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TIPOS DE ACCIÓN GÉNICA
Las Leyes de Mendel han demostrado ser válidas a lo largo
SUMARIO
del espectro eucariota y constituyen la base para predecir los
resultados de apareamientos simples. Pero el mundo real de los
genes y de los cromosomas es mucho más complejo de lo que
sugieren las Leyes de Mendel y las extensiones y excepciones son
abundantes. Estas diferencias no invalidan las leyes, sino que
demuestran que existen otras situaciones debidas a la complejidad
génica.
Como regla general, a partir de las leyes de la Segregación
y de la Distribución Independiente, las proporciones fenotípicas
esperadas a partir de un apareamiento entre monohíbridos y
dihíbridos son respectivamente 3:1 y 9:3:3:1 así como también la
proporción fenotípica esperada de la cruza de prueba a un
heterocigota es 1:1 y la proporción fenotípica esperada de la cruza
de prueba a un dihíbrido es 1:1:1:1. Estas proporciones provienen de
la segregación de dos alelos distintos para cada uno de los pares
Temas
Página
1. Acción
Génica
no Aditiva
24
2. Acción
Génica
Aditiva
30
3. Expresión
génica
y
Alelos
Múltiples
31
 Problemas
Resueltos
35
de genes, existiendo entre ellos dominancia y recesividad.
Sin
embargo,
además
de
estas
proporciones,
otros
experimentos han puesto de manifiesto la aparición de fenotipos en
proporciones nuevas que no se pueden explicar basándose en la
dominancia completa.
La causa de variación de las proporciones clásicas que se
tratan en esta sección es la debida a las distintas formas en que
pueden interactuar los genes, alelos o no alelos, influídos por los
distintos tipos de acción génica: no aditiva o aditiva.
23
1
Accion Génica no Aditiva
ACCIÓN GÉNICA NO ADITIVA.
Cuando un cierto efecto fenotípico resulta de la interacción
de los alelos de un gen o de dos o más pares de genes
pertenecientes a distintos loci se denomina Acción Génica no acción génica no aditiva
Aditiva.
Este tipo de acción génica es responsable de los caracteres
o rasgos cualitativos, es decir, aquéllos que no pueden ser medidos
y presentan una variación discontinua (se clasifican en categorías o
clases); y que además son poco influenciados por el ambiente.
Intralocus
a) INTRALOCUS o INTRAGÉNICA
Son las interacciones que ocurren entre los alelos de un locus.
a.1.- DOMINANCIA COMPLETA:
En este tipo de acción el heterocigota, si bien distinto
genéticamente que uno de los homocigotas tiene el mismo
fenotipo y la presencia del gen recesivo queda enmascarado,
expresándose únicamente en estado homocigota.
•
Las proporciones clásicas en caso del apareamiento de dos
heterocigotas son:
Aa x Aa
AA
AAa
aa
p.f.= ¾ : ¼
p.g.= ¼ : ½ : ¼
Fenotípica : 3:1
Genotípica : 1:2:1
•
Par de
Cromosomas
homólogos
En el caso de una cruza de prueba a un heterocigota las
proporciones son:
Fenotípica: 1:1
Genotípica: 1:1
24
Aa x aa
Aa
aa
p.f.= ½ : ½
p.g.= ½ : ½
a.2.- DOMINANCIA INCOMPLETA:
El individuo heterocigota o descendiente de dos líneas puras
presenta para el carácter en estudio una intensidad intermedia. Es
decir, el heterocigota presenta un fenotipo diferente al de los
homocigotas.
Para simbolizar los alelos con este tipo de acción génica se
utiliza una letra base que será igual para ambos alelos,
representándose el alelo dominante incompleto con una letra
mayúscula como exponente de la letra base y la misma letra en
minúscula como exponente de la letra base el alelo recesivo
incompleto.
•
Las proporciones clásicas en caso del apareamiento de dos
heterocigotas son:
Fenotípica : 1:2:1
Genotípica : 1:2:1
•
CA Ca x CA Ca
CA CA
CA Ca
CaCa
p.f.= ¼ : ½ : ¼
p.g.= ¼ : ½ : ¼
CACa x CaCa
En el caso de una cruza de prueba a un heterocigota las
proporciones son:
Fenotípica: 1:1
Genotípica: 1:1
CA Ca
CaCa
p.f.= ½ : ½
p.g.= ½ : ½
Ejemplo 12: el color de pelaje en el gato Burmese, así como en el
Siamés resulta de la acción de dos alelos en homocigosis. El
Tonquinés resulta del genotipo heterocigota
Burmese: CbCb
Siamés:
CaCa
Tonquinés: CbCa
cb cb
Burmese
cs cs
Siames
cb cs
Tonquines
a.3.- CODOMINANCIA:
En este tipo de acción génica el heterocigota muestra los
efectos fenotípicos de ambos alelos.
Para simbolizarlo se utiliza una letra base que será igual para
ambos alelos con una letra mayúscula diferente como exponente
de la letra base.
•
Las proporciones clásicas en caso del apareamiento de dos
heterocigotas son:
Fenotípica : 1:2:1
Genotípica : 1:2:1
25
CA CB x CA CB
CA CA
CA CB
CBCB
p.f.= ¼ : ½ : ¼
p.g.= ¼ : ½ : ¼
•
CACB x CBCB
CA CB
CB CB
p.f.= ½ : ½
p.g.= ½ : ½
En el caso de una cruza de prueba a un heterocigota ( en
este caso será con cualquiera de los dos genotipos
homocigóticos) las proporciones son:
Genotípica: 1:1
Fenotípica: 1:1
a.4.- SOBREDOMINANCIA:
En los casos en que existe esta interacción, la
manifestación fenotípica del individuo heterocigota medido
cuantitativamente no es igual o intermedia a las homocigotas.
En ocasiones el heterocigota es superior al promedio
fenotípico entre ambas líneas homocigotas progenitoras.
Esta superioridad se manifiesta fundamentalmente en
caracteres cuantificables: la sobredominancia es una de las
bases del denominado “vigor híbrido”.
AA
aa
Aa
I
b) INTERLOCI O INTERGÉNICA
Este tipo de interacciones son las que ocurren entre genes noalelos (de distintos loci), que pueden estar situados en un
mismo o en distintos grupos de ligamiento.
b.1) INTERACCIONES EPISTÁTICAS:
Se denomina “epistático” al gen que modifica la
expresión del gen del otro locus y se denomina “hipostático” al
gen que es modificado.
La proporción clásica de 9:3:3:1 observada en la
descendencia de progenitores dihíbridos se modifica cuando
opera la epístasis, el número de fenotipos que aparecen en la
descendencia a partir de progenitores dihíbridos será menor de
cuatro y puede presentar tres o dos fenotipos.
Los interacciones epistáticas más comunes son:
DOMINANTE
SIMPLE
RECESIVA
EPíSTASIS
DOBLE
DOMINANTE
RECESIVA
DOMINANTE / RECESIVA
26
nterloci
interloci
interloci
Es la interacción que se produce entre dos o más pares
de genes que no son alelos y en la cual los alelos de un locus o
gen enmascaran o inhiben la acción de los alelos de otro locus
o gen.
b.1.1.- EPÍSTASIS SIMPLE DOMINANTE:
Cuando el alelo dominante de una pareja suprime la
acción de otra pareja alélica.
Ejemplo 13 : En los perros hay más de un gen para el color del
pelaje:
( A ): color negro.
( a ): color marrón.
( B ): inhibe la expresión de color (blanco).
( b ): no inhibe la expresión de color (negro o marrón).
12:3:1
Si se aparean machos y hembras blancos con genotipo
AaBb, la descendencia presentará una relación fenotípica de:
12 blancos : 3 negros : 1 marrón
Esto ocurre porque el gen B es epistático sobre los alelos A y a,
en consecuencia todos los individuos con genotipo A-B- y aaBserán blancos.
b.1.2.- EPÍSTASIS SIMPLE RECESIVA:
Cuando el alelo recesivo de una pareja alélica inhibe o
suprime la acción de la otra.
Ejemplo 14: en el caso de las ratas un gen recesivo a bloquea
la síntesis de la melanina y produce albinismo, de esta forma
tenemos:
( A ): necesario para producir color
( a ): inhibe la producción de color.
( B ): color gris
( b ): amarillo
A partir del apareamiento entre individuos dihíbridos grises
(AaBb) se obtendrá en la descendencia la siguiente proporción
fenotípica:
9 grises : 3 amarillos : 4 blancos.
Esto ocurre porque el gen (a) es epistático sobre los alelos (B) y
(b), en consecuencia todos los individuos con genotipo A-Bserán grises, los individuos con genotipo A-bb serán amarillos y
los individuos con genotipo aaB- y aabb serán blancos.
b.1.3.- EPÍSTASIS DOBLE RECESIVA:
(genes complementarios)
Para que se manifieste un carácter determinado es
necesaria la presencia de los dos miembros dominantes de
cada pareja alélica.
27
9:3:4
Se denomina acción complementaria ya que necesita
de la acción de dos genes, uno en cada locus para la
expresión del carácter.
Ejemplo 15: en los cerdos la presencia de remolinos en el
pelaje, depende de dos genes complementarios (A y B), los
cuales deben estar presentes en forma dominante para la
expresión del carácter
Cualquier combinación que involucre a ambos (A-B-)
producirá remolinos, mientras que la ausencia de uno o de
ambos dominantes (A-bb, aaB- y aabb) producirá ausencia
de remolino.
A partir del apareamiento entre individuos dihíbridos
con remolino (AaBb) se obtendrá en la descendencia la
siguiente proporción fenotípica:
9 con remolino : 7 sin remolino.
Esto sucede porque el gen (A) y el (B) son
complementarios, en consecuencia todos los individuos con
genotipo A-B- tendrán remolinos y los individuos A-bb, aaB- y
aabb no tendrán remolinos.
b.1.4.- EPÍSTASIS DOBLE DOMINANTE:
Cuando uno de los miembros dominantes cualquiera es
suficiente por sí mismo para originar un producto final.
Ejemplo 16: La presencia o no de patas emplumadas en las
aves de corral.
El gen (A) y el gen (B) son epistáticos sobre BB, Bb, bb y
AA, Aa y aa respectivamente, dando el fenotipo patas con
plumas. En consecuencia sólo el genotipo aabb tiene patas
desnudas.
A partir del apareamiento entre individuos dihíbridos de
patas con plumas (AaBb) se obtendrá en la descendencia la
siguiente proporción fenotípica:
15 patas con plumas : 1 sin plumas.
28
9:7
15:1
b.1.5.- EPÍSTASIS DOBLE DOMINANTE RECESIVA:
13:3
Cuando el miembro dominante de una pareja alélica y el
recesivo de la otra suprimen respectivamente la acción de los otros
dos miembros.
Ejemplo 17: En las gallinas existen 2 parejas alélicas A, a y B, b tales
que el gen dominante (A) factor cromógeno, es necesario para
que se produzca pigmentación. El recesivo (a) determinante por lo
tanto del albinismo, y el otro dominante (B) es inhibidor de la
pigmentación, y el recesivo (b), permite la manifestación de color.
b.2.- INTERACCIONES NO EPISTÁTICAS:
¿ Puede Usted deducir
cuáles
serán los genotipos
que presentarán
albinismo y cuáles color?
Este tipo de interacción resulta cuando los productos finales de
dos o más loci aportan cada una para el mismo carácter.
Ejemplo 18: el ejemplo típico de esta interacción es el “tipo de
cresta” en las gallinas. En la determinación de este carácter
intervienen dos pares de genes no alélicos, (R, r) y (G, g). La acción
génica intralocus es de dominancia-recesividad y de acuerdo a las
distintas combinaciones alélicas surgirán los distintos tipos de cresta.
Roseta
Guisante
(R-pp)
(RrP-)
Simple
Nuez
(rrpp)
(R-P-)
29
Loci A
Loci B
Una
característica
2
Acción Génica Aditiva
ACCIÓN GÉNICA ADITIVA
La acción génica aditiva es responsable de las
características cuantitativas o métricas ya que su estudio
depende de la medición en lugar de la enumeración y
presenta variación continua, es decir, los individuos para una
característica dada presentan una serie gradual de valores
entre un valor extremo y el otro. No pertenecen a clases
claramente demarcadas. Así, la producción de leche de una
vaca en 305 días puede de 0 a 10000 litros o más.
Los métodos de estudio de
la Genética Cuantitativa
difieren de los empleados
en la Genética
Mendeliana en dos
aspectos:
En general, los caracteres de mayor importancia
económica en producción animal, como cantidad y calidad
de leche en bovinos y ovinos, el peso de la canal en bovinos,
la prolificidad en porcinos y ovinos, el número de huevos
puestos en gallinas, etc., responden a este tipo de acción
génica.
a) la unidad de estudio
debe ser extendida a
las poblaciones,
grupos grandes de
individuos que
comprenden muchas
progenies.
Estos caracteres están regidos por un gran número de
genes (muchos loci involucrados) cuyos efectos no son
diferenciables individualmente y posibles de modificar por
efectos no genéticos o ambientales. Consecuentemente las
diferencias cuantitativas no exhiben relaciones mendelianas,
por lo que los métodos de análisis mendeliano no resultan
apropiados en estos casos.
b) la naturaleza de las
diferencias
cuantitativas, para ser
estudiadas, requiere la
medición y no sólo la
clasificación de los
individuos.
Es la Genética Cuantitativa la que se encarga de su
estudio, sin embargo una premisa básica de la Genética
Cuantitativa es que la herencia de las características
cuantitativas depende de genes gobernados por las mismas
leyes de la transmisión y con las mismas propiedades generales
que aquéllos cuya transmisión y propiedades se muestran a
través de las diferencias cualitativas.
La Genética Cuantitativa tiene por objeto el estudio
de las diferencias de grado entre los individuos y conocer la
herencia de estas diferencias es fundamental para la
aplicación de la genética al Mejoramiento Animal.
El objetivo del Mejoramiento Animal es utilizar la
variación genética mencionada para el incremento de la
producción, modificando genéticamente la población en una
dirección
que
generalmente
está
determinada
por
condiciones económicas.
30
3
Expresión génica y Alelos
múltiples
El fenotipo es la resultante de dos tipos de interacciones:
a) La interacción que ocurre entre los genes y el ambiente.
b) La interacción entre genes.
•
entre genes y ambiente.
Un aspecto parcial de esta última interacción está dada por
la penetrancia y la expresividad de los genes. Muchos genes se
mantienen invariables en lo que respecta a su manifestación
fenotípica, pero individuos con un mismo genotipo pueden
presentar variación fenotípica para un determinado carácter.
 PENETRANCIA: es el porcentaje de individuos con un genotipo
determinado que muestran o exhiben el fenotipo asociado a
ese genotipo.
Así, un gen con penetrancia completa o del 100% es aquel
que presente en un genotipo y dependiendo de su tipo de acción
siempre se expresa fenotípicamente.
El siguiente diagrama
representa los fenómenos de penetrancia
y expresividad en el
carácter
“pigmentación”.
Todos los individuos de
una línea tienen el
mismo genotipo que
les confiere el mismo
potencial
fenotípico
para producir pigmento. Sin embargo, la
acción del resto del
genoma y del ambiente puede suprimir
o modificar la producción individual de
pigmento.
Penetrancia variable
Expresividad variable
 EXPRESIVIDAD: describe el grado de intensidad con que se
expresa un genotipo determinado en un individuo.
Penetrancia y expresividad
Tanto la falta de expresión como de penetrancia completa
pueden deberse al resto del genomio como la presencia de
genes modificadores, supresores, epistáticos,
etc. y el ambiente.
Un individuo puede presentar un genotipo y no manifestar el
fenotipo correspondiente (penetrancia incompleta) y también, un
mismo genotipo puede presentar intensidades fenotípicas distintas.
•
entre genes
Además de las interacciones intragénicas e intergénicas
descriptas en la primera parte de esta guía encontramos las
siguientes causales de variación:
31

Ejemplos en las
especies
EFECTO PLEIOTRÓPICO
distintas
La pleiotropía es la condición de los genes que tienen
más de un efecto fenotípico.
Bovinos:
Acondroplasia
Ictiosis congénita
Contractura muscular
Ejemplo 19: el gen “mirlo” en perros, cuya presencia en
algunas razas caninas origina animales de manto casi
totalmente blanco, ojos azules de reducido tamaño
(microftalmia) o ausentes (anoftalmia), hipoacusia variable y a
veces esterilidad. Es decir, afecta al color del manto, ojos, oído
y la fertilidad.
Equinos:
Hemofilia
Hidrocefalia
Aniridia

GENES LETALES
Los genes letales son genes cuya presencia en el
genotipo de un individuo producen la muerte de éste antes de
alcanzar la madurez sexual.
Cuando en lugar de la muerte del individuo sólo
producen la disminución del poder adaptativo, de sobrevivir o
de reproducirse, se denomina a los genes involucrados genes
deletéreos.
Clasificación de la letalidad génica según Hadon
(1949):
A. Grado de penetrancia
-
Letales: Cuando producen la muerte de todos los
individuos que portan el factor letal.
-
Semiletales: Producen la muerte a más del 50% (y a
menos del 90%) de los individuos que portan dicho gen.
-
Subvitales: Producen la muerte de 10% - 50% de los
individuos que lo portan.
-
Cuasi-normales: Producen una mortandad menor del
10% de los individuos portadores del gen.
B. Fase de actividad
-
Gaméticos: Producen la muerte de los gametos que lo
porten (óvulos, espermatozoides).
-
Cigóticos: Cuando la muerte ocurre luego de la
formación del cigoto, durante su desarrollo.
32
Porcinos
Hernia cerebral Cerebelar o locura
Caninos y Felinos
Fisura palatina
Otocefalia (Beagle)
Hemofilia A y B
Conejos
Atricosis
C. Influencias ambientales:
D.
-
No condicionales: Cuando la penetrancia y expresividad no
pueden ser influenciadas experimentalmente.
-
Condicionales: Cuando su acción puede ser modificada
por condiciones ambientales.
Localización:
-
Autosómicos: Ubicados en los autosomas.
-
Alosómicos: Ubicados en los cromosomas sexuales.
E.
Dominancia y expresividad:
-
Dominantes: efecto
heterocigosis.
-
Recesivos: letal en homocigosis.
-
letal
en
homocigosis
como
en
Dominantes con efecto letal recesivo: aquéllos letales en
homocigosis, pero que se comportan como dominantes ya
que el fenotipo de los heterocigotas es diferente al de los
homocigotas recesivos normales.

GENES SUPRESORES:
Son los que eliminan la expresión fenotípica de un alelo concreto
de otro gen.

ALELOS MULTIPLES:
Situación que ocurre cuando existen más de dos formas
alternativas, o alelos, para un gen determinado.
Aunque en una célula diploide solamente pueden existir dos
alelos y sólo uno en una célula haploide; el número total de posibles
formas alélicas en una gran cantidad de genes es, a menudo,
bastante grande. El conjunto de alelos, en este caso, se denomina
serie alélica y entre uno y otro de los miembros de la serie puede
darse cualquier tipo de relación de dominancia.
Ejemplo 20:
• GRUPO AB0 DEL HOMBRE.
• EL GEN C DEL CONEJO.
• GRUPO AB0 DEL HOMBRE.
33
Los alelos del grupo sanguíneo humano AB0 constituyen
un caso de alelismo múltiple. Hay cuatro grupos sanguíneos (o
fenotipos) en el sistema. La serie alélica incluye tres alelos
principales: (i), (IA) e (IB) aunque, por supuesto, cada persona
lleva sólo dos de los tres alelos (o dos copias de uno de ellos).
En esta serie alélica, los alelos (IA) e (IB) determinan cada
uno un antígeno concreto; el alelo i provoca la incapacidad
para producir antígeno.
(IA = IB) 〉 i
En los genotipos IAi e IBi, los alelos (IA) e (IB) son
completamente dominantes sobre el alelo (i), pero son
codominantes entre ellos.
•
EL GEN C DEL CONEJO.
Otro ejemplo de alelismo múltiple corresponde a una
serie alélica más numerosa que determina el color de la piel
de los conejos.
Los alelos de esta serie son:
C
ch
ch
c
coloración oscura homogénea o uniforme
chinchilla, color gris claro
Himalaya, albino con las extremidades oscuras
albino
Nótese el empleo de
superíndices
para
indicar un alelo de un
gen determinado; ello
resulta necesario al
requerirse más de dos
letras para describir
múltiples alelos. En
esta serie, el orden de
dominancia
es
el
siguiente:
C > cch > ch > c.
34
PROBLEMAS RESUELTOS:
“No hay problemas resueltos, hay problemas más o menos resueltos”
1) El color del pelaje en el ganado de raza Shorthorn presenta un ejemplo clásico de alelos
codominantes. El color rojo está dado por el genotipo CR CR, el color roano (una mezcla de
pelos rojos y blancos) por el genotipo CR CB y el color blanco por el genotipo CBCB . a)
Cuando integrantes roanos de la raza Shorthorn se aparean entre sí, ¿qué proporciones
genotípicas y fenotípicas se esperan en la descendencia?, b) Si los individuos rojos de la
raza Shorthorn se aparean con animales roanos y la generación F1 se aparea entre sí para
producir la generación F2, ¿ qué porcentaje de la generación F2 será probablemente roana?
Solución:
a)
CR CB
roano
P)
CR
CB
CR
CR CR
CR CB
CB
CR CB
CB CB
F1 )
CR CB
roano
X
¼ CR CR rojo : ½ CR CB roano : ¼ CB CB blanco
Puesto que cada genotipo produce fenotipo único, la proporción 1 : 2 : 1 corresponde tanto
a la proporción genotípica como a la fenotípica.
b)
P)
CR CR
rojo
CR CB
roano
F1 )
½ CR CR rojo : ½ CR CB roano
X
Para la producción de la generación F2 hay tres tipos de apareamientos posibles y las
frecuencias relativas de esos apareamientos pueden calcularse al elaborar una tabla de
combinaciones.
(Debe considerar que en la F1 existen machos y hembras de los dos genotipos posibles).
R
½C C
R
½ CR CB
½ CR CR
½ CR CB
½ CR CR x ½ CR CR
prob. aparean. = ¼
½ CR CR x ½ CR CB
prob. apaream. = ¼
(1)
(2)
½ CR CB x ½ CR CR
prob. apaream. = ¼
½ CR CB x ½ CR CB
prob. apaream. = ¼
(2)
(3)
35
(1)
El apareamiento CR CR x CR CR (rojo x rojo) sólo produce descendencia roja (CR CR); pero
sólo una cuarta parte de los apareamientos son de este tipo. Por tanto, ¼ de toda la
generación F2 debe ser roja a partir de esos datos.
(2)
El apareamiento CR CB x CR CR ( hembra roana x macho rojo o macho roano x hembra
roja) se espera que produzcan ½ rojo (CR CR) y ½ roano
(CR CB). La mitad de todos los
apareamientos , por lo tanto ( ½ ) ( ½ ) = ¼ de toda la generación F 2 puede ser roja y ¼
debe ser roana a partir de estos datos.
(3)
El apareamiento CR CB x CR CR (roano x roano) se espera que produzca una descendencia
de ¼ roja (CR CR), ½ roano (CR CB) y ¼ blanco (CB CB). Como este tipo de apareamiento
constituye ¼ de todos los apareamientos, por tanto la fracción de toda la generación F 2
aportada por esta fuente es:
( ¼ )( ¼ ) =
1
16
CR CR; ( ¼ )( ½ ) =
1
8
CR CB y ( ¼ )( ¼ ) =
1
CB CB.
16
Las contribuciones a la F2 esperadas a partir de estos tres tipos de apareamientos se resume
en el siguiente cuadro:
Tipo
de combinación
Descendencia F2
Frecuencia del
apareamiento
(1)
rojo x rojo
rojo x roano
(3)
roano x roano
rojo
¼
¼
¼
½
¼
(2)
roano
0
¼
1
1
9
6
16
Totales
16
La fracción de progenie roana en la generación F2 es de
blanco
0
0
1
8
16
1
16
6
16
16
o
3
, o aproximadamente 38%.
8
2) Un alelo dominante (L) codifica para el pelo corto de los cobayos y su alelo recesivo (l)
codifica para el pelo largo. Los alelos codominantes en un locus de distribución
independiente especifican el color del pelo, de modo que CY CY = amarillo, CY CW = crema y
CW CW = blanco. A partir del apareamiento entre cobayos dihíbridos crema de pelo corto (Ll
CY CW), prediga la proporción fenotípica esperada en la progenie.
Solución:
Ll CY CW x Ll CY CW
P)
¼ CY CY
F1 )
¾ L-
½ CY CW
¼ CW CW
Y
¼C C
¼ll
Y
½ CY CW
¼ CW CW
=
=
=
=
=
=
3
3
16
3
8
16
1
16
1
8
1
16
L- CY CY
corto, amarillo
L- CY CW corto, crema
L- CW CW corto, blanco
l l CY CY
largo, amarillo
l l CY CW largo, crema
l l CW CW largo, blanco
Aparecen 6 fenotipos en la descendencia con una proporción de 3:6:3:1:2:1.
36
37