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2.1. INTRODUCCIÓN
A continuación se procede a hacer una descripción de los puntos más importantes de
la biología de este animal. El conocimiento de estos aspectos nos proporcionará la base
sobre la cual planificar y diseñar las características del proceso productivo en la
explotación.
2.2. SISTEMÁTICA Y TAXONOMÍA
Según Cuéllar, R. y Cuéllar, M.C. (2000) los comúnmente denominados caracoles
pertenecen a la clase Gastrópodos o Gasterópodos, y son bastantes las especies terrestres y
acuáticas para consumo humano, sin embargo, sólo unos pocos caracoles terrestres, los
pertenecientes al género Helix, son susceptibles de ser criados en cautividad y
principalmente la especie Helix aspersa.
Dentro de la sistemática zoológica el Helix aspersa, perteneciente a la clase
Gastrópodos, viene encuadrado del modo siguiente:
-
Reino “Animal”.
-
Subreino “Metazoos”.
-
Tipo “Moluscos” (del latín mollus = blando), animales de cuerpo blando sin
esqueleto interno.
-
Clase “Gastrópodos” (del griego gaster = vientre y podos = pie), animales que se
desplazan o arrastran sobre el vientre.
-
Subclase “Eutineuros”, conectivos pleuro viscerales cortos y paralelos.
-
Orden “Pulmonados”, respiración mediante pseudopulmón o cavidad pulmonar.
-
Suborden “Estilomatóforos”, presentan los ojos en los extremos de los
tentáculos superiores.
-
Familia “Helícidos”, disposición helicoidal de la concha.
-
Género “Helix”.
29
Según lo expuesto, podemos definir el caracol como un Molusco gastrópodo de
cuerpo blando e insegmentado, protegido por una concha córneo-calcárea dispuesta
helicoidalmente y con locomoción ventral.
2.3. MORFOLOGÍA EXTERNA
En los Helícidos cabe distinguir dos partes bien diferenciadas: la concha y el
cuerpo, que se describen a continuación, adoptando la terminología de Fontanillas, J.C. y
García – Cuenca, I. (1995).
- Concha: es secretada por el manto y sustituye a la concha embrionaria, es
univalva, globosa y arrollada en espiral en distintos planos, generalmente de derecha a
izquierda y raramente a la inversa. El eje columelar (alrededor del cual giran las espiras),
compacto en Helix aspersa y hueco en Helix pomatia, termina en una extremidad superior o
ápice y en otra inferior u ombligo, situado debajo del borde terminal o peristoma. La
concha, con 3, 4 ó 5 espiras según la especie, presenta estrías o líneas de crecimiento,
paralelas al eje y bandas coloreadas perpendiculares u horizontales a las estrías. El límite
entre espiras se denomina línea de sutura.
La concha está constituida por tres capas distintas segregadas por un pliegue
particular del tegumento llamado manto que son las siguientes:
-
La capa externa: el periostraco, delgada película protectora de conquiolina,
materia orgánica, elaborada por las células glandulares del fondo del surco más
externas del borde del manto.
-
La capa media: el mesostraco, capa de prismas en la cual el calcáreo cristaliza
en el seno de una matriz proteica. La variación de disposición de estos prismas,
repartidos en dos capas, engendra las bandas longitudinales y transversales. Esta
capa esta elaborada por la región marginal del manto.
30
-
La capa interna: el endostraco, directamente en contacto con el manto, conjunto
de laminillas superpuestas alternativamente formadas por carbonato de calcio
cristalizado y de conquiolina.
Fig. 1. Morfología de la concha. Cuéllar, R. y Cuéllar, M.C. 2000.
1.
Concha
2.
Línea de sutura
3.
Peristoma
4.
Boca
5.
Ombligo
La concha se compone de 80 a 99 % de caliza y de 1 a 2 % de materia orgánica
(conquiolina). En adultos, el carbonato de calcio de la concha existe bajo tres formas
distintas: calcita, aragonita y caliza amorfa. Las conchas de animales jóvenes son ricas en
fosfato de calcio.
La función principal de la concha es defensiva frente a las condiciones ambientales
adversas y a depredadores. Es un eficaz elemento de protección ante la gran sensibilidad
del caracol al grado higrométrico ambiental, el cual es capaz de afectar a la coloración y a
la resistencia de la concha: un ambiente húmedo la oscurece y hace frágil, mientras que la
sequía la aclara y endurece.
31
La retracción del cuerpo en el interior de la concha, como respuesta a estímulos
adversos se efectúa mediante varios músculos, fundamentalmente el columelar y la
protusión o salida.El crecimiento y la reconstrucción de partes dañadas tienen lugar a partir
del manto. El borde del manto participa en el crecimiento de la concha en longitud,
mientras que el resto del manto le hace crecer en espesor. Si la concha está dañada por
cualquier lugar, la parte más próxima del manto es la que efectúa la reparación.
- Cuerpo: el cuerpo está recubierto por el tegumento y presenta tres partes
características: cabeza, pie y masa visceral.
Fig. 2. Morfología externa del caracol. Cuéllar, R. y Cuéllar, M.C. 2000.
1.
Concha
2.
Borde del manto
3.
Cuello
4.
Cabeza
5.
Ojos
6.
Tentáculos oculares
7.
Tentáculos táctiles
8.
Poro genital
9.
Pie
10. Pneumostoma
32
La cabeza presenta cuatro tentáculos, dos superiores más largos que poseen en sus
extremos los órganos visuales u ojos, y dos inferiores más cortos con funciones olfativas y
táctiles. Ambos pares son retráctiles. La cabeza presenta también la boca y el orificio
genital, situado detrás de la base del tentáculo superior derecho.
El pie tiene forma alargada y representa la mitad del peso corporal. Posee multitud
de glándulas mucígenas para facilitar su desplazamiento reptante y evitar su deshidratación.
En la parte superior del pie se encuentra la cavidad paleal donde desembocan los aparatos
respiratorios, excretor y digestivo.
El saco visceral está constituido por una especie de bolsa, apoyada sobre el pie que
contiene la masa visceral, la cual alberga los aparatos digestivos, circulatorio, genital y
excretor. Esta masa visceral está protegida por la concha.
El tegumento o piel posee una epidermis con una sola capa de células. Esta
epidermis presenta dos tipos de células: las células de revestimiento y las células
glandulares.
Las células de revestimiento son las mayoritarias y recubren todo el cuerpo. La
parte de la piel recubierta por la concha es muy fina, casi transparente. La piel que recubre
los órganos que salen de la concha es más gruesa y permite al animal limitar su
deshidratación.
Las células glandulares pueden ser de varios tipos, según la secreción que
produzcan:
+ Células mucosas: éstas segregan el mucus que recubre todo el cuerpo, lo
mantienen siempre húmedo y ligero. Este mucus también facilita la respiración y protege al
pie de los objetos cortantes o salientes encontrados en su camino, recubriéndolos de una
delgada película brillante, la "baba" del caracol, que es igualmente útil para su defensa
contra los insectos depredadores.
33
+ Células calcáreas: son muy numerosas, y tienen un gran papel en la elaboración y
la reparación de la concha, así como en la formación del opérculo o epifragma calcáreo.
+ Células de conquiolina: éstas segregan la conquiolina, que mezclada al mucus y
al calcio permite también la elaboración y la reparación de la concha.
La piel posee, además, numerosos poros que permiten el intercambio de la
humedad.
Diferencias morfológicas entre las diversas especies
Desde el punto de vista morfológico, la distinción se hace por el aspecto de la
concha. A continuación se señalan algunas características distintivas de las especies más
importantes.
-
Helix pomatia: el tamaño medio de su concha es de unos 40 mm de diámetro y
su color bastante claro. Presenta unas estrías de crecimiento bastante marcadas.
Las bandas espirales son a menudo poco visibles. Se puede apreciar el ombligo.
-
Helix aspersa: su concha es menor, de un color oscuro generalmente. Sus estrías
de crecimiento son poco visibles, las bandas espirales son bastante oscuras. Esta
concha no presenta ombligo.
-
Helix aspersa máxima: su tamaño es igual al de Helix pomatia (peso total del
animal de 20 a 40g). La concha es generalmente clara, con o sin bandas. Existe
una variedad con borde del manto negro.
-
Helix lucorum: existen diferentes variedades. Sus conchas son del grosor de las
de Helix pomatia y a menudo superiores. En general con concha muy oscura.
Algunas tienen bandas espirales muy marcadas (variedad castanea), otras
34
presentan bandas verticales (variedad radiosa). Sus conchas presentan un
ombligo en el caracol joven, ombligo que la mayor parte de las veces no existe
en los adultos.
-
Iberus alonensis: su concha es aproximadamente del tamaño de la del Helix
pomatia, pero de color más oscuro que la de este último, y más clara que la del
Helix lucorum. Presenta bandas espirales muy oscuras y estrías de crecimiento
muy visibles. Esta concha no presenta ombligo.
-
Achatinas (Achatina fulica): es muy fácil de distinguir porque su concha es más
gruesa, de forma cónica y más alargada que la de los "Helícidos", su color en
general es bastante oscuro (marrón - verdoso), con las bandas verticales
marrones.
Helix aspersa
Helix lucorum
Helix pomatia
2.4. ANATOMÍA INTERNA
La zootomía del caracol permite distinguir las características de sus aparatos y
órganos internos, siendo los más importantes, según Rousselet, M (1986) y Fontanillas, J.C.
(1989).
2.4.1. Aparato digestivo
El tubo digestivo tiene forma de V, por la torsión de 180° típica de los gasterópodos,
y por ello el ano se encuentra hacia delante. La boca está rodeada de cuatro labios y se
continúa por un bulbo bucal muscular, en el cual se encuentra una lengua rechoncha,
35
muscular, recubierta de una lámina córnea, la rádula, ésta es quitinosa, de color amarillento,
provista de múltiples filas de numerosos dientes puntiagudos. Esta rádula, por sus
movimientos de vaivén, funciona como un rallador con los vegetales. Es ligeramente
diferente de una especie a otra y puede servir de carácter diferencial de las especies.
El bulbo está provisto de una mandíbula denticular quitinosa, en forma de media
luna, provista de salientes en forma de costillas. El bulbo se continúa por el esófago que se
ensancha enseguida en un estómago fusiforme muy largo. En la superficie de este último,
se encuentran un par de glándulas salivares, blanquecinas, multilobulares; con unos
canalículos muy finos que desembocan en el bulbo bucal.
El estómago, se continúa con el intestino, que rodea el hígado. El intestino presenta
un ciego y termina en el recto que desemboca por el ano, situado cerca del pneumostoma.
El hepatopáncreas es voluminoso, está compuesto de dos lóbulos y ocupa casi todo el
interior de la concha. Va a desembocar entre el estómago y el intestino.
El proceso de asimilación de los alimentos por medio de su aparato digestivo, es el
siguiente: las plantas elegidas son cortadas y trituradas por medio de la rádula, al tiempo
que son mezcladas con una secreción mucosa de las glándulas salivares, de carácter neutro
o alcalino. Los dientes se erizan para cortar la dura pared de los vegetales y se aplanan para
facilitar la ingestión. A continuación, los alimentos
pasan al esófago y después al
estómago, donde se inicia la digestión, que continúa en la primera parte del intestino donde
entra en acción la parte esencial del aparato digestivo, el hepatopáncreas (hígado),
caracterizado por tres tipos de células diseminadas en su interior:
-
Células secretoras: producen enzimas y fermentos digestivos de gran actividad
que sacarifican las féculas, hidrolizan las proteínas y saponifican las grasas.
-
Células de absorción: almacenan en principio las grasas y el glucógeno.
-
Células calcáreas: acumulan las sales cálcicas y tienen un papel muy importante
en la formación de la concha y el opérculo.
36
La parte del intestino que sigue hasta desembocar en el ano no contiene ni glándulas
ni fermentos digestivos, no sirviendo más que para la simple evacuación de los desperdicios
no aprovechables.
La alimentación está íntimamente relacionada con el hábitat natural de los
caracoles. La avidez del caracol le hace comer gran variedad de vegetales u otros productos
que puede digerir y aprovechar, como la celulosa del papel, gracias a la poderosa actividad
de los fermentos segregados por sus glándulas.
2.4.2. Aparato circulatorio
El aparato circulatorio está constituido por el corazón, que está envuelto por el
pericardio. El corazón consta de una aurícula anterior y de un ventrículo alargado posterior.
Dos aortas salen del ventrículo: la aorta anterior que irriga el pie y la región cefálica, y la
aorta posterior que va al hepatopáncreas y al ovotestis. Las dos arterias envían arteriolos a
los diferentes órganos. Un sistema de senos venosos y venas devuelven la sangre al
corazón.
La aorta anterior se ramifica dando: la arteria intestinal que irriga el órgano del
riñón, la glándula de la albúmina y el intestino, la gran arteria genital, que irriga el
oviducto, las glándulas multífidas y la bolsa del dardo, y un tronco común del que nacen la
arteria paleal, la arteria estomacal, la arteria salivar y la arteria pedia.
La aorta posterior irriga el hepatopáncreas y la glándula hermafrodita. La sangre
después de haber irrigado los órganos, llega por el sistema capilar hasta los espacios
venosos, las venas parten de aquí y van a formar los vasos pulmonares aferentes. La sangre
reoxigenada por el contacto con el aire en el epitelio paleal es colectada por numerosas
venillas que confluyen en una voluminosa vena llamada pulmonar que desemboca en la
aurícula.
37
La sangre del caracol se llama "hemolinfa" y es un líquido viscoso e incoloro, que
se vuelve azul cuando se expone al aire por oxigenación del pigmento respiratorio, 1a
hemocianina. Esta metal-proteina contiene cobre y se libera en la hemolinfa, no unida a
células como sucede en el hombre con los glóbulos rojos. En la hemolinfa están presentes
células libres llamadas amebocitas.
El sistema circulatorio es un vaso abierto, falta la red capilar somática, sustituida
por amplias lagunas donde la sangre se vuelve venosa. La sangre venosa, llega por medio
de venas aferentes, a la red capilar pulmonar, donde se convierte en arterial y mediante
venas aferentes se conduce al corazón. Este está situado en el saco visceral, que
corresponde al celoma, y está situado en el límite caudal del saco pulmonar, en el interior
de la concha.
El corazón empuja la hemolinfa en la aorta, que se subdivide después en otros
tramos de arterias que se abren en las lagunas del cuerpo. Por lo tanto, la circulación es en
parte basal y en parte lagunosa, y el corazón sólo está atravesando por sangre arterial.
El ritmo cardiaco según Cuéllar, R. y Cuéllar, M.C. (2000), es de tipo miógeno,
varía según la temperatura ambiental, oscilando entre 100 – 110 contracciones/minuto a
38ºC, 25 –35 a 12 - 14ºC y 8 – 10 contracciones/minuto cuando el animal se halla a
temperaturas de letargo invernal.
2.4.3.Aparato respiratorio
El principal órgano respiratorio está constituido por la cavidad paleal, que forma un
saco pulmonar o pseudopulmón que comunica con el exterior por el orificio respiratorio o
pneumostoma. Se encuentra tapizado por gran cantidad de vasos finamente ramificados en
los cuales se produce la oxigenación de la sangre, cuyo pigmento es la hemocianina.
Como
complemento a la respiración pulmonar, los caracoles poseen una
respiración cutánea importante favorecida por una sustancia mucosa epidérmica, que en
38
determinados casos pude representar del
43 al 80 % de la respiración total, lo que
proporciona gran resistencia a fenómenos de hipoxia.
2.4.4.Aparato excretor
Es de tipo nefrididano, tiene un solo riñón al que se le conoce como órgano de
Bojanus de color amarillento. Tiene forma triangular y está compuesto de dos partes, una
propiamente excretora y la otra es una vesícula de acumulación de donde sale un fino canal
urinario que desemboca en el orificio excretor, que está situado entre el ano y el
pneumostoma.
La excreción es efectuada por el riñón e intestino. Existe un sistema porta-renal que
permite la infiltración de la sangre a nivel del riñón. El intestino tiene muy poca
importancia bajo el punto de vista de absorción, su función principal es la de asegurar la
eliminación de sustancias de desecho.
2.4.5.Aparato reproductor
El caracol es hermafrodita. Su complicado y voluminosos aparato genital ocupa
gran parte de la cavidad visceral, y consta de tres partes:
- Parte inicial hermafrodita: está constituido por una glándula sexual hermafrodita u
ovotestis,
productora de gametos masculinos y femeninos, con diferente secuencia
temporal (protandria). Esta glándula se continúa por el canal hermafrodita, donde
desemboca la glándula de la albúmina que produce la albúmina de los huevos.
- Porción intermedia macho y hembra: de la unión de la glándula de la albúmina y
canal hermafrodita comienza un canal flexuoso y enroscado, llamado el ovispermiducto, un
grueso canal formado por la yuxtaposición estrecha de los dos canales: un canal deferente
macho, en el cual se desplazan los espermatozoides, y un canal oviducto hembra, por el
cual pasan los huevos después de ser rodeados de la secreción de la glándula de la
39
albúmina. Después los dos canales se separan. La porción macho forma el espermiducto
propiamente dicho, muy largo y muy fino, terminándose por un abultamiento, el pene, que
es hueco y provisto del músculo retractor. Este espermiducto antes de entrar al pene, emite
un ciego, muy largo y muy enroscado, que es el flagelo macho. Los espermatozoides,
después de haber atravesado el espermiducto, se acumulan en el flagelo macho, donde se
aglomeran sobre un largo filamento, el espermatóforo. Por otro lado, la porción hembra
presenta un oviducto terminado en una encrucijada que desemboca, por una parte, en la
bolsa del dardo a la cual están unidos dos grupos de glándulas multífídas y, por otra parte,
en el canal del receptáculo seminal, o canal de la bolsa copuladora. La bolsa del dardo
puede evaginarse y contiene el dardo, aguja prismática calcárea bastante aguda que sirve de
órgano excitador en el acoplamiento. La bolsa copuladora o receptáculo seminal, está
situada al lado de la glándula de la albúmina. Sobre el canal del receptáculo seminal, existe
en la mayoría de los Helix un divertículo llamado algunas veces flagelo femenino, que no
existe en el Helix pomatia.
1.
Poro genital
2.
Bolsa del pene
3.
Flagelo
4.
Conducto deferente
5 – 6. Ovispermiducto
5.
Oviducto
6.
Espermiducto
7.
Canal hermafrodita
8.
Glándula hermafrodita u
ovotesis
9.
Glándula de la albúmina
10. Cámara de fecundación
11. Espermateca o receptáculo
seminal
12. Divertículo seminal
13. Bolsa del dardo
14. Glándulas multífidas
Fig. 3. Esquema del aparato genital. Cuéllar, R. y Cúellar, M.C. (2000)
40
- Porción terminal común: los dos conductos genitales, macho y hembra, se reúnen
en un vestíbulo genital común, desembocando en el orificio genital que está situado en el
lado derecho del animal, cerca de la base del tentáculo táctil.
2.4.6 Sistema nervioso.
Se compone de dos partes: sistema simpático y sistema central.
El sistema simpático o neumogástrico: comprende un par de ganglios bucales o
nermogástricos situados bajo el bulbo bucal y unidos entre sí por dos cordones que los
comunican con los ganglios cerebroides. Los ganglios cerebroides inervan los tentáculos,
labios, boca, cavidad paleal, saco visceral, pie y músculo columenar.
El sistema nervioso central: se halla constituido por un sistema de ganglios
dispuestos en forma de collar perioesofágico. Este collar lo integran ganglios cerebroides,
pleurales y pedios formando el complejo cerebro pleuro-pedio. De los ganglios pleurales
parten dos cordones centrales que unen éstos con una serie de nervios viscerales encargados
de la inervación de las distintas vísceras del animal.
2.4.7. Órganos de los sentidos
Los órganos de los sentidos son: la vista, el tacto y el olfato, el oído, y el gusto, los
cuales se describen brevemente a continuación.
- La vista: el caracol posee dos ojos, son las pequeñas manchas negras situadas en el
vértice de los grandes tentáculos cefálicos. Numerosos anatomistas han revelado la
estructura compleja de este ojo que parece contener todo el aparato necesario para asumir la
formación de imágenes retinianas: córnea, cristalino y cuerpo vítreo, y sensibilidad a la luz:
retina unida al cerebro o ganglio supraesofágico por el nervio óptico. Todo esto permite
concluir que el ojo ve. Sin embargo, numerosas investigaciones han dado resultados
41
diversos, según su autor. Así para Gaspard el caracol sería un ser ciego e insensible a la luz.
Para Leprès, el caracol situado en un lugar con poca luz percibirá un objeto voluminoso a
una distancia de 6 cm, con mucha luz la distancia de percepción disminuye hasta 4 ó 5 mm.
Yung dice que el caracol se comporta como un ciego. Este último autor efectuó la ablación
de los dos ojos de un cierto número de caracoles, y comprobó que modificaban muy poco
su comportamiento, sacando en consecuencia que en el caracol, tanto en el joven como en
el adulto, la luz no juega una acción determinante en la dirección de sus movimientos.
- El tacto y el olfato: el caracol es sensible a los movimientos del aire, a las
vibraciones del suelo, al calor y a la humedad. También es sensible al olfato.
+Sensibilidad táctil: al excitar el caracol con un pincel mojado de agua en diversas
partes del cuerpo y de los tentáculos se obtiene una retracción localizada. El caracol tiene
sensibilidad táctil en la porción del cuerpo que está sin la concha, más agudizada al borde
del pie y en la porción anterior del cuerpo (boca y extremidades de los tentáculos).
+Sensibilidad a distancia u olfativa: sensibilidad a distancia de los grandes y
pequeños tentáculos. Si se acerca un pincel hasta 1 mm de uno de los dos pares de
tentáculos, se contraen sin haber habido ningún contacto. Sensaciones de naturaleza
diferente pueden prevenir al caracol de la presencia del pincel, pero por eliminación, sólo la
excitación olfativa puede ser considerada.
+Sensibilidad olfativa de la piel: si se le acerca al cuerpo de un caracol un pincel
empapado de manzanilla, se produce una depresión en la porción de la piel próxima al
pincel. Cuando se hace pasar un caracol entre dos trozos de alcanfor éste los evita,
retrayéndose lateralmente a medida que avanza entre ellos. El sentido del olfato se
encuentra situado en toda su superficie corporal, siendo mucho mayor en la región anterior
(tentáculos, labios, etc.).
- El oído: la sensibilidad auditiva, es escasa y está estrechamente ligada a la del
equilibrio, se lleva a cabo merced a los otocistos y otolitos. Sin embargo, cuando el ruido es
42
muy fuerte, el caracol esconde sus tentáculos y los saca enseguida; esto podría ser el
sentido del tacto, que aquí es estimulado por el ruido, ya que éste es una vibración.
- El gusto: el sentido del gusto es muy variable y va asociado al del olfato con
localización preferente en la cavidad bucal.
Diferencias anatómicas entre las diversas especies.
Las diferencias anatómicas entre las diferentes especies de caracoles residen
esencialmente en el aparato genital. Estas diferencias del aparato genital se deben conocer
para evitar todo tipo de fraude. La rádula presenta también caracteres diferenciales de una
especie a otra, pero éstos son mucho más sutiles y difíciles de interpretar que los del
aparato genital.
Fig. 4. Diferencias anatómicas en el aparato genital de los Helícidos. Rousselet, M. (1986)
43
Con la lupa binocular se pueden observar algunas de estas diferencias:
-
El divertículo del aparato genital del Helix pomatia es muy pequeño (2 mm), a
menudo no existe.
-
El divertículo del Helix aspersa es largo, al menos del tamaño del conjunto del
receptáculo seminal y de su canal. De todos los caracoles es el que tiene el
divertículo más largo en comparación con el aparato genital de otras especies.
-
El Helix lucorum y Helix alonensis, con aparatos genitales muy difíciles de
diferenciar el uno del otro, presentan un divertículo más corto.
-
En cuanto al aparato genital de Achatina fulica, no presenta ni flagelo macho ni
divertículo, ni glándulas multifídicas, ni bolsa del dardo.
2.5.FISIOLOGÍA
2.5.1. Función de la concha
La concha desempeña principalmente un papel defensivo frente a los depredadores
y a las condiciones adversas del medio ambiente (calor, frío, viento, luz, sequía, etc.).
Asimismo es un eficaz elemento de protección ante la gran sensibilidad del caracol al grado
higrométrico ambiental, el cual es capaz de afectar a la coloración y a la resistencia de la
concha: un ambiente húmedo la oscurece. Se estima que el grado óptimo de hidratación del
caracol es de un 86%.
La retracción del cuerpo en el interior de la concha, como respuesta a estímulos
adversos se efectúa gracias a varios músculos, sobretodo el columelar.
El crecimiento en longitud y reparación de daños en la concha tiene lugar a partir
del manto, completándose su papel protector con la formación de un velo membranoso o
calcáreo (epifragma) en las épocas de letargo, siendo generalmente más grueso en invierno
que en verano.
44
2.5.2.Reproducción
La fisiología de la reproducción del Helix aspersa, al igual que su aparato
reproductor, es una de las más complicadas de los Helícidos. Aunque el caracol es
hermafrodita, la fecundación requiere indispensablemente de una cópula recíproca, que en
climas mediterráneos suele efectuarse de marzo a abril.
La edad de madurez sexual depende esencialmente de la temperatura, humedad,
fotoperiodo, así como de la época de nacimiento. El caracol común (Helix aspersa) alcanza
la madurez sexual a los ocho meses en estado libre, aunque no es capaz de reproducirse
hasta los 12 – 14 meses, mientras que el caracol de Borgoña (Helix pomatia) no se
reproduce hasta que transcurren dos o tres inviernos, dependiendo de que el nacimiento
haya tenido lugar en primavera u otoño. En la cría controlada, el Helix aspersa alcanza la
madurez sexual a los 5 – 6 meses, edad en la que se inician los apareamientos.
Helix pomatia
Helix aspersa
(Países
Atlánticos)
Helix
aspersa
máxima
Número de huevos por puesta
30-60
80-150
90-200
Tiempo de crecimiento en condiciones naturales
2 1/2-3 años
1 año
(a veces
2 años)
?
Tiempo de crecimiento en criaderos
con temperatura controlada en invierno
1-2 años (la
hibernación
tiene que ser
respetada en
el 2° invierno)
8-10 meses
5 meses y
1/2 -6
Peso medio alcanzado.
25 gr
10 gr
20 gr
Fig. 5. Diferencias en la reproducción y crecimiento. Rousselet, M. (1986)
La reproducción de los caracoles comprende cinco fases: cópula, fecundación,
puesta, incubación y eclosión.
45
CÓPULA: Va precedida de un periodo preliminar durante el cual los dos animales
se reconocen y se frotan repetidamente con las rádulas, adoptando diferente posición según
la especie: los Borgoña y turcos se sitúan erguidos “cara a cara” con la parte anterior del
cuerpo vertical, mientras que los comunes adoptan una postura horizontal en direcciones
opuestas. Estos movimientos, con la ayuda de una sustancia mucosa segregada por las
glándulas multífidas, provocan la salida de los dardos calcáreos de sus bolsas, que actúan
recíprocamente como órganos excitadores y de anclaje. De esta forma, se provoca la
evaginación de los penes que salen al exterior como el dedo de un guante. El pene de cada
uno de los individuos se mueve libremente y entra en la vagina del otro, momento en el que
se intercambian los espermatóforos liberando los espermatozoides.
Foto 1. Cópula. Instituto Internacional de Helicicultura.
La duración media de la cópula es de diez horas, con variaciones según la especie e
individuo. En las regiones mediterráneas el Helix aspersa tiene dos periodos de
acoplamiento, en primavera y en otoño, durante los cuales se efectúan varias cópulas.
FECUNDACIÓN: Es un proceso largo y complejo. La fecundación requiere que
los óvulos elaborados en la glándula hermafrodita lleguen a la cámara de fecundación a
través del canal hermafrodita. En esta cámara se efectúa la unión de los óvulos con los
espermatozoides almacenados que remontaron al tracto genital.
46
Los óvulos fecundados o huevos se acumulan en el oviducto, donde son rodeados
por una capa de albúmina, segregada por la glándula de igual nombre, y más tarde por otra
cubierta calcárea blanquecina, procedente de la secreción de las glándulas multífidas, que
se endurece en contacto con el aire.
PUESTA: Se efectúa después de la fecundación, debiendo transcurrir un lapso de
tiempo entre ambas que oscila entre 10 y 50 días, dependiendo de las condiciones
ambientales, la especie y el propio individuo.
Para realizar la puesta el caracol excava un agujero o nido con ayuda de la parte
anterior del pie formando una cámara esférica de paredes lisas y sólidas precedida de una
antesala estrecha en forma de embudo. En el Helix pomatia la cavidad tiene alrededor de 4
cm de diámetro y 6 – 8 de profundidad. En Helix aspersa la profundidad de la cavidad es
algo menor, 3 – 4 cm. Una vez practicada la cavidad, introduce en ella toda la parte anterior
del pie y deposita los huevos telolecitos a intervalos de 5 a 20 minutos. El número de
huevos que deposita cada vez es muy variable, oscilando entre los 30 – 70 (de 6 mm de
diámetro) en el Borgoña y 50 – 120 (de 4 mm de diámetro) en el caracol común y turco. El
Helix aspersa puede realizar, en ocasiones, la puesta al abrigo de hojas, piedras, ramas,
vegetales, etc.
A
B
C
Fig. 6. Tres fases de la puesta de huevos del caracol de las viñas. A, excavación del nido. B, puesta. C, Nido tapado en
espera de la eclosión. Viladevall, I. (1983)
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Foto 2. Helix aspersa realizando la puesta. Fontanillas, J.C. (1989)
Terminada la puesta el caracol obtura el nido con los restos de la excavación
precedente. La duración de la puesta varía según la cantidad de huevos que se depositen,
variando entre 20 y 40 horas.
La estructura del huevo consiste en una cubierta externa impregnada de compuestos
cálcicos, una capa interna fina (membrana hialina) y un acúmulo de albúmina en el seno de
la cual se encuentra el disco germinal.
En el medio natural, un tercio de los caracoles mueren después del periodo sexual.
INCUBACIÓN: El tiempo de incubación varía con la temperatura y la especie,
siendo de 20 a 30 días en el caracol de Borgoña y de 10 a 25 días en el caracol común y
turco. A temperaturas más suaves la incubación es más rápida. Lo mismo ocurre con la
humedad, que disminuye el tiempo de incubación.
Durante la incubación tienen lugar una serie de transformaciones en el interior del
huevo, mediante las cuales el embrión se desarrolla externa e internamente, hasta el
momento del nacimiento.
ECLOSIÓN: Cuando el embrión se ha desarrollado y ocupa todo el volumen del
huevo, se produce la rotura y la destrucción de la cubierta externa del huevo.
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Foto 3. Eclosión.
Eurocaracol
Una vez eclosionado, el caracol juvenil permanece de 5 a 10 días en la cámara de
incubación, alimentándose de los restos de las estructuras del huevo. Después salen al
exterior, generalmente en un día húmedo, lluvioso o por la noche.
Foto 4. Caracoles recién
eclosionados. Eurocaracol.
Foto 5. Caracoles de 1 mes.
Eurocaracol.
2.5.3. Crecimiento
El crecimiento del caracol es muy rápido al principio, se va moderando y se paraliza
en los adultos. El ritmo de crecimiento, medido en el diámetro de la concha, es más rápido
para los caracoles nacidos en primavera que para los nacidos en otoño. La mortalidad en los
jóvenes caracoles es muy elevada durante los tres primeros meses de vida.
En condiciones naturales son necesarios de 14 a 18 meses para que los caracoles
Borgoña y común alcancen la condición de adulto (marcada por la formación del reborde
del peristoma en la concha), aunque el desarrollo depende de individualidades. Con la cría
intensiva, se consigue un desarrollo mucho más rápido, debido al control de factores
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ambientales, densidad de población, higiene, técnicas de producción y manejo.
2.5.4. Ritmos biológicos
La vida de los caracoles en la naturaleza se caracteriza por tener tres fases de
diferente actividad biológica: vida activa, estivación e hibernación que dependen de las
condiciones higrométricas y térmicas del ambiente.
La estivación es un estado letárgico que se desarrolla en las épocas de máximo calor
y menor humedad ambiental y cuya duración puede ser de hasta cuatro meses al año.
Durante este tiempo el metabolismo del caracol disminuye, pudiendo llegar a paralizarse.
Esta fase puede no existir si las condiciones climáticas no son extremas. En climas
atlánticos no se produce estivación si el verano es suficientemente lluvioso.
La hibernación es también un estado letárgico que se produce cuando baja la
temperatura, disminuye el fotoperiodo o disminuye la alimentación. Durante este período
se paralizan las funciones digestivas y la frecuencia cardíaca disminuye considerablemente
viviendo el caracol a expensas de las reservas acumuladas en el hepatopáncreas. La
hibernación es un periodo de letargo más pronunciado y duradero que el de estivación.
Durante las dos fases anteriores, los caracoles se retraen dentro de su concha y
segregan una sustancia mucosa por el pie, que se solidifica en contacto con el aire y tapona
el orificio de la concha, es el epifragma (opérculo).
Para la operculación el caracol se retrae enteramente en su concha, después secreta
un velo mucoso incoloro que se adhiere al contorno de la abertura de la concha. Se acopla
ligeramente y se hace convexo y abulta, se separa unos 5 mm del manto, debido a la
presión del gas, cuando el caracol vacía lentamente su pulmón por el pneumostoma. El velo
se seca y toma un color blanquecino, impregnándose de caliza, que lo endurece y lo espesa.
Luego el caracol se comprime debido a que se mantiene únicamente de las reservas
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acumuladas, forma un nuevo velo que se calcifica y que está separado del primero por una
capa de aire. Puede haber varias capas calcificadas sucesivas.
Según algunos autores la fase de estivación y sobre todo la de hibernación
corresponden a un fenómeno de reposo fisiológico interno necesario para la recuperación
de los órganos reproductores y las funciones sexuales. Una hibernación mínima de tres
meses favorece la reproducción.
Cuando el fotoperiodo se alarga, las temperaturas aumentan por encima de los 10 –
12ºC y la humedad ambiental es adecuada, el caracol sale de su letargo invernal con un
apetito desmedido, como consecuencia de las pérdidas energéticas sufridas en la fase
anterior. Durante la vida activa se produce un rápido crecimiento de los caracoles jóvenes
y una recuperación de los animales adultos que posteriormente comenzarán su periodo
reproductor.
2.5.5. Locomoción
El caracol no se mueve más que para alimentarse, buscar refugio, acoplarse, poner
huevos o evitar al enemigo. Este animal se desplaza deslizándose, partiendo de un punto
fijo exterior y llevado hacia él la parte posterior del pie.
El caracol puede salvar obstáculos sin tocarlos con el pie (como cenizas, cables
eléctricos, etc.) y para ello levanta la parte anterior de su cuerpo hasta sobrepasarlo y
después, apoyando la arte anterior continua su camino con el resto del pie, formando una
especie de puente sobre el objeto a salvar.
Este animal puede deslizarse sobre cualquier tipo de superficies, tanto lisas como
rugosas, a excepción de las absorbentes, como las cenizas, serrín, sal, en las que queda
atrapado al no poder atravesarla y muere en el intento.
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El movimiento de un cuerpo blando como el del caracol, sería difícil, casi
imposible, por las asperezas del terreno, si no fuese facilitado por la emisión de un moco,
que revistiendo esta aspereza, impide que se dañe su tierna carne. Es la llamada “baba”, que
en ocasiones no vemos ya que se seca enseguida al aire. En realidad la emisión de la baba
es mínima cuando el terreno sobre el que se desplaza el caracol es húmedo y libre de
asperezas, sin embargo, es abundante cuando el camino es árido y muy accidentado. Está
comprobado que con ayuda de abundante baba, el caracol puede parar sobre el filo de una
hoja de afeitar sin dañarse.
2.6. ECOLOGÍA
Según Mioulane, P. (1988) y Gallo, G. (1990), las exigencias ecológicas de los
caracoles son muy variables según la especie. En lo referente al terreno los caracoles, en
general, requieren suelos calizos. La actividad del caracol está condicionada esencialmente
por tres parámetros climáticos: humedad, temperatura y fotoperiodo.
La humedad es indispensable para la biología del caracol ya que ésta regula su
actividad. El caracol mantiene un equilibrio constante entre el contenido de agua de sus
tejidos y la humedad ambiental, absorbiendo o eliminando agua debido a la gran
permeabilidad de su tegumento. Para su correcto desarrollo es necesaria una humedad
relativa del 75 al 90 % (por encima o por debajo disminuyen sus funciones vitales, llegando
incluso a provocarle la muerte).
En cuanto a la temperatura, el intervalo óptimo se encuentra situado entre 15 y
20ºC. Temperaturas inferiores disminuyen o paralizan la actividad de los caracoles,
produciéndose la hibernación alrededor de los 6ºC. Por debajo de 0ºC, se origina su muerte
por congelación del agua de sus tejidos. Cuando la temperatura sube por encima de los
20ºC, el caracol no se ve afectado, siempre que el grado de humedad sea idóneo, pudiendo
mantener un desarrollo normal incluso a 30ºC.
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Los caracoles son lucífobos, el fotoperiodo influye en gran medida en su actividad
vital y reproductiva. Generalmente desarrollan su actividad durante la noche, buscando
durante el día zonas de penumbra u oscuras.
El viento también posee un efecto desfavorable cuando adquiere una velocidad
excesiva. Los Helícidos buscan lugares protegidos de las fuertes corrientes de aire.
También los vientos disminuyen la humedad del ambiente.
2.7. ETOLOGÍA
Fontanillas, J.C. y García-Cuenca, I. (1995) describen el comportamiento de los
Helícidos que se ve influido principalmente por el alimento, la radiación solar, la humedad,
el viento, la temperatura, el tipo de suelo, etc. y por los seres vivos, tanto animales como
vegetales, con los cuales pueden establecer relaciones mutuas de cooperación o
competencia. Estas relaciones influyen en la biología de los caracoles, sobre todo, en la
distribución geográfica, la reproducción, la selección natural, el comportamiento, etc.
En general el caracol un animal de costumbres nocturnas, durante el día se
resguarda del calor y la luz, sepultándose bajo las hojas o enterrándose en zonas húmedas o
sombreadas.
El fotoperiodo y las condiciones de humedad y temperatura determinan dos
periodos de máxima actividad a lo largo de las 24 horas, uno a la puesta del sol y otro seis
horas después del crepúsculo. En días húmedos o lluviosos, estos periodos de actividad
pueden alargarse considerablemente.
Tras los periodos de actividad nocturna, el caracol regresa al mismo lugar de
descanso que ocupó durante el día, este fenómeno se conoce como “homing” y debe ser
tenido muy en cuenta en la cría helicícola. Esto mismo sucede en la conducta estacional con
el lugar de hibernación y estivación como punto de partida y regreso después de la
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dispersión. El radio de territorialidad no suele ser mayor de 30 – 35 m, reduciéndose
normalmente a 5 – 10 m.
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