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Variación cualitativa vs cuantitativa F2 Maíz Enanas x altas Cortas x largas Altura planta Longitud de la mazorca Frecuencia F1 Frecuencia P Frecuencia Poroto Altura planta Altas 3/4 Longitud de la mazorca Enanas 1/4 Altura planta Longitud de la mazorca Variación ambiental aa Plantas enanas Frecuencia Sin variación ambiental aa AA Altura planta AA Plantas altas Alguna variación ambiental aa AA Altura planta Mucha variación ambiental aa AA Altura planta •Experimento: se cruzaron dos variedades de trigo puras que diferían en el color de los granos de trigo, rojo y blanco. La F1 era intermedia en color y al cruzarla entre sí obtuvo al menos 7 clases de color en la F2. ¿Cómo explicarlo? Supongamos control del carácter por un gen con dos alelos sin dominancia P F1 F2 Rojo AA X Blanco aa Color intermedio Aa Rojo : Intermedio : Blanco AA Aa aa 1: 2: 1 Tema 16: Genética cuantitativa 5 Supongamos control del carácter por dos genes idénticos con dos alelos cada uno, sin dominancia, y donde la intensidad del color rojo depende del número de alelos mayúsculas (que son los que producen el pigmento rojo) Rojo X AABB P F1 F2 Blanco aabb Color intermedio (Rojo medio) AaBb Rojo oscuro: Rojo medio oscuro : Rojo medio : Rojo claro : Blanco AABB AABb AaBB AAbb AaBb aaBb 1: 4 : 6: 4 : 1 Aabb aabb aaBB Mismo supuesto anterior pero con tres genes Rojo X AABBCC P F1 Blanco aabbcc Color intermedio X Color intermedio (autofecundación) AaBbCc F2 •Fenotipo Rojo -------------> Blanco •Número alelos que dan color 6:5: 4: 3: 2:1:0 •Proporción 1 : 6 : 15 : 20 : 15 : 6 : 1 Supuestos: los genes segregan independientemente y sus efectos son aditivos AaBbCc Un par de genes (A1 A2 X A1 A2 ) Tres clases fenotípicas Dos pares de genes (A1 A2 B1 B2 X A1 A2 B1 B2 ) Cinco clases fenotípicas Tres pares de genes Siete clases fenotípicas Cinco pares de genes Once clases fenotípicas 21 clases fenotípicas: desde el genotipo con ningún alelo + hasta el genotipo con los 20 alelos + Diez pares de genes Con variación ambiental o caso límite Rojo Blanco Color Herman Nilsson-Elhe Modelo de poligenes o loci cuantitativos: El valor que toma un carácter cuantitativo en un genotipo depende del número de genes de efecto pequeño (poligenes) que añaden valores + al carácter. Así, en un carácter determinado por 5 loci cuantitativos (poligenes) los genotipos irán de 10 alelos más a 10 alelos 0 +++++ +++++ +++++ 00000 00000 00000 Ejemplos: Un gen con dos alelos (A y a) y con acción aditiva del alelo A que añade 5 unidades en promedio al valor del carácter. Hay tres clases fenotípicas para cada genotipo Si el genotipo aa tiene una valor fenotípico de 10 unidades, entonces, el genotipo Aa = 15 unidades fenotípicas y el genotipo AA = 20. Generalización del modelo aditivo 1 locus Gametos distintos producidos por el multihíbrido en la F1 Número de genotipos distintos en la F2 2 (A,a) ,abc) 2 loci 3 loci n loci 2n 4 8 (AB, Ab, aB, ab) (ABC,Abc, 3 9 27 3n (AA,Aa,aa) (AABB, AABb, (AABBCC,... Aabb,AaBb,…...,aabb) ...,aabbcc) Número de fenotipos distintos en la F2 3 5 7 2n+1 Proporción de la F2 con un fenotipo extremo como el de una de 1/4 las líneas parentales 1/16 1/64 1/4n (AA ó aa) (AABB ó aabb) (AABBCC ó aabbcc) Proporción fenotípica de la F2 1:2:1 1:4:6:4:1 1:6:15:20:15:6:1 (A+a)2n Carácter peso de semilla 15 cg 90 cg 19 líneas puras ... 25 cg 25 cg 25 cg Carácter peso de semilla F=G+E 15 cg 90 cg E 19 líneas puras ... E 25 cg 25 cg 25 cg Wilhelm Ludvig Johannsen Si NO hay efectos o acción aditiva, es decir que hay dominancia 30 25 20 15 10 5 0 Rojo Blanco Cuando el números de genes que intervienen en el carácter es elevado tiende a una distribución normal Caracteres cuantitativos Distribución continua Dos parámetros determinan la forma de la distribución: •la media, •la desviación típica (raíz cuadrada de la varianza 2 = [(x-)2]/n) DISTRIBUCIÓN CONTINUA CAUSAS: AMBIENTALES Explicadas a través de las experiencias de: Carl Johannsen y Herman Nilsson-Ehle Dos factores actúan para producir la variación continua: El número de pares que segregan: poligenes o loci múltiples Las variaciones debidas al ambiente Caracteres cuantitativos VALOR FENOTÍPICO F=G+E Preguntas •¿ Cuanto de la variación fenotípica de un carácter cuantitativo se debe a diferencias genética entre los individuos y cuanto a diferencias en el ambiente? •¿Qué parte de la variación fenotípica puede ser seleccionada? •¿Cuántos genes o loci influyen sobre el carácter? •¿Cómo se distribuyen los loci por el genoma? •¿Qué efecto tienen los loci y como interactúan entre sí? Componentes de Media Un locus con dos alelos A1 y A2 con frecuencias pyq Tres genotipos posibles A1A1; A1A2 y A2A2 Genotipo A2A2 Valor -a Punto medio Grado de dominancia: GD = d/a A1A2 A1A1 d a Genotipo A2A2 Valor -a A1A2 A1A1 d a PM = 150 Genotipos A1A1 A1A2 A2A2 Altura (cm) 200 180 100 Valores a = 50 d = 30 - a = -50 Media de la Población Genotipos Frecuencia Valor Frecuencia x valor A1A1 p2 a a p2 A1A2 2pq d d 2pq A2A2 q2 -a - a q2 M = a p2 + d 2pq - a q2 M = a (p – q) + 2d pq M = a (p – q) + 2 d pq Partición de la Variancia Fenotípica VF = VG + VE VG = VA + VD + VI VF = VA + VD + VI + VE VF variancia fenotípica VA variancia aditiva o del valor reproductivo VD variancia de la dominancia VI variancia de la interacción VE variancia ambiental Preguntas Básicas: Cuál es la base genética de un carácter cuantitativo? La segregación de muchos genes de acuerdo a las leyes de Mendel. Cómo se pueden separar los efectos genéticos de los ambientales? Con el empleo de diferentes diseños, por ejemplo mediante la endocría para eliminar la variación genética. Cómo se puede predecir y controlar la segregación de una cruza? Mediante la selección artificial. La variación es genética o ambiental? Si dos poblaciones tienen medias fenotípicas diferentes, es debido a la herencia genética o al ambiente? Cultive individuos de las poblaciones con diferente media en el mismo ambiente. Cultive individuos con el mismo genotipo en ambientes diferentes. Porqué es importante conocer la variabilidad genética y ambiental? Para estimar las posibilidades de aplicar selección con éxito. Para estimar la heredabilidad de los caracteres. Para estimar la respuesta a la selección TIPOS DE POBLACIONES HOMOGENEAS HETEROGENEAS HOMOCIGOTAS HOMOCIGOTAS HETEROCIGOTAS HETEROCIGOTAS POBLACIONES GENETICAS POBLACION HOMOGENEA HOMOCIGOTA VALOR aa aa aa aa BB BB BB BB cc cc cc cc DD DD DD DD 12 12 12 12 VARIANZA GENÉTICA = 0; VARIANZA AMBIENTAL = ? HOMOCIGAS EN MAYUSCULAS = 4 UNIDADES, HOMOCIGOTAS EN MINUSCULAS = 2 UNIDADES POBLACIONES GENETICAS POBLACION HOMOGENEA HETEROCIGOTA VALOR aa aa aa aa Bb Bb Bb Bb cc cc cc cc Dd Dd Dd Dd 16 16 16 16 VARIANZA GENÉTICA = 0; VARIANZA AMBIENTAL = ? HOMOCIGAS EN MAYUSCULAS = 4 UNIDADES, HOMOCIGOTAS EN MINUSCULAS = 2 UNIDADES HETEROCIGOTAS = 6 UNIDADES EN LAS POBLACIONES HETEROGENEAS HOMOCIGOTAS SI NO EXISTEN CRUZAMIENTOS ENTRE LOS INDIVIDUOS, ESTOS PASAN SU GENOTIPO COMPLETO A LA DESCENDENCIA EN ESTAS POBLACIONES, SOLO ES NECESARIO ESTIMAR LA VARIANZA GENÉTICA TOTAL POBLACIONES GENETICAS POBLACION HETEROGENEA HOMOCIGOTA VALOR 40% 10% 30% 20% aa AA AA AA BB bb BB BB cc cc CC CC dd DD dd DD 10 12 14 16 MEDIA = 12,6; VARIANZA GENÉTICA = 6,27; VARIANZA AMBIENTAL = ? HOMOCIGAS EN MAYUSCULAS = 4 UNIDADES, HOMOCIGOTAS EN MINUSCULAS = 2 UNIDADES POBLACIONES GENETICAS POBLACION HETEROGENEA HETEROCIGOTA VALOR 10% 40% 20% 30% Aa AA Aa Aa BB Bb BB Bb Cc Cc CC Cc dd Dd dd dd 18 22 16 20 MEDIA = 19,8; VARIANZA GENÉTICA = 5,73; VARIANZA AMBIENTAL = ? HOMOCIGAS EN MAYUSCULAS = 4 UNIDADES, HOMOCIGOTAS EN MINUSCULAS = 2 UNIDADES HETEROCIGOTAS = 6 UNIDADES Segregación Transgresiva P F1 F2 F3 Distribución de frecuencias y medias poblacionales luego de dos ciclos de selección. FACTORES QUE AFECTAN LA ESTIMACION DE LA HEREDABILIDAD La heredabilidad es un parámetro que corresponde a un carácter en una población dada y en un ambiente particular. Un mismo carácter en dos poblaciones distintas, pueden mostrar distintos valores de heredabilidad, y esta puede ser distinta cuando se cambia de localidad. AVANCE GENETICO A.G. = I(S) * σp * σ2a σ2g + σ2e + σ2e-g HEREDABILIDAD Y METODOS SELECCIÓN FENOTIPICA 2 h SELECCIÓN EN BASE A PRUEBA DE PROGENIES