiente y, en particular, del impacto que éste tiene en los organismos vivos, además han servido de base para planteamientos posteriores sobre el comportamiento y su papel en la evolución. En cuanto a la teoría neodarwinista esta es una derivación de la darwinista con el complemento de la genética, y el equilibrio puntuado se basa en la misma pero difiere en algunos puntos como el gradualismo2 y en que sólo admite a las mutaciones como causa de la variabilidad genética. El planteamiento sobre cómo evolucionan las especies, se conoce como mecanismo de evolución, en él se explica cómo han surgido nuevas especies, la diferenciación que ello implica y las adaptaciones de los organismos vivos. De manera general, las adaptaciones3, son aquellas características distintivas de cada especie como: el bipedismo humano, los colmillos 2 Para la teoría darwinista, el gradualismo se refiere a variaciones ligeras sucesivas y numerosas (variedades intermedias) que hay entre dos formas claramente distintas, y es así como debieron cambiar las especies, poco a poco en una sucesión de formas intermedias. La teoría del equilibrio puntuado, sostiene que lo que se observa en el registro fósil es lo que ha sucedió en la realidad, por ello, la evolución presenta momentos de abrupta aparición de muchas especies –debido a mutaciones genéticas- y largos periodos en donde existe poca o nula generación, lo cual es contrario al gradualismo. 3 En la visión darwinista una adaptación es una característica morfológica, fisiológica o conductual que le da al organismo que la posee una ventaja para utilizar con mayor eficiencia los recursos, y que además es heredable. En la visión lamarckista, la adaptación se refiere a una característica distintiva de la especie ya sea morfológica y/o fisiológica, solamente, el comportamiento es considerado una acción que se puede moldear por lo que no puede ser una adaptación. 11 en el lobo, el pelaje blanco del oso polar, etc. En la época que me ocupa prácticamente sólo eran consideradas como adaptaciones las características morfológicas y ocasionalmente las fisiológicas. La ley de uso y desuso propuesta por Lamarck en 1809 y la selección natural de Darwin publicada en 1859 son los dos mecanismos de evolución más influyentes en el contexto científico. 1.1 Ley del uso y desuso Jean Baptiste De Monet Caballero de Lamarck (1744-1829), a los 44 años consigue una plaza de asistente de botánica en el Jardín Botánico de París, posteriormente es nombrado oficialmente zoólogo en la misma institución que ya para entonces se había convertido en el Museo de Historia Natural. La mayor parte de su obra la desarrolló como especialista en invertebrados; no obstante, hizo aportaciones a la física en el ámbito de la meteorología, acuñó el término “biología”, aportó investigaciones a la clasificación de los organismos vivos y a la paleontología. Fue uno de los primeros investigadores que motivó la inquietud acerca de la probabilidad de que todos los cambios ocurridos, tanto en el mundo inorgánico como en el orgánico, fuesen el resultado de una ley y no de una intervención divina. La experiencia obtenida en los años de trabajo con animales y los cursos que impartió en el museo lo llevaron a publicar la obra Filosofía Zoológica publicada en 1809, el texto consta de nueve capítulos, en el se observa su dominio sobre el estudio de los animales, el objetivo de esta obra era explicar el origen de las funciones de las distintas estructuras de los animales, las causas de la existencia y permanencia de éstos, las relaciones en la organización que existe entre ellos y con el hombre, así como la progresión que presentan en su organización. Lamarck consideraba que las relaciones entre los animales se debía a una progresión que iba desde los animales menos perfectos hasta los más perfectos (la especie humana estaba en la cúspide). En dicha obra presenta el mecanismo que hace posible el cambio de las especies 12 hacia el perfeccionamiento. La teoría plasmada en su libro fue muy famosa aunque por poco tiempo, en la segunda década del siglo XX el lamarckismo inicia su declive principalmente por la falta de datos concretos que probaran la herencia de caracteres adquiridos. La teoría lamarckista parte de seis puntos importantes sobre la naturaleza y la vida: 1º. Que todos los cuerpos organizados de nuestro globo son verdaderas producciones de la Naturaleza que ella ha ejecutado sucesivamente después de una enorme sucesión de tiempo; 2º, que en su marcha constante, la Naturaleza ha comenzado, y recomienza aún todos los días, por formar los cuerpos organizados más simples, y que no forma directamente más que éstos, es decir, que estos primeros bosquejos de la organización son los que se ha designado con el nombre de generaciones espontáneas; 3º, que estando formados los primeros bosquejos del animal y del vegetal en circunstancias convenientes, las facultades de una vida comenzante y de un movimiento orgánico establecido, necesariamente han desarrollado poco a poco los órganos y que con el tiempo los han diversificado, así como las partes; 4º, que la facultad de acrecimiento en cada porción del cuerpo organizado, resultando inherente a los primeros efectos de la vida, ha dado lugar a los diferentes modos de la multiplicación y de regeneración de los individuos, y que por ello los progresos adquiridos en la composición de la organización y en la forma y la diversidad de las partes han sido conservados; 5º, que con la ayuda de un tiempo suficiente, de las circunstancias que han sido necesariamente favorables, de los cambios que todos los puntos del globo han sufrido en su estado; en una palabra, del poder que tienen las nuevas situaciones y los nuevos hábitos para modificar los órganos de los cuerpos dotados de vida, todos los que existen en la actualidad fueron insensiblemente formados tal como los vemos; 6º, que según un orden semejante de cosas, los cuerpos vivientes, experimentando cambios más o menos grandes en el estado de su organización y de sus partes, lo que se llama especie entre ellos ha sido sucesiva e insensiblemente así formada, no teniendo, por lo tanto, más que una constancia relativa en su estado, y no puede ser tan antigua como la Naturaleza (Lamarck, 1809:175). Y establece dos leyes: la primera conocida como “del uso y desuso” que hace referencia al uso constante de un órgano que, por este efecto, se ve fortalecido mientras que, en el caso contrario, de un órgano no utilizado se atrofia y desaparece. 13 En todo animal que no ha traspasado el término de sus desarrollos, el uso frecuente y sostenido de un órgano cualquiera lo fortifica poco a poco, dándole una potencia proporcionada a la duración de este uso, mientras que el desuso constante de tal órgano le debilita y hasta le hace desaparecer (Lamarck, 1809: 175). Y la segunda ley, comúnmente llamada de la “herencia de los caracteres adquiridos” que establece que lo que se ha adquirido o perdido por influencia de las circunstancias, se conserva en los nuevos individuos, siempre y cuando se hayan visto afectados los dos sexos. Todo lo que la Naturaleza hizo adquirir o perder a los individuos por la influencia de las circunstancias en que su raza se ha encontrado colocada durante largo tiempo, y consecuentemente por la influencia del empleo predominante de tal órgano, o por la de su desuso, la Naturaleza lo conserva por la generación en los nuevos individuos, con tal de que los cambios adquiridos sean comunes a los dos sexos, o a los que han producido estos nuevos individuos (Lamarck, 1809: 175). Lamarck considera que innumerables hechos nos muestran que a medida que los individuos de una especie cambian de situación, de clima, de manera de ser o de hábito, reciben por ello las influencias que van a cambiar poco a poco la consistencia y las proporciones de sus partes (anatómicas), de sus facultades (actividades) y hasta su misma organización (fisiología); de tal modo que todo en esos individuos participa, con el tiempo, de los cambios experimentados. En el mismo clima, situaciones y exposiciones muy diferentes hacen que los individuos que se encuentran expuestos a ellas tengan diferencias que llegan a ser, en cierto modo, esenciales a su ser; y si han llegado a reproducirse, estos individuos, que pertenecían originalmente a otra especie, se encuentran transformados en una especie nueva, distinta de la primera, lo cual ocurre con la sucesión del tiempo y la continua exposición a las diferencias. Lo propio acontece con los animales a quienes las circunstancias obligaron a cambiar de clima, de manera de vivir y de hábitos. Pero en éstos las causas exigen mayor tiempo para operar cambios notables sobre los individuos. 14 Lamarck utiliza repetidamente aseveraciones como la siguiente: Pues el verdadero orden de cosas que se trata de considerar en todo esto consiste en reconocer: 1º, que todo cambio un poco considerable y en seguida mantenido en las circunstancias en que se encuentra cada raza de animales, opera en ella un cambio real de necesidades; 2º, que todo cambio en las necesidades de los animales produce en ellos nuevas acciones para satisfacerlas, y por consecuencia otros hábitos; 3º, que necesitando toda nueva necesidad nuevas acciones de satisfacerla, exige del animal que la experimente, ya el empleo más frecuente de tal parte que antes usaba menos, lo que la desarrolla y fortifica, ya el empleo de nuevas partes que las necesidades crean insensiblemente por los esfuerzos de su sentimiento interior (Lamarck, 1809: 174). En esta frase, como en muchas otras similares que hay en su obra, figuran dos conceptos importantes: circunstancias, que podemos traducir como ambiente, y hábitos que hace referencia al comportamiento. El capítulo VII De la influencia de las circunstancias sobre las acciones y los hábitos de los animales y la de las acciones y los hábitos de estos cuerpos vivientes como causas que modifican su organización y sus partes, refleja claramente el pensamiento de Lamarck. Las circunstancias (ambiente) influyen de manera constante sobre los organismos vivos, sin embargo esto no es evidente, sino al cabo de mucho tiempo. Lo que vemos, en un momento dado, es el producto de la composición creciente de la organización del propio individuo que tiende a una gradación regular y de las influencias en múltiples circunstancias que tiende a destruir la regularidad en esa gradación creciente en la composición de la organización. Lamarck consideraba que los organismos vivos tenían una característica intrínseca que era la tendencia de su composición orgánica hacia una mayor organización y complejidad, que el ambiente afectaba esa tendencia y lo hacía cambiar en su estructura, en otras palabras explicaba que, entre los individuos de igual especie, algunos están abundantemente nutridos y en favorables circunstancias para su desarrollo mientras que otros se encuentran en circunstancias adversas, entonces se produce entre ellos una diferencia que llega poco a poco 15 a ser muy marcada ¿Cómo opera esto? Para Lamarck son dos los aspectos a tomar en cuenta, uno, la creciente organización4, y otro, la influencia de las circunstancias sobre la forma y organización de los animales aunque advierte que si esta expresión se tomara al pie de la letra se le atribuiría un error porque no cualquier cambio en las circunstancias opera directamente sobre la forma y sobre la organización, sin embargo, grandes cambios en las circunstancias producen en los animales grandes necesidades y los cambios en ellas producen a su vez cambios en las acciones. Entonces, si las nuevas necesidades llegan a ser constantes o muy duraderas, los animales adquieren entonces nuevos hábitos, que son tan duraderos como las necesidades que los han hecho nacer, por lo tanto, es evidente que un gran cambio en las circunstancias, si llega a ser constante para una raza de animales, los conducirá a nuevos hábitos y posteriormente a nuevas estructuras. El mecanismo propuesto por Lamarck es ampliamente explicado en términos de que si nuevas circunstancias llegadas a ser constantes para una raza de animales, éstas les conducen a nuevos hábitos y ello resultará en el empleo de una parte diferencialmente con respecto a otra; las nuevas necesidades habrán hecho necesaria cierta parte (algún órgano) que trae como resultado su creación y, el uso constante de la misma harán que se fortalezca. En caso contrario, las nuevas circunstancias que han causado el desuso de cierta parte y el cese del suministro de recursos para su desarrollo la debilitan y con el tiempo desaparece. Lamarck explicaba que el cambio en la especie era precedido de un cambio en su comportamiento, y éste se debe al cambio en el ambiente. En todo esto hay varios aspectos que resaltar: a) en la explicación lamarckista, el ambiente es un factor decisivo en el cambio de los organismos, por ende, de la evolución; b) el proceso evolutivo comienza por los cambios que pueda experimentar un individuo en vida a consecuencia de la influencia del ambiente; c) porque el comportamiento tiene un papel transformador ya que es a partir de las modificaciones en los hábitos como se modifican otras características –anatómicas principalmente-; y d) el comportamiento es un intermediario entre el ambiente y la evolución. 4 Hay un impulso interno en el organismo para cambiar en un orden creciente. 16 El cambio en una especie sólo se puede explicar por los cambios en su comportamiento que tienen origen en el cambio del ambiente (circunstancias) (ver Figura 1). Modi5icaciones en las circunstancias (AMBIENTE) Modi5icaciones en los HÁBITOS (comportamiento) EVOLUCIÓN Resultado: Adaptaciones morfológicas y/o 5isiológicas y diversidad de especies Figura 1. Mecanismo de evolución planteado por Lamarck con énfasis en el papel del ambiente. Fuente: Elaboración propia. Estas ideas, en las que el ambiente tiene un papel fundamental para la evolución de las especies continuarán siendo desarrolladas por científicos y aplicadas a diferentes fenómenos biológicos en distintas áreas del conocimiento. Con el paso del tiempo se constituyeron en lo que se llamó neolamarckismo y no porque se consideren línea directa del pensamiento lamarckista, sino porque mantienen la relación con los postulados básicos de ese planteamiento. Muchas teorías, hoy rechazadas, como la de la herencia de caracteres adquiridos sostenida por Lamarck, anteriormente parecían bastante consistentes con los hechos conocidos en esa época, esto es especialmente relevante para la transmisión de características de padres a hijos. 17 En la época de Lamarck se creía en la herencia por mezcla, ésta consistía en que parte de todas las características de cada progenitor se mezclaban con las del otro (algo parecido a dos pinturas líquidas que pueden dar un nuevo color) y así surgían las características en el hijo, por ello, Lamarck incluye en su explicación que para que ocurra la herencia de caracteres adquiridos ambos progenitores deben estar sometidos a la influencia ambiental. La idea de la transmisión de características por mezcla, aunque no explicaba muchos fenómenos relacionados con la reproducción, no fue un problema para Lamarck al contrario fueron un apoyo a sus ideas. Como veremos más adelante Darwin fue criticado precisamente porque su teoría no encajaba con la idea de herencia por mezcla. Posteriormente, el problema de la heredabilidad se convirtió en la del determinismo genético. 1.2 Selección natural Charles Darwin (1809-1882) nació en Shrewsbury, Inglaterra. Su padre, Robert Waring Darwin y abuelo Eramus Darwin fueron médicos exitosos, éste último además fue un gran naturalista con ideas evolucionistas. En 1825 se matriculó como estudiante de medicina en la Universidad de Edimburgo, la cual abandona en 1827 a causa del poco interés que le generó la medicina. Ingresa en 1828 a la universidad de Cambridge donde obtiene una gran formación como naturalista, es ahí donde conoce a personajes importantes que habrán de tener una gran influencia en sus ideas posteriores. En 1831 inicia el viaje en el Beagle que duro cinco años. Cuando Darwin partió era un joven con gran conocimiento sobre ideas evolucionistas de Lamarck, metodológicas de Humboldt, geológicas de Lyell y catastrofistas de Sedgwick y Heslow, además del conocimiento sobre invertebrados marinos adquirido en Edimburgo gracias a su estrecha relación con Robert E. Grant. En el transcurso de este largo viaje, Darwin, recolecta una gran cantidad de especímenes que fueron enviados a Inglaterra para su identificación, la evidencia recogida y las observaciones hechas, le permiten poner a prueba varias de las concepciones que sobre la naturaleza y las especies se tenían en aquella época. 18 Otro elemento que se considera fundamental para la formulación de su teoría fue la lectura del Ensayo sobre los principios de la población de Thomas Malthus publicado en 1798, en este texto se desarrolla la idea de competencia intraespecífica para analizar los patrones de crecimiento en poblaciones humanas, que después Darwin y otros pensadores aplican a distintas especies. Darwin tardó más de veinte años en publicar su obra más famosa, ese tiempo lo dedicó al estudio sistemático de toda evidencia que demostrara que plantas y animales se modifican con el tiempo. Sus ideas representan la segunda teoría evolucionista en ser formulada que, sin embargo, con el paso del tiempo fueron la base para el neodarwinismo que se posicionó hegemónicamente como “la teoría de la evolución”. La obra que reúne sus esfuerzos, evidencias y reflexiones personales se publicó en 1859 bajo el título de Sobre el origen de las especies por el mecanismo de selección natural la primera edición se agotó inmediatamente. En una edición posterior el mismo Darwin hizo algunas modificaciones pero la esencia era la misma. La obra consta de XV capítulos. En los primeros cinco (I, La variación en estado doméstico; II La variación en la naturaleza; III La lucha por la existencia; IV Selección natural, o la supervivencia de los más aptos; V Las leyes de la variación) se concentran las ideas básicas sobre el mecanismo de evolución que propuso. En parte de la obra de Darwin se hace alusión a algunos de los planteamientos de Lamarck. Coinciden en el gradualismo, pero difieren en el mecanismo de evolución. Darwin expone las ideas de Lamarck sobre el mecanismo de evolución para refutarlas y al mismo tiempo plantear sus propias ideas; por ejemplo, cuando después de examinar cientos de especímenes de escarabajo, observa que los tarsos o patas de muchos machos que se alimentan de estiércol suelen estar rotos comenta: “En estado de la naturaleza libre no tenemos punto de comparación para juzgar el efecto del uso o desuso largamente continuados porque no conocemos las formas madres, pero muchos animales poseen estructuras que pueden explicarse mejor por los efectos del desuso” (Darwin, 1859: 135). “La prueba de que 19 mutilaciones accidentales puedan ser heredadas no resulta decisiva hasta ahora” (Darwin, 1859: 136). Aunque es bastante cauteloso al no afirmar de manera absoluta que la ley del uso y desuso no existe porque, al menos en el caso de la domesticación, acepta que el cambio en las condiciones puede hacer variar a los individuos. Para entender la teoría y el mecanismo de evolución que propone Darwin es necesario atender a tres aspectos principalmente: a) las diferencias individuales que se observan en las poblaciones de cualquier especie y b) la competencia por los recursos y c) la selección que diferentes fenómenos ambientales realizan sobre las poblaciones. Los dos primeros capítulos, de la obra citada anteriormente, tratan sobre las variaciones que pueden ser observadas en especies domésticas y silvestres. Este es uno de los pilares de su teoría pues plantea que las diferencias individuales son un hecho innegable que cualquiera puede observar, y para ello, da múltiples ejemplos. Darwin define “las diferencias individuales” como: “las muchas diferencias leves que se presentan en los descendientes de los mismos padres o que, es posible suponer, han surgido así por ser observadas en los ejemplares de la misma especie que habitan la misma región cerrada… Estas diferencias individuales a menudo son hereditarias” (Darwin, 1859: 47). Darwin sabe que las diferencias tienen distintas causas pero cualquier variación que no sea heredada carece de importancia, lo que tiene implicaciones y consecuencias teóricas evidentes. Considera que si las desviaciones extrañas y excepcionales de estructura realmente son heredadas (como las observadas en especies domésticas), habría que admitir sin reservas que las desviaciones menos extrañas y más frecuentes también son hereditarias, por lo tanto, quizá la forma acertada de contemplar el asunto sería considerar la herencia de cada carácter, cualquiera que sea, como la regla y la no herencia como la anomalía. Por otra parte, la transmisión de características de padres a hijos (herencia), como la conocemos hoy, es posterior a Darwin, en su época (al igual que en la de Lamarck) se 20 pensaba que la herencia consistía en un proceso de mezcla como si la transmisión se realizará mediante líquidos, esta idea no apoyaba a la teoría darwinista. Si existía una herencia mezclada, cualquier avance hereditario, cualquier variación, que aconteciera en un individuo quedaría enmascarada en las generaciones sucesivas, los descendientes poseerían una característica con solo la mitad de la intensidad, la siguiente generación, sólo tendría un cuarto de intensidad y así sucesivamente, y pronto los efectos de esa innovación ya no se expresarían, el líquido sería uniforme. La dilución de los caracteres hacía desaparecer las diferencias, en consecuencia el pensamiento darwinista y las ideas de herencia se contraponían y dieron lugar a las críticas que hacían suponer errónea la idea de evolución como Darwin la planteaba. Posteriormente en 1900 Hugo de Vries, Carl Correns y Erich Tchetmark publicaron trabajos donde confirman los resultados obtenidos por Gregor Mendel 35 años antes. Mendel había anunciado que la herencia se transmite en unidades discretas que son disociables y combinables de manera matemáticamente predecible. Los datos de Mendel mostraban que los caracteres parentales no se mezclan y que se transmiten sin cambio a las generaciones siguientes, lo cual era importantísimo para la teoría de Darwin porque reafirman sus ideas y dan explicación de la transmisión de características favorables de padres a hijos, y como las características que daban alguna ventaja a un individuo podían ser mantenidas y difundidas en la población. En este punto hay controversia sobre si Darwin conocía o no el trabajo de Mendel, cualquiera que fuera la respuesta, lo cierto es que las ideas mendelianas no tuvieron trascendencia ni para Darwin ni para los científicos de su época. Las leyes que gobiernan la herencia son desconocidas en su mayoría. Nadie puede decir por qué la misma peculiaridad en diferentes individuos de igual especie, o en diferentes especies, es a veces heredada y otras no; por qué el hijo vuelve en ciertos caracteres a lo que fue su abuelo, su abuela o un antepasado más remoto, por qué la peculiaridad a menudo se transmite de un sexo a los dos, o sólo a un sexo, que es por lo común, pero no siempre, el sexo correspondiente (Darwin, 1859: 19). 21 Darwin es reiterativo en cuanto a hacernos notar que era imposible saber el origen de las diferencias individuales puesto que era muy dudosa la idea de la herencia con mezcla de caracteres; sin embargo, afirma que es mucho más probable que dichas diferencias se debieran a una condición intrínseca de los individuos, a que hayan sido creadas por las condiciones ambientales. Argumenta que es sabido que en condiciones ambientales similares se han encontrado grandes diferencias individuales y en condiciones ambientales distintas las diferencias individuales son mínimas o nulas por lo que carecen de importancia “Tales consideraciones me inclinan a atribuir menor peso a la acción directa de las condiciones circundantes que a una tendencia a variar debido a causas que ignoramos por completo” (Darwin, 1859: 134). En cuanto a la competencia, Darwin observó un fenómeno entre los organismos vivos que llamó “la lucha por la vida5” y utiliza ésta frase en sentido amplio6, considera que puede ser: la pelea entre dos caninos (que en tiempo de escasez luchan mutuamente por obtener comida); una planta a la orilla de un desierto que necesita del agua para sobrevivir; la única semilla que llega a la madurez después de haber sido liberada junto con miles (y que competirá con otras semillas ya sea de la misma planta o de otras diferentes que ya cubren el suelo); el muérdago que crece en un árbol pero que si son demasiados éste muere; una planta que debe atraer a un polinizador, etcétera. En los capítulos III, IV y V Darwin se dedica a explicar con bastantes ejemplos, analogías y evidencias, tanto del ámbito de la domesticación como en la naturaleza, que existe un factor seleccionador de individuos con alguna diferencia útil. En el caso de la domesticación ese factor lo constituye el hombre mientras que en la naturaleza es el ambiente y en este caso puede manifestarse como veremos más adelante en múltiples situaciones que Darwin engloba en un mismo término “selección natural”. Los agentes ambientales, si bien no son los que provocan las variaciones, si serán los que presionen a favor o en contra de ellas. 5 Esta frase es transformada en “supervivencia de los más aptos”, que incluye Darwin en una edición posterior reconociéndola como aportación de Herbert Spencer. Sin embargo la frase utilizada por Herbert Spencer, “supervivencia de los más aptos”, es más precisa y a veces igualmente adecuada (Darwin, 1859: 66). 6 Incluso le dedica un apartado titulado El término “lucha por la vida” empleado en sentido amplio, dentro del capítulo III. 22 En sus lecturas sobre cultivos vegetales y criaderos animales aprendió la importancia de seleccionar a los progenitores. Las diferencias individuales eran de la mayor importancia, ya que la mayoría son hereditarias y, por eso se creía que proporcionaban la materia prima para que la selección natural operara y además se acumularan de la misma manera que el hombre acumula en una dirección dada las diferencias individuales en sus productos domésticos. De ahí el término de selección, la palabra natural distingue a la selección humana de la que hace la naturaleza. Debido a tal lucha, las variaciones, por muy leves que sean y provengan de donde provengan, han de tender, si es que son beneficiosas de algún modo para los individuos de las especies en sus relaciones infinitamente complejas con otros seres orgánicos y con sus condiciones físicas de vida, a la preservación de tales individuos, y por lo general serán heredadas por la descendencia. Los descendientes tendrán, así, mejores probabilidades de sobrevivir porque de los muchos ejemplares de cualquier especie que nacen periódicamente, sólo pueden sobrevivir un número reducido. A este principio a través del cual se preserva cualquier variación leve, si es útil, le he dado el nombre de selección natural, a fin de señalar su relación con el poder de selección que tiene el mismo hombre (Darwin, 1859: 65-66). La concepción darwinista sobre cómo evolucionan las especies parte de las diferencias individuales –que aunque desconoce su origen, sabe que vienen dadas en el individuoalgunas de las cuales pueden ser hereditarias (en ellas se enfoca), y debido a que los recursos son menores que los organismos que depende de ellos se establece una competencia, el ambiente (considerado bajo múltiples formas) es el agente seleccionador. “Varios autores han entendido mal o puesto reparos al término selección natural. Algunos hasta han imaginado que la selección natural produce la variabilidad. Por el contrario, solamente implica la conservación de las variedades que aparecen y son beneficiosas al ser en sus condiciones de vida” (Darwin, 1859: 155). En su mecanismo de evolución: primero existen las diferencias individuales dentro de un población; la competencia entre ellos hará que unos vivan y se reproduzcan, y otros no; el ambiente, entendido como la selección natural, favorece aquellas características que son útiles, lo que significa que aparecerán en la siguiente generación. Por 23 lo tanto, el ambiente no genera las diferencias de ningún tipo sólo las selecciona (ver Figura 2). ¿? Diferencias individuales El AMBIENTE Seleccionador de algunas características ventajosas para el individuo. EVOLUCIÓN Resultado: Adaptaciones morfológicas, 5isiológicas y de comportamiento. Figura 2. Mecanismo de evolución planteado por Darwin con énfasis en el papel seleccionador del ambiente. Fuente: Elaboración propia. La pretensión de Darwin era presentar a la selección natural como un mecanismo sustentado en el mundo orgánico que a la vez daba cuenta de un proceso histórico. El contraste entre el pensamiento lamarckista y darwinista se encuentra en la concepción distinta que tuvieron sobre la generación de las diferencias individuales y el momento en que interviene el ambiente. En Lamarck es la acción del ambiente, como requisito previo, lo que genera las diferencias de comportamiento primero y las morfológicas y/o fisiológicas después, para Darwin las diferencias están dadas por algo en el organismo (aunque se desconoce la 24 forma precisa como esto ocurre) las cuales deben ser hereditarias y previas a la acción del ambiente. Darwin diría que los individuos participan con su propia diferencia, y aquellos que tengan alguna que sea útil y ventajosa permanecerán; mientras que Lamarck propone que el individuo con su comportamiento promueve los cambios que han de ocurrirle en vida, mientras las condiciones se mantengan. Otra diferencia importante en el pensamiento de ambos es sobre qué evoluciona, en dónde están observando los cambios, para Lamarck es en el individuo y para Darwin es en la población. Las ideas darwinistas y lamarckistas tuvieron continuidad en el neodarwinismo y el neolamarckismo respectivamente. 25 Capítulo 2. Dicotomía derivada de las diferentes interpretaciones de las causas de la evolución El lamarckismo y el darwinismo tuvieron posturas opuestas en torno al origen de las diferencias observadas en los organismos vivos. Recordemos que Lamarck propuso que las diferencias eran originadas por el ambiente y Darwin que las diferencias venían dadas en el organismo. Posteriormente, durante el siglo XX, se establecieron dos formas de pensamiento que eran continuación de las principales ideas de aquellos. Una línea de investigación derivada de las ideas darwinistas aumentó, se fortaleció y dio origen al neodarwinismo, la cual se visualiza actualmente como la teoría de la evolución más aceptada (también llamada “Síntesis moderna” o “Teoría sintética”). Por otra parte, el neolamarckismo no ha llegado a constituirse como una teoría pero sigue latente en la investigación. 2.1 Neodarwinismo La teoría de Darwin en su exposición original carecía de conocimiento suficiente sobre la herencia (transmisión de las características de los parentales a la descendencia) y el registro fósil, a pesar de ello, su obra dio lugar a un nuevo paradigma que orientó la investigación biológica, sus implicaciones llevaron a que, posteriormente, se incrementara el conocimiento sobre éstos dos aspectos y fueran incorporados, con ideas nuevas, a la teoría darwinista. Así se estableció el neodarwinismo. Actualmente hablar de neodarwinismo es hablar de las ideas de Darwin con el sustento de la genética. En 1937, el naturalista y genetista Theodosius Dobzhansky estadounidense, ruso de nacimiento, publicó Genética y el origen de las especies (citado en Ruiz y Ayala, 2002: 124). Dicho libro da cuenta de una manera razonable y comprensible del proceso evolutivo en términos genéticos. Ésta publicación puede ser considerada como el suceso más importante en 26 la formulación de lo que se conoce como la teoría sintética de la evolución o neodarwinismo7, sin demeritar la gran aportación de otros autores que junto con Dobzhansky también son considerados arquitectos de la teoría sintética (ver Figura 3). Theodosius Dobzhansky Genética y el origen de las especies (1937). Ernst Mayr Sistemática y el origen de las especies (1942). Julian Huxley Evolución: la síntesis moderna (1942) George G. Simpson Tiempo y Modo en evolución (1944) George L. Stebbins Variación y evolución en plantas (1945) Figura 3. Fundadores del Neodarwinismo. Fuente: Elaboración propia basada en información de Ruiz y Ayala, 2002:125. El neodarwinismo retoma el mecanismo de evolución de Darwin -la selección natural-, y explica las diferencias individuales a través de la combinación partículada (genes), la cual es única para cada individuo. Por ello, ésta teoría es una derivación del darwinismo que se ve complementada con el conocimiento generado en la ciencia genética. A la postre, los muchos adelantos científicos y tecnológicos llevaron a la comprensión, desde la genética, de fenómenos que dan origen a las variaciones en los individuos. El neodarwinismo reconoce como procesos básicos que producen diferencias individuales a: la 7 En este trabajo se utilizará el término neodarwinismo por ser una forma útil que recuerda el origen y la relación con la teoría darwinista. 27 recombinación genética8, mutaciones génicas9, cambios en la estructura y número de los cromosomas (poliploidias), el flujo génico (migración de individuos de una población a otra), hibridación entre especies o razas relacionadas. Y como procesos que las afectan: aislamiento reproductivo, selección natural y deriva génica10. El neodarwinismo también reconoce que las diferencias individuales son de aparición gradual y continua producidas espontáneamente y sin dirección adaptativa. Su efecto positivo o negativo es al azar y la selección natural es la principal fuerza que desempeña el papel de dar dirección a la evolución. Al igual que la teoría darwinista hace hincapié en el carácter poblacional de la evolución al considerar a las especies como conjuntos de poblaciones aisladas reproductivamente y que interactúan en un ambiente dado, tanto con los organismos de su misma especie como con los de otras y con los agentes físicos. Serán las poblaciones, y no los individuos, las que sufrirá cambios con el tiempo. Son dos las ideas esenciales del neodarwinismo: a) que la evolución es gradual y de naturaleza dual, es decir, hay adaptación al interior de la especie y diversificación en todos los niveles taxonómicos a partir del proceso de especiación y; b) que el mecanismo de evolución involucra dos procesos fundamentales, uno que es aleatorio y constituye la producción de variación –con un origen genético-, y otro, la selección natural adaptadora. Gran parte de la aceptación del neodarwinismo se debe a que el conocimiento en los procesos de la genética y la herencia se incrementaron exponencialmente en el siglo XX y, hasta el momento, han sido coincidentes y complementarios de las generalidades planteadas por el darwinismo y resolvieron muchas de las interrogantes que se le formularon al mismo Darwin. 8 La recombinación genética se refiere a los procesos ocurridos durante la meiosis en los cuales se producen combinaciones de alelos diferentes a los que tenía los progenitores, ya sea por entrecruzamiento o por distribución independiente de cromosomas y que por consecuencia producirán descendencia diferente. 9 Las mutaciones génicas son aquellos cambios ocurridos en los genes, debidos a modificaciones químicas en la secuencia de bases del ADN. 10 La deriva génica es un concepto que se refiere al cambio en el acervo genético de una población -la cual es por lo general pequeña- debido a procesos aleatorios, es decir, el aumento en la frecuencia de un alelo que codifica para una característica puede aumentar su probabilidad de aparición en la población de manera azarosa sin que dicha característica tenga alguna ventaja adaptativa. 28 Por ejemplo, en el libro Evolución de Dobzhansky et al. (1977), en un apartado llamado Reacción de los organismos frente a la complejidad del ambiente, se dice que la forma como las poblaciones de organismos han reaccionado y están reaccionando frente a los cambios ambientales depende de las características genéticas de los individuos así como también del tipo y de la magnitud de la variabilidad genética de la población. Por lo que se refiere a los individuos, las características más importantes son la continuidad de la herencia, que depende de la autorreplicación del ADN cromosómico, la capacidad de cambio por mutación y la integración armónica del genotipo. Por lo que se refiere a las poblaciones, las características más importantes son su capacidad ilimitada de crecimiento, lo que exige la destrucción de individuos a fin de que el tamaño de la población se mantenga constante; su gran reserva de variabilidad genética, y las limitaciones de dicha variabilidad en cualquier población en particular. Ésta última característica es la que determina si una población al responder a un cambio ambiental determinado se adaptará a ese ambiente nuevo o bien se extinguirá. Como Simpson (1953) ha indicado, las especies no se extinguen porque una fuerza evolutiva inexplicada haya forzado la implantación en las mismas de fenotipos no adaptativos, sino porque han perdido variabilidad genética esencial. Si se produce algún cambio adaptativo o evolución, el método de adaptación dependerá del tipo de variabilidad genética disponible (Dobzhansky, et al., 1977: 5). El conocimiento alrededor de los cromosomas, genes y ADN trajo consigo una nueva explicación sobre cómo son transmitidas las características de padres a hijos, cómo es el desarrollo de los organismos vivos desde la fecundación y la generación de las diferencias que hacen único a cada individuo. A partir de entonces la genética no ha dejado el protagonismo, de alguna manera esto tuvo como consecuencia el relego del ambiente en la explicación del comportamiento y la tendencia a concebir una relación unidireccional de la genética al ambiente. No sólo el conocimiento en genética sino también las matemáticas permitieron el incremento en la investigación y abonaron en la explicación del mecanismo de evolución neodarwinista. En 1908, Hardy y Weinberg efectuaron independientemente una deducción a partir de las 29 leyes de Mendel que constituiría el inicio de la genética evolutiva y de poblaciones. La genética de poblaciones se constituyó como un área de conocimiento que analizaba la dinámica de evolución en una población bajo el enfoque matemático, específicamente estadístico, en condiciones ideales. Por lo que a las consecuencias metodológicas se refiere, estas ideas sirvieron para crear modelos que explicaban la evolución. El mecanismo de evolución propuesto por el neodarwinsimo es más preciso y específico en cuanto al origen de las diferencias individuales, debido al conocimiento acumulado en genética y la aplicación de las matemáticas. En el neodarwinismo, el papel del ambiente en la evolución sigue siendo de agente seleccionador de las variaciones favorables (ver Figura 4). GENES Las mutaciones y recombinación genética producen Variaciones (diferencias individuales) El AMBIENTE Seleccionador de algunas características ventajosas para el individuo. EVOLUCIÓN Resultado: Adaptaciones (morfológicas, 5isiológicas y de comportamiento) y Nuevas especies. Figura 4. Mecanismo de evolución planteado por el Neodarwinismo con énfasis en el papel del ambiente. Fuente: Elaboración propia 30 Desde esta perspectiva parece que la selección natural tal y como ha sido interpretada tiene un sentido unidireccional ya que a partir de las variaciones que existen en una población, el ambiente selecciona aquellas que, por ser ventajosas en algo, mejoran el desempeño de un organismo animal. Esta situación no incorpora el papel del ambiente como agente causal de las diferencias. 2.1.1 Sociobiología Particularmente en el libro Sociobiology. The new synthesis, publicado por primera vez en 1975 por Edward O. Wilson -biólogo estadounidense-, se afirma que el comportamiento social tiene una base biológica que es genética, incluye datos de la genética de poblaciones y de la ecología, presenta una importante síntesis sobre el fenómeno social, desde los animales invertebrados hasta el hombre, se describen modelos de comportamiento específicamente; agresión, cooperación, altruismo y otros en numerosas especies de animales. Para Wilson la sociobiología es el estudio sistemático de las bases biológicas de todo comportamiento social, centra su interés en sociedades animales, su población, estructuras, castas y comunicaciones, conjuntamente con toda la fisiología que subraya las adaptaciones sociales. Su objetivo era insertar a la sociobiología en una rama de la biología evolutiva y, particularmente, de la biología de poblaciones moderna. Según su punto de vista, la nueva Sociobiología debería componerse de partes aproximadamente iguales de zoología de invertebrados, de vertebrados y de biología de poblaciones. Consideraba que en los años 40’s y 50’s se había dado un reduccionismo de la biología molecular y el nuevo holismo era, por naturaleza cuantitativo, sustituyendo así la intuición de las viejas teorías con modelos matemáticos. En cuanto a cómo visualiza la participación del comportamiento en la evolución, es claro, puesto que lo deja firmemente establecido en diversas ocasiones dentro de su obra. Considera que el comportamiento es una forma de fenotipo, que además debe tener una base genética. “La organización social es la clase de fenotipos más alejada de los genes” (Wilson, 1975: 11). 31 Por lo tanto, la socialización es un fenómeno que puede ampliar la cantidad de variaciones en el comportamiento individual, considerando siempre que éste tiene una base genética y por ello, puede ser heredado. El efecto multiplicador, tanto si es de base puramente genética o está reforzado por la socialización u otras formas de enseñanza, hace del comportamiento la parte del fenotipo más propensa a cambiar por reacción a cambios a largo plazo en el ambiente. Por consiguiente, cuando la evolución afecta tanto a la estructura como al comportamiento, será este último el que cambie en primer lugar y luego, la estructura. En otras palabras, el comportamiento debe ser el marcapasos de la evolución (Wilson, 1975: 13). Esta visión concuerda absolutamente con la selección orgánica y se acerca al lamarckismo, sin embargo, la diferencia es que para Wilson el comportamiento tiene una base genética sin duda, lo cual la aleja de ésta última postura. De acuerdo con la sociobiología existen moldes o patrones que están determinados genéticamente y las variaciones o graduación que se pueda establecer es lo que está bajo la influencia del ambiente. La Sociobiología de Wilson concuerda con las ideas centrales del Neodarwinismo o Síntesis Moderna, ya que ambas ponen el énfasis en la genética de poblaciones. El comportamiento es una característica más de un organismo que tiene una base genética y sólo así puede actuar la selección natural, en cuanto al problema de la plasticidad del comportamiento, Wilson lo resuelve diciendo que en realidad lo que se hereda es un patrón general que puede actuar como base y sólo dependiendo de las características del ambiente se expresará uno u otro comportamiento que está dentro de un repertorio ya establecido, para ello pone como ejemplo a la agresividad. Su hipótesis supone que la agresividad ésta genéticamente programada para proporcionar al individuo una respuesta particular apropiada que se expresará con mayor o menor precisión dependiendo de las condiciones que en cada caso se presenten. La graduación es adaptativa (es decir, toda la escala y no puntos aislados de la misma), es la característica de base genética que ha sido fijada por la selección natural. 32 Consideremos el siguiente caso imaginario de comportamiento agresivo programado para adaptarse a diversos grados de densidad de población y aglomeración de individuos. A bajas densidades de población, se suspende todo comportamiento agresivo. A densidades moderadas, adquiere una forma débil tal como una defensa territorial intermitente. A densidades elevadas, la defensa territorial es enérgica, aunque se permiten algunas ocupaciones de campo bajo el régimen de jerarquías dominantes. Finalmente, a densidades muy elevadas el sistema puede romperse casi por completo, transformándose los modelos de encuentros agresivos en homosexualidad, canibalismo y otros síntomas de “patología social”. A pesar del programa específico que desliza arriba y abajo las respuestas en la escala de la agresión, cada uno de los diversos grados de agresividad es adaptativo a una apropiada densidad de población, compendio del raramente observado nivel patológico. En suma, es el modelo total de respuestas agresivas lo que es adaptativo y se ha fijado en el curso de la Evolución (Wilson, 1975: 20-21). La heredabilidad genética es una característica fundamental dentro del esquema neodarwinista y, por supuesto, lo es también para la sociobiología de Wilson ya que potencializa el fenómeno evolutivo. Los rasgos sociales de las especies permitirían una cantidad significativa de evolución rápida que se puede iniciar en cualquier momento, estos rasgos tendrían una base heredable dentro de las poblaciones. Por ello, la evolución social sería el resultado de la respuesta genética de la población a la presión ecológica, dentro de las limitaciones impuestas por la inercia filogenética. Wilson reconoce que una alteración genética o penetrantemente anatómica es escasamente perfectible, en cambio, el aprendizaje a corto plazo, puede acomodarse a tenues particularidades ambientales, redireccionarse, aumentar o desaparecer con rapidez según lo dicten las nuevas circunstancias. A este nivel de precisión máxima en la adaptación del comportamiento, el organismo puede hacerse a sí mismo muchas veces a lo largo de su vida. Frente a esta paradoja en donde el aprendizaje parece ser una fuerza negativa en la evolución ¿cómo puede evolucionar el aprendizaje?- la respuesta de Wilson es que lo que evoluciona es 33 la dirección del aprendizaje, o sea, la facilidad relativa con que se efectúan ciertas asociaciones y con que los actos son aprendidos y otros desviados. Desde su perspectiva, el cerebro incluso el de los humanos se parece a un negativo que espera ser sumergido en el líquido revelador. Pone como ejemplo los cantos de muchas especies de aves, los cuales son típicamente complejos en cuanto a estructura y difieren intensamente a nivel de especie. “Así pues, el esqueleto específico de la especie en el canto parece completamente innato en el sentido más vago del término, mientras que la cubierta específica de la población es adquirida por tradición” (Wilson, 1975: 163). Otra parte de su obra la dedica a resolver la paradoja implícita en ¿cómo puede el altruismo, que por definición merma el éxito individual, desarrollarse por selección natural? Su argumentación gira en torno del parentesco, a decir de sus palabras, “… si los genes causantes del altruismo son compartidos por dos organismos a causa de una ascendencia común y si el acto altruista de un organismo aumenta la contribución conjunta de estos genes a la próxima generación, la propensión al altruismo se propagará al sustrato génico…” (Wilson, 1975: 4). El parentesco juega un papel importante en la estructura del grupo y probablemente sirvió, en un principio, de principal fuerza generadora de la sociedad. El altruismo se explica porque la ayuda prestada a un pariente cercano implica que los genes que se transmiten a la siguiente generación son compartidos. La sociobiología es la interpretación de la teoría neodarwinista aplicada al caso particular del comportamiento social. 2.2 Neolamarckismo A continuación se esboza una línea de pensamiento constituida por las ideas de tres autores que, bajo distintos conceptos, evocan la ley del uso y desuso y la herencia de caracteres adquiridos, por lo que se establece una gran relación con la explicación lamarckista sobre el proceso evolutivo. Si bien es cierto que ninguno de ellos se asume como neolamarckista e 34 incluso en ciertos momentos establecen una separación con esta corriente de pensamiento. Puede verse en este análisis cómo existe estrecha relación con el postulado de que el ambiente es promotor de las diferencias y, a la postre, de los cambios evolutivos que el individuo experimenta. 2.2.1 La selección orgánica La teoría de la “selección orgánica” fue acuñada a finales del siglo XIX, en 1896, por el estadounidense James Mark Baldwin. Propone que la selección orgánica es un factor nuevo de evolución, sin eliminar la idea de selección natural, por el contrario, supone que la primera es una forma de la segunda pero a otro nivel -el orgánico-. La selección orgánica derivada de la selección natural, implica –según Baldwin- que el factor selectivo, es decir, aquello que decide quiénes sobrevivirán, no es el ambiente, sino el comportamiento de los organismos. En este sentido, la selección natural es un caso en el que el comportamiento no puede desempeñar ningún papel adaptativo, entonces los cambios ocurren debido a transformaciones radicales en el medio tales como catástrofes ecológicas. En los demás casos, la selección es una consecuencia de la adaptación y no al revés como propone el neodarwinismo. Para Baldwin el estudio de la selección orgánica debe abarcar el análisis del desarrollo de un individuo y para ello debe tomar en cuenta dos aspectos las variaciones filogenéticas y las variaciones ontogenéticas. Las primeras involucran tanto a la herencia de las características propias de la especie como a su desarrollo embrionario, con las variaciones que se puedan dar en el caso particular de cada organismo, las segundas, son las funciones y comportamiento que el individuo desarrollará en el transcurso de la vida. “Ontogenia: "selección orgánica". -La serie de hechos que la investigación en este campo tiene que hacer frente son los relacionados con el desarrollo de la criatura individual, y dos tipos de hechos se pueden distinguir desde el punto de vista de las funciones que el organismo realiza en el transcurso de su historia de vida. Esto es, en primer lugar, el desarrollo de su impulso hereditario, el despliegue de su herencia en las formas y funciones que caracterizan a su especie junto con las variaciones congénitas que caracterizan al individuo en particular – 35 constituyen las variaciones filogenéticas que son constitutivas del individuo- y en segundo lugar, la serie de funciones, actos, etc., que aprende a hacer por sí mismo en el curso de su vida. Todas éstas últimas, las modificaciones especiales que un organismo experimenta durante su ontogenia, en su conjunto, han sido llamadas "caracteres adquiridos", y podemos usar esa expresión o adoptar una recientemente sugerida por Osborn, "variaciones ontogénicas" (excepto que yo prefiero la forma "variaciones ontogenéticas") si la variación de palabras es apropiada” (Baldwin, 1896: 442) (Traducción propia). Baldwin se pregunta ¿cómo un organismo llega a ser modificado durante su historia de vida?, su formulación se encuentra en el nivel individual. Desde su enfoque hay tres diferentes tipos de modificaciones ontogenéticas: las fisico-genética, que son modificaciones básicamente en la estructura proveniente de agentes químicos, obstáculos en el crecimiento, cambios de temperatura, etc. Los cambios pueden ser considerados como fortuitos o accidentales. Al segundo tipo le llama neuro-genético, estas modificaciones surgen de la actividad espontánea del propio organismo en la realización de sus funciones normales congénitas. El tercero, las modificaciones psico-genéticas, está en relación con procesos comúnmente llamados inteligencia: por ejemplo: imitación, influencia gregaria, instrucción materna, lecciones de placer y dolor, y la experiencia en general. Loredo (2004) expone un ejemplo11 de cómo sería la selección orgánica, bajo la suposición de que existe una especie de peces sometidos a una situación de escasez de alimento. Algunos de esos peces hipotéticos aprenderán a cazar insectos en la orilla del mar durante las mareas bajas, con el riesgo de quedarse encallados, mientras que otros aprenden a descender a profundidades más bajas para capturar algún tipo de invertebrado, con el riesgo que conlleva el aumento de la presión. Si surgen aleatoriamente mutaciones genéticas que favorecen la transformación progresiva de las aletas pectorales en patas y el estrechamiento del cuerpo, aquellos peces que permanezca en la profundidad habitual tenderán a extinguirse, en cambio, todos los recién insectívoros como los buceadores tendrán más posibilidades de sobrevivir, además, aquellos insectívoros en que se expresen predominantemente las mutaciones de aletas a patas ejecutarán mejor su hábito y se reproducirán con mayor frecuencia. 11 Ejemplo extraído del análisis que hace sobre Baldwin. 36 La idea central de la selección orgánica consistía en que, bajo estrés, ciertos hábitos son desarrollados por un organismo activo. Estos hábitos se propagan inicialmente a través de la imitación. Pero tarde o temprano, una mutación genética puede aparecer lo que hace posible la heredabilidad genética de la costumbre. Si bien el autor se asume dentro de un enfoque darwinista (de ahí el nombre de su teoría), lo cierto es que la idea de que primero se modifican los hábitos (comportamiento) en función del ambiente es una idea básica del lamarckismo. Desde la perspectiva baldwiniana primero se establecen las diferencias en el comportamiento originadas por las diferencias en el ambiente; después las mutaciones génicas que sean favorables para un comportamiento útil –previo- tendrían la función de volverlas fijas en el genoma. Esta explicación tiene implícita la transmisión de las características en dos formas: una cultural (por ejemplo con la imitación) para el comportamiento nuevo y una herencia genética que sería más estable y posterior relacionada con alguna estructura anatómica. Durante su vida, los animales aprenden hábitos que favorecen su supervivencia y, en consecuencia, su reproducción. Estos hábitos no se transmiten genéticamente, pero se pueden perpetuar por otros medios como el aprendizaje individual recurrente o la imitación. En la medida que esto ocurra, las variaciones genéticas que surjan aleatoriamente y de las cuales sean portadores los organismos que han aprendido esos hábitos se transmitirán de una generación a otra y, en caso de que favorezcan la ejecución de dichos hábitos, potenciarán el efecto adaptativo de éstos. Además serán seleccionadas otras variaciones que al principio no favorecen la ejecución del hábito pero que, a largo plazo, los organismos pueden aprovechar adaptativamente, en ocasiones reforzando también la eficacia del hábito inicial (Loredo, 2004: 188). Son dos las coincidencias entre las ideas de Baldwin y Lamarck. Primero, el papel que conceden al ambiente, en ambos casos es promotor de los cambios en el comportamiento, el cual puede ser heredable –según Baldwin- a través de la cultura y; segundo, el carácter individual de la evolución, es decir, lo que cambia es el individuo. 37 Considero que la explicación de una mutación posterior al desarrollo de un hábito nuevo por efecto del ambiente, es útil y forzado a la vez, pero que Baldwin necesita para hacer encajar esta selección orgánica con la teoría darwinista, que para entonces tenía mayor reconocimiento que la lamarckista la cual se encontraba en franco declive. 2.2.2 Epigenética Con los avances de la ciencia y la tecnología se ha puesto especial atención en los mecanismos moleculares como la explicación sobre el desarrollo del comportamiento ofrecida por la epigenética. En el siglo XIX los biólogos consideraban que la herencia y el desarrollo eran uno y el mismo problema. Gregor Mendel realizó experimentos que llevaron a demostrar que la herencia podría ser estudiada per se, sin incluir el desarrollo. En una revisión hecha por Sandler y Sandler (citado en Holliday, 2006) explican que ésta fue la principal razón por la cual el trabajo de Mendel fue ignorado por los biólogos de su tiempo. Cuando las investigaciones de Mendel fueron redescubiertas 30 años después, la genética se expandió y el problema del desarrollo fue dejado al margen. Mientras la genética tuvo un rápido desarrollo, los embriólogos y biólogos del desarrollo usaron métodos y procedimientos que poco tomaban en cuenta la acción de los genes. Pero hacia la mitad del siglo XX, la visión de algunos pocos biólogos cambiaba para aceptar que la genética y la biología del desarrollo podía ser una disciplina común. Uno de éstos personajes fue Conrad Hall Waddington quien fue conocido en ambos campos de conocimiento, él utilizó la palabra griega epigenética para designar “un sistema completo que consiste en vías de desarrollo interrelacionadas a través de las cuales la forma adulta de un organismo es realizada” (Halliday, 2006:76). Esta visión es todavía muy cercana a la embriología. Otro biólogo interesado en la interacción genética-desarrollo fue Ernst Hador. Muchos de sus estudios fueron sobre mutaciones que afectan el desarrollo de Drosophila. Hador escribió 38 Development Genetics and Lethal Factors (citado en Halliday, 2006). Julian Huxley y J. B. S. Haldane, por su parte, también apoyaban la importancia de dicha relación particularmente en la bioquímica de la actividad del gen. La importancia de estos trabajos fue relacionar los genes y la acción de los genes para el desarrollo en una época en donde los genetistas y los biólogos del desarrollo no habían tenido comunicación. En la concepción neodarwinista, la generación de variabilidad genética es un proceso básicamente azaroso. La fuente última de variabilidad está representada por las mutaciones en el ADN y la recombinación cromosómica durante la meiosis. La generación al azar de la variabilidad genética provee las bases materiales sobre las que actúa la selección natural. Esta concepción fue criticada por Waddington. Él sostuvo que la variabilidad estaba representada por las diferencias entre los miembros de una generación de descendientes, los que fenotípicamente son diferentes. La variabilidad tiene su origen en una mutación del ADN, pero comprende toda una serie de procesos epigenéticos posteriores que constituyen la ontogenia, hasta llegar al fenotipo adulto. Parte de las investigaciones de los embriólogos mostraron que no existe una simple relación uno a uno entre un gen y un carácter fenotípico como se creía. Waddington (1953) encontró que el desarrollo del ala en Drosophila melanogaster es afectada por más de 40 genes. En contraste con la genética de poblaciones, Waddington (1953) postuló la idea de que la selección natural no funciona directamente en los bancos de genes, ni en los organismos adultos, sino en las características de los organismos durante su desarrollo de toda la vida, creía que la selección natural, con base en mutaciones al azar, no puede explicar muchas adaptaciones naturales y que la teoría evolutiva se pierde en muchos aspectos biológicos si no incorpora una teoría del desarrollo en el que el genotipo de los organismos en evolución pueda responder al medio ambiente de una manera más coordinada. Es por ello que parte de su análisis experimental está enfocado en demostrar cómo los caracteres adquiridos pueden ser fijados. 39 Se ha sugerido que si un animal se somete a circunstancias inusuales a las que puede reaccionar de una manera adaptativa, el desarrollo del carácter adaptativo podría por si mismo llegar a ser canalizada para que siga apareciendo incluso cuando las condiciones volvieran a la norma anterior. Este mecanismo podría proporcionar un medio por el cual un "carácter adquirido" en el sentido convencional podría ser "asimilado" por el genotipo, y finalmente aparecer relativamente independiente de cualquier influencia ambiental específica (Waddington, 1953: 118). (Traducción propia) Esto lo llevó a proponer la existencia de la “asimilación genética” (como la forma en que se puede fijar alguna característica adquirida en los genes) para algunas características, por ejemplo, el carácter “sin cruzamiento de venas” en las alas de Drosopila melanogaster. Una cepa salvaje Edinburgh de D. melanogaster produjo moscas que no muestran una ruptura en el crossvein (cruzamiento de venas) posterior cuando se crían a 25º C, pero se produjo cierta cantidad (como fenocopias) cuando las pupas tienen de 21-23 horas de edad y son sometidas a 40º C durante cuatro horas. La selección se practica a favor y en contra de la aparición de la fenocopia con un rápido progreso en ambas direcciones. Después de aproximadamente 14 generaciones de selección, algunas moscas de la cepa seleccionada mostraron el efecto (sin cruzamiento de venas) incluso cuando no están expuestos al choque térmico. De esto, se construyeron líneas, que arrojaron una alta proporción de individuos sin cruzamiento de venas cuando se mantienen continuamente a 25 º C. (y aún más a 18 º C). El carácter sin venas cruzadas (crossveinless), originalmente un típico "carácter adquirido" se ha incorporado en la composición genética de las razas seleccionadas. Es descrito un proceso de "asimilación genética" el cual explicaría cómo esto es posible, que depende de la tendencia de la selección no solo para aumentar la frecuencia de cualquier carácter favorable sino para estabilizar su desarrollo... La base genética del carácter sin venas cruzadas asimilado es poligénico. Hay poca evidencia para cualquier distinción clara entre canalizar y regular genes (Waddington, 1953: 125-126). (Traducción propia) Sin embargo, no es claro cómo pasa de ser un carácter originado por un cambio de temperatura a un carácter heredado, el mismo Waddington concluye que ésta evidencia es aún insuficiente para hacer una clara distinción entre la fijación genética y la regulación de genes. 40 No obstante, considera que la selección natural no funciona en los elementos atomizados (los genes por separado) que cambian al azar sin tener en cuenta su contexto, pero sí lo hace en fenotipos complejos que están en desarrollo y en los procesos epigenéticos de los fenotipos en su interacción con el medio ambiente. A partir de lo anterior, las explicaciones sobre la evolución de las especies pasan del enfoque clásico sobre la transmisión de información genética a un segundo foco el de la regulación de los genes, es decir, sobre cómo las células utilizan la información genética, y se hace hincapié en el desarrollo del fenotipo el cual está sujeto a la evolución. Waddington indica que no toda la información (hereditaria) que lleva al fenotipo es descrita en las secuencias de ADN, por lo tanto, la regulación y el contexto del desarrollo de estas secuencias se deben tomar en cuenta, actualmente esto es un tema central de la epigenética. Considerando que la mayoría de los experimentos en epigenética que se hacían hace unas décadas analizaban la regulación epigenética de un gen específico, Waddington enfatizaba la importancia de pensar en redes de genes, hoy en día las nuevas técnicas, como los microarreglos y la tecnología de chips, posibilitan el estudio de redes de genes más grandes al mismo tiempo. En los 90’s el término epigenética se utilizaba de manera frecuente, actualmente se ha convertido en una disciplina científica y se aprecia como la respuesta más viable con respecto a la relación genotipo-fenotipo y genética-ambiente, plantea que las diferencias observadas en los individuos tienen origen también en el ambiente por medio de procesos reguladores de genes. De acuerdo con Van Speybroeck (2002) Waddington investigó principalmente el contexto intracelular de los genes, el cual es hoy en día, cada vez más estudiado. Existe investigación en términos de sistemas de comunicación en las células, por ejemplo, el sistema de silenciamiento de genes muestra cómo un cambio de estado genético en una célula puede ser transportado a otras células a través de la comunicación de la señal. La investigación sobre el 41 contexto organísmico está mostrando formas ampliadas de la herencia, como la relación genotipo-fenotipo (que es aún más dinámica de lo que se pensaba) y también el contexto ecológico de un organismo en desarrollo está recibiendo cada vez más la atención que merece. Esto no sólo conduce a una percepción más compleja de organización bioquímica, sino también a una nueva imagen del genoma y la plasticidad de éste. Donde antes había genecentrismo, la epigenética se expande gradualmente considerando los procesos moleculares que influyen en el genoma. Recientemente, se han descubierto tres mecanismos que controlan la expresión de los genes a nivel molecular lo cual constituye un avance en la comprensión de las bases moleculares que controlan la activación y silenciamiento de los genes. Primero, la metilación de la citosina12 de los pares de nucleótidos citosina-guanina del ADN. Un segundo mecanismo epigenético en estudio es la modificación química de las histonas de la cromatina, tales como la acetilación, la cromatina puede cambiar en su densidad y permitir el acceso a los genes y su expresión. El tercero es un descubrimiento reciente de pequeños ARNs no codificadores denominado microARNs que son importantes en la regulación de la activación y silenciamiento de los genes. Muchas investigaciones están relacionando estos mecanismos de control en la expresión de los genes con variables ambientales. La programación epigenética define el estado de expresión de los genes, como estado epigenético; éste puede ser alterado por diversas condiciones ambientales que influirán en el fenotipo de un organismo y en su comportamiento. Por ejemplo, ahora se sabe que las modificaciones epigenéticas participan en un importante número de procesos, como ocurre en la adquisición de memoria inmunológica de los linfocitos T, en las bases neurobiológicas de la memoria, en el aprendizaje y en la respuesta al estrés mediada por el eje hipotálamohipófisis-adrenal. 12 El proceso de metilación se produce fundamentalmente en el proceso de mitosis celular como parte del proceso de diferenciación. Un ejemplo es el caso del cromosoma X en mamíferos femeninos. Tempranamente en el desarrollo, uno de los cromosomas X se inactiva, mientras el otro permanece activo. Esto ocurre por procesos de metilación y demetilación del ADN. 42 Siguiendo los avances recientes en el ámbito de la epigenética son abundantes los trabajos que se pueden encontrar que relacionan ésta área científica con la explicación del desarrollo del comportamiento; por ejemplo, Bedegral, et al. (2010) detallan la investigación realizada por el grupo encabezado por Michael Meaney que ha estudiado los mecanismos epigenéticos en el periodo postnatal, específicamente sobre el mecanismo por el cual la conducta materna, en ratas, afecta la respuesta al estrés de sus crías. Esta investigación mostró que situaciones ambientales como el tiempo y cuidados que provee la madre puede modificar los niveles del receptor de glucocorticoides13 (GR), que a su vez eleva el nivel de ARNm del receptor de (GR). Los mismos autores, a través de la cría cruzada de camadas entre dos madres con patrones conductuales completamente distintos, confirmaron que la respuesta al estrés es dependiente de la crianza y no de la información genética. Para 2004, publicaron el mecanismo subyacente a las modificaciones en la expresión del GR, en las crías de madres que pasan más o menos tiempo con sus crías alimentándolas y acicalándolas. Se trataba de un diferente grado de metilación del ADN y de la acetilación de histonas asociadas al gen del GR, asociadas a una diferente unión del factor de transcripción NGF1-A al promotor del gen del GR en uno u otro grupo. Confirmaron de esta manera la existencia de una modificación epigenética en la base de las distintas respuestas al estrés entre ambos grupos de ratas. En el mismo estudio mostraron que estas modificaciones epigenéticas son reversibles. Las variaciones en el ADN debidas a cambios por deleciones, inserciones o repeticiones de secuencias nucleotídicas, al igual que las variaciones en el epigenoma, por cambios en la configuración del ADN, debidas a metilación del ADN, modificación en las histonas o microarreglos de ARNs, pueden interactuar y de hecho lo hacen unas con otras. Diferentes investigaciones muestran que los cambios genéticos y epigenéticos se dan en respuesta a señales internas y también ambientales lo cual sería contrario a la idea de que los cambios son solamente azarosos. La regulación y variación de los mecanismos en los diferentes niveles 13 Si es alto el tiempo de cuidados es amplio, los niveles del receptor son altos y hay una respuesta disminuida al estrés, en el caso contrario hay una respuesta exagerada al estrés. Esta respuesta exagerada tuvo también un correlato conductual: las ratas separadas precozmente de sus madres presentan, siendo adultas, menores conductas de alimentación y exploración ante lo desconocido y mayores respuestas de sobresalto al estímulo acústico. 43 funcionales así como las interacciones que se puedan dar entre sus elementos, incrementan la adaptabilidad individual. Jablonka (2013) expone los trabajos de Dimitri Belayaev, uno de los primeros biólogos de la extinta URSS que estudió en los años 50´s la relación comportamiento-genética-evolución a través de la epigenética. La investigación consistió en simular experimentalmente y estudiar el proceso de domesticación para analizar el rol del desarrollo conductual en la evolución. Básicamente, Belayaev seleccionó lobos plateados y obtuvo una línea de estos animales que no sólo eran extremadamente dóciles sino que también exhibían un grupo de características tales como los cambios de pigmentación, modificaciones en la morfología del esqueleto y en los perfiles hormonales, alteraciones de la vocalización. Se encontraron patrones nomendelianos de herencia que fueron atribuidos a una persistencia transgeneracional de cambios en la actividad de los genes –lo que podríamos llamar hoy herencia epigenética-. El argumento es que el estrés neuro-hormonal, el cual es inducido por la domesticación y por la selección doméstica, desestabiliza el desarrollo y conduce a la herencia epigenética y cambios genéticos. Este tipo de estudios que se realizaron en animales domesticados y sus ancestros salvajes como el de los lobos de Belayaev dieron dar luz sobre procesos de especiación mediados por la epigenética donde los cambios epigenéticos asociados con la domesticación resultan en un aislamiento reproductivo previo al apareamiento. En este caso, los procesos epigenéticos fueron utilizados para explicar cómo un comportamiento podía ser fijado genéticamente. Otro investigador que se encuentra en la misma línea es Ted Schaeffer (citado en Melo y Fleming, 2006) uno de los primeros científicos en proponer que la experiencia adquirida durante la infancia modificaba la respuesta al estrés en la etapa adulta. El grupo del Dr. Ángel I. Melo en el Cinvestav-Laboratorio, Tlaxcala, siguió la premisa de Schaeffer y diseñó una serie de experimentos que indicaron que la participación de factores epigenéticos provenientes de la madre (hormonas como la prolactina y estímulos sensoriales) al igual que factores externos como el contacto con los compañeros de camada (estímulos sensoriales y sociales) durante el periodo posnatal interviene en el desarrollo de los sistemas neurales que 44 regulan la expresión de la conducta maternal, la agresión maternal, el aprendizaje social, la atención y la respuesta al estrés 14 . Esta investigación propone que diferentes variables ambientales como los cuidados maternos o la carencia de ellos producen diferentes comportamientos ante situaciones estresantes, el aspecto novedoso radica en la asociación que se hace con algún factor epigenético. Ledón-Rettig et al. (2013) provee de una interesante discusión de estudios recientes que muestran o sugieren la transmisión mediada epigenéticamente de las variaciones conductuales a través de las generaciones. Ellos enfatizan el potencial ecológico y la importancia en la evolución de tales efectos. Una rata gestante (F0) tiene embriones femeninos (F1) en ella, y en algún punto de su desarrollo, estos embriones tienen sus propias células germinales (F2), así que, un efecto ambiental experimentado por la rata gestante puede actuar directamente sobre las generaciones F0-F2. Todos los mecanismos de herencia no-genética parecen compartir dos propiedades interesantes: ellos pueden mediar la transmisión de influencias ambientales (características adquiridas) a través de las generaciones, y ellos pueden mutar (o regular entre estados alternativos) en tasas elevadas. De acuerdo a lo expuesto en estas investigaciones, la variación epigenética inducida ambientalmente podría tener un profundo rol en el origen y destino de la variación fenotípica, para el caso anterior, podría considerarse que los descendientes son productos no sólo de sus genes y ambientes sino también de sus ambientes ancestros, así, la variación epigenética, 14 Para probarlo el Dr. Melo y su grupo diseñaron varios experimentos encaminados a evaluar el efecto de la separación maternal y social de los compañeros de camada sobre el desarrollo de conductas sociales, aprendizaje social y memoria maternal. Después del nacimiento las crías tienen una intensa interacción con su madre, a través de la conducta que ella despliega hacia las crías. La conducta maternal consiste en la expresión de una serie de comportamientos desplegados al final de la gestación durante y después del parto, que proveen de alimentación, calor, protección y estímulos sensoriales y sociales necesarios para el desarrollo de la progenie. Evaluaron los efectos del aislamiento y encontraron que las ratas aisladas de su madre cuando son adultas muestran un déficit en el despliegue de la conducta materna, son mas impulsivas e hiperactivas y emocionalmente más reactivas; sin embargo, cuando se proveyó dentro del recipiente de aislamiento los estímulos sociales provenientes de un compañero de camada (una cría de la misma edad y sexo), los efectos negativos de la separación maternal se revirtieron totalmente. Bajo la idea de que las crías son privadas, además de los estímulos ambientales del nido, de una enorme cantidad de componentes activos presentes en la leche materna, tales como hormonas de crecimiento, hormona tiroidea, estrógenos, progesterona, insulina, leptina, apelina y prolactina (PRL), sugieren que es posible que éstas participen en el desarrollo de la conducta maternal. Específicamente, éstos investigadores propusieron que la PRL proveniente de la leche materna, participaba en el desarrollo de la conducta maternal y de la emocionalidad. Esta hormona se encuentra en grandes cantidades en la leche de la lactancia temprana y se absorbe en el intestino de las crías. Con experimentos en donde se aplica PRL ovina se apoyó la hipótesis de que la PRL de la leche temprana participa en el desarrollo de la conducta maternal. 45 tendría un gran potencial para impulsar la variación fenotípica nueva más rápidamente que la provista sólo por la variación genética. Consecuentemente, los mecanismos genéticos y epigenéticos pueden amplificar la variación fenotípica heredable con valor adaptativo. Dado que la metilación del ADN se da en respuesta al ambiente y la herencia conduce a la división celular, la metilación provee un mecanismo que explica cómo una señal recibida tempranamente puede afectar el desarrollo de todos los subsecuentes rasgos, es por ello que la epigenética provee un mecanismo potencial para explicar la respuesta integrada de características conductuales y morfológicas a variaciones ambientales. Durante mucho tiempo un problema en la biología fue reconciliar el cambio fenotípico con la estabilidad. Los organismos son extraordinariamente plásticos, responden a transiciones de diferentes estadios en su ciclo de vida, señales estacionales, y cambios ambientales. Algunos de estos cambios son permanentes y otros son reversibles ocurriendo cientos de veces durante una vida, pero al mismo tiempo, hay estabilidad fenotípica, la cual es igualmente evidente. Como plantea Duckworth (2013), cuando los organismos vivos encuentran condiciones ambientales nuevas, ellos pueden utilizar un máximo potencial homeostático y expresar una nueva variación del desarrollo con efectos epigenéticos. La principal consecuencia de los efectos epigenéticos por estrés inducidos no es necesariamente la de producir fenotipos adaptativos sino incrementar la variación fenotípica. Si alguna de estas variantes resulta ser adaptativa, entonces puede ser subsecuentemente estabilizada por selección de una variación genética. Recientemente Wolf y Linden 2012 afirman que los sistemas de vida dependen de su entorno; la evolución de la capacidad de adaptación al medio ambiente es inseparable de la evolución de la vida misma. En los animales y los seres humanos la capacidad de adaptación al medio ambiente se extiende más allá de la conducta adaptativa. Afirman que la capacidad de adaptación individual depende de la interacción de los mecanismos de adaptación a diversos niveles funcionales. Esta interacción permite la integración de los factores genéticos, epigenéticos y ambientales para la regulación coordinada de las adaptaciones. 46 En las últimas argumentaciones queda claro que la dirección en la secuencia de eventos que llevan a una especie a evolucionar se da en un sentido que va de modificaciones en el ambiente hacia los genes. En principio ocurren los cambios ambientales que después tendrán reflejo en los procesos epigenéticos y éstos a su vez en la genética. Nuevamente, el ambiente es visto como precursor de las variaciones, no se descartan las que provienen de la alteración en los genes, pero si se cuestiona la direccionalidad que va del genotipo al fenotipo y se propone una dirección inversa en donde el ambiente influye en la modificación del fenotipo y a través de los procesos epigenéticos se puede modificar la expresión del genotipo. Este punto parece ser un callejón sin salida, ya que por una parte se acepta que las modificaciones en el genoma son aleatorias pero que los procesos epigenéticos que regulan la expresión de los genes no lo son y además se ven influenciados por las variables ambientales. Piaget avanza un paso más al proponer un mecanismo que no sólo explica cómo se regula la expresión de los genes por efecto de la influencia ambiental sino cómo podrían llegar a ser posible la fijación de características adquiridas, en otras palabras, propone la existencia de la relación fenotipo→genotipo. 2.2.3 Fenocopia Jean William Fritz Piaget (1896–1980) fue epistemólogo, psicólogo, y biólogo suizo, creador de la epistemología genética. Su obra es muy amplia, los trabajos más conocidos se refieren a sus estudios sobre la infancia, la teoría del desarrollo cognitivo y de la inteligencia. Se licenció y doctoró en Biología en la Universidad de Neuchâtel, con estudios de postgrado en la universidad de Zurich. En Francia fue profesor de una escuela de niños, cuyo estudio sería muy valioso para sus investigaciones. Volvió a Suiza para dirigir el instituto Rousseau de Ginebra, en cuya ciudad creó el Centro Internacional de Epistemología Genética. Fue profesor de psicología y sociología en las universidades de Ginebra, Laussanne y La Sorbona, y dirigió la Oficina Internacional de la Educación y fue Doctor Honoris Causa por veintitrés universidades. 47 En el libro Adaptación vital y psicología de la inteligencia, selección orgánica y fenocopia publicado por primera vez en 1974, que consta de dos partes, dedica la primera a plantear un mecanismo de evolución a partir de la fenocopia. Inicia diciendo que explicar el surgimiento de las adaptaciones es todavía un problema sobre todo cuando se trata de relacionar el desarrollo orgánico, el comportamiento y las diversas formas de conocimiento. Una de las razones es que la noción de selección ha sido sometida a serios retoques: de simple clasificación automática, comparable a un tamizado, que desemboca sólo en la dicotomía de las eliminaciones o supervivencias, para convertirse posteriormente en algo mucho más matizado. Según Piaget (1974), los organismos escogen su entorno y a los sistemas reguladores del entorno interior y exterior en la misma medida en que dependen de él. Ahora bien, en su forma general, la fenocopia es una convergencia entre el resultado de una adaptación (fenotípica) y una mutación (genotípica) que viene a reemplazarla y que generalmente se explica mediante la intervención de procesos genéticos. El mecanismo que propone para explicar cómo se da una adaptación es el siguiente: 1) En primer lugar, hay una formación de una adaptación o integración somática, bajo influencias del entorno exterior y, en el caso de que no produzca un desequilibrio, esta variación fenotípica se vuelve a constituir sin más en cada nueva generación bajo la influencia de los mismos factores y, por lo tanto, sin transmisión ni fenocopia. 2) en caso de desequilibrio entre la formación exógena y el programa epigenético hereditario, hay entonces una repercusión cada vez más cercana al desequilibrio, no mediante un mensaje que indique lo que sucede ni, sobre todo, lo que hay que hacer, sino mediante bloqueos o alteraciones locales del entorno interior. 3) si los procesos sintéticos y jerarquizados de la epigenesis no bastan para restablecer el equilibrio en un nivel intermedio o meseta, el desequilibrio repercute hasta el punto de sensibilizar los genes reguladores de esta síntesis. Entonces se producen como respuestas mutaciones o variaciones génicas semialeatorias, pero canalizadas en las zonas de los desequilibrios. 5) estas variaciones endógenas se ajustaran en este caso al marco de los entornos exterior e interior, responsables de la integración somática anterior, pero este marco 48 ahora sólo actuará mediante efectos selectivos hasta la estabilización de las nuevas variaciones. 6) de este modo, éstas llegarán a converger, mediante una reconstrucción endógena, con las adaptaciones semiexógenas iniciales (Piaget, 1974: 3-5). En general, está de acuerdo en considerar la formación de una adaptación como posterior en el tiempo a la mutación correspondiente. La fenocopia sería la integración somática o variación no hereditaria (y por lo tanto fenotípica) que imita, según una correspondencia bastante precisa, los caracteres morfológicos de una mutación o variaciones hereditaria (y por lo tanto genotípica) que ocurre después de la variación fenotípica. Entonces el problema es – según Piaget- saber qué es anterior: ¿la adaptación o el nuevo genotipo? El fenotipo surge necesariamente del genotipo, el genotipo siempre va a estar encarnado en un fenotipo; sin embargo, el fenotipo puede tener variaciones si se mueve a diferentes ambientes. Para responder la pregunta anterior Piaget (1974) experimenta con un molusco de agua dulce, limnea15, que crece de forma alargada en estanques (variedad subula) y que en estaciones agitadas presenta la forma comprimida (variedad lacustris). Demuestra que pueden cambiar de forma, incluso a la mitad del crecimiento de la concha, por efecto de un cambio de ambiente, lo que le hace suponer que, en este caso, el efecto de la programación ha sido modificado por el entorno mientras que la acción del entorno ha estado condicionada por los límites que la programación hereditaria impone a las variaciones fenotípicas posibles. Supone entonces que en los fenotipos está una respuesta del genotipo a las tensiones o agresiones del entorno. Piaget sabe que no hay evidencia contundente que favorezca la explicación de una transmisión directa desde las modificaciones en el ambiente que conducen a modificaciones en el fenotipo y su correlato con los genes, eso sería aceptar la transmisión de un carácter adquirido. Su interpretación es que la acción del ambiente y la respuesta del genoma están situadas las dos a un cierto nivel de la síntesis epigenética. 15 Molusco gasterópodo utilizado por Piaget en varios experimentos. Limnea es la castellanización del género Lymnaea. 49 El mecanismo de Piaget requiere de algunos supuestos. Hay, entre el punto de partida del mensaje génico (ARN mensajero) pasando por la producción de proteínas hasta el punto final que serían las estructuras morfológicas para el establecimiento de un organismo adulto, un número importante de niveles jerárquicos comparable a una especie de estadios. Las síntesis sucesivas que caracterizan a estas etapas de edificación están dirigidas por la información génica. Pero como hay crecimiento con integración de aportaciones exteriores, la acción del ambiente será más importante cuanto más se acerca a los niveles superiores. Entonces, considera este autor, hay divergencia u oposición entre la acción exógena del entorno y el proceso endógeno de la síntesis y es cuando algún nivel de la epigenesis puede efectivamente dar respuesta. Las innovaciones evolutivas no se deben a influencias directas del entorno, sino a variaciones activas del organismo con respecto a éste. La tesis de Piaget es que el genotipo imita un fenotipo previo sin que esto signifique necesariamente una filiación directa y que la supuesta copia es en realidad una reconstrucción fundada en la selección, pero orgánica, puesto que la retroacción que va desde el fenotipo a los genes reguladores de la síntesis no les informa de lo que hay que hacer, sino solamente de la presencia de desequilibrios que desencadenan entonces variaciones génicas en scanning, escogidas y orientadas por la selección orgánica. 1) Si el entorno impone nuevas condiciones, se constituye en un nuevo marco exterior de caracteres x, y, z, en el cual se ven obligados a moldearse los procesos sintéticos de la epigenesis, lo cual es el origen de un nuevo fenotipo. 2) Este fenotipo presenta los caracteres x’, y’, z’. Por ejemplo si x son las olas en el caso de limneas, y x’ la contracción de la concha, el efecto de x sobre x’ se produce pasando por varios intermediarios como los movimientos del animal y sus reacciones musculares. 3) …entonces, las acciones de x, y y z sobre x’, y’, z’ pueden alcanzar diferentes estadios en los niveles jerárquicos característicos de la epigenesis, lo cual origina formas distintas en fenotipos. 4) por lo tanto hay que distinguir en cada caso dos clases de efectos en las acciones de los factores extremos x, y y z. En primer lugar, están los efectos directos o morfológicos, de los cuales son visibles los principales y los demás podrían ser observables tras exámenes a una escala adecuada. Pero además hay que considerar los efectos indirectos y de naturaleza esencialmente funcional: se trataría entonces de 50 desequilibrios o perturbaciones más o menos sensibles a los niveles de construcción epigenética inferiores a aquellos en que aún se hacen sentir los efectos directos. Pero como existen también conexiones o interrelaciones entre los niveles inferiores y superiores, de acuerdo con la dirección vertical ascendente ↑ de la construcción epigenética, las modificaciones que se producen en los niveles superiores pueden provocar desequilibrios según la dirección vertical descendente ↓, sin que éstos se traduzca de un modo morfológico, hablaremos entonces de caracteres x’’, y’’, z’’, y es indispensable considerarlos si se quiere comprender la situación en la cual se forman los nuevos genotipos propios de la fenocopia. (Piaget, 1974: 86-89). La consideración más común sobre las diferencias que se observan en los individuos es que son los genes quienes dirigen los procesos de construcción de las estructuras que constituyen a los individuos (pasando obviamente por procesos epigenéticos). Menos común es la propuesta piagetiana en la que se propone una dirección contraria, es decir, que los cambios en el ambiente lleven a diferentes fenotipos, que a su vez conduzcan a modificaciones epigenéticas y se vean reflejadas en algún cambio en los genes. Lo más complicado de ésta propuesta es la consideración de que los cambios en los procesos epigenéticos tienen influencia en la modificación de los genes. Pues bien, la explicación piagetiana consiste en una selección dentro de una restringida fuente de mutaciones que tendrá que ser acorde con las nuevas condiciones del ambiente que se han interiorizado, lo cual ocurre en los distintos niveles de la estructura epigenética debido a los desequilibrios que, en cada nivel, pueden darse porque habrá una programación genética que indica una forma (dirección) en los procesos y otra contraria dictada por la modificación en los procesos epigenéticos que han sido modificados por el ambiente. 5) …Si bien las modificaciones engendradas por la producción del fenotipo puede conducir a desequilibrios, naturalmente se producen como respuesta ensayos de reequilibraciones. 6) …el nuevo fenotipo aparece como un sistema complejo cuyo entorno interno resulta modificado bajo formas más o menos estables o inestables. 7) …para explicar la formación del genotipo que viene en un momento dado a reemplazar el fenotipo ya viable bastaría en una primera aproximación con invocar la producción de mutaciones puramente aleatorias, pero 51 seleccionadas por el nuevo entorno interno tanto como por el entorno externo. 8) …no podemos quedar satisfechos con el punto anterior, ya que el fenotipo ya era viable y se reformaba automáticamente con cada nueva generación. 9) …en la medida en que nuevas variaciones endógenas o mutaciones que suceden al fenotipo tengan que ajustarse a los caracteres x, y y z del entorno exterior, y a las condiciones en parte equilibradas pero en parte desequilibradas, del nuevo entorno interior, se producirá, en el caso de una selección con éxito, un restablecimiento del equilibrio en los procesos sintéticos mismos: los caracteres nuevos y anteriores volverán a encontrar entonces un estado de mutua dependencia propia de un ciclo regulador cerrado. 11) …hay que resolver entonces dos cuestiones la del desencadenamiento de la variación genotípica, o más precisamente del conjunto de esas variaciones entre las que tendrá que elegir la selección por el entorno interno y el aparato epigenético, y la …de la naturaleza de esas variaciones génicas, si ya no son aleatorias, si lo son parcialmente. 12) consideremos el vector ↑a que es la construcción sintética normal desde la información genética; considérese un segundo vector de dirección inversa ↓b como el conjunto de las modificaciones exógenas impuestas por el entorno. Si bien los vectores ↑a conllevan un traslado de formas ya construidas que están inscritas en el ADN, los que constituyen ↓b no contiene ningún programa y constituyen pura y simplemente la señalización mediante retroacciones de la existencia de oposiciones o desequilibrios (Piaget, 1974: 89-97). Por lo tanto, la propuesta de Piaget en cuanto a la relación ambiente-genética en el proceso evolutivo consiste en que las acciones que llevan a caracteres (fenotipo) modificados por el medio ambiente no provienen sólo del conjunto de modificaciones impuestas por el ambiente sino también de los tanteos que pueden ocurrir en la construcción sintética desde los genes. Por ello, los caracteres modificados son el resultado de la conjunción de las causas que provienen del ambiente y que se han internalizado así como de los ensayos que hace la propia estructura epigenética para la construcción de un individuo. Para Piaget esto supone desequilibrios que conllevarían a diversas posibilidades de características modificadas, sin embargo, lo que se transmite por la retroacción de la influencia ambiental no podría constituir un mensaje de lo que hay o no que hacer, ni siquiera de lo que pasa, la información transmitida se limita a indicar que algo no funciona. 52 Se constituyen entonces en cada nivel de la estructura epigenética, mediante las exploraciones, ensayos o tanteos provocados por los conflictos entre los procesos epigenéticos que darían origen a las estructuras de un individuo en condiciones ambientales de normalidad y los procesos que han originado modificaciones en los caracteres bajo ambientes diferentes, éstos conflictos constituyen desequilibrios. Pero existen dos problemas: ¿hasta qué nivel descienden las modificaciones, producto de las respuestas al ambiente y por lo tanto las repercusiones o señalizaciones de los desequilibrios, y a partir de qué niveles esta información, según la cual algo no funciona, va a desencadenar la respuesta de ensayos de caracteres modificados? Piaget resuelve con dos hipótesis; la primera será que en caso de desequilibrios duraderos engendrados en la formación fenotípica gracias a repercusiones progresivas de esta clase, aquellos acabarán por sensibilizar los genes responsables de la realización del programa epigenético, y por lo tanto de la síntesis en qué consiste el crecimiento. Si por ejemplo, dice Piaget, existen A, B, C, D, E como niveles sucesivos de síntesis (producción de proteínas para la construcción de las estructuras morfológicas), que conduce a los genes reguladores en A a un nivel E en el que se produce un desequilibrio, la síntesis normal resulta entonces perturbada o bloqueada en E: si lo es en E, se producirán entonces igualmente alteraciones en D que perturbarán a su vez la tarea sintética en C, luego en B hasta la sensibilización en A. La segunda hipótesis; se trata de que si desequilibrios en el curso de la epigenesis repercuten retroactivamente hasta la sensibilización de los genes reguladores, éstos van a responder con diferentes tanteos, pudiendo entonces presentarse esta respuesta génica de dos formas: o bien un simple restablecimiento sin producción de mutaciones, es decir, una reequilibración simple que restablezca el equilibrio anterior en el seno del genotipo ya situado, o bien un conjunto de variaciones, que constituyan nuevas mutaciones entre las que el entorno interior opere una elección selectiva, lo cual sin ninguna fijación de los caracteres fenotípicos, desembocara en un parecido con ellos, ya que las condiciones selectivas son las mismas. 53 Bajo una compleja explicación Piaget expone un mecanismo de evolución que incluye por un lado, la modificación en las condiciones ambientales normales genera las modificaciones en el fenotipo con la participación en activo del individuo16; y por otro, la internalización de las influencias ambientales, que finalmente llevan a la fijación de las modificaciones fenotípicas, Piaget niega esto último. No reconoce la fijación de los caracteres adquiridos, y aunque toda su argumentación va en ese sentido da un giro para decir que cuando la influencia ambiental ha traspasado los niveles o estadios epigenéticos hay una selección de mutaciones que tendrían que ser acordes con el nuevo ambiente, que ahora se ha internalizado y por lo tanto el genotipo nuevo imita a un fenotipo existente y favorable para el organismo. Incluir “tanteos” en los procesos epigenéticos y mutaciones en los genes que después serán seleccionadas es un recurso argumentativo necesario para relacionar su hipótesis con la teoría neodarwinista, y desligarse del neolamarckismo. Aunque no resuelve del todo como se “sensibiliza a los genes responsables” ni como se seleccionan “las mutaciones que se ajustarán a las nuevas condiciones”. 16 Que ya era conocido desde la selección orgánica. 54 SEGUNDA PARTE. ANÁLISIS METODOLÓGICO Los problemas teóricos derivados de la dicotomía genética/ambiente que existieron en las teorías evolucionistas (lamarckista y darwinista) y entre el neolamarckismo y el neodarwinismo continuaron en dos disciplinas científicas especializadas en el estudio del comportamiento animal: la psicología y la etología. La discusión teórica sobre la genética versus el ambiente profundizaron la escisión del comportamiento, en consecuencia se polemizaron los conceptos: instinto y aprendizaje. Los métodos para la investigación y para la obtención de datos que se emplearon confirmaban ad hoc la existencia y validez de alguno de ellos, lo cual hizo incompleto el estudio del comportamiento animal y el análisis del impacto que éste tiene en el proceso de evolución. 55 Capítulo 3. El comportamiento animal: Desarrollo de la controversia instinto-aprendizaje Actualmente cuando pensamos en un animal, planta, bacteria u otro organismo vivo tendemos a imaginarlo en su ambiente natural. Los documentales sobre la naturaleza no sólo nos muestran organismos interesantes, también muestran las estructuras y los comportamientos especiales que ayudan a éstos a sobrevivir y reproducirse en un ambiente en particular. Tratar de entender la relación que existe entre los organismos vivos y su ambiente fue lo que originó el planteamiento de diferentes explicaciones sobre su comportamiento. Cuando un animal huye al detectar un depredador existen mecanismos implicados en la detección del estímulo y en la respuesta de huir, así como un objetivo: sobrevivir. La percepción más evidente del comportamiento es el movimiento, de ahí que las primeras preguntas en plantearse fueran ¿qué hace un animal? y ¿por qué lo hace? Posteriormente se formularon otras preguntas en torno a los mecanismos fisiológicos que se activan como respuesta a los estímulos provenientes del ambiente; por ejemplo, ¿de qué modo percibe al depredador?, ¿qué variaciones en esa señal –presencia del depredador- producirían la misma respuesta de huída, o alguna diferente como seguir comiendo o incluso acercarse al estímulo?. También preocupaba la transmisión del comportamiento ¿cómo llega el animal a adquirir esa relación entre visión del depredador y la respuesta de huída? puede ser que necesite observar a otros comportándose de esa manera para aprender cómo reaccionar él mismo, o puede ser que la reacción esté previamente grabada en su programa genético. Las respuestas han implicado investigaciones con enfoques metodológicos muy distintos. En la actualidad se acepta que el comportamiento es fundamental en la evolución de los animales y sólo puede ser entendido si involucramos a la genética y al ambiente como factores causales, se trabaja en explicaciones que consideren la interacción de ambos factores, con las consecuencias metodológicas que conlleva dicha posición integradora. Sin embargo, 56 la interpretación de la actividad de un animal y cómo eso impacta en la evolución ha variado a lo largo de los siglos XIX y XX. En el desarrollo del conocimiento sobre el comportamiento animal han existido momentos polémicos en los cuales se han discutido diferentes conceptos como: instinto, aprendizaje, innato, adquirido, instinto de aprender, etcétera. Al comportamiento de un animal que es predeterminado por los genes que posee se le ha llamado instinto. Para estudiarlo se utilizó la observación de muchas especies animales en su hábitat. En cambio, si el medio en el que se desarrolla un animal moldea su actividad, entonces el ambiente se constituye como el factor causal del tipo de comportamiento que llamamos aprendizaje. Para probarlo se diseñaron experimentos que al hacer variar un factor del ambiente mostraba una variación en el comportamiento. La divergencia en las causas, los conceptos y los métodos contrapuestos se mantuvieron dos siglos, con investigadores y seguidores que alimentaron esta controversia. El análisis sobre del instinto y el aprendizaje, incluye una revisión breve sobre el planteamiento que Darwin estableció en torno al instinto y la diferencia con el pensamiento lamarckista, la posterior controversia sobre la validez del término instinto entre Lorenz y Lehrman y finalmente cómo estas diferencias teóricas tuvieron un correlato directo con los métodos; experimental y observacional, utilizados por los psicólogos (para destacar la importancia del aprendizaje) y por los etólogos (para indicar la existencia de los instintos como prueba de las relaciones filogenéticas) respectivamente. En esta segunda parte, se analiza la divergencia metodológica que acompañó a las diferencias teóricas sobre el estudio del comportamiento animal y su impacto en la evolución de las especies. Conviene leer previamente el apéndice 1, en el cual se detallan los tipos de métodos sobre los cuales se aplica éste análisis metodológico. Si bien es imposible saber que método se formó 57 cada científico para investigar, si es posible saber que método utilizó para una investigación en particular, ya sea a través de sus propias palabras plasmadas en sus obras, o bien, a partir de un análisis en paralelo que tome en cuenta otros escritos del mismo autor que revele su verdadero actuar. Los estudios metodológicos no son abundantes, por lo que sólo en el caso de Darwin se encontró un escrito que hacía referencia específicamente al método que utilizó para la investigación que le llevó a publicar su principal obra (muy probablemente porque es uno de los personajes de la ciencia más reconocidos), en los demás casos el análisis se elaboró a partir de lo que los propios científicos reportaron como el método utilizado para la investigación o la obtención de datos. 3.1 Antecedentes del estudio del instinto y del aprendizaje en las teorías evolucionistas El comportamiento animal, comprendido como la actividad muscular observable de forma externa que es activada por un estímulo (interno o externo) que tiene un animal cuando interactúa con el entorno, fue analizado desde dos perspectivas diferentes, que dieron como resultado la dicotomización del fenómeno y la popularización de dos conceptos; instinto y aprendizaje. Cuando se le atribuye un origen a priori al comportamiento se asume que existe una causa intrínseca al individuo, que le impele a comportarse como lo hace. En cambio si se piensa que el desarrollo de un comportamiento se debe a la interacción del individuo con el medio que le rodea se asume que la causa es ambiental y por tanto a posteriori. Esta forma dicotómica de analizar el comportamiento permaneció mucho tiempo y permitió que se desarrollaran dos disciplinas científicas claramente diferenciadas, la etología y la psicología, con posturas teóricas y metodológicas distintas. Entre los seguidores de la idea del instinto y los que apoyaban la idea del aprendizaje se estableció una controversia en la que los etólogos, basándose en la teoría neodarwinista, concebían al instinto como un tipo de comportamiento que tenía su origen en los genes. Visto 58 así, el instinto podía ser considerado como una característica más que, junto con las morfológicas y fisiológicas, podía presentar pequeñas variaciones originadas por modificaciones en los genes. Estas diferencias eran parte de la variabilidad necesaria para que actuara la selección natural. Para los psicólogos, la experiencia -resultado de la interacción del animal con su ambiente-, tenía un impacto tan importante en la actividad de los individuos que atribuían al ambiente una influencia capaz de originar o modificar cualquier comportamiento y con ello otras estructuras y funciones del organismo. Ni la psicología ni la etología negaba la existencia de la otra forma de comportamiento, pero sí lo supeditaba. Al parecer siempre era el instinto o el aprendizaje más importante y requería mayor atención, además era uno de ellos el que podía explicar, de mejor manera el proceso evolutivo. Los resultados de las investigaciones realizadas bajo un método específico, por ejemplo, el experimental apoyaba las conclusiones sobre el efecto de alguna variable ambiental en el comportamiento, o la aplicación del método observacional mostraba la existencia del comportamiento innato. La primera controversia sobre el origen del comportamiento y su papel en la evolución se suscitó entre Jean B. Lamarck y Charles Darwin que se puede seguir a través de los conceptos -hábito o instinto- que apoyaron. A la par se presenta un análisis del método para la investigación sobre la evolución de las especies bajo el cual se debieron gestar sus teorías, la distinción importante radica en el ámbito donde se desarrollaron. 3.1.1 El hábito de Lamarck Gran parte del trabajo de Lamarck lo desarrollo como zoólogo en el Museo de Historia Natural de París, lo cual le permitió hacer una reclasificación de los animales en invertebrados y vertebrados, su inclinación por los animales sin vértebras (como eran conocidos en esa época) lo convirtieron en especialista de este grupo. Siendo zoólogo y trabajando en un museo tuvo acceso a una gran colección de animales, parte de su trabajo consistía en estudiar, describir y clasificar especímenes. Era lógico que su teoría surgiera del trabajo con 59 especímenes animales, es por ello, que en su mecanismo de evolución el comportamiento animal es muy importante. Las ideas evolucionistas de Lamarck fueron apoyadas poco tiempo básicamente por dos razones, principalmente porque 50 años después Darwin propuso otra teoría que fue más abarcante, y también porque se le criticó la falta de comprobación de sus ideas. En la introducción de Filosofía Zoológica (1809) escribe explícitamente los métodos que utilizó. Se refiere a ellos como los únicos que permiten encontrar las leyes que hay en la naturaleza y que otros investigadores han cometido el error de no apegarse a ellos. Considera que el método para investigar cualquier objeto de la naturaleza es el deductivo: El verdadero medio, en efecto, de llegar a conocer bien un objeto, hasta en sus más mínimos detalles, consiste en comenzar por considerarle en su totalidad, examinando, por de pronto, ya su masa, ya su extensión, ya el conjunto de partes que lo componen; por indagar cuáles son sus relaciones con los otros objetos conocidos… Después se divide el objeto de que se tata en partes principales, para estudiarlas y considerarlas separadamente bajo todas las analogías que puedan instruirnos sobre él, y continuando así en dividir y subdividir tales partes, se llega a penetrar hasta las más pequeñas, cuyas particularidades se indaga, sin olvidar los menores detalles. Terminadas tales indagaciones, se procura deducir las consecuencias de ellas y poco a poco la filosofía de la ciencia se establece, se rectifica y se perfecciona. Por esta única vía es por donde la inteligencia humana puede adquirir los más vastos conocimientos, los más sólidos y los mejores ligados entre sí, en cualquier ciencia de que se trate. Únicamente por este método de análisis es por el que progresan todas las ciencias, sin que en ellas se confundan los objetos, que llegan a ser conocidos perfectamente (Lamarck, 1809: xx-xxi). También utiliza la comparación como método para obtener datos que le permitió establecer conexiones entre las especies. Encargado de analizar en el Museo de Historia Natural a los animales que yo llamé sin vértebras, a causa de faltarles la columna vertebral, mis indagaciones sobre infinidad de ellos, 60 así como las observaciones que me vi obligado a realizar en la anatomía comparada, me dieron bien pronto la más alta idea del profundo interés científico que inspira su examen (Lamarck, 1809: xix). Lamarck enfatiza que si se hubieran comparado los animales entre sí y con lo que se conoce acerca del hombre y se hubiera considerado desde la organización animal más simple hasta la del ser humano que es la más compleja y la más perfecta, la progresión que se muestra en ella, así como la adquisición sucesiva de los diferentes órganos especiales, se habría podido advertir al igual que las necesidades han producido las acciones propias y el medio de satisfacerlas. La comparación le sirvió para establecer relaciones entre los animales, fue el primero en concebir el gradualismo en la evolución, el primero en hablar de la relación que tiene el hombre con el resto de los animales, estableció líneas ininterrumpidas de especies fósiles y vivientes, desde los animales invertebrados hasta los vertebrados. Sus ideas se deben a la observación e interpretación basadas en la evidencia física que le permite el análisis de un individuo. Para Lamarck el hábito tiene una fuerza muy grande al poder modificar las estructuras, que si bien es un hecho observable, era fácilmente cuestionable como fuerza evolutiva. Lamarck utiliza el término hábito para designar lo que hace un organismo animal cuando está en contacto con su ambiente. En esa época la palabra hábito tenía diferentes acepciones como ahora, sin embargo, es muy probable que hubiera sido utilizada para designar “la acción repetida por medio de un entrenamiento o repetida ejecución de ciertos actos” (Ferrater, 1964:795), y en este sentido, es posible afirmar que los hábitos a los que se refiere Lamarck son el equivalente de lo que ahora llamamos aprendizaje, porque ese comportamiento se desarrolla en el transcurso de la interacción que el animal tiene con el ambiente, además el hábito puede modificarse por efecto de las circunstancias cambiantes en las que se encuentra un animal. Su intención es hacernos ver que cada especie ha recibido influencia del ambiente y que es bajo esta influencia que presenta los hábitos que le conocemos, en ese sentido, los hábitos son adquiridos. 61 El animal que vive libremente en las llanuras o se ejercita habitualmente en carreras rápidas, el ave a quien sus necesidades ponen en el caso de atravesar sin tregua grandes espacios, encontrándose encerrados, el uno en las jaulas de una ménagerie o en nuestras cuadras, la otra en nuestras jaulas o nuestros corrales, sufren en ellos con el tiempo influencias sorprendentes, sobre todo después de una sucesión de generaciones en el estado que les obligó a contraer nuevos hábitos. El primero pierde con ello en gran parte su ligereza, su agilidad; su cuerpo se espesa, sus miembros disminuyen en fuerza y ductibilidad, y sus facultades no son ya las mismas. El ave se vuelve pesada, apenas sabe volar y adquiere más gordura en todas sus partes (Lamarck, 1809: 64). La teoría lamarckista propone que el comportamiento es parte importante del proceso de cambio y evolución. Que el ambiente es un promotor de los cambios en la estructura de los animales y que el comportamiento es mediador entre el ambiente y las adaptaciones. La flexibilidad de los hábitos explicaría las modificaciones anatómicas posteriores que experimenta un animal debido a la influencia ambiental pero la segunda ley, de la herencia de caracteres adquiridos, no explica su estado fijo en las siguientes generaciones, aunque la herencia por mezcla apoyaba esta idea perdía fuerza ante la comprobación experimental porque nunca se demostró que un animal cuando modifica sus estructuras anatómicas, por efecto de la modificación de los hábitos, transmita esta característica nueva a la descendencia. Éste pensamiento, que basa su explicación en la influencia del ambiente que modifica el comportamiento que a su vez transforma otras partes de la estructura de un organismo, tendrá repercusiones teóricas y metodológicas importantes para la psicología. 3.1.2 El instinto de Darwin Darwin menciona brevemente en la introducción de El origen de las especies (1859), lo que debiera considerarse como el método que le permitió llevar a cabo la investigación sobre la evolución de las especies. 62 Fue cuando viajaba a bordo del buque de guerra inglés Beagle, que me llamaron mucho la atención ciertos hechos que observé en la distribución de los seres orgánicos que habitan en la América del Sur, y en las relaciones geológicas de los actuales habitantes de dicho continente con los antiguos. Esos hechos[…] parecían arrojar alguna luz sobre el origen de las especies[…] En 1837, de regreso a mi país, se me ocurre que tal vez fuera posible lograr algo en este sentido, si se acumulaba con paciencia toda clase de hechos que pudieran tener alguna relación con este hecho y luego se meditaban. Después de cinco años de trabajo, me permití especular al respecto y tomé algunas notas breves; en 1848 las amplié y transformé en un bosquejo de las conclusiones que entonces me parecieron probables: desde entonces a la fecha he perseguido con firmeza el mismo objetivo (Darwin, 1859: 7). Darwin, dice utilizar la inducción como método, el trabajo de quince años que él mismo refiere lo dedicó a la acumulación de evidencia, que a través del razonamiento le lleva a proponer un mecanismo de evolución. Por otra parte, Ruiz y Ayala (2008) aseguran que Darwin utilizó el método hipotéticodeductivo para construir su teoría. Según estos autores, en su autobiografía, Darwin dice que procedió “según los principios baconianos” y que sus observaciones no estaban basadas “a partir de una teoría”, en otros escritos, afirma haber seguido los cánones inductivistas. Sin embargo, algunas notas y su correspondencia privada denotan que formuló la hipótesis de la transmutación evolutiva de las especies poco tiempo después de volver de su viaje en el Beagle, y que la hipótesis de la selección natural se le ocurrió en 1838. Entre el regreso del Beagle y la publicación de El origen de las especies se dedicó a reunir evidencias empíricas para corroborar el origen evolutivo de los organismos y para contrastar su teoría de la selección natural. Además, afirman que Darwin avanzaba hipótesis en muchos otros campos incluyendo: la geología, morfología, fisiología de las plantas, psicología y evolución, las cuales sometía a contrastación empírica. Para Ruiz y Ayala (2008) hay dos razones para esta disparidad entre lo que hizo y lo que dijo hacer: primero, porque en aquella época estaba reservado el término hipótesis para especulaciones metafísicas sin contenido empírico (Darwin expresaba disgusto y, más aún, 63 desprecio por las hipótesis que no pueden ser contrastadas empíricamente). Hay otra razón de táctica de por qué Darwin afirmaba proceder de acuerdo a los cánones inductivistas, no quería ser acusado de sesgos subjetivos en la evaluación de la evidencia empírica. Darwin también utiliza la comparación para establecer los hechos, fenómenos y datos que le van a permitir desarrollar las ideas de diferencias individuales, competencia y selección. En la escritura del texto se repite varias veces la comparación que llevó a cabo entre individuos de la misma especie, entre especies, entre especies del continente y de las islas cercanas, entre individuos de la misma especie pero que se ven sometidos a distintos ambientes, recurre también a la comparación de la selección natural y la que hace el hombre, etc. Ciertamente estudió una gran cantidad de especies animales y vegetales, se interesó por las adaptaciones, pero su objeto de estudio no fue propiamente el individuo sino los grupos de individuos, es decir, la población. El primer capítulo de la obra referida es sobre la variación y comienza hablando de las diferencias en los individuos, el objetivo de este apartado es dejar claro que hay diferencias en cualquier grupo de individuos que se analice, y el resto de la obra gira en torno del establecimiento de las diferencias individuales y del cambio en la población por efecto de la selección natural y una descendencia diferenciada. En cuanto al comportamiento, Darwin reconoce varios tipos pero se enfoca en uno, el instinto, porque considera que es el único fijo y capaz de ser transmitido a las siguientes generaciones. El capítulo VIII El Instinto, de El origen de las especies, está dedicado a exponer claramente su desacuerdo referente a que los hábitos (propuestos por Lamarck) sean parte importante de la evolución de los organismos. “Los instintos son comparables con los hábitos, pero se diferencian de éstos por el origen” (Darwin, 1859: 244), la frase deja claro que el problema que subyace se encuentra en la causa del comportamiento. Si suponemos que cualquier acción habitual se vuelve hereditaria –y puede demostrarse que esto ocurre a veces-, entonces el parecido entre lo que era originalmente un hábito y un instinto, se vuelve tan estrecho que no se puede distinguir. Si Mozart, en lugar de tocar el 64 piano a los tres años con asombrosa falta de práctica, hubiese cantado una tonada sin ninguna experiencia, podría haberse dicho realmente que lo había hecho por instinto. Pero sería un grave error el suponer que el mayor número de instintos han sido adquiridos por hábitos en una generación y luego transmitidos por herencia a las generaciones posteriores. Es posible demostrar claramente que los instintos más maravillosos con los que estamos familiarizados, por ejemplo, los de las abejas y las hormigas, de ningún modo podrían haberse adquirido por hábito (Darwin, 1859: 246). En la cita anterior, primero menciona lo semejantes que pueden ser los hábitos y los instintos, sin embargo, hace una distinción muy importante entre ellos, la heredabilidad. Los instintos como en el ejemplo de Mozart no se ven afectados por la influencia externa (del medio ambiente), en cambio los hábitos sí, y sería equivocado pensar que una vez que la experiencia ha modificado el comportamiento, éste pueda ser transmitido a la siguiente generación. En la época de Darwin no existía la genética de tal forma que no se menciona pero se está suponiendo que existe algo estable o fijo en el organismo que posibilita la transmisión de características de los padres a los hijos de manera más eficaz que la herencia cultural. Darwin observa que la diferencia entre instintos y hábitos se encuentra en el origen, es decir, en la causa del comportamiento. Los instintos se presentan sin el apoyo en la experiencia o la práctica, por lo tanto vienen ya dados a priori en el individuo, mientras que los hábitos se desarrollan a posteriori –como sugiere Lamarck- son el resultado de la interacción de las circunstancias y el individuo en vida. Mientras que para Darwin un comportamiento instintivo ventajoso era una adaptación, resultado de la variabilidad y la selección natural, para Lamarck el comportamiento es el mediador entre el ambiente y la adaptación y, por lo tanto, agente activo en el proceso evolutivo (ver Figura 5). 65 Teoría Lamarckista Teoría Darwinista El AMBIENTE Promotor de la evolución y agente causal del comportamiento. ¿origen de la variabilidad? Diferencias individuales COMPORTAMIENTO ANIMAL Mediador entre el cambio ambiental y el cambio en el individuo. El AMBIENTE Seleccionador de algunas características ventajosas para el individuo. EVOLUCIÓN Resultado: Adaptaciones morfológicas y/ o 5isiológicas EVOLUCIÓN Resultado: Adaptaciones morfológicas, 5isiológicas y de COMPORTAMIENTO. Figura 5. Comparación del papel del comportamiento en la evolución entre las teorías lamarckista y darwinista. Fuente: Elaboración propia El pensamiento de Darwin concibió un mecanismo de evolución en donde el comportamiento animal era una más de entre todas las características que podían tener lo individuos, la cual también era susceptible (como las morfológicas o fisiológicas) de mostrar diferencias individuales y de ser heredable podía ser seleccionada. Probablemente, esto propicio que se pensara que el comportamiento no tenía una función importante en el proceso evolutivo, éste pensamiento se mantuvo entre los seguidores del neodarwinismo. Las leyes de la herencia, el conocimiento sobre la estructura cromosómica y los genes trajeron consigo cierto determinismo ya que las explicaciones de la mayoría de los procesos 66 biológicos se supeditaron a la información contenida en el ADN. Fue razón para que muchos estudiosos evitaran o intentaran evitar el término instinto o innato porque consideraban que remitía a un reduccionismo. Posterior a Darwin y Lamarck muchos científicos siguieron la discusión sobre las causas del comportamiento y su papel en la evolución, encarnadas en los conceptos de instinto y aprendizaje. Para ejemplificar parte de la controversia sobre el instinto y el aprendizaje se expone a continuación el pensamiento de Lehrman y Lorenz dos de los representantes más importantes de la psicología y la etología respectivamente. 3.2 Polémica en torno al instinto Etólogos como Konrad Lorenz, Oscar Heinroth y Nikolas Tinbergen creen que el comportamiento puede ser analizado como cualquier estructura anatómica para establecer relaciones entre las especies. Lorenz observa a detalle el comportamiento de 20 especies en condiciones naturales, otros investigadores como Heinroth y su esposa Magdalena Heinroth analizan el comportamiento de otras especies en cautiverio. Los resultados de todos ellos permiten concluir que en los animales se desarrollan comportamientos distinguibles, lo suficientemente estables y estereotipados, estableciendo la noción de “patrón de acción fijo” como Lorenz lo llamo y que después fue considerado como comportamiento instintivo. Fue Konrad Lorenz el mayor defensor del concepto de instinto. El libro Evolución y modificación de la conducta (Lorenz, 1965) crítica tres posturas que buscan la eliminación del instinto por considerarlo poco útil. Lorenz que es un convencido de la evolución y la selección natural discute ampliamente las objeciones que le suscitan esas posturas y argumenta por qué es importante conservar el concepto de instinto. La primera postura -a la que Lorenz llama de los psicólogos norteamericanos- niega la validez del instinto basándose en dos argumentos: el primero es que la dicotomía del comportamiento 67 en instinto y aprendizaje proviene solamente de una petición de principio puesto que uno puede definirse sólo mediante la exclusión del otro. Lorenz criticó este argumento por considerar que los conceptos de instinto y aprendizaje no son mutuamente excluyentes ya que “… los dos se definen por la procedencia de la información que constituye el requisito previo para que la conducta esté adaptada al medio ambiente” (Lorenz, 1965: 105). Este pensamiento es muy parecido al de Darwin cuando compara instinto y hábito17. Lorenz explica que el instinto y el aprendizaje no se definen por exclusión uno de otro sino porque el instinto proviene de la información contenida en los genes y el aprendizaje proviene de la experiencia que experimenta un animal en la interacción con su ambiente. Como Lorenz es neodarwinista sabe que para que un comportamiento sea adaptativo y tenga valor en el proceso evolutivo debe provenir de la genética del individuo18 y por lo tanto debe ser heredable. El segundo argumento de los psicólogos considera que ninguna experimentación19 podrá determinar jamás cuánto de la conducta de un animal es instintivo porque la posibilidad del aprendizaje en el huevo o in útero nunca puede excluirse. Lorenz crítica este argumento porque es un convencido del experimento de aislamiento. Sin embargo, los opositores creen que aislar a un organismo no garantiza que una conducta esté libre de la influencia ambiental y por lo tanto del aprendizaje ya que se estaría descartando el aprendizaje in utero, a lo cual Lorenz responde que lo que sucede en el útero sólo puede servir para ese momento y no supondría que eso le ayude a conocer el ambiente externo posterior al que se va a enfrentar, pensar que esto realmente puede ocurrir requeriría de la existencia de un mecanismo instructor muy especial programado filogenéticamente, o bien, la hipótesis de una armonía preestablecida con la cual los evolucionistas no concuerdan. 17 La frase que utiliza Darwin es la siguiente: Los instintos son comparables con los hábitos, pero se diferencian de estos por el origen (Darwin, 1859: 244) 18 En ese momento las leyes de la herencia de Mendel y la joven ciencia de la genética eran ampliamente conocidas. 19 Se hace referencia al experimento de aislamiento el cual consiste en mantener en aislamiento a un organismo animal lo más joven posible para determinar si la conducta de interés se manifiesta por factores motivacionales internos o si es necesaria la intervención de algún factor ambiental. 68 La segunda postura –de los etólogos modernos como Lorenz los llama- supone que la adaptación filogenética 20 y la modificación adaptativa 21 pueden sumarse o mezclarse en cualquier conducta por lo que consideran peligroso separar, en el experimento o en la especulación, elementos instintivos y elementos aprendidos de comportamiento. La crítica de Lorenz consiste en que la modificación adaptativa presupone un mecanismo filogenético que tendrá como última causa los genes. La explicación de algunos etólogos acerca de que la causa del comportamiento consiste en una combinación de la genética y el ambiente, para Lorenz sólo sirve para conciliarse con los psicólogos pero no tienen un fundamento científico para hacer tal combinación de factores. De la tercer postura que Lorenz llama de los antiguos etólogos crítica la fragmentación que hacen del comportamiento. La mayoría de estos etólogos creían que existe un número muy considerable de unidades autónomas de comportamiento en las que incluso el aprendizaje no es considerado. La crítica de Lorenz a esta postura consiste en que “tampoco ellos se dieron cuenta de que la función de supervivencia del aprendizaje presupone una programación filogenética” (Lorenz, 1965: 108), por lo tanto la programación filogenética es anterior y sustrato de las modificaciones posteriores como el aprendizaje y afirma “que no puede conseguirse comprensión alguna de la conducta sin el conocimiento de la fuente de información contenida en cualquiera de sus adaptaciones al medio” (Lorenz, 1965: 109). Lorenz deja ver, a través de sus críticas, que el comportamiento se debe a la coordinación de la adaptación filogenética y la modificación adaptativa. No niega la existencia de ambas, de hecho, su intención es dejar claro que existen, y que, por lo mismo darán origen a distintas formas de comportamientos, el instinto y el aprendizaje. Aunque la adaptación filogenética es previa a la modificación adaptativa. Defendió el concepto de instinto por ser necesario en la explicación del comportamiento animal y del proceso evolutivo, fue un convencido de la selección natural y de la herencia filogenética, gran parte de su argumentación se basó en el 20 En términos generales una adaptación filogenética surge bajo el mecanismo propuesto por la teoría darwinista, es decir, es una característica con una base genética que ha cambiado gradualmente a la largo de mucho tiempo. 21 Es un cambio observable o de referencia en el fenotipo que presenta alguna ventaja para el individuo, que no proviene de los genes, sino, de alguna influencia ambiental. 69 hecho de que muchos comportamientos son bastante complejos como para ser desarrollados por la experiencia adquirida en una vida. A Daniel S. Lehrman se le conoce como fundador de la neuroendocrinología conductual. Parte de su trabajo estuvo relacionado con la investigación de las secreciones hormonales de algunas glándulas para explicar la relación entre machos y hembras. Se interesó por los ciclos reproductivos de las palomas y la regulación hormonal de la conducta paterna en aves y mamíferos. Se sumó a la controversia sobre el instinto en 1953 cuando publicó A critique of Konrad Lorenz’s theory of instinctive behaviour. Básicamente se trata de una crítica a la teoría del instinto de Lorenz y Tinbergen quienes habían publicado ya varios artículos sobre el tema. En esta crítica Lehrman señala problemas teóricos y metodológicos. Hemos resumido los puntos principales de la teoría del instinto de Lorenz, y ha sido objeto de un examen crítico. Encontramos los siguientes defectos graves: 1. Es una rígida canalización fusionar muy diferentes tipos de organización bajo categorías inadecuadas. 2. Esto involucra ideas rígidas y preconcebidas de lo innato y la naturaleza de la maduración. 3. Que depende habitualmente de la transferencia de conceptos de un nivel a otro, sobre la base únicamente del razonamiento analógico. 4. Limitado por preconcepciones de semejanzas isométricas entre lo neural y lo conductual que subyacen en el desarrollo del fenómeno "instintivo". 5. Esto depende de concepciones finalistas y preformistas del desarrollo de la propia conducta. 6. Según lo indicado por sus aplicaciones a la psicología humana y la sociología, que conducen a, o depende de, (o ambos), a una concepción categórica, rígida y preformista del desarrollo y la organización. Cualquier teoría del instinto que considere al "instinto", como inmanente, preformado, heredado, o basado en estructuras neurales especificas está obligado a desviar la investigación del desarrollo del comportamiento del análisis fundamental y del estudio de los problemas del desarrollo. Cualquier teoría del "instinto" tiende inevitablemente a hacer cortocircuito en la investigación científica del desarrollo intraorgánico y del organismo-ambiente relacionadas con la conducta (Lehrman, 1953: 358). (Traducción propia) Lehrman no estaba de acuerdo con la teoría del instinto porque consideraba que era una concepción rígida y preformista del comportamiento. Su inconformidad se debía al reduccionismo que suponía supeditar los fenómenos de desarrollo de un individuo exclusivamente a la carga genética. Para Lehrman la explicación de Lorenz sobre cómo se expresa un comportamiento se debe igualmente a ideas rígidas y que cometen el error de 70 pasar de un nivel a otro por mera analogía22, por semejanzas entre fenómenos conductuales y neurales. Pero sobre todo porque cualquier teoría que considere al instinto como inmanente, preformado, heredado, o con base en estructuras neurales específicas, se pierde inevitablemente del análisis de las relaciones organismo-medio ambiente involucradas en la manifestación del comportamiento animal. El problema de la clasificación del comportamiento en instinto y aprendizaje no se ha resuelto porque siguen existiendo opiniones a favor y en contra de la utilización de los conceptos, también porque en algunas ocasiones cada uno de éstos conceptos se aplican y parece explicar muy bien algunos fenómenos conductuales en particular. Tampoco hay otro concepto que explique mejor el fenómeno del comportamiento. Algunos han optado por hablar del “instinto de aprender”, aunque está noción parece forzada y entraña el mismo problema del determinismo genético. Para conciliar la genética con el ambiente, tendría que considerarse también el grado de desarrollo del sistema nervioso de cada especie animal, a mayor complejidad aumenta la capacidad del organismo para recibir estímulos ambientales y dar respuesta a ellos. Pero eso no implicaría que se dejarán de lado el instinto y el aprendizaje, al contrario, seguirían funcionando para los casos extremos. Cualquier comportamiento ubicando en esta graduación (ver Figura 6) tendría la influencia de ambos factores. Por ejemplo, un comportamiento X tendría mayor influencia de los genes aunque también del ambiente pero en menor grado, por lo tanto, ese comportamiento en particular podría ser considerado como instintivo, en el caso de un comportamiento Z sucedería lo contrario, habría mayor influencia del ambiente y menor de la genética, por lo cual podría ser considerado como aprendido y en Y sería difícil decir cual factor tiene más influencia, más bien sería la confirmación de la existencia de ambos en el animal. La actividad en general de un animal tendería más al comportamiento instintivo o hacia el comportamiento aprendido si el sistema nervioso está más o menos desarrollado. 22 Por ejemplo, utilizar la misma explicación para lo que ocurre en un organismo animal en su relación con el exterior y para procesos que suceden en el interior del mismo, sería un problema metodológico evidente. 71 Incremento en la complejidad del Sistema Nervioso Ambiente Genética CX CY CZ Ambiente Instinto Aprendizaje Genética Figura 6. Polarización del comportamiento. CX = comportamiento X, CY = comportamiento Y y CZ = comportamiento Z Fuente: Elaboración propia Dos disciplinas científicas se han ocupado particularmente del estudio del comportamiento animal estas son: la psicología y la etología. Puesto que las explicaciones sobre el origen del comportamiento y su papel en la evolución se dicotomizaron era de esperarse que la metodología también se dividiera. Ésta investigación señala la relación de la etología con el neodarwinismo y la utilización del método observacional basado en el trabajo de campo que exponía preferentemente los comportamientos instintivos. También propone que la psicología tiene un claro sello neolamarckista y sus procedimientos se enfocaron en la realización de experimentos que enfatizaban la plasticidad del comportamiento. 72 3.3 Las diferencias teóricas sobre el instinto y el aprendizaje también son diferencias metodológicas Las diferencias teóricas en el comienzo del estudio del comportamiento animal generaron un esquema divergente. La Figura 7 muestra las dos corrientes de pensamiento principales y las múltiples disciplinas23 que se derivaron24. Áreas de conocimiento que se interesaron por el estudio del comportamiento animal. Etología Ecología Conductual Psicología Etología humana Ciencias cognitivas Neurociencias Psicología Evolucionista Sociobiología Figura 7. Principales disciplinas que estudian el comportamiento animal. Fuente: Elaboración propia Ya se ha mencionado que el estudio sobre el comportamiento animal se separó básicamente en dos corrientes de pensamiento –etología y psicología- a razón de que cada una de ellas 23 Es importante anotar que en los 50´s la etología y la psicología comparada se encontraban separadas, la neurofisiología era un área independiente vinculada a la biología celular y que tanto la sociobiología como la ecología del comportamiento incorporaban en ellas a la biología de poblaciones. En los 70’s la Etología y la Psicología comienzan a intercambiar conocimientos y métodos, aunque esto no les hace ganar más terreno como si lo hizo la neurofisiología que se fortaleció y estrechó relaciones aún más con la Biología celular. Para el 2000, la Etología y la Psicología siguen acercándose sin llegar a fusionarse pero digamos en un mismo estado (no hay aumento considerable en el cuerpo de conocimientos), en cambio la neurofisiología, y en general lo que se considera hoy como neurociencias se ha fortalecido, al igual que la ahora llamada ecología conductual. 24 En el esquema no se agotan todas las posibilidades, es decir, no se presentan todas las áreas que estudian el comportamiento animal sólo se presentan las principales y con los nombres más utilizados. 73 apoyó un tipo de comportamiento distinto, los etólogos utilizaron el instinto para reforzar la idea acerca de la genética como agente causal del comportamiento. Por su parte, los psicólogos veían en el aprendizaje la prueba de que el comportamiento era influenciado por el ambiente y que su plasticidad negaba la programación anticipada. Esta dicotomía también ocurrió en el ámbito metodológico, es decir, la etología utilizó básicamente el trabajo de campo para apoyar sus ideas, mientras que la psicología basó gran parte de su investigación en el trabajo experimental. En los 50´s y 60´s del siglo pasado se dieron explicaciones acerca de las diferencias metodológicas que, aunadas a las distinciones teóricas, incrementaron la divergencia entre instinto y aprendizaje. Por ejemplo, el ya mencionado Tinbergen hizo una aclaración metodológica importante: distinguió el estudio subjetivo del estudio objetivo del comportamiento. En el primero, según él, es imposible observar de modo objetivo los fenómenos subjetivos (como las emociones), por lo que no vale la pena negar o afirmar su existencia, y menos asignarles un valor de causalidad ya que es muy probable que se llegue a conclusiones falsas o vanas, por lo tanto, la forma de realizar estudios objetivos era a través de analizar fenómenos observables como el movimiento (comportamiento) y hacerse preguntas sobre ello. Para la psicología era importante explicar el comportamiento de un individuo, en el aquí y ahora. En cambio la etología perseguía explicaciones en otro nivel temporal (no en lo inmediato), el enfoque filogenético implicaba investigar en qué momento de la historia evolutiva había surgido un comportamiento determinado, lo que a su vez permitía establecer relaciones entre las especies. El objeto de estudio fue diferente para psicólogos y etólogos. Los primeros dejaron de observar el comportamiento (como movimientos) para enfocarse en algo subyacente más tangible por lo que relacionó algunos de los aspectos conductuales y emocionales con 74 estructuras físicas internas como el sistema nervioso, el cerebro, los ciclos hormonales, etc. Su análisis necesitaba de algo que fuera medible, cuantificable. Los etólogos siguieron enfocados en la observación del movimiento, por qué lo hace, qué función tiene, qué factores internos o externos desencadenan tal o cual acción, cuándo apareció en la escala evolutiva, etcétera. Mientras que la etología contaba con la teoría neodarwinista, aceptada por la comunidad científica, la psicología buscó leyes que pudieran darle apoyo científico, tenían que ser aplicables a todos los animales ya que el conocimiento sobre ellas ayudaría en el control del comportamiento normal y anormal. Parte del interés de los psicólogos estaba orientado a la comprensión de la especie humana. La etología y la psicología son dos perspectivas teórico metodológicas que estudiaron el mismo fenómeno en dos líneas diferentes, formulando los problemas de manera distinta y, de hecho, enfocándolos desde puntos de vista opuestos. La psicología utilizó la experimentación como método de investigación y para la obtención de datos. La etología, en cambio, utilizó la observación (en su hábitat) y elaboró etogramas para describir de manera detallada el catálogo completo de comportamientos que caracterizan a una especie determinada. Si reconocemos que el comportamiento animal se explica cómo lo expresado en la figura 7, entonces deberíamos aceptar que los psicólogos y los etólogos se posicionaron en los extremos, en ese sentido, las diferencias metodológicas estriban en: 1) el objeto de estudio, porque sólo vieron y analizaron un tipo de comportamiento y no la gama completa, 2) el ámbito de investigación, es decir, la situación bajo la cual se exponía y se estudiaba a un organismo, los etólogos procuraban mantener las condiciones naturales bajo las cuales se desarrolla la especie, los psicólogos creaban ambientes en los cuales se podían controlar las variables de expresión de un comportamiento, y 3) el método para la obtención de datos, los 75 etólogos utilizaban, básicamente pero no exclusivamente, la observación y descripción en condiciones lo más naturales posible25, y los psicólogos se enfocaron en la experimentación. Ambos métodos podían combinarse y de hecho lo hicieron posteriormente, no debe pensarse que eran exclusivos de cada disciplina, por ejemplo, el experimento de aislamiento era muy utilizado por los etólogos, aunque siempre después de hacer observaciones en campo. En general, las investigaciones y los procedimientos estaban diseñados para probar la existencia del instinto por parte de los etólogos y la importancia del aprendizaje en el caso de los psicólogos. En 1958, Ernst Mayr escribe el capítulo Behavior and Systematics que estaba incluido en el texto Behavior and Evolution, en el que analiza las dos grandes aproximaciones en las ramas de la biología, la funcional y la evolutiva. El problema que observa es que muchos investigadores se interesan sólo en una de estas aproximaciones y parecen incapaces de estudiar la otra y, además, expresan intolerancia. La aproximación común de la biología funcional investiga cómo y por qué han ocurrido algunos en el organismo a partir de la experimentación y se concentra en el crecimiento, diferenciación, regulación y las relaciones subjetivas. La aproximación evolutiva es diferente, se enfoca en las características de los organismos, su método es la revisión histórica, involucra comparación y el correcto establecimiento de secuencias; la observación y el análisis de poblaciones son sus métodos generales. Esta descripción de Mayr sobre los enfoques metodológicos funcional y evolutivo puede ser aplicada perfectamente a la psicología y a la etología. La tabla 1 muestra de manera general algunas de las características metodológicas que distinguieron a los etólogos y a los psicólogos. 25 Es cierto que los etólogos estaban interesados en la observación de comportamientos naturales típico de su especie in situ; sin embargo, otras (incluso de personajes relevantes como Lorenz, Tinbergen o Heinroth) fueron realizadas con animales de granja, de zoológico o acuarios. 76 Tabla 1. Comparación metodológica entre la Etología y la Psicología. Etólogos Psicólogos Objetivo: Explicar la evolución de las Objetivo: Explicar los comportamientos especies normales y anormales. Son partidarios del darwinismo Afines al lamarckismo. Buscan leyes que les permitan explicar el origen del comportamiento Perspectiva filogenética Perspectiva ontogenética Los genes originan el comportamiento El ambiente origina el comportamiento Consideran que el INSTINTO es la forma de Consideran que el APRENDIZAJE es la comportamiento útil para la evolución de las forma de comportamiento que puede especies, porque tiene un carácter intrínseco explicar cómo los individuos se y heredable encuentran adaptados a su ambiente El método empleado es observacional (en El método empleado es experimental (en condiciones naturales) condiciones de laboratorio) Representantes: Konrad Lorenz, Nikolas Representantes: Daniel Lehrman, Jhon Tinbergen, Karl von Frisch B. Watson, Ivan P. Pavlov Fuente: Elaboración propia Cabe señalar que la etología tuvo profundas raíces en la teoría neodarwinista y por lo tanto su objetivo era explicar el comportamiento en un contexto evolucionista para demostrar las relaciones filogenéticas y la heredabilidad con base en los genes, mientras que la psicología se enfocó en la búsqueda de leyes que explicaran el comportamiento normal y anormal en los animales y en los humanos, estuvo muy relacionada (incluso actualmente) con la teoría lamarckista, porque compartían y comparten las ideas básicas sobre la influencia ambiental, aunque esto no ha sido reconocido ampliamente. 77 Las investigaciones más importantes de psicólogos como Jhon B. Watson e Ivan P. Pavlov, Daniel S. Lehrman así como de los etólogos Konrad Lorenz, Nikolas Tinbergen y Karl von Frisch son una muestra de las diferencias metodológicas que existieron entre éstas dos disciplinas. En el pasado la etología miró desde el interior y la psicología desde el exterior. Hoy en día, se ven como complementarios. 3.3.1 El método de la Psicología En la psicología se considera que el comportamiento es resultado de la acción del medio ambiente sobre el sujeto; en esa interacción la influencia del medio produce una respuesta en el individuo, a tal respuesta le llamaron conducta. Por ello, creían que la conducta se podía fragmentar en unidades de tipo estímulo-respuesta y elaborar leyes cuando se encontraban las variables específicas. En sus planteamientos existe la influencia del mecanicismo newtoniano por un lado y el positivismo por otro. Se explica así el énfasis en generar nociones determinísticas lineales como causa de cada conducta y sistemas para medirlos con exactitud. Los primeros psicólogos estaban más preocupados por entender el fenómeno del comportamiento animal para aplicarlo al comportamiento humano. Los psicólogos intentaron cimentar su investigación a partir de postular leyes que pudieran explicar el comportamiento y que pudieran aplicarse a todos o a una gran parte de los animales, por supuesto, que el animal humano era el objetivo. La búsqueda fructificó en ideas como el condicionamiento clásico, el reflejo condicionado, etcétera. El programa de la neurociencia rusa materializó la mente en el cerebro, el cual se entendió y explicó en términos de reflejos y condicionamiento. Este acercamiento tuvo como pilar la tradición del objetivismo y el análisis experimental de Iván Petróvich Pávlov. A Pávlov, fisiólogo ruso, premiado con el Nobel de Medicina y Fisiología en 1904 por su 78 trabajo sobre las glándulas digestivas, se debe la Teoría del condicionamiento clásico. Pavlov es reconocido por sus trabajos sobre fisiología del corazón, el sistema nervioso y el aparato digestivo. Sus experimentos más famosos (citados en Gutiérrez, 1999) demostraron la existencia de reflejos condicionados y no condicionados en los perros, y tuvieron gran influencia en el desarrollo de teorías psicológicas conductistas, fisiológicamente orientadas, durante los primeros años del siglo XX. En el curso de las investigaciones sobre la secreción de saliva, Pavlov observó un fenómeno interesante. Cuando el experimentador presentaba comida a su perro por primera vez, el animal salivaba una vez la comida llegaba a su boca. Sin embargo, aquellos animales que habían sido expuestos a varios de estos ensayos empezaban a salivar antes de tener contacto directo con la comida. El descubrimiento de Pávlov sugirió que un estímulo que había precedido a la comida había adquirido la capacidad de producir la respuesta de salivación. Entonces, abandonó su trabajo en la fisiología de la digestión para dedicarse a la investigación de los reflejos condicionados y, en general, al condicionamiento clásico. El condicionamiento clásico se enfoca en el aprendizaje de respuestas emocionales o psicológicas involuntarias. Para Pávlov el condicionamiento clásico es la asociación de respuestas automáticas ante nuevos estímulos26. Las mediciones repetidas de un proceso fisiológico con un estricto control experimental fue el sello metodológico de Pávlov. En 1920 el conductismo27 se estaba convirtiendo en la psicología enseñada a los americanos que cursaban doctorados en los Estados Unidos. Para 1938, la psicología experimental estudiaba la conducta, no la conciencia o la mente. El representante más reconocido es John Broadus Watson (1878-1968). La psicología de Watson era pragmática, basada en hechos y 26 El condicionamiento clásico implica: a) estímulos incondicionados: estímulo que de forma automática provoca una respuesta emocional o fisiológica, por ejemplo, la comida, la cual provoca salivación en los perros; b) estímulo condicionado: estímulo que provoca una respuesta emocional o fisiológica después del condicionamiento (sonido de la campana después del condicionamiento, que provoca la salivación); c) respuesta incondicionada: respuesta emocional o fisiológica que ocurre de forma natural, por ejemplo, la salivación, al oler o ver, la comida; d) respuesta incondicionada: respuesta aprendida ante un estímulo que antes era neutral (salivar después del sonido de la campana). 27 Metodológicamente la psicología de hoy ha cambiado poco. Muchos psicólogos aún estudian la conducta, vista como la base para inferencias objetivas acerca del cerebro, la mente y la cognición. Actualmente, el conductismo se entiende como un enfoque dentro de la psicología. 79 profesional, su materia era la conducta, sus métodos eran objetivos. Watson rechazó la idea de estudiar la mente y la conciencia, por lo que empezó su carrera estudiando la adaptación conductista de la rata blanca en preparaciones sistemáticas de laboratorio como laberintos donde la adaptación se convirtió en aprendizaje. La investigación de Watson involucraba cajas de problemas y laberintos. Subrayó la importancia de la experimentación al considerar que eran necesarios estudios más largos y cuidadosos en líneas más restringidas que aquellas representadas por simplemente tomar el animal y observar su conducta general. Era el momento -según Watson- de poner al animal en situaciones tales que algún acto mental pudiera ser exhibido a la exclusión de otros. Sus investigaciones le permitieron correlacionar el desarrollo del sistema nervioso con el desarrollo de la habilidad de aprender. Watson publicó más de una docena de artículos adicionales relacionados con su tesis. El más conocido de estos artículos fue “Cinestésica y sensaciones orgánicas: su rol en las reacciones de la rata blanca ante el laberinto”. Watson midió el desempeño de las ratas en el laberinto bajo diferentes condiciones -por ejemplo con varios niveles de iluminación y pistas visuales y táctiles- pero sin ningún efecto. Utilizando las habilidades quirúrgicas adquiridas en Johns Hopkins en 1905, creó 3 grupos de ratas que no podían, respectivamente, ver, escuchar y oler. Su desempeño después de la cirugía, sin embargo, no fue diferente que antes en una variedad de medidas. Finalmente Watson hizo una rata ciega, sorda y removió todo su pelo. Aunque a esta rata le tomó más intentos aprender el laberinto, su velocidad final igualó a la de los controles. La conclusión de Watson fue que “las impresiones cinestésicas junto a otro cierto tipo de impresiones intra-orgánicas son los únicos factores sensoriales necesarios usados en la formación de asociación en el laberinto. Daniel S. Lehrman, que se caracterizó por ser uno de los críticos más incisivos del instinto, realizó investigaciones fisiológicas que concluían que factores motivacionales ambientales (externos) eran promotores, a su vez, de factores motivacionales internos como la producción 80 y regulación de sustancias químicas como las hormonas. En el artículo El comportamiento reproductivo de la paloma torcaz (1978), explica que en la actividad que constituye el comportamiento cíclico de reproducción existe interacción entre las hormonas y el comportamiento de cada cónyuge. El diseño e implementación de una serie de experimentos que consistieron en poner aves juntas, pero de distinto sexo, con o sin experiencia en el apareo, en jaulas provistas de un pequeño cuenco y material para el nido, con la finalidad de observar conductas de cortejo apareamiento y anidación, le permitieron afirmar que los cambios altamente específicos en la conducta que tiene lugar en el curso del ciclo reproductivo, están gobernados por complejas interacciones psicobiológicas entre el medio interno de las aves –ciclos hormonales- y el medio ambiente exterior –pareja-. Más allá de las conclusiones a las que llegaron éstos científicos, las cuales desde luego son importantes, me interesa, insistir en el hecho de que los psicólogos se caracterizaron por el trabajo experimental. 3.3.2 El método de la Etología Algunos de los etólogos más reconocidos por sus aportaciones y por haber ganado el premio Nobel en 1973 son; Karl von Frisch, Nikolas Tinbergen y Konrad Lorenz; éste último, es considerado por muchos como el padre de la etología. Sus aportaciones al conocimiento del comportamiento animal continúan siendo básicas para muchos trabajos etológicos. A la inversa de los psicólogos, los etólogos buscaron categorías conductuales entre muchas especies de animales. Concluyeron que los comportamientos que eran adaptativos, universales y no modificados por el aprendizaje estaban codificados genéticamente. Preocupados por la explicación del comportamiento en términos evolucionistas, utilizaron básicamente un método observacional y comparativo que buscaba la comprensión del fenómeno bajo causas intrínsecas a priori. Tinbergen (1978) describió que las gaviotas viven agrupadas, se alimentan juntas durante todo el año y anidan juntas en la estación de reproducción. Era enfático al decir que ninguna 81 fuerza externa o acción las obliga a comportarse así; se juntan y permanecen unidas en bandadas, porque cada gaviota se siente atraída por las demás. Consideró que su comportamiento gregario, y a menudo cooperativo, se debía a la comunicación: Un simple conocimiento superficial de las gaviotas sugiere que su conducta de señales es tan típica de la familia como su colorido y otras características físicas. En las mismas circunstancias, los miembros de una especie determinada muestran invariablemente la misma postura o realizan el mismo ritual. Estas observaciones inducen a pensar que el comportamiento de señales debe ser en gran medida no aprendido. Los investigadores han demostrado que es altamente “resistente al ambiente” (Tinbergen, 1978: 156). Por su parte, Lorenz consideraba que al igual que el zoólogo deduce que la aleta de una ballena, el ala del murciélago y el brazo de un hombre tienen un origen común (aunque en apariencia exterior y en función sean diferentes) a partir de un análisis profundo de los huesos de esas estructuras que y revela una esencial similitud de trazado, los estudiosos de la conducta animal habían empezado a plantearse que bajo todas las variaciones de la conducta individual (que puede variar especialmente bajo la influencia de los procesos de aprendizaje) subyace una estructura interna de conducta heredada que caracteriza a todos los miembros de una especie, de un género o de un grupo taxonómico más amplio, lo mismo que el esqueleto de un antepasado primitivo caracteriza hoy la forma y estructura de todos los mamíferos. Cualquiera que haya observado a un perro rascándose la mandíbula o a un pájaro limpiándose las plumas de la cabeza puede atestiguar que lo hacen de la misma manera… no veo cómo explicar esta torpe acción a menos que se admita que es innata… retrospectivamente, parece extraño que los psicólogos hayan tardado tanto en investigar tales claves de la conducta hereditaria (Lorenz, 1978: 146). Lorenz aseveraba que la mayoría de los psicólogos han observado y experimentado con la conducta de los animales en tanto que individuos pero pocos han considerado la conducta de las especies. El impulso de las explicaciones sobre el comportamiento desde la teoría darwinista se detuvo muy cerca de la psicología –consideraba Lorenz-. Los psicólogos, según 82 él, no se sintieron atraídos por el método comparativo de Darwin ni por su interpretación de las especies como protagonistas del proceso evolutivo; estaban convencidos de que la conducta era demasiado variable como para reducirla a un conjunto de rasgos característicos de una especie. Lorenz afirmó que los psicólogos creían que la capacidad de aprender dotaba al animal de una ilimitada plasticidad de la conducta, esto los condujo a preocuparse sólo por las causas externas de la conducta; lo cual era totalmente cierto, desafortunadamente, esto fue visto más como un problema o defecto que como la oportunidad de que ambas visiones se complementaran. Por su parte el también premio Nobel, Karl von Frisch en su investigación sobre la danza de las abejas propone que los insectos se comunican mediante una serie de movimientos con significado que les permite la transmisión de mensajes entre las obreras sobre la dirección y calidad de las fuentes de alimento. Parte de las conclusiones de ese trabajo fue que la comunicación de las abejas es instintiva. El método utilizado fue la observación. En nuestras primeras investigaciones logramos observar los medios por los cuales los insectos se comunicaban, para poder entender su lenguaje una vez que comprendiéramos el significado de los mismos. Con esto descubrimos que diferentes variedades de abejas utilizaban sistemas básicamente similares en forma levemente diferente; es decir, utilizan diferentes dialectos. Los actos de las abejas están gobernados principalmente por el instinto. La danza de las abejas es comportamiento innato, impreso en el sistema nervioso del animal a través de los inmensamente largos periodos de tiempo que ha durado su desarrollo filogenético (Von Frisch, 1978: 363). Ha sido reciente el reconocimiento de la importancia de ambas formas de trabajo que, lejos de ser deficientes o erróneas, debieran ser consideradas complementarias. Sin embargo, el reconocimiento de la validez de ambas métodos no condujo necesariamente a los investigadores a realizar trabajos interdisciplinarios con métodos mixtos. Aunque los argumentos que separaban a los psicólogos y etólogos continúan, las diferencias han disminuido considerablemente. Quizá la integración que pueda ocurrir entre ambas dependa 83 del conocimiento detallado sobre el funcionamiento del sistema nervioso que las neurociencias puedan brindar. 3.4 Posturas conciliadoras sobre las causas del comportamiento No obstante que existía la controversia por el instinto y el aprendizaje también existieron posturas conciliadoras; la mayoría de los científicos con perspectiva neutral se oponían a la utilización de ambos conceptos, básicamente por considerar que en la realidad el fenómeno del comportamiento no tenía una división claramente establecida. Donald Olding Hebb neuropsicólogo se opuso a la dicotomización del comportamiento. En 1953 publicó un artículo Heredity and Environment in Mammalian Behavior, en el que planteaba las siguientes preguntas ¿qué es lo innato, qué es lo adquirido? ¿Es la mente una tabla rasa? Si no hay ideas innatas, ¿no hay algún marco de referencia antes de toda experiencia en la que sea recibida y por ende formada? Es la inteligencia heredada, ¿en qué proporción?. Su propuesta consistía en evitar la dicotomización del comportamiento en innato y aprendido, “No podemos dicotomizar el comportamiento de los mamíferos en aprendido y no aprendido, y repartir éstos actos al empirismo y aquellos a la naturaleza” (Hebb, 1953: 43) (Traducción propia), La idea básica es que el comportamiento debe ser entendido como el resultado de la interacción de ambos factores. Para explicarla pone como ejemplo el comportamiento de miedo en un chimpancé. Hebb explica que no es necesario que el chimpancé aprenda a tener miedo, sin embargo, se aprende qué cosas provocan el miedo. Hebb propuso en su artículo del 1953 que se abandonara todos aquellos términos dicotómicos como comportamiento aprendido y no aprendido, o determinación genética y determinación ambiental. Particularmente, el término “instinto” fue rechazado porque lo consideraba engañosos y totalmente opuesto a los procesos de aprendizaje; sin embargo el concepto de 84 “comportamiento instintivo” podía ser conservado si no se le relacionaba únicamente con la genética. Desde su consideración le concedía al comportamiento instintivo cierta influencia ambiental pero el instinto era totalmente rígido y reduccionista predeterminado por los genes, lo cual era un error. No sugiero que los problemas en esta área son irreales. Sugiero que éstos han sido pobremente estudiados, ya que no podemos dicotomizar el comportamiento en aprendido y no aprendido, determinado ambientalmente o determinado hereditariamente. Insto a que no haya dos tipos de control de comportamiento, y que el término “instinto”, que implica un mecanismo o proceso neural independiente de factores ambientales, y distinto de los procesos neurales en los cuales interviene el aprendizaje, es un término completamente engañoso y debería abandonarse. “El comportamiento instintivo” puede ser casi tan engañoso, pero puede ser guardado como una designación conveniente para el comportamiento de la especie-predecible, siempre y cuando, no sea determinado sólo por una herencia invariante, sino también por un entorno que es igualmente invariable en la mayoría o en todos los asuntos importantes. Por lo tanto, el comportamiento instintivo no es válido como una concepción analítica, a pesar de que puede ser útil como un término descriptivo aproximado (Hebb, 1953: 46-47). (Traducción propia) Así, las preguntas citadas párrafos arriba se reformulan en términos de, ¿en qué medida un determinado comportamiento depende de una de estas influencias?, ¿es cincuenta por ciento medio ambiente, cincuenta por ciento la herencia, o de noventa a diez, o cuáles son las proporciones?, la respuesta dada por Hebb fue a través de una analogía: consideraba que preguntarse esto, era exactamente como preguntar qué parte de la superficie de un campo de juego se debe a su largo y qué cantidad a su ancho. En este sentido, la única respuesta razonable –según Hebb-, es que las dos son cien por ciento, y lo mismo sería aplicable al comportamiento, tanto el medio ambiente como la genética influyen. Para Hebb, el comportamiento debía analizarse en términos estadísticos para determinar el grado de influencia de uno y otro factor. Justificó las diferencias en el comportamiento en términos matemáticos ya que consideraba razonable decir que la diferencia en el comportamiento es causada por una diferencia de la 85 herencia o una diferencia de medio ambiente; pero no que la conducta desviada es causada por la herencia o el medio ambiente sólo. El comportamiento en realidad se podía observar y experimentar como una maraña inextricable de las dos influencias y una de ellas no es nada sin la otra. La conclusión fue que ninguna conducta puede ser independiente de la herencia y todo comportamiento no-reflejo involucra al menos la estimulación ambiental. Por lo anterior Hebb no estuvo de acuerdo con la postura de los etólogos sobre todo con Tinbergen y Lorenz; con el primero porque difería en la idea de que se deba estudiar el instinto antes que el aprendizaje, ya que esto era lógicamente imposible; y con el segundo porque tenían puntos de vista opuestos con respecto al instinto. Hebb proponía abandonar la idea de “instinto” ya que sólo era posible definirlo por su exclusión con respecto al aprendizaje28. Otro investigador que había hecho explícita su inconformidad sobre la dicotomía en la explicación del comportamiento animal fue Aubrey Manning –discípulo de Tinbergen-. Manning (1967) observa que las diferencias entre el instinto y el aprendizaje no son tan claras como se espera. Una serie de patrones rígidos y estereotipados de movimiento que son similares en todos los individuos de una especie y los patrones aprendidos, que a menudo pueden ser evocados con gran facilidad por estímulos simples, son poco adecuados para distinguir la conducta instintiva de la conducta aprendida. Esta última, a menudo, es descrita de forma bastante vaga como más flexible pero, de hecho, los patrones de movimiento implicados en ella pueden ser tan estereotipados como los de la conducta instintiva. Las ratas aprenden a presionar la palanca de la comida y cada una lo hace de una forma estereotipada, pero esta forma es única para cada rata y varía de una a otra. Todas las hembras sexualmente receptivas exhiben la misma postura estereotipada de aceptación cuando son montadas por el macho (Manning, 1967: 49). 28 Como ya se mencionó en el apartado de Controversia en torno al instinto, Lorenz defendió el concepto de “instinto”, particularmente de la crítica hecha por Hebb, argumentando que el instinto y el aprendizaje no se definen por la exclusión uno con respecto al otro, sino más bien por el origen de cada uno, el instinto proviene de factores intrínsecos al organismo que son heredables, mientras que el aprendizaje proviene de la interacción con el ambiente, por eso es perfectamente válida su utilización. 86 Nadie dudaría que el desarrollo de muchos patrones conductuales debe estar bajo el control genético y resulta de una potencialidad heredada del sistema nervioso central…los genes pueden controlar el desarrollo conductual, pero para hacerlo deben interactuar con el medio de los animales en desarrollo…sería tarea nuestra descubrir tales factores en el medio conductual de los animales que afectan el desarrollo de sus propios patrones instintivos. Está claro que debemos evitar cualquier dicotomía que adscriba el instinto a los genes y el aprendizaje al medio. Ambos deben hallarse implicados en el desarrollo de toda conducta (Manning, 1967: 51) También Irenäus Eibl-Eibesfeldt, etólogo austríaco, discípulo de Konrad Lorenz, investigó los límites del comportamiento innato y adquirido. En el libro Amor y odio (1970) retoma la querella sobre la naturaleza del hombre para presentar su análisis sobre la influencia de los factores genética y ambiente en el comportamiento. Invoca la tesis muy popular en ese entonces acerca de que el hombre es asesino por naturaleza, Eibl-Eibesfeldt lleva la tesis más lejos para exponer que el hombre no sólo es agresivo por naturaleza también es altruista por naturaleza, estos dos comportamientos están programados de antemano por las adaptaciones filogenéticas, y por eso, hay normas trazadas de antemano para nuestro comportamiento ético. Los impulsos agresivos del hombre están según mi opinión compensados por inclinaciones no menos afincadas a la sociabilidad y la ayuda mutua. No es la educación la que nos programa buenos, sino que lo somos por una predisposición constitucional. Si logramos probar esto, se derrumba la tesis citada al principio, según la cual el bien es sencillamente una superestructura cultural secundaria. Añadiremos que la tendencia a la cooperación y la ayuda mutua es tan innata como muchas de las pautas concretas de comportamiento de contacto amistoso. Será objeto de nuestra investigación averiguar por qué todas estas predisposiciones hasta ahora no bastaron para domeñar nuestras agresiones en todos los casos. (Eibl-Eibesfeldt, 1970: 8) El pensamiento de Eibl-Eibesfeldt tiene la intención de integrar ambos factores29 cuando señala que el carácter innato de un comportamiento no implica de ningún modo que sea inaccesibles a la influencia de la educación ni que se deban tomar por naturales en el sentido 29 Al igual que E. O. Wilson fundador de la sociobiología, refleja la atmósfera científica de la época –años 60´s y 70´s- la cual empieza a integrar diferentes variables en el estudio de los fenómenos. 87 de que tengan un fin biológico determinado ya que un comportamiento de origen filogenético puede en algún momento perder su función original. Alude a la investigación biológica del comportamiento que ha revelado que en algunos animales preexisten determinadas pautas motoras en forma de adaptaciones filogenéticas (por mutación y selección). Efectivamente, su apuesta es por la consideración de ambos factores, primero la determinación genética y posteriormente la influencia ambiental, porque asegura que los animales llegan al mundo con facultades de movimiento innatas aunque después sean modificadas. Eibl-Eibesfeldt reconoce que en ocasiones preguntar si un comportamiento es innato o aprendido es una pregunta sin sentido, y lo es, porque se estarían perdiendo de vista todas las posibles interacciones que puede haber entre la genética y el ambiente, aunque, en otro sentido también es válido, y útil comprender que no todas las especies tienen el mismo sistema nervioso y que por el contrario, muchos de los comportamientos son predeterminados, finalmente, considera que una pregunta mejor es ¿cómo interactúan los patrones de comportamiento innatos o aprendidos en el desarrollo de un comportamiento?. En el documento de Vasallo (1995) titulado Morfología, comportamiento y macroevolución, que constituye un intento por encontrar la raíz de la controversia entre morfólogosembriólogos por un lado y ecólogos-genetistas de poblaciones por el otro, se revisan aspectos del comportamiento de los animales, se discute su posible papel acelerador en el proceso evolutivo y se propone al comportamiento como posible elemento conceptual de unificación de los distintos puntos de vista acerca de la evolución. Según Vasallo la visión horizontal de los genes como cuentas en una cuerda, ha dado paso a la idea de una estructura jerárquica del genoma, con genes que regulan la expresión de otros genes durante la ontogenia. Los impactos más significativos de la biología molecular sobre la visión del genoma y el proceso evolutivo son: una visión del material genético versátil donde su reorganización es un proceso común, importante para el origen de la variabilidad genética y el aumento de la complejidad de los organismos; la visión de los organismos como pasivos resumideros de variabilidad, va dejando paso a una visión que los considera fuente de la misma. 88 De acuerdo con este autor, la capacidad de modificar o dar origen a nuevos comportamientos se da a través de procesos de aprendizaje y transmisión social que tiene una determinación genética. El origen real de un nuevo comportamiento es un producto epigenético que incluye la interacción con el medio ambiente. Ahora ¿de qué forma los cambios de comportamiento generan y también fijan variabilidad? Desde la embriología la variabilidad tiene su origen en una mutación del ADN, pero comprende toda una serie de procesos epigenéticos que constituyen la ontogenia hasta llegar al fenotipo adulto. Los procesos ontogenéticos se relacionan con los procesos filogenéticos por la flexibilidad y versatilidad del comportamiento animal. Resalta que en las abstracciones disciplinarias que efectúan el embriólogo y el ecólogo, “algo” se pierde produciendo una sesgada visión del proceso evolutivo. Los cambios morfológicos importantes que caracterizan a la macroevolución deberían ir asociados a cambios de comportamiento de individuos particulares. En este sentido, los efectos del comportamiento sobre cambios estructurales se manifiestan a dos niveles: a) individuo y b) población. Debe enfatizarse que el comportamiento tiene un papel conservador de la vida del organismo, incluso en la evolución misma. La progresión de las ideas avanza en el terreno molecular, las investigaciones actuales consideran que los genes no causan directamente la conducta, sino a través del control en la producción de proteínas las cuales influyen directamente en el comportamiento por ser los intermediarios fisiológicos y reguladores del impacto de las circunstancias ambientales. Por ello, en un estudio más fino entre los genes y el comportamiento, se debe abordar el análisis tanto de las estructuras mediadoras como de los factores ambientales. “Los interesados en el estudio de la ontogenia del comportamiento han adoptado una concepción del desarrollo epigénetica y probabilística. Sus investigaciones, al igual que las de muchos otros, se han basado en la noción de que el desarrollo es un proceso de interacción continua entre el genoma y el ambiente” (Díaz, 1985). En mi opinión, la integración de los mecanismos de evolución de las teorías lamarckista y darwinista tendría como resultado una explicación en diferentes momentos de la vida de un 89 organismo –y de la especie- que son complementarios y podrían explicar el proceso completo (ver Figura 8). Organismo animal Teoría Darwinista Neodarwinismo Epigenética Genómica Proteómica Comportamiento animal Neolamarckismo AMBIENTE Teoría Lamarckista Figura. 8. Integración de las teorías lamarckista y darwinista con las derivaciones posteriores del neolamarckismo y neodarwinismo. Fuente: Elaboración propia En el proceso evolutivo, el neodarwinismo explica la dirección de genes-ambiente, el neolamarckismo explica la dirección contraria, ambiente-genes, el comportamiento se encuentra en la frontera del medio interno y externo, es el mediador entre los dos ambientes. El comportamiento media hacia dentro y hacia fuera los estímulos que han de influir sobre el organismo. Las teorías darwinista y lamarckista dieron explicación de lo que sucedía a nivel macroscópico y deben ser vistas cómo ideas complementarias. En la ciencia actual la 90 genómica, la proteómica y la epigenética están dando cuenta de lo que sucede al interior del animal, en el nivel microscópico y también deben ser vistas como explicaciones que complementan las teorías evolucionistas. El discurso actual empieza a hablar de una bidireccionalidad entre la genética y el ambiente. 91 Conclusiones Uno de los objetivos de esta investigación fue analizar los mecanismos de evolución de las dos principales teorías evolucionistas para revelar el impacto del comportamiento en el proceso evolutivo, de lo cual se concluye que la gran diferencia entre los mecanismos de evolución planteados por las teorías lamarckista y darwinista se encuentra en el papel del ambiente, si éste actúa antes o después de la modificación del organismo. Si el efecto es previo al cambio, la teoría lamarckista postula que el ambiente es promotor de las modificaciones en el comportamiento que a su vez originan las transformaciones morfológicas, en consecuencia, se forman las adaptaciones y las especies evolucionan, por lo tanto, el comportamiento animal es la parte activa con la que el individuo participa en el proceso evolutivo. Si el efecto del ambiente es posterior, la teoría darwinista indica que el ambiente selecciona algunos organismos que poseen (de manera intrínseca) características favorables, que al reproducirse más cambian la frecuencia alélica en la población. La dicotomía existente entre los mecanismos de evolución de las teorías lamarckista y darwinista con respecto al impacto del ambiente y el papel del comportamiento, así como la posterior divergencia entre el neolamarcksimo y el neodarwinismo, tuvo un efecto estimulador sobre las ideas y las metodologías que enriquecieron la discusión y el análisis del comportamiento animal y su impacto en el proceso evolutivo. No se le puede negar, al neodarwinismo, la influencia y validez que tiene hasta la fecha, sobre las explicaciones de diversos fenómenos en el ámbito de la evolución. Y el neolamarckismo también es una perspectiva que incrementa el análisis científico de la función que representa el comportamiento en la evolución de las especies. En las últimas décadas, el neodarwinismo ha sido criticado fuertemente, por ejemplo, con la famosa teoría endosimbiótica de Lynn Margullis, que propone que es mediante la simbiosis 92 (relación entre dos especie donde existe un beneficio mutuo), y no mediante la selección natural que fue posible la evolución de las células eucariontes. La selección natural es muy importante, si, pero puede ser complementado con otras explicaciones. En cada crisis del darwinismo rebrota el lamarckismo. Por su parte, el problema del neolamarckismo sigue siendo el mismo que tuvo Lamarck al plantear su teoría, ¿cómo explicar la fijación de las características adquiridas?, Todavía no existen pruebas contundentes de que tal fijación sea posible. Sabemos que hay una relación del genotipo hacia el fenotipo, de lo cual no hay duda, el problema ahora es probar que existe la dirección contraria, la argumentación del neolamarckismo va en ese sentido, pero todavía no llegan a probar que realmente exista una influencia del ambiente que modifique a los genes. Quizá en un futuro lleguemos a saber que eso es posible. Comprendo que mostrar las explicaciones que se han dado históricamente como una dicotomía teórica y metodológica puede ser cuestionable, pero es precisamente el análisis histórico lo que me permite exponer cómo las ideas se ligan, se reciclan y se relacionan. Siempre existe un antecedente. Los conceptos instinto y aprendizaje fueron parte medular de las discusiones que sobre el estudio del comportamiento animal existieron entre la etología y la psicología. Actualmente, ambos conceptos siguen teniendo significado, ya sea porque son parcialmente verdaderos, es decir, efectivamente tienen un referente directo de lo que sucede en la naturaleza y/o porque no hay otro concepto más complejo, integrador y abarcante que tome en cuenta que un organismo animal se comporta teniendo un genoma y un hábitat. En este sentido, parece ser que el reto futuro es innovar un concepto que se ajuste a la complejidad del fenómeno, o bien, determinar por qué a veces el instinto explica muy bien unos fenómenos y en otras es el aprendizaje, por qué a veces la evolución parece ajustarse a un mecanismo y a veces a otro. El debate instinto-aprendizaje ha permitido exponer la divergencia genética-ambiente en la ciencia biológica. La posterior confrontación teórica y metodológica entre la psicología y la 93 etología culminó con el reconocimiento de que ambos factores –genética y ambiente- influyen en la manifestación del comportamiento. La polémica propició el aumento de estudios, la profundidad (en el ámbito molecular) y especificidad del análisis del comportamiento. Un cambio de perspectiva interesante radicó en determinar que el problema actual era saber el grado de influencia que cada factor podía tener sobre el comportamiento y el organismo en general. Aceptar que la genética y el ambiente influyen en el comportamiento no esclareció del todo el papel del comportamiento en la evolución. El análisis realizado en éste trabajo mostró por qué es tan difícil explicar el papel del comportamiento en la evolución. Al establecerse el neodarwinismo como la teoría con mayor aceptación entre la comunidad científica, se acepto de manera implícita que el comportamiento animal no participa de manera activa en el proceso evolutivo. Poco a poco ha cambiado esa forma de pensar, ahora, el comportamiento animal está cada vez más presente en las explicaciones evolucionistas, diferentes interpretaciones dan cuenta de ello. ¿Es posible esperar que la divergencia que aún subyace en la investigación científica con respecto al análisis del comportamiento animal y de su impacto en el proceso evolutivo se supere en el futuro? Parece muy probable que seguirán existiendo ambas posturas con orientaciones hacia la genética o hacia el ambiente. Por ejemplo, el trabajo desarrollado por Harris (2004) inicia con la exposición de los fundamentos teóricos de la psicología evolucionista, la cual se adscribe a la teoría neodarwinista, su objetivo es encontrar la base biológica de muchas emociones como los celos. Desde esta perspectiva el origen de los celos se encuentra en un “módulo innato” el cual según Harris es discutible. A grandes rasgos la hipótesis de Harris (2004) sugiere que la competencia a temprana edad (primordial) es la base sobre la cual se constituyen los celos en una etapa posterior que es moldeada por la experiencia, presenta una serie de experimentos que enfatizan la importancia de la cultura. Otro caso es el que presenta Boltvinik (2013) quien hace referencia al libro La tabla rasa de Steven Pinker, éste aboga por la existencia de una naturaleza humana con sustento biológico, 94 tanto Boltvinik como Pinker aluden a la vieja polémica sobre la existencia o no de una naturaleza humana, se retoman las ideas de innatismo y cultura. El objetivo de la obra de Pinker es explorar por qué la posición extrema (que la cultura es todo) es tan frecuentemente vista como moderada y la posición moderada (que postula la interacción de ambas) es vista como extrema. Se observa en el prefacio (del libro de Pinker presentado por Boltvinik) una crítica a la postura de aquellos que han desacreditado la sugerencia de la constitución humana innata. Es evidente que no se trata de eliminar una postura para impulsar otra, por el contrario, la idea es precisamente que hace falta una integración mayor de ambas teorías para dar una explicación más abarcante. Si las investigaciones sobre los factores genéticos y ambientales se conjuntaran y los métodos de investigación permitieran estudiarlos en interacción, podría esperarse una explicación más completa de la manifestación del comportamiento y las ideas neolamarckistas y neodarwinistas podrían complementarse para explicar de manera integral el papel del comportamiento animal en el proceso de evolución. Lo que exigen las investigaciones actuales es una integración de diversos factores para poner de manifiesto la relación genes-comportamiento-ambiente (en ambas direcciones) en el proceso evolutivo. Las características metodológicas de la investigación serán tributarias de esa conjugación de factores antes dicotómicos. Actualmente, enfoques como el de la teoría de sistemas y la complejidad proponen la realización de análisis ad hoc con fenómenos de ésta naturaleza, que abren la posibilidad de nuevas líneas de investigación. 95 Recomendaciones La historia de la ciencia se ha visto como un anexo dentro de los temarios de los cursos de cualquier nivel académico, mi experiencia propone un señalamiento sobre la importancia de de estudios con enfoque internalista para el análisis del desarrollo histórico de la ciencia biológica, cuyas temáticas debieran ser abundante en los planes de estudio de las ciencias, por consiguiente reivindica la producción histórica del quehacer científico. El tratamiento histórico de la teoría y los métodos es complicado por ser complejo, difícilmente pueden ser separados tan claramente. Siempre habrá la posibilidad de caer en escollos intelectuales el más riesgoso desde mi punto de vista, cuando se hace una historia, es la fantasía de buscar el origen, la búsqueda obsesiva de un comienzo que explica algo es casi imposible ya que en un continuo que además es irreversible sería imposible hablar de orígenes. La construcción de cualquier historia debe hacerse sobre el entendido de que es un proceso, en el que interviene el interés de la persona que investiga, el estado de la documentación, los gustos personales, la idea que le haya pasado por la cabeza, intereses institucionales, etcétera. La historia reúne no tanto hechos como significantes, por ello, las preguntas ¿por qué? deben ser inevitables, es cierto que conducen a la especulación y la subjetividad pero obligan a uno mismo a ordenar sus observaciones y a poner constantemente en tela de juicio las propias conclusiones. 96 Apéndice 1. Sobre el método y la metodología Cuando inicié la Maestría en Ciencias en Metodología de la Ciencia, una preocupación importante fue dar claridad en mi esquema de pensamiento a los conceptos de método y metodología. En el transcurso de los semestres me quedó claro que “método” es un concepto que se utiliza para nombrar lo que sucede en distintos momentos de una investigación y que corresponde con diferentes niveles del quehacer científico. Si el método es lo que realiza una persona cuando lleva a cabo una investigación, entonces puede ser entendido y analizado como una actividad, que en cierto momento y en algunas ocasiones implicaría una secuencia ordenada de actividades específicas a desarrollar. La actividad desarrollada por el investigador es un continuo que puede ser estudiado desde un nivel muy general que enfatiza la actitud que debe adoptar el que investiga y que está en relación con la institución académica y la formación que recibe en ésta, otro nivel corresponde a la actividad que se lleva a cabo al momento de realizar una investigación en particular y que se inserta en una área del conocimiento y por lo tanto el proceso se desarrolla bajo su influencia, en otro nivel mucho más específico y acotado corresponde al momento en que se obtienen datos. El método se lleva a cabo en tiempo presente mientras dura la investigación, pero lo que queda registrado es una parte de lo que sucede en cualquiera de éstos niveles o en los tres. Con el paso del tiempo, el procedimiento seguido puede llegar a constituirse como un ejemplar metodológico, es decir, un modelo que es digno de emular por la relación directa que tienen con los valores éticos y científicos que son importantes y/o porque tiene la validez de haber sido probado muchas veces con buenos resultados, cuando ha alcanzado este status se interpreta como una prescripción a seguir. 97 De acuerdo a lo anterior, considero que una clasificación básica de lo que entendemos por método debe considerar tres categorías: 1) Método para investigar: que se refiere a la actividad que un investigador realiza de manera general para todas las investigaciones que lleva a cabo, la cual es propia de cada investigador y que se ha formado a partir de la experiencia en el desarrollo de diversos trabajos, pero que mantendrá un sello histórico, institucional, teórico y personal, reconocible. Cuando un método de este tipo traspasa el tiempo se presenta, en algunas ocasiones, como textos de recomendaciones que de forma explícita o implícita escribe el autor y son asumidos como guías de investigación (reglas más o menos generales que las instituciones académicas o educativas utilizan) o sirven de referente para otros investigadores. 2) Método para la investigación: es decir, es el procedimiento que se lleva a cabo para una investigación en particular, considera la actividad que una persona hace cuando inicia una investigación y hasta que la concluye, se trata de recomendaciones encaminadas a seguir los estándares que se han establecido para las características muy particulares de un objeto de estudio en una área de conocimiento. Se entiende que las razones por las cuales no se detalla todo lo realizado en una investigación es porque el trabajo que implicaría hacer mención de un método de este tipo sería equivalente a la propia investigación, para lo cual faltaría memoria, y porque este trabajo implicaría un análisis de segundo orden realizado por alguien externo; 3) Método para la obtención de datos: la actividad está encaminada a seguir procedimientos estandarizados (comúnmente llamados técnicas) para obtener los datos que serán el sustento de la investigación, generalmente tiene correspondencia con lo que se reporta en el apartado que lleva el nombre de “método” (o “metodología”) en publicaciones como artículos de revista, libros o tesis, particularmente en las ciencias duras se encuentra en un apartado bien caracterizado dentro de la estructura del documento, lo que no necesariamente ocurre en los escritos de las ciencias sociales. 98 De éste tipo de método existen muchas variantes, se puede decir que existe uno o varios para cada disciplina científica, uno o varios para cada especialidad, algunos con mayor reconocimiento científico que otros. Estos métodos se clasifican de acuerdo con criterios relacionados con la disciplina de la cual provienen. En cuanto a la metodología, concuerdo con el planteamiento que sugiere que se trata de una disciplina que tiene como objeto de estudio a los métodos, por lo tanto es un análisis de segundo orden. Se convierte en el trabajo que lleva a cabo un investigador cuando analiza el método para investigar, de investigación o de obtención de datos seguido por otro. Este apéndice también es producto de las diversas charlas con un grupo de estudiantes de la Maestría en Ciencias en Metodología de la Ciencia generación 2011-2013 que en su momento tuvimos como meta discutir y reflexionar ampliamente sobre el método y la metodología. 99 Bibliografía Abdalla, M., (2006) ”La crisis latente del darwinismo” en: Asclepio. Revista de la Medicina y de la Ciencia. Vol. LVIII, No. 1, enero junio, pp. 43-94 Argüelles, J. 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