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Genética y Mejoramiento Animal
Guía de Trabajos Prácticos 2009
GENÉTICA VETERINARIA
PROGRAMA ANALÍTICO
Unidad I: Genética.
-. Historia
-. Áreas de la Genética Animal: Mendeliana o Cualitativa, de Poblaciones, y Cuantitativa.
Unidad II: Genética Mendeliana
-. Terminología: Gen, Homocigota, Heterocigota, Dominante, Recesivo, Locus, Loci, Alelos,
Gametas, Haploide, Diploide, Fenotipo, Genotipo, Generación Filial, Cruzamiento prueba.
-. Mendelismo
Unidad III: Variaciones alas proporciones mendelianas
-. Excepción simple a proporciones mendelianas:
-. Codominancia. Genotipos letales. Alelos múltiples. Efectos pleiotrópicos.
-. Expresividad variable. Penetrancia incompleta. Interacción de loci.
-. Genes modificadores. Fenocopias y el efecto del ambiente.
-. Herencia del sexo: genes ligados, influidos y limitados al sexo.
Unidad IV: Cromosomas y su comportamiento
- .Cromosomas de las especies domésticas. - Morfología del cromosoma.
-. División celular normal (mitosis) y reproductiva (meiosis). No disyunción.
-. Errores en la división celular. Desbalance cromosomas sexuales.
-. Recombinaciones.
Unidad V: Prueba de Hipótesis Genética
-. Genética Mendeliana en términos de probabilidades.
-. Definiciones y reglas básicas.
-. Prueba de hipótesis genéticas.
Unidad VI: Frecuencias génicas y genotípicas. Principios básicos.
-. Frecuencia génica y genotípica. Apareamientos al azar.
-. Ley de Hardy-Weinberg. Frecuencias con diferentes modos de herencia.
Unidad VII: Fuerzas que cambian las Frecuencias génicas y genotípicas
-. Selección natural y artificial.
- Apareamientos no al azar: *por clase positivo
* por clase negativo
-. Migración - Mutación.
Unidad VIII: Probabilidades de detectar portadores de genes recesivos.
- Fuentes de información: pedigree, progenie.
- Información de progenie. Utilización de diferentes apareamientos.
Unidad IX: Relaciones genéticas y endocría.
- Relaciones comunes.
- Importancia de las relaciones. Cálculo de relaciones.
- Endocría y cambios en frecuencias genotípicas.
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-. Hibridación. Cruzamientos y vigor híbrido; análisis y discusión.
Unidad X: Genética Cuantitativa.
-Caracteres cuantitativos. -Estimación de variancias genéticas. La distribución normal.
-Parámetros genéticos: heredabilidad.
Unidad XI: Mejoramiento Animal.
-Objetivos y criterios de selección.
-Procedimientos y herramientas del mejoramiento animal.
Unidad XII: Manejo de catálogos.
PROGRAMA DE TRABAJOS PRÁCTICOS
TRABAJO PRÁCTICO N° 1
- Introducción, manejo de términos técnicos.
TRABAJO PRÁCTICO N° 2
-Mendelismo
TRABAJO PRÁCTICO N° 3
-Continuación de Mendelismo
TRABAJO PRÁCTICO N° 4
- Excepciones Mendelianas
TRABAJO PRÁCTICO N° 5
- Continuación de Excepciones Mendelianas.
TRABAJO PRÁCTICO N° 6
-Pruebas de hipótesis genéticas.
TRABAJO PRÁCTICO N° 7
- Genética de Poblaciones. Frecuencias con diferentes modos de herencia.
TRABAJO PRÁCTICO N° 8
-Migración, Mutación.
TRABAJO PRÁCTICO N° 9
-Selección. Detección de portadores.
TRABAJO PRÁCTICO N° 10
-Relaciones genéticas.
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VOCABULARIO:
Alelos: Formas alternativas de un segmento de ADN que puede existir en un determinado
lugar de un cromosoma. Por ejemplo para genes heterocigotas R es alelo de r.
Cromosomas: Cada molécula de ADN con sus proteínas histónicas y no histónicas constituye
un cromosoma.
Están constituidos por un filamento central, llamado cromonema, a lo largo del cual se halla
una serie de estructuras en forma de cuentas, denominadas cromómeros.
Fenotipo: Características visibles y/o medibles de un individuo.
Gametas: Células sexuales, óvulos o espermatozoides, responsables de dar las características
al individuo que se da origen.
Genes: Unidades hereditarias que se transmiten de una generación a otra.
Genética Animal: Es el estudio de los principios de la herencia en los animales.
Genética Cuantitativa: Es la que analiza el impacto de múltiples genes sobre el fenotipo,
especialmente cuando estos tienen efectos a pequeña escala, ejemplo: caracteres tales como
producción de leche, tasa de crecimiento o peso al año.
Los principios de genética mendeliana y genética de poblaciones se combinan con
conceptos estadísticos relativamente simples para formar las bases de genética cuantitativa.
Genética de Poblaciones: Es el estudio de la genética mendeliana en las poblaciones de
animales. Usualmente se refiere a la herencia de caracteres cualitativos influenciados por
pocos genes.
Genética Mendeliana o Cualitativa: Las bases de la genética mendeliana son los principios de
la transmisión de material genético de una generación a la siguiente.
Genética: Rama de la Biología que estudia la herencia y la variación.
Genotipo: Constitución genética de un individuo.
Herencia: Transmisión de caracteres de padres a hijos.
Heterocigotas: Mientras que si los alelos son diferentes Rr, es considerado heterocigota con
respecto a ese par. Produce diferentes tipos de gametas.
Homocigotas: Cuando un individuo tiene un par de alelos iguales en el loci – RR - , se dice
que se trata de una forma homocigota. Produce sólo un tipo de gametas.
Loci: Lugar en que se localizan los genes en los cromosomas. En singular locus.
Variación: Son causadas por la mutación, donde aparecen caracteres que fenotipicamente no
se manifiestan en los padres.
-.Algunas variaciones son heredables.
-.Variaciones no heredables- por acción de la temperatura, luz, humedad, alimentación y otros
factores sobre el organismo.
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Heterosis o Vigor Híbrido: Es cuando el rendimiento promedio de la descendencia cruzada es
superior al rendimiento promedio de los dos progenitores. La magnitud de la heterosis para
un determinado carácter puede variar considerablemente dependiendo del ambiente y de
cuales sean las poblaciones que se cruzan. Sin embargo, en general la heterosis es máxima en
aquellos caracteres más estrechamente asociados con la capacidad de supervivencia y
reproducción, y cuanto mayor sea la diferenciación genética entre las poblaciones de animales
domésticos, mayor será la heterosis en el cruzamiento entre ellas.
Cromátida:
1 Cromátida- 2 Centrómero- 3 Brazo Corto- 4 Brazo Largo
La cromátida es una de las unidades longitudinales de un cromosoma duplicado, unida a su
cromátida hermana por el centrómero. El cromonema es cada uno de los filamentos que
componen la cromátida. Al cromonema lo acompañan, a lo largo, una sucesión de gránulos a
los que se ha dado el nombre de cromómeros. Está constituido por ADN y proteínas. Los
cromómeros son un enrollamiento intenso del cromonema. Están unidos unos a otros a modo
de cuentas de rosario. El conjunto de dos cromátidas generan un cromosoma.Cada cromátida
lleva varios alelos, es decir, cada una de las características de su progenitor.La cromátida es
visible en la metafase de la mitosis y representa a los pre-cromosomas hijos. En la anafase de
la mitosis, las cromátidas se separan y se convierten en cromosomas hijos. Son idénticas
llevan la misma información, ya que se han formado una a partir de la otra.
Pleiotropía: es cuando un alelo simple causa influencia en más de un carácter, pudiendo
también influenciar las proporciones aparentes de F2 de una cruza de monohíbridos o de
dihíbridos.
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Introducción Trabajos Prácticos N° 1 y N° 2
MENDELISMO
Acción de un par de genes - Monohíbridos
La primer generación (F1), se obtiene por el cruzamiento de padres puros, donde los
descendientes son heterocigotas.
La segunda generación (F2), se obtiene por el apareamiento entre sí de las F1, con una
proporción fenotípica en monohíbridos es de 3 dominantes: 1 recesivo.
Por ejemplo, en arvejas, si se cruza una planta de flores rojas por otra de flores blancas
ambas puras, la descendencia inmediata será de flores rojas. Se deduce que el factor para rojo
es dominante con respecto al color blanco, siendo éste recesivo con respecto al anterior. Los
genes dominantes se representan con la letra mayúscula (R), y los recesivos con la misma
letra pero en minúscula (r).
Un individuo puro para el carácter de flor roja (homocigota dominante) lleva en sus
células dos factores R (RR), y un individuo de flores blancas tendrá la constitución rr
(homocigota recesivo).
La constitución genética de un individuo para un carácter o caracteres en estudio (RR
ó rr) se denomina genotipo y las características visibles o medibles que distinguen a los
individuos, se denominan fenotipos.
Planteo del cruzamiento anteriormente citado
P (padres puros)
G (gametas)
F1 (filial 1°)
flor roja
X
flor blanca
RR
X
rr
R
Rr
r
(heterocigota) Rojas
Si cruzamos entre sí las F1 ( Rr x Rr )
F1 (ambas flores rojas)
Rr
G F1
R
obtendremos la F2 ( filial 2°)
X
r
Rr
R
r
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F2
RR
Rr
Rr
rr
Frecuencia genotípica: 1:2:1
Frecuencia fenotípica: 3:1
Para obtener la F2 se puede seguir el siguiente razonamiento:
Tanto las hembras como los machos de la F1 nos dan dos tipos (clases) de gametos: R
y r. Los gametos masculinos llevando R ó r tienen la misma posibilidad de fecundar los
óvulos que llevan R ó r, por lo tanto:
Óvulos
R
r
Espermatozoides
Genotipos
Fenotipos
R
RR
Rojo
r
Rr
Rojo
R
Rr
Rojo
r
rr
Blanco
Los dos genes citados están afectando caracteres opuestos y tienen la misma
ubicación, se hallan en el mismo locus en cromosomas homólogos, por tal razón reciben el
nombre de alelos.
Aplicación del tablero de ajedrez o cuadrado de Punnet para hallar F2
Una vez extraídas las gametas correspondientes a ambos padres, se procede a ubicarlas
en dos lados convergentes de un cuadrado; luego se cruzan cada gameta de un padre por cada
una del otro padre.
Gametas
R
r
R
RR
Rr
r
Rr
rr
Problema 1-. Sacar gametas de los siguientes genotipos: AA; Aa; aa.
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Retrocruza:
Es cuando la F1 se cruza con algunos de los dos padres indistintamente.
a-. Retrocruza por padre dominante
P
Rr
Descendencia
X
RR
RR
Rr
Los genotipos RR y Rr que dan la misma característica fenotípica, se representan R_.
b-. Cruzamiento Prueba - Retrocruza por padre recesivo. Se lo utiliza para detectar
portadores de genes recesivos.
P
Descendencia
Rr
X
Rr
rr
rr
Se obtiene dos genotipos Rr y rr que nos dan dos características fenotípicas
diferentes.
Resumen de Frecuencias
Frecuencias en monohibridos
a- En F1
Frecuencia fenotípica.................................................1
Frecuencia genotípica................................................1
b- En F2
Frecuencia fenotípica.................................................3:1
Frecuencia genotípica................................................1:2:1
En retrocruza
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a- Por padre dominante
Frecuencia fenotípica.................................................1
Frecuencia genotípica................................................1:1
b- Por padre recesivo
Frecuencia fenotípica.................................................1:1
Frecuencia genotípica................................................1:1
Problema Nº 2 - La raza vacuna Pinzgauer tiene una franja blanca característica en la parte
trasera del lomo, resultado de un gen dominante para esa marca particular. Razas de colores
sólidos, por ej. Angus, son recesivas en este locus. Prediga el resultado de los siguientes
apareamientos:
a- El fenotipo de la F1 del cruzamiento Pinzgauer por Angus.
b- La distribución de los fenotipos de los apareamientos:
b.1-. F1 por Angus.
b. 2-. F1 por Pinzgauer
b. 3-. F1 por F1.
Acción de dos pares de genes - Dihíbridos:
Si se realizan cruzamientos entre individuos que difieren en dos pares de genes,
se apreciarán los resultados que se dan a continuación.
En arvejas:
L
Semillas lisas
A
Cotiledones amarillos
l
Semillas rugosas
a
Cotiledones verdes
Se efectúa el cruzamiento entre una planta pura para los caracteres semillas lisas y
cotiledones amarillos, por otra de semillas rugosas y cotiledones verdes; obteniendo una F1 de
fenotipo liso y amarillo.
Se dejó que se autofecundaran las plantas de la F1, obteniendo en la F2 los siguientes
fenotipos y frecuencias:
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Semillas lisas - amarillas..............................9
Semillas lisas - verdes..................................3
Semillas rugosas - amarillas.........................3
Semillas rugosas - verdes.............................1
Demostración:
a- Obtención de la F1
P
AA LL
G
AL
F1
x
aa ll
al
AaLl
Las gametas de la madre que intervienen en este cruzamiento, son de una sola clase
AL , pues el individuo es homocigota (AA LL), la gameta al lleva la mitad de cada par
de factores existentes en el padre.
b- Gametas de la F1
Siendo el genotipo de la F1: Aa Ll, para obtener las gametas empleamos el método
corto (o dicotómico).
Los genes citados se hallan en locus distintos, por lo tanto, cada gen de un par puede
combinarse para formar gametas con cada uno del segundo par, es decir:
Par
Aa
A
a
Par Ll
Gametas
L
AL
l
Al
L
aL
l
al
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c-. Empleo de método para fenotipo en la F2
Hay que recordar las frecuencias de fenotipos en F2, para monohíbridos: 3:1
Par Aa
3 A_
1 aa
Par Ll
Frecuencias
Fenotipos
3L_
9
A_ L_
1 ll
3
A_ ll
3L_
3
aa L_
1 ll
1
aa ll
d- Empleo de método para genotipo en la F2
En este caso, también la base del desarrollo del método es la frecuencia de genotipos
en F2 para monohíbridos: 1:2:1
Par Aa
Par Ll
1 AA
1 LL
1
AA LL
2 Ll
2
AA Ll
1 ll
1
AA ll
1 LL
2
Aa LL
2 Ll
4
Aa Ll
1 ll
2
Aa ll
1 LL
1
aa LL
2 Ll
2
aa Ll
1 ll
1
aa ll
2 Aa
1 aa
Frecuencias
Genotipos
Problema Nº 3 - Sacar gametas de los siguientes genotipos: AA BB; AA Bb; Aa BB; Aa Bb.
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Retrocruza para un dihíbrido
Método para retrocruza por dominante
Aa Ll
x
AA LL
Genotipos
1 AA
1 LL
1 AA LL
1 Ll
1 AA Ll
Fenotipos
A_ L_
1 Aa
1 LL
1 Aa LL
1 Ll
1 Aa Ll
Cruzamiento Prueba - Método para retrocruza por recesivo.
Aa Ll
1 Aa
1 aa
x
aa ll
Genotipos
Fenotipos
1 Ll
1 Aa Ll
1 Aa Ll
1 ll
1 Aa ll
1 Aa ll
1 Ll
1 aa Ll
1 aa Ll
1 ll
1 aa ll
1 aa ll
Problema Nº 4 - Las condiciones obesas y peladas en ratas son resultado de un mutante
recesivo. Indique la fracción de ratas de apariencia completamente normal de los siguientes
apareamientos:
a- F1 (doble heterocigota) por F1.
b- F1 por pelado, obeso.
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c- F1 por pelado, normal (heterocigota).
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Problema Nº 5 - Conejos de Indias negros heterocigotas (Bb) se aparean con hembras
homocigotas blancas (bb). Predecir las proporciones genotípicas y fenotípicas esperadas
cuando se realiza un cruzamiento de un descendiente negro de la F1 con:
a-. El precursor negro
b-. Con el precursor blanco
Problema Nº 6 - En las aves de Guinea, el color negro plateado de las plumas es codificado
por el alelo recesivo “b” y el color rojizo al alelo dominante “B”. Determinar las proporciones
genotípicas y fenotípicas esperadas de los siguientes apareamientos:
a-. Rojizo puro X rojizo portador
b-. Rojizo portador X negro plateado
c-. Rojizo puro X negro plateado
¿Puede probarse que un individuo es portador de un alelo recesivo? ¿Cómo?
Problema Nº 7 - Diferentes conejos de India negros se aparean y producen una descendencia
de 29 negros y 9 blancos. Qué genotipos es posible predecir tengan los padres.
Problema Nº 8 - En conejos el pelo corto se debe al gen dominante “L” y el pelo largo a su
alelo recesivo “l”. Un cruzamiento entre una hembra de pelo corto y un macho de pelo largo
produce una camada de 1 conejo de pelo largo y 7 de pelo corto.
a- ¿Cuál es el genotipo de los padres?
b- ¿Qué proporción genotípica podría esperase en la F1?
b- ¿Qué porcentaje de la camada podría tener pelo largo y cuántos pelo corto?
Problema Nº 9 - La lana negra en las ovejas se debe al alelo recesivo “b” y la lana blanca al
dominante “B”, un macho blanco se cruza con una hembra blanca ambos portadores para el
gen de lana negra. ¿Qué proporción se espera en la descendencia?
Acción de tres o más pares de genes - Polihíbridos:
En arvejas:
T
L
A
planta alta
semillas lisas
cotiledones amarillos
t
l
a
planta enana
semillas rugosas
cotiledones verdes
A continuación se predecirán los resultados de F1 y F2 de un cruzamiento entre un
individuo homocigota puro para planta alta, semillas lisas y cotiledones amarillos por otro de
planta enana, semillas rugosas y cotiledones verdes.
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P
TT LL AA
G
TLA
F1
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x
tt ll aa
tla
Tt Ll Aa
(alta, lisa, amarilla)
Obtención de fenotipos en F2 por método corto
Tt Ll Aa
3 T_
3 L_
1 ll
1 tt
3 L_
1 ll
x
Tt Ll Aa
3 A_
27 T_ L_ A_ (alta, lisa, amarilla)
1 aa
9 T_ L_ aa
(alta, lisa, verde)
3 A_
9 T_ ll A_
(alta, rugosa, amarilla)
1 aa
3 T_ ll aa
(alta, rugosa, verde)
3 A_
9 tt L_ A_
(enana, lisa, amarilla)
1 aa
3 tt L_. aa
( enana, lisa, verde )
3 A_
3 tt ll A_
(enana, rugosa, amarilla)
1 aa
1 tt ll aa
(enana, rugosa, verde)
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Predicción en retrocruza por recesivo (cruzamiento prueba), aplicación de método corto
Tt Ll Aa
1 Tt
1 Ll
1 ll
1 tt
1 Ll
1 ll
x
tt ll aa
1 Aa
1 Tt Ll Aa
1 aa
1 Tt Ll aa
1Aa
1 Tt ll Aa
1 aa
1 Tt ll aa
1 Aa
1 tt Ll Aa
1 aa
1 tt Ll aa
1 Aa
1 tt ll Aa
1 aa
1 tt ll aa
Problema Nº 10 - La siguiente carta muestra los genotipos asociados con varios de los
colores potenciales de las pieles del visón. El color de pelaje del visón salvaje se llama oscuro
natural.
Fenotipo
Genotipo
Oscuro natural
P_
I_
A_
B_
G_
C_
ff
ss
Platino ........................... pp
Platino imperial ...............................ii
Aleutiano.......................................................aa
Pastel (ojos marrones)................................................bb
Pastel (ojos verdes) ..................................................................gg
Albino ...................................................................................................cc
Azul Helado ...................................................................................................Ff
Plateado Real ............................................................................................................. S_
Platino Rubio.................pp.......................................bb
Eric ............................................................aa........bb
Zafiro (1).......................pp...........................aa
Zafiro (2)........................................ii............aa
Pastel (ojos rojos)......................................................bb.........gg
Blanco ............................................................................................................Ff....... S_
Notas aclaratorias:
a - La notación P_ significa que el genotipo puede ser PP o Pp.
b - El Azul Helado es siempre heterocigota, FF es letal y no observable al nacer.
c - Todos los genotipos de color difieren del genotipo natural oscuro solo en el locus
(loci) indicado.
d - Al resolver problemas, suponga homocigocidad al menos que este establecido de
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otra manera y trabaje con el locus o loci que difiere para cada fenotipo.
1 - ¿Cuál es la proporción fenotípica esperada del apareamiento entre sí, de las F1
resultantes de cruzar un Aleutiano y un Platino Imperial?
2-. Un criador de visones cruza un visón pastel con ojos marrones con un visón pastel
con ojos verdes. Las F1 son todas Oscuro Natural.
a - ¿Cuál es la proporción fenotípica en la F2 para color de pelaje?
b - ¿Qué proporción del visón pastel tiene ojos marrones, ojos rojos, ojos verdes?
3 – a - ¿Cuál es la proporción fenotípica esperada obtenida del apareamiento de un
macho Azul Helado con hembras heterocigotas Plateado Real?
b- ¿Cuál es la proporción fenotípica esperada, al nacer, del cruzamiento entre sí, del
visón blanco resultante de los apareamientos anteriores?
4- a - ¿Cuál es el fenotipo de las crías visones resultantes del apareamiento de un
Platino Rubio y un Eric?
b - ¿Cuál es la proporción fenotípica esperada de colores de pelaje si las crías de a),
cuando adultos, se aparean a visones Zafiro (tipo 1)?
Excepciones a las Leyes Mendelianas
Genes Letales:
En estado homocigota provocan la muerte de un individuo.
Letal Dominante: en gallinas Creeper, que tienen las patas y las alas cortas (dan la
impresión de arrastrarse), los individuos homocigotas dominantes mueren.
Cp cp x
Cp Cp
Mueren
Cp cp
Cp cp Cp cp
Frecuencia genotípica: 2:1
cp cp
Frecuencia fenotípica: 2:1
Problema N° 11-. Los pollos con alas y patas cortas se denominan trepadores. Cuando éstos
se aparean con aves normales, producen descendencias trepadoras y normales en la misma
frecuencia.
Cuando los trepadores se aparean con aves trepadoras producen dos trepadoras y uno normal.
El cruzamiento entre aves normales, solo produce aves normales.
¿Cómo pueden explicarse estos resultados?
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Problema N° 12 -. En las crías de perros mexicanos sin pelo, (Tepezcuintles) la ausencia de
pelo la produce un genotipo heterocigoto (Hh). Los perros normales son homocigotas
recesivos. Los cachorros homocigotas para el alelo H suelen nacer muertos con anormalidades
en la boca y ausencia de orejas. Si el promedio de la cantidad de la camada es
aproximadamente de seis entre cruzamientos de perros sin pelo. Qué promedio pudiera
esperarse en el número de descendientes sin pelo y normales que provinieran del
apareamiento de perros sin pelo y normales.
Letal Recesivo: La ausencia de patas en el ganado vacuno (amputado) ha sido
atribuida a un gen letal completamente recesivo. Un toro normal es cruzado con una vaca
normal y producen un ternero amputado (generalmente mueren al nacer).
Padres normales
Cc
CC
x
Cc
Cc
Cc
cc
3 Normales
Frecuencia genotípica: 1: 2
1 Amputado (muere)
Frecuencia fenotípica: 3:0
Problema N° 13 - En los conejos la anormalidad de Pelger implica la segmentación nuclear
anormal de los leucocitos. Los que padecen esta anormalidad son heterocigotas (Pp). Los
conejos normales son homocigotas (PP). Los genotipos homocigotas recesivos (pp) tienen
grandes deformaciones esqueléticas y suelen morir antes o al momento de su nacimiento. Si
se aparean conejos con las anormalidades de Pelger, ¿Qué proporción fenotípica se espera en
la generación de adultos?
Acción de Genes Codominantes:
En el caso de la codominancia o dominancia incompleta los heterocigotos pueden ser
reconocidos como una clase distinta, con un fenotipo intermedio al de sus padres
homocigotos, es decir, el individuo heterocigota posee su propio fenotipo. Esto hará que en la
F2 surja una modificación de la frecuencia.
Por ejemplo, para el color de plumas en aves: cruzando una gallina negra como la
Minorca, por una salpicada; en la descendencia obtenemos la Andaluza azul o pizarra.
Negra
Salpicada
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P
NN
x
F1
Obtención de F2
F2
nn
Nn pizarra
Pizarra
P
G
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Pizarra
Nn
N
x
Nn
n
NN
N
Nn
Nn
n
nn
En la F2 tanto la frecuencia genotípica como la fenotípica será de 1:2:1 (1 negro: 2
Andaluza azul o pizarra: 1 salpicada)
Otro ejemplo está dado por la raza Shorthorn, donde cruzando un individuo de pelaje
colorado por otro blanco, obtenemos en la F1, un animal de pelaje rosillo. Comportamiento
similar tiene la distribución de los grupos sanguíneos en humanos.
Problema N° 14 - En el ganado Shorthorn, el color de la piel está codificado por alelos
codominantes. El genotipo RR produce color colorado, el homocigota recesivo produce color
blanco y el heterocigota color rosillo. La presencia de cuernos es debida a la acción de un
genotipo homocigota recesivo pp y el fenotipo de mocho por su alelo dominante P . ¿Qué
proporción fenotípica se espera en la descendencia si vacas rosillas y heterocigotas para el gen
mocho, se aparea con un toro rosillo con cuernos?
Fuentes:
CURTIS, BARNES – Biología – Pág. 264 - 286
JOHANSSON y RENDEL, J.1974. Genética y Mejoramiento Animal. Pág. 48 – 62; 113-123
NICHOLAS, F. W. 1987 – .Genética Veterinaria. Capitulo 1
STRICKBERGER. 1982 – Genética- Pág.118 – 123; 130-134
STANSFIELD, W. D. 1997- Genética. 3Ra Edición. Capítulos 1 y 2
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Guía de Trabajos Prácticos 2009
Introducción Trabajo Practico N° 3
Excepciones a las Leyes Mendelianas (continuación)
Acción de Alelos Múltiples:
El número máximo de alelos que cualquier individuo posee en un locus genético es de
dos, uno en cada una de las cromátidas homólogas. Pero es posible un gran número de alelos
en una población de individuos. Cada vez que se identifican más de dos alelos en un locus
genético, tendremos una serie alélica múltiple.
Ejemplo dado por la distribución en el color del pelaje en bovinos.
El gen S codifica para producir una banda de color blanco alrededor de la parte media
del cuerpo del animal que se conoce como fajado.
El alelo Sh produce un pampa, tipo Hereford
El color uniforme ó sólido se debe a la acción del alelo Sc
El overo tipo Holando se debe al alelo s.
La jerarquía puede simbolizarse como sigue:
S
Sh
Sc
s
Toro fajado
S Sh
Gametas
S
SS
Vaca fajada
x
Sh
Ss
Frecuencia fenotípica:
Ss
S
SSh
s
Sh s
3 S: 1 Sh s
3 fajados : 1 pampa
Problema N° 15 - La herencia del color de la piel en el ganado implica una serie de alelos
múltiples con una jerarquía de dominancia S > Sh > Sc > s. El alelo S codifica para
producir una banda de color blanco alrededor de la línea media del animal y se lo conoce
como cinturón holandés o fajado. El alelo Sh produce un pampa tipo Hereford; el color liso o
uniforme es el resultado del alelo Sc, y el overo tipo Holando se debe al alelo s. Los machos
fajados homocigotas se cruzan con hembras overas. Si las hembras de la F1 se cruzan con
machos pampas de genotipo Sh Sc, indique las posibles frecuencias geno y fenotípicas de la
progenie.
19
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Genética y Mejoramiento Animal
Guía de Trabajos Prácticos 2009
Problema N° 16 - El color del plumaje del pato silvestre depende del conjunto de tres alelos:
MR para el patrón silvestre limitado, M para el silvestre y m para el silvestre oscuro. La
jerarquía de dominancia es MR > M > m. Determínese las proporciones genotípicas y
fenotípicas esperadas en la generación F1 a partir de las siguientes combinaciones.
a - MR MR
b - MR MR
c - MR M
d - MR m
x
x
x
x
MR M
MR m
MR m
Mm
Penetrancia Incompleta:
En individuos genéticamente idénticos puede causar que en un locus particular tengan
diferentes fenotipos debido a diferencias en las condiciones ambientales o en la carga
genética. Por lo tanto, Penetrancia es la proporción de individuos con un genotipo dado que
muestran el fenotipo normalmente asociado con dicho genotipo. El grado de penetrancia de
un carácter va a estar dado por el porcentaje de individuos con una combinación genética
especial que presentan de alguna manera el carácter correspondiente.
Si en un apareamiento entre homocigotos recesivos aa x aa, solamente los 3/5 de la
descendencia aa, expresan fenotípicamente el genotipo aa, se dice que el valor de penetración
es del 60%.
El 40% restante de los individuos aa resultan tan semejantes a los Aa y AA, que no se
les puede diferenciar. La principal razón de la variación en el grado de penetración, parece ser
la constitución genética general, es decir, la condición ambiental genética para aa.
Ejemplo de este modo de herencia es la polidactilia en humanos y animales, válido
también para expresividad variable. Otro ejemplo común en producción animal, es el
Síndrome de Hipertermia Maligna (SHM) en cerdos causado por un gen autosómico recesivo,
caracterizado por un progresivo aumento de la temperatura corporal, rigidez, muscular y
acidosis metabólica que conducen rápidamente a la muerte. El mencionado síndrome se
desencadena cuando se somete al animal a estrés.
Expresividad Variable:
Expresividad variable se refiere al grado con que un gen penetrante o un genotipo son
fenotípicamente expresados. Es la fuerza con que se manifiesta un gen a igualdad de
genotipos, dando diferentes fenotipos. Muchos caracteres del desarrollo no solamente no
consiguen penetrar a veces, sino que cuando penetran, muestran también un patrón variable
de expresión, desde muy tenue a muy extremo. Por ejemplo, el paladar hendido y la
polidactilia son caracteres que muestran tanto penetrancia como expresividad variable. Una
vez que el genotipo ha penetrado, la gravedad de la anomalía varía considerablemente, desde
una hendidura externa muy suave, en el caso del paladar hendido, hasta hendiduras muy
graves de los paladares duro y blando.
20
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Genética y Mejoramiento Animal
Guía de Trabajos Prácticos 2009
En abejas, las hembras presentan 2n (32 cromosomas) y
los machos presentan n (16 cromosomas)
En hembras el número cromosómico es de 2n, pero si esas hembras son alimentadas
con jalea real – varianza ecológica o ambiental – pasan a ser hembras fértiles (reinas) –
varianza fenotípica.
La expresividad puede ser referida en términos cualitativos o cuantitativos, por
ejemplo puede ser referida como severa, intermedia o suave. La Penetrancia y la
Expresividad Variable dependen del genotipo y de los factores ambientales externos.
Esto es válido tanto para seres humanos como para el resto de los organismos.
Fuentes:
CURTIS, BARNES – Biología – Pág. 291 – 303
De La LOMA. Genética General y Aplicada. Pág. 121 – 153
LACADENA. Genética – Pág. 390 - 543
STRICKBERGER. 1982 – Genética- Pág. 169 – 227.
Introducción Trabajo Práctico N° 4
Excepciones a las Leyes Mendelianas (continuación)
Interacción de Loci:
Genotipos que son gobernados por dos o más pares de genes en loci diferentes y que
producen un mismo fenotipo.
1- Acción de ambos genes recesivos (o Genes duplicativos recesivos): En el caso
en que los fenotipos idénticos son producidos por ambos genotipos homocigotos recesivos, la
proporción de F2 resulta ser de 9: 7. Los genotipos: aa B_. ; A_. bb ; aa bb producen el
mismo fenotipo. Ambos alelos dominantes, cuando se presentan juntos, se complementan
uno al otro y producen un fenotipo diferente.
Padres
Gallo Wyandotte (blanco)
aa BB
Gametas
F1
X
X
aB
Gallina sedosa de Japón (blanca)
AA bb
Ab
Aa Bb
aves con plumas coloreadas
21
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Genética y Mejoramiento Animal
Guía de Trabajos Prácticos 2009
Obtención de F2 por método corto para fenotipo
Padres coloreados
Aa Bb
X
F2
3 B_
9 A_ B_.
1 bb
3 A_ bb
3 B_.
3 aa B_.
1 bb
1 aa bb
3 A_
1 aa
Aa Bb
9 coloreadas
7 blancas
2 - Ambos genes dominantes (o Genes duplicativos dominantes): La proporción de
9:3:3:1 es modificada a una proporción de 15:1 si los alelos dominantes de ambos loci
producen, cada uno, el mismo fenotipo sin efecto acumulativo.
Ciertas especies de aves del Género Gallus de origen oriental poseen plumas en las patas; este
carácter está regido por dos pares de genes dominantes, las razas occidentales poseen patas
implumes.
Padres
Sedosa de Japón
X
Leghorn
WW NN
X
ww nn
Gametas
WN
F1
wn
Ww Nn
patas con plumas
Obtención de F2 con método corto para fenotipo
Padres
F2
Ww Nn
3 W_.
1 ww
X
3 N_.
9 W_. N_.
1 nn
3 W_. nn
3 N_.
3 ww N_.
1 nn
1 ww nn
Ww Nn
15 con plumas
1 implume
22
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Genética y Mejoramiento Animal
Guía de Trabajos Prácticos 2009
Problema Nº 17 - La raza de gallinas Langshan negras, tiene patas emplumadas. Cuando
aves de esa raza se cruzan con aves de la raza Buffrok, que no presentan patas emplumadas,
toda la F1 presenta patas emplumadas. En la F2 24 no presentan patas emplumadas y 336 si.
a-. ¿Como es el tipo de interacción que opera?
b - ¿Que proporción de aves de la F2 presentan patas emplumadas, podemos esperar
que sean heterocigotas para un locus y homocigotas para el otro?
3 - Interacción dominante y recesiva: Sólo se obtienen dos fenotipos en la F2 cuando
un genotipo dominante en un locus y el genotipo recesivo en el otro locus producen el mismo
efecto fenotípico. Así si se realiza un cruzamiento entre gallinas blancas de la raza Leghorn
que es dominante para el gen Y que impide la formación del pigmento en la piel y plumas,
mientras que la raza Wyandotte es a su vez homocigota con relación al gen recesivo cc , el
cual cuando se presenta en condición homocigota determina la coloración blanca del plumaje.
Padres
Leghorn blanca
X
YY CC
X
Gametas
Wyandotte blanca
yy cc
YC
F1
yc
Yy Cc
blancos
Obtención de la F2 por método corto para fenotipo
Padres
F2
Yy Cc
3 Y_.
1 yy
X
Yy Cc
3 C_.
9 Y_. C-.
Blancos
1 cc
3 Y_. cc
Blancos
3 C_.
3 yy C_.
Coloreadas
1 cc
1 yy cc
Blancos
En la F2 se obtiene un total de 13 individuos blancos y 3 coloreados.
23
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Genética y Mejoramiento Animal
Guía de Trabajos Prácticos 2009
Acción de Genes Epistáticos:
El genotipo en un locus afecta la expresión del genotipo del segundo locus.
La cresta sencilla o aserrada que es típica de las gallinas pertenecientes a la raza
Leghorn, resulta recesiva ante el tipo de cresta en roseta y de cresta arveja. Si se cruza una
raza pura de cresta en roseta (RR pp ), por ejemplo la Wyandotte, con una de raza Brahma
(rr PP ) de cresta arveja, todos los individuos de la F1 exhiben un nuevo tipo de cresta que
recibe el nombre de cresta nuez ( Rr Pp ). Es la interacción entre los genes R y P, lo que
produce ese efecto.
Cuando se aparean estos individuos de la F1 entre sí, aparecen en la F2 cuatro fenotipos
diferentes en la siguiente proporción:
Padres
Roseta
9 R_ P_
cresta nuez;
3 R_ pp
cresta en roseta;
3 rr P_
cresta arveja
1 rr pp
cresta simple.
RR pp
Gametas
X
Rp
F1
rr PP
Arveja
rP
Rr Pp Nuez
Obtención de F2 mediante el Cuadrado de Punnet
Gametas
RP
Rp
rP
rp
RP
RR PP (nuez)
RR Pp (nuez)
Rr PP (nuez)
Rr Pp (nuez)
Rp
RR Pp (nuez)
RR pp (roseta)
Rr Pp (nuez)
Rr pp (roseta)
RP
Rr PP (nuez)
Rr Pp (nuez)
rr PP (arveja)
rp
RrPp (nuez)
Rr pp (roseta)
rrPp (arveja)
rr Pp (arveja)
rr pp (simple)
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Genética y Mejoramiento Animal
Guía de Trabajos Prácticos 2009
Problema N° 18 - Vacas Angus (negro) se cruzaron con Shorthorn (blanco). Toda la
progenie fue negra.
El apareamiento entre si de las F1 produjo los siguientes números de progenie para cada
fenotipo:
Fenotipo
Blanco
Cantidad
10
Rosillo
20
Rojo
10
Negro
120
Estos resultados son hipotéticos relativo a la herencia verdadera.
a) Explique estos resultados.
Acción de Genes en Ligamiento:
Durante la primera división meiótica, se produce la formación de los quiasmas con
intercambio de materia cromatínica entre las cromátidas, cuando éstas se encuentran
enrolladas entre sí. Este intercambio de segmentos que tiene lugar entre cromosomas
homólogos, recibe el nombre de sobrecruzamiento (crosing-over). La fuerza del ligamiento
que existe entre los distintos genes depende de la distancia que existe entre ellos; los genes
que están más próximos entre sí, se hallan más intensamente ligados que otros que se
encuentran más distanciados.
La frecuencia con la cual se presenta el entrecruzamiento, dependerá de la distancia
entre dos loci genéticos; así, cuanto más separados estén dos genes localizados en un mismo
cromosoma, mayor será la probabilidad de que se dé un sobrecruzamiento entre ellos; cuando
más enlazados estén los genes,
menor será la probabilidad de que se presente
recombinaciones entre ellos.
Fase de acoplamiento: Si dos alelos dominantes se encuentran en un cromosoma y los
dos recesivos en el otro.
A
B
========
a
b
Fase de repulsión: Cuando el alelo dominante de un locus y el recesivo de otro ocupan
el mismo cromosoma.
A
b
========
a
B
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Genética y Mejoramiento Animal
Guía de Trabajos Prácticos 2009
Gametas parentales: Son los productos elaborados a partir de cromátida que no
intervinieron en el intercambio de material.
Gametas recombinantes: Son los productos meióticos originados
por el
sobrecruzamiento, dando lugar a nuevas formas de uniones de genes, lo que permite una
mayor fuente de variación genética.
Desarrollo de un ejemplo:
Cromosomas originales
A
B
Sinapsis o entrecruzamiento
A
B
Final de meiosis I
A
B
A
B
A
B
A
b
a
b
a
b
a
B
a
b
a
a
a
b
b
a
B
Gametas
recombinadas
Final de la meiosis II - Gametas
A
B
A
Gameta parental
a
b
Gameta parental
Mapas genéticos: En ellos se representan las distancias genéticas relativas que
separan los loci de genes no alélicos en una estructura de ligamiento. Se obtienen mediante la
siguiente fórmula.
N° de recombinaciones
----------------------------- X 100 = % de crossing-over
N° de observaciones
Determinación de la distancia entre dos genes ligados en retrocruza.
A
a
B
b
X
a
a
b
b
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Combinación paterna
Guía de Trabajos Prácticos 2009
A
161
B
A
b
17
Recombinaciones
a
13
B
Combinación paterna
a
b
160
Total
351
Cálculo de la distancia entre A y B
17 + 13
-------------351
-
X
100 = 8,54 %
A
8,54 Unidades Morgan
-
B
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Guía de Trabajos Prácticos 2009
Introducción Trabajo Práctico N° 5
Excepciones a las Leyes Mendelianas (continuación)
Herencia del Sexo:
Acción de Genes Ligados al Sexo:
En la mayoría de las especies animales o vegetales existen un par de cromosomas
sexuales o alosomas, llamándose a los restantes autosomas.
En mamíferos, y en algunos insectos, las hembras se caracterizan por poseer dos
cromosomas sexuales llamados X (homogamético), y los machos por poseer un cromosoma X
y el otro Y (heterogamético), que se diferencian morfológicamente.
Las hembras de algunas aves (por ejemplo: las gallinas domésticas) tienen los
cromosomas llamados ZW son el sexo heterogamético y los machos ZZ son el sexo
homogamético.
Cualquier gen localizado en el cromosoma X (mamíferos) o en el cromosoma Z
(aves), se dice que está ligado al sexo, o ligado al cromosoma X.
Del cruzamiento entre una hembra Plymouth Rock barrado y un macho negro
Langshan; en la F1 se obtienen gallos barrados y gallinas negras. Esto corresponde a un caso
de herencia cruzada.
En la F2 aparecen un 50% de aves que son barradas y un 50% que son negras, de
ambos sexos
Macho negro
x
Zb Zb
x
Padres
Gametas
F1
barrado
F2
ZB Zb
ZB W
Zb
ZB
ZB Zb
Zb W negra
ZB
Gametas
Hembra barrada
Zb
ZB W
W
Zb
W
Zb Zb
Zb W
Barrados
Negros
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Genética y Mejoramiento Animal
Guía de Trabajos Prácticos 2009
Problema N° 19 - La diferencia entre un gato “cálico” (o tricolor) y un “bicolor” (negro y
naranja), es el patrón de moteado causado por un genotipo recesivo en el locus autosómico
para moteado.
Es decir:
XT Xt S_
XT Xt s s
XT XT S_
XT XT s s
Xt Xt S_
Xt Xt s s
es bicolor (negro con anaranjado o amarillo)
es tricolor
es negro sólido (uniforme)
es negro con un pecho blanco y marcas faciales blancas.
es amarillo uniforme o anaranjado uniforme
es amarillo o anaranjado con blanco
Los mismos genotipos son posibles para machos.
Prediga las proporciones fenotípicas de la progenie de los siguientes apareamientos.
Apareamiento 1-.
Xt Xt Ss
Apareamiento 2-. XT Xt ss
x
x
XT Y Ss
XT Y Ss
No Disyunción en Genes Ligados al Sexo:
No separación de cromosomas debido a una falla en la meiosis.
Los gatos “carey” o cálico, son heterocigotos en un locus del color de la capa ligados
al cromosoma X. Puesto que los machos tienen un solo cromosoma X, esperaríamos que
todos los gatos “carey” fuesen hembras. Sin embargo, de cuando en cuando aparecen algunos
machos “carey”. Son generalmente estériles y cuando se examinan citogeneticamente la
mayoría resulta ser XXY.
Acción de Genes Influidos por el Sexo:
Los genes que actúan sobre los caracteres influidos por el sexo pueden localizarse en
cualquiera de los autosomas. La dominancia o recesividad de los alelos de los loci influidos
por el sexo se manifiestan invertidos en los machos y en las hembras, debido en gran parte, a
las diferencias causadas por las hormonas sexuales.
En el ganado Ayrshire, los animales son overos colorados u overos caoba. Los
cruzamientos entre animales overos colorados y overos caoba ambos homocigóticos,
producen proporciones peculiares e interesantes. Ocurre lo siguiente:
29
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Genética y Mejoramiento Animal
Padres
Guía de Trabajos Prácticos 2009
macho overo caoba
x
MM
x
F1
hembra overo colorada
mm
Mm
Obtención de F2:
F2
Mm
MM
x
Mm
Mm
Mm
Machos:
3 - overos caoba
:
Hembras:
1 overo caoba
:
mm
1 overo colorado
3 overas coloradas
De acuerdo con esto, los machos y las hembras del genotipo MM serían overos
caoba, puesto que el gen M produce solamente este color. Igualmente los machos y las
hembras de constitución mm serían overos colorados, dado que el gen m produce este
color. Sin embargo, en el heterocigota, el color dependerá del sexo.
Genotipos
Machos
Hembras
MM
overos caoba
overas caoba
Mm
overos caoba
overas colorada
mm
overos colorados
overas coloradas
Problema N° 20 - Las cabras de orejas largas que se aparean a cabras con orejas cortas
producen crías con un tamaño mediano de orejas en la F1 y en la F2 tendrán ¼ orejas largas, ½
medianas, y ¼ cortas, tanto en machos como en hembras.
Las cabras machos imberbes apareadas con cabras hembras barbadas producen
progenie masculina barbada y hembras imberbes. Los machos de la F2 tienen una proporción
¾ barbados, ¼ imberbes, en tanto que las hembras F2 tienen una proporción ¾ imberbes y ¼
barbadas.
Un macho barbado, con orejas de tamaño intermedio y cuyos padre y madre fueron
imberbes, se aparea con una hembra imberbe, también con orejas de tamaño intermedio, y que
tiene con el macho un parentesco consanguíneo; es decir, se produce la unión de un medio
30
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Genética y Mejoramiento Animal
Guía de Trabajos Prácticos 2009
hermano con una media hermana, vinculados por el lado paterno pero de madre con barbas.
Enumere las proporciones fenotípicas esperadas en la progenie.
Acción de Genes Limitados al Sexo:
Algunos genes autosómicos sólo pueden manifestarse en uno de los sexos, debido a
diferencias hormonales o anatómicas. Por ejemplo, sabemos que los toros poseen muchos
genes para la producción de leche, que pueden transmitir a sus crías hembras, pero ni los
toros, ni sus crías machos pueden demostrar ese carácter. Lo mismo pasaría con la capacidad
de puesta de huevos en las gallinas.
Los tipos de plumaje en aves representan otro ejemplo interesante. En la mayoría de
las razas de aves, el plumaje de los dos sexos es notablemente diferente: los machos tienen un
plumaje vistoso. Sin embargo, en algunas razas de gallinas, como la Sebright Bantams, los
dos sexos tienen plumaje femenino. En algunas otras, como las Campines y Wyandotte, hay
machos con plumaje femenino y otros con plumaje masculino. Los estudios de esta condición
indican que el plumaje femenino se debe a un gen dominante H, y el plumaje masculino a su
alelo recesivo h, que sólo se expresa en machos. Los genotipos y fenotipos correspondientes,
serían los siguientes:
Genotipos
Machos
Hembras
HH
plumaje femenino
plumaje femenino
Hh
plumaje femenino
plumaje femenino
hh
plumaje masculino
plumaje femenino
Problema N° 21 - El patrón de plumaje con franjas en los pollos es codificado por un gen
dominante, ligado al sexo, B. El gen para el plumaje de gallo h es recesivo en los machos; su
alelo dominante H produce plumaje de gallina. Las hembras normales tienen plumaje de
gallina sin considerar el genotipo (carácter limitado al sexo). Las hembras sin franjas,
heterocigotas en el locus para el plumaje de gallina se aparea con un macho con franjas, con
plumaje de gallina cuyo padre tuvo plumaje de gallo sin franjas. ¿Qué proporciones
fenotípicas se esperan entre la descendencia?
Problema N° 22 - En gatos domésticos, los machos son negros o amarillos, las hembras
pueden ser negras, bicolor y naranjas.
a-. Si estos colores están gobernados por genes ligados al sexo, cómo pueden
explicarse estas observaciones.
31
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Genética y Mejoramiento Animal
Guía de Trabajos Prácticos 2009
b-. Utilizando símbolos apropiados, determinas los fenotipos esperados de la
descendencia de un cruzamiento entre una hembra bicolor y un macho negro.
c-. Realizar un cruzamiento similar pero ahora con una hembra negra y un macho
naranja.
d-. La mitad de las hembras producidas en un cruzamiento son bicolor y la otra mitad
negras; la mitad de los machos son naranjas y la otra mitad negros. ¿Qué colores tiene sus
progenitores?
e-. Otro cruzamiento produce una descendencia con las siguientes proporciones: ¼
machos naranja, ¼ hembras naranja, ¼ machos negros y ¼ hembras bicolor. ¿Cómo van a ser
los genotipos y fenotipos de los padres?
Problema N° 23 - Un gen recesivo ligado al sexo daltonismo para determinados colores en
humanos. Una mujer normal que su padre era daltónico, se casa con un hombre daltónico.
a-. ¿Qué genotipo puede tener la madre del hombre daltónico?
b-. ¿Qué porcentaje se espera sean daltónicos entre los descendientes?
c-. ¿Qué proporción se espera que sean normales entre los descendientes?
Problema N° 24 - Para los gatos, el color de capa esta ligado al sexo, siendo B negro, b
naranja y el heterocigota bicolor. Analizar si las siguientes situaciones son verdaderas o no.
a-. ¿En un cruzamiento entre una gato negro y una gata naranja, pueden obtenerse
hembras bicolor?
b-. ¿Se podrían obtener machos bicolores?
c-. ¿Un macho naranja cruzado con una hembra bicolor, pueden dar machos negros?
d-. ¿Se podrían obtener hembras negras?
e-. ¿Una gata bicolor, puede dar descendencia bicolor independientemente del macho
con el cual se aparee?
Problema N° 25 - En la raza bovina Ayrshire, el color overo caoba depende del gen
dominante influido por el sexo, el recesivo da individuos overos colorados.
a-. Si un macho overo colorado se aparea con una hembra caoba, que proporciones
fenotípicas y genotípicas se esperan en la F1 y F2?
b-. Si una vaca overa caoba tiene una cría overo colorada, de qué sexo será?
Fuentes:
CURTIS, BARNES – Biología – Pág. 287 – 303; 410 - 419
De La LOMA. Genética General y Aplicada. Pág. 175 – 198
LACADENA. Genética – Pág. 390; 491 – 518; 1119 - 1124
JOHANSSON y RENDEL, J. 1974.- Genética y Mejoramiento Animal – Pág. 56 – 75
STRICKBERGER. 1982 – Genética- Pág. 211 – 220; 325 – 350.
WARWICK y LEGATES – Cría y Mejora del Ganado Pág. 40 – 52; 147 - 149
32
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Genética y Mejoramiento Animal
Guía de Trabajos Prácticos 2009
Introducción Trabajo Práctico N° 6
Prueba de Hipótesis
Pruebas de Hipótesis Genéticas:
Hay varios tipos posibles de pruebas de hipótesis genéticas, todas se basan en
probabilidades que los resultados observados puedan ocurrir si la hipótesis es verdadera.
Chi cuadrado:
Se utiliza el Chi cuadrado para muestras de gran tamaño, el cual corresponde a la
probabilidad aproximada de que la diferencia entre los números observados y esperados
pueda haber ocurrido por casualidad.
N
2
X N −1 = ∑
i =1
(O − E ) 2
E
Rango de confianza:
Se calcula el rango de confianza basado en la hipótesis que p es la frecuencia esperada
del evento A y n es el tamaño de la muestra, donde t es un número correspondiente a la
probabilidad de que el resultado ocurra por casualidad. Si el rango incluye la proporción
encontrada en la muestra, no hay razón para rechazar la hipótesis.
p + /− t
p (1 − p )
n
Prueba de hipótesis:
Ejemplo de aplicación:
Las aves de corral pueden tener un espolón múltiple de alelo M, o un espolón simple
de alelo m.
Se realiza un cruzamiento de prueba entre padres Mm y mm, y se obtienen 100
progenies con los siguientes números
Fenotipo
Proporción
Esperado
Observado
Espolón múltiple
Espolón simple
1
1
50
50
58
42
33
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Genética y Mejoramiento Animal
Guía de Trabajos Prácticos 2009
Los datos indican que los animales observados no son la misma cantidad que los animales
esperados, pero se formula la hipótesis que existe una relación 1: 1 en el locus M, lo cual debe
comprobarse si estadísticamente es correcto o solo ocasionalmente se puede pensar que es
correcto, esta comprobación se realiza con aproximación de Chi cuadrado:
n
observados − esperados )2 (58 − 50 )2 (42 − 50 )2
(
2
=
+
= 2,56
X gl = ∑
esperados
50
50
i =1
donde: n es el número total de clases en que se puede clasificar un evento, por ejemplo
categorías, fenotipos, etc.
Gl es el grado de libertad, es el número de categorías menos uno, gl = n – 1
Se desea tener un nivel de probabilidad del 5 % (0,05), lo cual quiere decir que en el 5
% de las veces se rechaza una hipótesis verdadera. La tabla de Chi cuadrado para una
probabilidad de 0,005 y un grado de libertad de 1 da un valor crítico de 3,841.
Si el valor calculado de Xgl2 es mayor que el valor crítico de tabla se rechaza la
hipótesis, y si el valor crítico es mayor se acepta ha hipótesis. En este caso donde el valor de
Xgl2 calculado es 2,56 y el valor crítico es mayor (3,841) no se rechaza la hipótesis de una
relación de 1: 1 en el locus M.
Tipos de errores en las pruebas de hipótesis genéticas:
La hipótesis es
realmente verdadera
Aceptamos la hipótesis
Correcto
Rechazamos la hipótesis
Rechazamos lo verdadero por
chance
Error tipo I
La hipótesis es
realmente falsa
Aceptamos como verdadero lo
falso.
Error tipo II
Correcto
Los métodos tradicionales estadísticos de prueba de hipótesis están relacionados al
tipo de error I. Debe entenderse como una probabilidad del 5% (o del 1%) de rechazar algo
realmente verdadero tratándolo estadísticamente como falso, y con el consecuente rechazo de
la hipótesis correcta.
La probabilidad de un error tipo II generalmente no se puede calcular.
El procedimiento de Chi cuadrado es una buena aproximación a lo que obtendríamos
por cálculo de probabilidades.
Caso de cruza entre sí, con supuesto de dominancia completa
Se cruza entre sí a animales con el genotipo AaBb, se supone una dominancia
completa y se formula una hipótesis que debe comprobarse.
34
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Guía de Trabajos Prácticos 2009
Hipótesis: platea dos ítem, una relación de 3: 1 para cada locus, e independencia de los dos
loci.
Fenotipo de
las crías
A_ B_
A_ bb
aa B_
aa bb
Esperados según
la hipótesis
90
30
30
10
Observados en el experimento
75
28
42
15
Grado de libertad: 4 – 1 = 3
X
2
3
=
(75 − 90)2 + (28 − 30 )2 + (42 − 30 )2 + (15 − 10) 2
90
30
30
10
= 9,93
El valor crítico de tabla con un error del 5% es 7,82, por lo cual se rechaza la
hipótesis.
Como la hipótesis no se cumple se particiona el Chi cuadrado y se lo lleva de tres
grados de libertad a tres pruebas de un grado de libertad. Con estos cambios replantean tres
nuevas hipótesis, relación 3: 1 en el locus B, relación 3: 1 en el locus A, e independencia.
Partición de χ23 en tres χ21
1) relación 3 : 1 en el locus B
Esperado
120
40
B_
bb
X
2
1
=
Observado
117
43
(117 − 120 )2 + (43 − 40 )2
120
40
= 0,30
El valor crítico de tabla (5%) es 3,85, y como 3,85 es mayor que 0,30 no se
rechaza la relación 3: 1 en el locus B.
2) relación 3 : 1 en el locus A
Esperado
120
40
A_
aa
X
2
1
=
Observado
103
57
(103 − 120)2 + (57 − 40) 2
120
40
= 9,63
El valor crítico es el mismo (3,85) pero este es menor que 9.63, por lo cual se
rechaza la hipótesis de relación 3: 1 en el locus A, en otras palabras esta
relación es estadísticamente incorrecta.
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Guía de Trabajos Prácticos 2009
3) Independencia
Para calcular el Chi cuadrado para la independencia podemos utilizar los
resultados anteriores, lo cual simplifica el trabajo.
X = X ( A) + X (B ) + X (independencia )
X (independencia ) = X − [X ( A) + X (B )]
X (independencia ) = 9,93 − (0,30 + 9,63) = 0
2
2
2
2
3
1
1
1
2
2
2
2
1
3
1
1
2
1
Si
X (independencia )
2
1
es cero, la independencia se cumple.
Desarrollo de ejemplos de aplicación de Chi cuadrado:
Suponga la cruza de prueba para dihíbrido:
Aa Bb x aa bb
Nosotros esperamos que el resultado sea
1 Aa Bb : 1 Aa bb : 1 aa Bb : 1 aa bb
Nuestra HIPÓTESIS: hay una relación 1 a 1 para cada uno de los dos loci independientes,
tal que cuando se consideran juntos, produce una relación 1: 1: 1: 1 para la cruza prueba del
dihíbrido.
Para 800 progenies nosotros esperamos y observamos lo siguiente
Observado
Aa Bb
Aa bb
aa Bb
aa bb
X² N-1
X² =
=
Esperado
220
165
190
225
200
200
200
200
∑N i=1 ( O - E ) 2 =
(E )
(220-200)2 +
(200)
(165-200)2 +
(200)
(190-200)2 +
(200)
(225-200)2 = 11,75
(200)
GL = número de categorías - 1 = 4 -1= 3
El valor crítico para 3 GL al 5% es = 7.815
¿Por que? X²3
RECHAZAMOS la hipótesis.
significa un chi cuadrado con 3 Grados de Libertad (GL).
Implica que se puede particionar en 3 chi cuadrados con un solo GL.
36
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1. Es la relación 1 a 1 en el locus A ?
Aa = 220 + 165 = 385
aa = 190 + 225 = 415
X²1 = 1.125
El valor critico para 1 GL al 5% = 3.84. No se puede rechazar 1: 1 en locus A.
2. La segunda prueba con un solo GL es para el locus B.
Bb = 220 + 190 = 410
bb = 165 + 225 = 390
X²1 = 0.5
No se puede rechazar.
3. Los loci son independientes !.
X²3 = 11.75, es igual a las tres pruebas con un único GL sumadas, de donde
X²1 (para independencia) = 11.75 - 1.125 - 0.5 = 10.125
Entonces: Se rechaza independencia de loci.
Problema N° 26 - Se estudian dos líneas de ratones. Una tiene el fenotipo normal y la otra es
genéticamente anémica. Ambas líneas son homocigotas. La cruza entre estas líneas produce
una progenie que es ligeramente anémica.
a-. ¿Que forma de herencia hipotetiza?
El apareamiento entre sí de las F1 produce la siguiente distribución de la progenie:
Al nacimiento
Normal
96
Anémica
73
Ligeramente anémica
191
b-. ¿Estos datos respaldan su hipótesis? (Pruebe con X2 )
Problema N° 27 - Ud. desarrolla un cruce de prueba de dihíbridos y observa la siguiente
distribución de fenotipos:
Observados
Aa Bb
270
Aa bb
155
aa Bb
165
aabb
210
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a-. Estos datos coinciden con las proporciones esperadas de prueba de dihíbrido.
b-. Si nó, ¿por qué? (Prueba de X2 con 1 gl).
Problema N° 28 - Bateson (1901) describe las gallinas de raza White Leghorn, de cresta
simple y aves Indian Game de cresta nuez. La F1 es de cresta nuez, en la F2 se van a observar
111 cresta nuez, 37 roseta, 34 arvejas y 8 simples. ¿Qué cifra hubiera esperado para cada
fenotipo? Prueba con hipótesis estadistica ( X2).
Problema N° 29 - El estado normal de las patas bifidas en los cerdos es producida por el
genotipo Mm. El estado de patas equinas se produce por el genotipo homocigota dominante.
El color blanco se debe al alelo dominante B y el negro a su alelo recesivo b. Una hembra
blanca con patas equinas, se aparea con un macho negro con patas normales y producen entre
sus descendientes un porcentaje n de blancos con patas equinas.
a-. Cual es el genotipo mas probable de la hembra?
b-. El macho se aparea con otra hembra y producen el 50% de las crías blancas, patas
equinas y un 50 % blanco patas normales. ¿Cuál es el genotipo más probable de la hembra?
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Introducción Trabajo Práctico N° 7
Genética de Poblaciones
Frecuencias Génicas y Genotípicas
Para describir la constitución genética de un grupo de individuos tendríamos que
especificar sus genotipos y decir cuántos de cada genotipo existen.
Supongamos que nos interesa el locus autosómico A, con su alelo a. Habría por lo
tanto, tres genotipos posibles AA, Aa , aa . La constitución genética del grupo estaría dada
por la proporción de los individuos que pertenecen a cada genotipo o por las frecuencias de
cada genotipo en los individuos.
Frecuencia Genotípica: Es la proporción de un genotipo en particular, sobre el total de
individuos.
Cálculo de las frecuencias genotípicas:
f ( AA ) =
Número de individuos AA
Número total de individuos
f ( Aa ) =
Número de individuos Aa
Número total de individuos
f ( aa ) =
Número de individuos aa
Número total de individuos
Genotipo
AA
Aa
aa
Total
N° de individuos
91
28
56
175
Frec. genotípica
91 = 0,52
175
28 = 0,16
175
56 = 0,32
175
1,00
p2
2pq
q2
1,00
Obsérvese que las frecuencias genotípicas suman uno, en una población en equilibrio.
Un grupo de individuos no es sólo una población sino que es un grupo reproductivo,
donde no solo nos interesa la constitución genética de los individuos, sino también la
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transmisión de los genes a la generación siguiente. La constitución genética de una población,
refiriéndose a los genes que ella lleva, se describe por medio de las frecuencias génicas.
Frecuencia Génica: Es la proporción representada por un alelo en particular sobre el
número total de genes de la población en estudio.
f(A)=
2 ( número de individuos AA ) + ( número de individuos Aa )
total de genes de la población
Otra forma de hacerlo:
f ( A ) = f ( AA ) + ½ f ( Aa )
f(A)=
0,52
+ ½ . (0,16) = 0,6
La misma metodología puede utilizarse para obtener la frecuencia del gen recesivo
f(a) o bien si la frecuencia del primer alelo
f ( A ) = p = 0,6
la frecuencia del segundo alelo
De modo tal que
p+q=1
q=1–p
f (a) = q
p=1-q
q = 1 - 0,6
q = 0,4
Tanto las frecuencias génicas como genotípicas son influidas por los procesos de
transmisión de genes de una generación a la siguiente. Los factores que pueden afectarla son:
el tamaño de la población, selección, migración, mutación y los sistemas de apareamientos.
Ley de Hardy - Weinberg:
En una población con apareamientos aleatorios en la que no
hay selección, mutación, migración, o deriva genética:
-. las frecuencias genotípicas en la descendencia son determinadas por las frecuencias
génicas de los padres, de modo que
•
la frecuencia de cada homocigoto es igual al cuadrado de la frecuencia
génica correspondiente;
•
la frecuencia de heterocigotos es igual al doble del producto de las
frecuencias génicas correspondientes;
40
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Guía de Trabajos Prácticos 2009
-. las frecuencias génicas y genotípicas permanecen constantes de una generación a la
siguiente.
AA
p2
Aa
2pq
aa
q2
Cálculo de Frecuencias Génicas y Genotípicas en Distintos Tipos de Acción Génica.
Codominancia: En este caso podemos distinguir cada fenotipo y por lo tanto el
genotipo heterocigota. Supongamos el alelo R con su alelo para color de manto en ganado
Shorthon donde podemos distinguir los tres fenotipos con su correspondiente genotipo:
Genotipos
RR
Rr
rr
N° de individuos
380
460
160
Frec. genotípica
380/1000= 0,38
460/1000= 0,46
p2
2pq
160/1000= 0,16
q2
Frecuencia Génica:
p = f ( RR ) + ½ f ( Rr ) = 0,38 + ½ . (0,46) = 0,61
q = f ( rr ) + ½ f ( Rr ) = 0,16 + ½ . (0,46) = 0,39
Otra forma de calcularlo:
p=
(2 x 380 ) + 460
2000
= 0,61
q=
(2 x 160 ) + 460
2000
= 0,39
Problema 30-. En el ganado Shorthorn, un par de alelos codominantes codifican para el color
de la piel: RR es rojo, Rr es rosillo y rr es blanco. Una muestra de una población de ganado
reveló los siguientes fenotipos: 140 rojos, 240 rosillos y 120 blancos.
a-. ¿Cuál es la frecuencia del alelo R?
b-. ¿La muestra indica que la población está en equilibrio?
c-. ¿Cuántos grados de libertad existen?
d-. ¿Cuál es la probabilidad de que la desviación de lo observado a partir de los
valores esperados se deba al azar?
41
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Genética y Mejoramiento Animal
Guía de Trabajos Prácticos 2009
Dominancia Completa: En este caso no podemos distinguir el genotipo homocigota
dominante del heterocigota pues presentan el mismo fenotipo.
Supongamos el locus A con su alelo recesivo a
Fenotipo
Genotipo
Frecuencia
A_.
AA; Aa
p² + 2pq
660
q²
340
aa
aa
N° de individuos
1000
Ahora si q² = f (aa) → q = √ q²
= √ f (aa)
______
q² =
340 = 0,34
1000
Por lo tanto
q = f (a) =
f (A) =
√ 0,34 = 0,58
p = 1 - q = 1 - 0,58 = 0,42
Entonces:
f ( AA ) = p²
= 0,42²
= 0,17
f ( Aa ) = 2 pq = 2 x 0,42 x 0,58 = 0,49
f ( aa ) =
q²
= 0,34
Genes ligados al sexo: La suposición más importante en la Ley de Hardy - Wienberg
no se cumple con respecto a los genes ligados al cromosoma X, el apareamiento es
ciertamente no aleatorio con respecto al sexo. Para entender las implicaciones que esto tiene,
consideremos el locus del color de pelaje ligado al sexo en el gato, para el que cada genotipo
tiene un fenotipo distinguible en los dos sexos.
42
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Como los machos solo tienen un cromosoma X, la frecuencia de cada fenotipo es igual
a la frecuencia del correspondiente gen, por lo que el cálculo de las Frecuencias Génicas de
los machos es muy simple. En las hembras, en las que hay tres genotipos, las Frecuencias
Génicas se pueden calcular como lo hicimos para los genes autosómicos.
Genotipo
Sexo
Frecuencia por sexo N° de individuos
XN Y
Macho
p
28
Xn Y
Macho
q
149
XN XN
Hembra
p²
3
XN Xn
Hembra
2 pq
53
Xn Xn
Hembra
q²
117
Obtención de Frecuencia Génica en ambos sexos
Machos:
f ( XN Y ) =
Hembras:
28 / 177 = 0,16
f ( Xn Y ) = 149 / 177 = 0,84
f ( XN ) = (2 x 3 ) + 53 / (2 x 173) = 0,17
f ( Xn ) = (2 x 117 ) + 53 / (2 x 173) = 0,83
Frecuencia Genotípica en las hembras
f ( XN XN ) =
p2 = 0,172
f ( XN Xn ) = 2pq
f ( Xn Xn ) =
= 0,0289
= 2 x 0,17 x 0,83 = 0,2822
q2 = 0,832
= 0,6889
Por lo tanto, es generalmente correcto suponer que las Frecuencias Génicas para loci ligados
al sexo son las mismas (o muy similares) para machos y hembras, y que las Frecuencias
Genotípicas de las hembras se encuentran en equilibrios Hardy- Weinberg.
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Guía de Trabajos Prácticos 2009
En otras palabras, si las frecuencias de los genes ligados al cromosoma X son p y q, las
frecuencias de los dos genotipos en los machos serán p y q, y la de los tres genotipos de las
hembras serán p2, 2pq y q2.
La implicancia práctica de esta conclusión es que se espera que las características ligadas al
cromosoma X se presenten con frecuencias distintas en machos y hembras. Esto es
especialmente importante para las características recesivas ligadas al cromosoma X, para las
que se espera una frecuencia del rasgo en los machos (q) mucho más alta que en las hembras
(q2).Siguiendo el ejemplo, q es 0,84 y q2 es 0,6889
Problema 31 -. Suponga que en gatos, para ambos sexos:
f(XT ) = 0,6
Nota: XT Xt es bicolor (negro y naranja)
f(Xt ) = 0,4
XT XT es negro. Xt Xt es naranja.
XT Y
es negro. Xt Y es naranja
y que la población está en equilibrio.
a- ¿Cuál es la frecuencia genotípica en la población y para cada sexo?
Alelos Múltiples : Cuando en una población existe más de dos alelos por locus, si
representamos por p, q y r la frecuencia de tres alelos , las frecuencias esperadas de los
respectivos homocigotos serán: p² , q² y r² y la de los respectivos heterocigotos, 2 pq , 2qr
y 2 pr . Usando este mismo principio, esta predicción puede extenderse a cualquier número
de alelos en un locus.
Suponiendo que A1 es dominante sobre A2 y que a su vez A2 lo sea sobre A3 ; donde
el fenotipo A3 A3 tiene como único genotipo A3 A3 , que lo representamos con la letra r² y el
alelo A3 con r .
Desarrollo
Fenotipo
Genotipos
Frecuencias
A1_.
A1 A1 ; 2 A1 A2 ; 2 A1 A3
p² + 2 pq + 2 pr
= 0,68
A2_.
A2 A2 ; A2 A3
q² + 2 qr
= 0,30
A3 A3
A3 A3
r²
= 0,02
Podemos partir de la raíz cuadrada del genotipo A3 A3, para averiguar la frecuencia del alelo
A3.
____
____
r = √ r² = √ 0,02 = 0,14
44
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Guía de Trabajos Prácticos 2009
Para calcular la frecuencia de los restantes alelos se tiene en cuenta los genotipos A2 A2; A2
A3, con la frecuencia q² + 2 qr donde nuestra incógnita es q.
q² + 2 qr
= 0,30
q² + 2 q ( 0,14 )
= 0,30
q² + 0,28 q - 0,30 = 0
a
b
c → Aplicación de resolvente para ecuaciones de 2do grado
Desarrollo:
_____________
- b + √ b² - 4. a . c
_____________________
- 0,28 + √ 0,08 - 4. 1. (- 0,30)
=
2. a
2 .1
________
- 0,28 + √ 1,28
- 0,28 + 1,13
=
- 0,28 + 1,13
2
=
2
=
0,42
2
- 0,28 - 1,13
2
=
- 0.7
Como las frecuencias negativas no existen, tomamos como valor de
q = 0,42
r = 0,14
La frecuencia del alelo que aún nos falta “p” la podemos hallar a partir de:
1 - (q + r)
=
p
1 - (0,42 + 0,14) = 0,44
p = 0,44
Problema 32-. En el pelaje del visón, tenemos
P _. = Oscuro natural
pS pS
; pS p = azul acerado
p p = platino
Ud. observa la siguiente distribución de fenotipos, donde la población está en equilibrio.
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Fenotipo
Oscuro Natural
Azul Acerado
Platino
a-
Número
640
200
160
¿Cuáles son las Frecuencias Génicas?
Fuentes:
CURTIS, BARNES – Biología – Pág. 987 - 998
LACADENA. Genética – Pág. 1225 – 1232
NICHOLAS, F. W. – Genética Veterinaria – Pág. 161 - 176
Introducción Trabajo Práctico N° 8
Cambios en las Frecuencias Génicas y Genotípicas
Migración:
Es el intercambio de individuos entre poblaciones diferentes. Los desplazamientos determinan
cambios en la composición genética de una población. Si la f (a) en la población 1 se halla
representada por q1 y en la población 2 como f (a) = q2. Supongamos ahora la migración de
animales de la población 2 a la población 1.
Las nuevas frecuencias en la población 1 después de la migración son:
q’1 = q1 + m (q2 - q1)
p’1 = 1 - q’1
Donde m es la proporción inmigrante.
Desarrollo:
Antes de la migración
Población 1
Población 2
f (a) = q1
f (a) = q2
n1 animales
n2 animales
46
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Guía de Trabajos Prácticos 2009
Migración
Población 1
f (a) = 0,4
+
n1 = 8000
Proporción inmigrante
Población 2
f (a) = 0,8
n2 = 2000
m=
n2
n1 + n2
=
2000
8000 + 2000
= 0,2
q’1 = q1 + m (q2 - q1)
q’1 = 0,4 +
0,2 ( 0,8 - 0,4) = 0,48
p’1 = 1 - q’1
=
Frecuencia en la nueva población
1 - 0,48 = 0,52
La diferencia inicial en la frecuencia génica de las dos poblaciones era de :
q1 - q2 = 0,4 - 0,8 = 0,4
Esta diferencia después de la migración es de:
q1 -
q2
= 0,48 - 0,8 = 0,32
Problema 33-. Suponga que el 5% de una población está formado por inmigrantes en cada
generación. La frecuencia de genes inicial, qn, de un cierto gen entre los nativos antes de la
inmigración es 0.3. La frecuencia de este gen entre los inmigrantes, qi, es 0.7.
a-. ¿Cuál será la frecuencia de genes qi en la población mezclada después de haber
ocurrido la inmigración?
b-. Suponga que la frecuencia de genes entre los inmigrantes (qi) fue sólo de 0.4,
¿cuál es la presión de inmigración, y, que pudiera requerirse para producir el mismo valor de
qi como parte de a)?
Problema 34-. La frecuencia génica para el alelo A en una población es 0,6 y en la segunda
población es de 0,3. En la población 1 hay 1.000 animales y se les agrega 500 de la población
2. Cual es la nueva frecuencia génica en la población 1?
47
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Genética y Mejoramiento Animal
Guía de Trabajos Prácticos 2009
Mutación:
Es un cambio repentino y heredable en el material genético. Fuente primaria de variación en
las poblaciones.
Tipos:
Mutación no recurrente: Esta clase de mutación es de poca importancia como para
causar un cambio de la frecuencia génica, porque el producto de la mutación única tiene una
oportunidad infinitamente pequeña de sobrevivir en una población grande, al menos que tenga
una ventaja selectiva.
La conclusión, por lo tanto es que una mutación única sin ventajas selectiva no puede
producir un cambio permanente en la población.
Mutación recurrente: Nos interesa como agente que determina cambios de la
frecuencia génica.
Supongamos que el gen B muta a b, con una frecuencia µ por generación ( µ es la
proporción de todos los genes A que mutan a a entre una generación a la siguiente ).
B
b
→ b con una tasa = µ
→ B con una tasa = ν
Si p0 es la frecuencia inicial de B, la primera generación hará que aparezca b con una
frecuencia µ. p0. La frecuencia de B se reduce en p0 - µ p0 = p0 (1 - µ).
En la generación n será igual a:
pn = p0 ( 1 - µ )n
Si el número de generaciones es grande (1 - µ) se aproxima a 0 y la frecuencia de B
también.
Generación
Frecuencia
___________________________________________________________________________
0
pn
(1 - µ)n
=
=
n log ( 1 - µ )
n
n
p0 ( 1 - µ )n
pn / p0
= log pn / p0
= log (pn / p0) / log (1 - µ)
48
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Genética y Mejoramiento Animal
Desarrollo de un ejemplo:
Guía de Trabajos Prácticos 2009
p0 = 0,8
µ = 10-5
pn = 0,7
Generación
Frecuencia
___________________________________________________________________________
0
pn
= p0 (1 - µ)n
pn
= 0,8 ( 1 - µ )n
0,7
= 0,8 (1 - µ)n
(1 - µ)n = 0,7 / 0,8 = 0,875
n
n log ( 1 - µ ) = log 0,875
13.353
n
= log 0,875 / log (1-0,0001)
Para pasar en la población inicial la frecuencia génica de 0,8 á 0,7 con una tasa de
mutación de µ 10-5 necesita 13.353 generaciones.
Problema 35-. El alelo A2 tiene la frecuencia inicial q0 = 0,7 y se muta en A1 con una tasa
µ = 10-5. No importa que se presente una mutación retrógrada de A1 a A2. Aplique una
fórmula que prediga el número de generaciones que se requieren para reducir la frecuencia del
alelo A2 de 0,7q0 a un valor de qn = 0,6.
Problema 36-. La frecuencia génica del alelo A es 0,6 en la generación base (p0).
¿Cuántas generaciones toma para reducir la frecuencia génica a 0,5, si la mutación de A → a
es (10-5)?
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Genética y Mejoramiento Animal
Guía de Trabajos Prácticos 2009
Selección
La selección actúa sobre los fenotipos y tiene lugar siempre que algunos fenotipos
contribuyen con más descendientes que otros a la siguiente generación. En la medida en que
los fenotipos resultan de la acción de los genes, la selección puede alterar las frecuencias
génicas.
La variación en la frecuencia génica por generación depende de la frecuencia génica
original, y de la intensidad de selección.
Selección Artificial: Son las reglas establecidas por el hombre para guiar la
probabilidad de que un individuo sobreviva y se reproduzca.
Selección Natural: Se refiere a todas las restantes situaciones en las cuales el hombre
no tiene participación. Es la influencia del ambiente, la adaptación, competitividad, todo lo
que hace que un individuo sea más apto que otro y que pueda desarrollarse en un ambiente en
particular. Diferencias en viabilidad y en fertilidad, por lo tanto contribuyen con número
diferente de descendientes a la siguiente generación. La contribución proporcional de
descendientes en la siguiente generación es llamada la aptitud del individuo, también llamado
valor adaptativo o valor selectivo.
Detección de Portadores de Genes Recesivos
Los genes recesivos pueden multiplicarse y pasar a través de varias generaciones antes
de que se conozca su presencia. La eficacia de la selección masiva contra estos genes
disminuye al reducirse la frecuencia de los heterocigotas. Para acelerar el proceso de
eliminación es preciso encontrar caminos y medios de identificar los heterocigotas para
separarlos de las actividades reproductoras. En algunos casos los genes letales y semiletales
son incompletamente recesivos en relación con alelos normales; por ejemplo; la acondroplasia
del ganado vacuno Dexter, la anquilosis de las aves y la porfiria de los cerdos; en estos casos
pueden identificarse los heterocigotas sin necesidad de pruebas especiales.
Cuando no pueden descubrirse los portadores a través de su fenotipo pueden realizarse
pruebas de reproducción. Por lo general las comprobaciones pueden limitarse a los machos,
ya que resultan más sencillas y dignas de confianza por el mayor número de descendientes. Si
se eliminan los machos portadores no se producirá segregación de homocigotas.
Existen varios tipos distintos de programas para el control genético de una enfermedad
hereditaria. Si la enfermedad puede detectarse mediante examen clínico antes de la edad
reproductiva, se podría seleccionar contra ella eliminando los individuos afectados y, más
eficazmente, eliminando los padres de los individuos afectados. Para un control genético más
eficaz de las enfermedades recesivas debidas a un solo locus implica asegurarse de que en
todos los cruzamientos al menos uno de los padres sea homocigoto normal. Los análisis
genealógicos y los cruzamientos prueba pueden utilizarse para ayudar a distinguir entre los
individuos homocigotas normales y los portadores. Debemos animar a los productores a que
informen del nacimiento de todos los descendientes afectados.
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Genética y Mejoramiento Animal
Guía de Trabajos Prácticos 2009
Grant, ha propuesto métodos de análisis genealógicos de fácil uso.
Después de preparar el árbol genealógico y siguiendo algunas reglas sencillas, se
puede obtener la probabilidad de homocigosis.
Aquellos futuros padres para los que esta probabilidad sea elevada (superior a 95%)
pueden ser usados con confianza.
Sin embargo, en muchos casos, la probabilidad de homocigosis calculada mediante el
análisis genealógico será mucho menor del 95% para todos los futuros padres. Cuando éste es
el caso, es el momento de considerar la realización de cruzamientos prueba de los futuros
padres con:
1-. Homocigotas para el gen recesivo.
2-. Heterocigotas cuyo genotipo es conocido.
3-. La progenie del futuro padre.
4-. Una muestra al azar de la población.
Futuro padre cruzado con
Probabilidad de que un portador Número
de
descendientes
permanezca sin detectar con n necesarios para reducir la
descendientes
probabil. de la detección
0,05
0,01
Homocigota recesivo
1-( 0,5 )n
Portador conocido
1-( 0,75)n
11
16
Progenie del futuro padre
1-( 0,875)n
23
35
29
59
598
44
90
919
Individuos tomados al azar
de la población
5
7
1-(1 - 0,5q )n
donde q es igual a
0,2
0,1
0,01
1-. Cruzamientos con homocigotas recesivos. Si el futuro padre es portador, un
cruzamiento prueba de este tipo puede presentarse como Aa x aa , siendo el resultado
esperado de la descendencia ½ Aa (normal) y ½ aa (afectado). Teniendo en cuenta que el
padre portador permanecerá sin detectar si se produce un descendiente Aa , podemos deducir
que la probabilidad de que un padre portador no sea detectado después de producir un
descendiente es 0,5.
Como el genotipo de cada descendiente se produce independientemente del de los
restantes descendientes, la probabilidad de que un padre portador permanezca sin detectar
después de dejar dos descendientes es 0,5 x 0,5 = (0,5)² = 0,25; después de dejar tres
descendientes es (0,5)3 = 0,125; y después de dejar n descendientes es (0,5)n. Por lo tanto,
con cada descendiente adicional, la probabilidad de que un padre portador permanezca sin
detectar disminuye.
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Guía de Trabajos Prácticos 2009
2-. Portadores conocidos. Los cruzamientos prueba con heterocigotos conocidos
puede representarse como
Aa x Aa si el futuro padre es portador. Las proporciones
esperadas en la descendencia de estos cruzamientos es ¾ A_ y ¼ aa. Por tanto, la
probabilidad de que un portador no sea detectado en cruzamientos con heterocigota conocidos
es (0,75)n.
3-. Progenie del futuro padre. En este tipo de cruzamiento prueba requiere que el
futuro padre haya producido ya anteriormente alguna descendencia. Además es una prueba
para todos los genes indeseables, no sólo para un único gen como el los anteriores tipos de
cruzamientos prueba. Si el gen indeseable es raro en la población, entonces los cruzamientos
que dieron lugar a la descendencia del futuro padre habrán sido Aa x AA, de donde ½ de la
descendencia será Aa y el otro ½ será AA. Se deduce que:
la frecuencia del gen A entre estos descendientes es:
(0,5 x 0,5) + (0,5x 1,0) = 0,75
y la frecuencia del gen a es
( 0,5 x 0,5) + (0,5 x 0,0)
= 0,25.
Suponiendo que el futuro padre es portador y producirá por lo tanto ½ de gametas A
y ½ de gametas a , podemos ver que la probabilidad de que un cruzamiento como este
prueba produzca un descendiente normal es 0,875. En consecuencia, la probabilidad de no
detectar un padre futuro que fuese portador sería 0,875 para cada cruzamiento con un
descendiente, y (0,875)n para n de tales cruzamientos.
Gametas del futuro padre
0,5
Gametas de la progenie
del futuro padre
A
0,5
a
0,75
A
0,375 AA
0,375 Aa
0,25
a
0,125 Aa
0,125 aa
Descendencia resultante de cruzar un futuro padre, que es portador, con su propia
progenie. Los genotipos no incluidos en el recuadro tienen un fenotipo normal y su
probabilidad combinada es
0,375 + 0,375 + 0,125 = 0,875.
4-. Individuos tomados al azar de la población. Puede tomarse como una
generalización del tercer tipo de cruzamiento prueba que se describió anteriormente. Mediante
un razonamiento similar al empleado antes, podemos ver que si la frecuencia del gen A es p
ya la frecuencia del gen a es q en la población en general, y si el futuro padre es portador,
entonces la probabilidad de no detectar un futuro padre que fuese portador sería ( 1- 0,5 q )n
para n de tales cruzamientos.
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Guía de Trabajos Prácticos 2009
Gametas del futuro padre
0,5
Gametas de la
población general
A
0,5 a
p
A
0,5 p AA
0,5 p Aa
q
a
0,5 q Aa
0,5 q aa
Descendencia resultante de cruzar un futuro padre, que es portador, con una muestra aleatoria
de una población. La probabilidad de un fenotipo normal en la descendencia es
0,5 p + 0,5 p + 0,5 q = p + 0,5 q = 1 - 0,5 q.
Como puede verse, los cruzamientos con homocigotos recesivos son los más eficaces.
Si no se dispone de tales individuos, la segunda opción mejor es usar heterocigotos conocidos.
Aunque los dos últimos cruzamientos prueba parecen ser mucho menos eficientes que
los dos primeros, ofrecen en realidad algunas ventajas. Por ejemplo, no tienen el gasto de
establecer y mantener un grupo especial de individuos con los que realizar las pruebas. Más
importante aún, estos dos métodos proporcionan una prueba de los genes recesivos
indeseables en todos los loci y no sólo en un único locus, como es el caso de los dos primeros
tipos de cruzamiento prueba.
Problema 37-. Se sospecha que un macho es portador del gen recesivo para el pelaje colorado
en bovinos. Se lo aparea al azar a una población de vacas (en equilibrio) donde la frecuencia
del alelo r = 0,2. ¿Cuántas progenies (crías) se requieren para estar 90% seguros de que el
macho no es heterocigota?
Fuentes:
Genética Veterinaria. F. W. Nicholas.
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Guía de Trabajos Prácticos 2009
Introducción Trabajo Práctico N° 9
SELECCIÓN (continuación):
Apareamientos No Al Azar, Apareamientos Dirigidos
Los apareamientos no al azar(o dirigidos) pueden modificar las frecuencias génicas y
genotípicas de la progenie.
Apareamientos por Clase Positivo:
Es cuando se realizan apareamientos entre individuos del mismo fenotipo,
apareamientos por caracteres semejantes.
Supongamos el apareamiento por clase positivo en animales Shorthorn, donde existe
codominancia para color de pelaje.
Dado: RR colorado
Rr rosillo
rr blanco
Genotipos
Henbras
f (RR) = 0,48
f (Rr) = 0,24
f ( rr ) = 0,28
Frec. de apareamientos
Machos
Hembra
Genotipos de la progenie
Macho Proporc.
RR
Rr
rr
RR
X
RR
0,48
x
1 = 0,48
1
-
-
Rr
X
Rr
0,24
x
1 = 0,24
¼
½
¼
rr
X
rr
0,28
x
1 = 0,28
-
-
1
Obtención de Frecuencias Genotípica en la progenie:
Frec. Genotípica = ∑ f (apareamiento) * ( frec. de los genotipos de la progenie)
f ( RR ) = ( 0,48 x 1 ) + ( 0,24 x ¼ ) = 0,54
f ( Rr ) = ( 0,24 x ½ )
= 0, 121
f ( rr ) = ( 0,24 x ¼ ) + ( 0,28 x 1 )
= 0, 34
f (RR)
f (Rr)
f (rr)
Frecuencia Original
0,48
0,24
0,28
Frecuencia Calculada
0,54
0,12
0,34
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Guía de Trabajos Prácticos 2009
Obsérvese que aumenta la frecuencia genotípica de los homocigotas y disminuye la de los
heterocigotas.
Dado: RR = colorado
Rr = rosillo
rr = blanco
Problema 38-.
f(RR) = 0,36
f(Rr) = 0,48
f(rr) = 0,16
¿Si se realiza apareamiento por clase positivo, cuál es la frecuencia génica y genotípica de la
progenie?
Si el apareamiento por clase positivo se realizara repetidamente a lo largo de muchas
generaciones, cual sugeriría Ud. que sería la distribución definitiva de fenotipos en la
progenie ?.
Apareamiento por Clase Negativo:
Se realizan los apareamientos entre individuos de diferente fenotipo, apareamiento
entre caracteres opuesto.
Desarrollemos un ejemplo de una población de bovinos en equilibrio, para los
caracteres mocho y astado, con la siguiente frecuencia.
Dado: Fenotipo
Frecuencia
Mocho (H_.)
0,84
Astado ( hh )
0,16
Frecuencia Génica
Frecuencia Genotípica en Hembras:
f (hh) = 0,16
_____
f (h) = √ 0,16 = 0,4
f (HH) = p²
= 0,36
f (Hh) = 2 pq
= 0,48
f (H) = 1 - 0,4 = 0,6
f (hh) = q²
= 0,16
Frecuencia Genotípica en los machos
f (HH) = p²
p² + 2pq
= 0,36 / 0,84 = 0,42
f (Hh) = 2 pq
p² + 2 pq
= 0,48 / 0,84 = 0,58
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Genética y Mejoramiento Animal
Guía de Trabajos Prácticos 2009
Desarrollo de los apareamientos
Genotipos
Hembras
Frecuencia de apareamientos
Machos
HH
X
hh
Hh
X
hh
hh
X
HH
hh
X
Hh
Hembra
0,36
Macho Proporc.
Genotipos de la progenie
HH
Hh
hh
x
1
= 0,36
-
1
-
x
1
= 0,48
-
½
½
0,16
x
0,42 = 0,06
0,16
x 0,58 = 0,10
0,48
-
1
½
½
Obtención de Frecuencias Genotípica en la progenie:
f ( HH ) =
=0
f ( Hh ) = ( 0,36 x 1 ) + ( 0,48 x ½ ) + (0,06 x 1) + (0,10 x ½ ) = 0.71
f ( hh ) = ( 0,48 x ½ ) + ( 0,10 x ½ )
= 0,29
f (HH)
f (Hh)
f (hh)
Frecuencia Original
0,36
0,48
0,16
Frecuencia Calculada
0,0
0,71
0,29
Nótese que en la descendencia la f (HH) es cero.
Obtención de Frecuencia Génica:
f ( hh ) = √ 0,29
= 0,53
f ( h ) = 1 - p = 1 - 0,53 = 0,47
Como en la progenie la f (HH) es cero, la frecuencia génica cambia aumentando la f (h)
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Problema 39-. Suponga una población de bovinos en equilibrio, con las siguientes
frecuencias fenotípicas para los genes mochos y astados.
Fenotipos
Frecuencias
Mochos
0,75
Astados
0,25
Calcule las frecuencias génicas y genotípicas en la progenie si los padres se aparean según un
apareamiento por clase negativo.
Introducción Trabajo Práctico N° 10
Relaciones Genéticas
Parentesco
El parentesco más básico es el que hay entre el progenitor y su progenie. Como
parientes pueden definir a dos o más individuos que tienen por lo menos un antepasado
común. Puesto que cada descendiente recibe copias de exactamente ½ de los genes de su
progenitor, éste y su progenie tienen exactamente ½ de sus genes en común, por lo que se dice
que su parentesco es ½.
El parentesco entre dos individuos cualesquiera situados en línea directa de
descendencia, se denomina parentesco directo, y es igual a (½)n donde n es el número de
generaciones (flechas) que separan los dos individuos. La suma (∑) de todas las rutas entre
dos individuos a través de ancestros comunes es el coeficiente de parentesco.
Los individuos que comparten un antepasado común se denominan parientes
colaterales.
El parentesco entre un individuo y su antepasado disminuye en ½ por cada generación
que separa dicho individuo de su antepasado. El parentesco total es la suma de las
contribuciones independientes de cada línea de descendencia desde el antepasado hasta el
individuo.
Desarrollo de un ejemplo:
D
Gráfico de trabajo- Diagrama de pedigríes
B
A
E
C
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Genética y Mejoramiento Animal
Guía de Trabajos Prácticos 2009
En el diagrama de flechas, hay dos rutas que conectan a B y C. El coeficiente de
parentesco entre los individuos B y C (aB.C) = ∑ (½)n, donde n es el número de flechas de
B al ancestro común y de nuevo hacia C.
D
½
B
½
C
E
½
B
½
C
B y C probablemente contienen (½) * (½) = ¼ o; (½)2 = ¼
de sus genes en
común a través del ancestro D.
De manera similar, B y C contienen probablemente ¼ de sus genes en común a través
del ancestro E.
La suma de estas dos rutas es el coeficiente de parentesco entre los hermanos B y C es:
aB.C = ¼ + ¼ = ½ ó 50%
Problema 40.-
Establecer la relación de D con A.
D
B
A
E
C
Problema 41.-
Establecer la relación de E con F.
D
B
A
E
C
F
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Endocría - Consanguinidad
Se denomina consanguinidad al cruzamiento entre individuos emparentados. La
consecuencia de la consanguinidad es una disminución en la frecuencia de genotipos
heterocigotos y un aumento paralelo de la frecuencia de genotipos homocigotos. Puede
asumir valores desde cero a uno. Es una medida del grado en que un individuo es menos
heterocigoto, es decir, más homocigoto, que los individuos cuya consanguinidad se supone
cero.
Cuando una población se somete a consanguinidad, se la fracciona en una serie de
grupos que no se reproducen entre sí o líneas consanguíneas. Dentro de cada una decrece la
variación genética aditiva, en tanto aumenta entre líneas. Si no se eliminan líneas, la
frecuencia alélica original permanece constante, mientras que, suponiendo a la acción génica
completamente aditiva, la varianza genética de la población se eleva hasta un límite cuya
cuantía es doble del originalmente presente.
Por lo tanto, la consanguinidad cambia las frecuencias genotípicas. Sin embargo, como
promedio, no cambia las frecuencias génicas. La consanguinidad está frecuentemente
asociada a una disminución del rendimiento promedio (conocida como la depresión por
consanguinidad) en muchos caracteres económicamente importantes, y especialmente en
viabilidad y capacidad reproductiva. Por lo tanto, en mejora animal uno de los objetivos
generales es minimizar la consanguinidad.
Fuente:
-Genética Veterinaria. F. W. Nicholas.
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