Download aparato digestivo

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO
FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES CUAUTITLÁN
“APARATO DIGESTIVO”
MATERIAL DE APOYO PARA LA ASIGNATURA DE FISIOLOGÍA
VETERINARIA
PARA OBTENER EL TÍTULO DE:
MÉDICA VETERINARIA Y ZOOTECNISTA
PRESENTA:
NADHIELLI HERNÁNDEZ ZAMUDIO
ASESORA: M. en C. JUANA ORTEGA MONDRAGÓN
CUAUTITLÁN IZCALLI, ESTADO DE MÉXICO 2015
AGRADECIMIENTOS:
Gracias mi dios, por darme la fortaleza de no rendirme, ni quedarme en el intento, hay
cosas que cuestan más trabajo que otras por una razón. Gracias por permitirme aprender
de todo este proceso.
A mis PADRES; Papá te nos adelantaste al cielo, sigue iluminando mi camino con tu
luz y llenando mi vida de color, soy una parte de ti y un reflejo de tu gran amor, gracias
por darme las armas para defenderme, está es una de ellas.
Mamá por ser mi compañera en este viaje, por volar conmigo cada día
de mi vida, por guiarme con tu amor, gracias por creer en mí y alentarme en esta lucha
llamada vida. Esta es una batalla menos.
A mis HERMANAS; Ser la hermanita me dio la gran fortuna de tener, no sólo el gran
ejemplo de mis padres sino de ustedes 2, por ser mis modelos de vida.
Vero y Jorge muchas gracias por ese apoyo incondicional y por ser mis
cómplices, por enseñarme lo que es perseverancia, disciplina y sobre todo a creer que
todo se puede con esfuerzo y trabajo.
Sandra y Mauricio, hermana por ser mi confidente, por apoyarme sin
importar cuales sean mis decisiones, por alentarme a ser una mejor persona y por
impulsarme. Por enseñarme que es luchar y no dejarse vencer ante nada.
A mis HERMANAS (os) de CORAZÓN; Mel por acompañarme en tantas aventuras,
por las lágrimas y risas durante tantos años de hermandad; Itzy por tantos días de risas y
travesuras; Juan por tus consejos y por transmitirme de tu fortaleza, gracias por toda la
ayuda en todo este proceso; Arlette y Fer por su nobleza, y lindas palabras alentándome
a concluir este trabajo.
A MI ASESORA Dra. Juanita, por que más allá del apoyo incondicional para la
realización de este trabajo, por convertirse en mi amiga y guía, por ser ese ángel en un
momento muy difícil de mi vida, el cual sin usted seria una historia distinta. Gracias por
sus consejos y por los jalones de orejas.
A MIS SINODALES Dr. Muñoz, Dra. Leticia, Dr. Francisco, Dr. Trejo por
paciencia y consejos.
su
A los que con su apoyo logré concluir este meta de mi vida: Mvz Esp. Cecilia Olaya,
Juan Manuel Luján, Dr. Remolina, Hugo Chessani, Antonio Porras, Juan Carlos
Salgado, A mis hermanos de Palacio de Hierro: Dany, Eve, Yan, Martin, Lety, Sergio
Jaime, Jazmín.
“Lo que tiene que ser, será……. Vive, Sueña, Ama y Ríe”
ÍNDICE
Impacto que tiene en el proceso enseñanza – aprendizaje de la Asignatura.
Descripción de la utilización en la práctica docente.
Relación con los temas de la asignatura.
Material Didáctico elaborado.
Objetivos.
Materiales y Método.
Introducción.
Aprehensión y masticación de los alimentos.
8.1 Dientes y formulas dentarias.
9. Proceso de insalivación.
9.1 Insalivación en Rumiantes.
9.2 Secreción de saliva.
10. Deglución de los alimentos.
10.1 Fases.
11. Generalidades sobre los factores de la digestión.
12. Digestión en el estómago simple.
12.1 Propulsión.
12.2 Secreción gástrica.
12.3 Regulación de la secreción gástrica.
12.4 Vaciamiento Gástrico.
12.5 Digestión.
12.5.1 Carbohidratos.
12.5.2 Proteínas.
12.5.3 Lípidos.
13. Digestión en el estómago del rumiante.
13.1 Anatomía Funcional de los preestómagos.
13.2 Motilidad.
13.2.1 Motilidad de retículo y rumen.
13.2.2 Regulación de la motilidad de reticulorrumen.
13.2.3 Motilidad Omasal.
13.2.4 Motilidad del Abomaso.
13.3 Rumia.
13.4 Eructo.
13.5 Procesos de Digestión en los Preestómagos.
13.6 Microorganismos en los preestómagos.
13.6.1 Bacterias.
13.6.2 Protozoos.
13.6.3 Hongos.
13.7 Vías de Fermentación.
13.8 Digestión.
13.8.1 Digestión de Carbohidratos.
13.8.2 Digestión de Proteínas.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
13.8.3 Digestión de Lípidos y otros compuestos.
13.9 Absorción en los preestómagos de los Rumiantes.
14. Digestión en el intestino delgado.
14.1 Jugo intestinal.
14.2 Jugo pancreático.
14.3 Hígado.
14.4 Bilis.
14.5 Motricidad del intestino delgado.
14.6 Tipos de movimientos.
14.7 Absorción en el intestino delgado.
15. Digestión en el intestino grueso.
15.6.1 En los carnívoros.
15.6.2 En los rumiantes.
15.6.3 En los herbívoros no rumiantes.
16. Mecanismo de la defecación.
17. Mecanismo del vómito.
18. Sensaciones de hambre y sed.
19. Resumen.
20. Referencia bibliográfica.
ÍNDICE DE IMÁGENES
1
2,3,4,5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21 y 22
23
24
25
26
27
NÚMERO DE DIAPOSITIVA
5
6
7
8
10
13
14
17
18
19
21
22
24
28
36
38
41
43
44
45
46
47
48
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
49
50
51
52
63
72
76
77
79
81
83
84
87
88
90
93
99
101
105
106 y 107
112
118
120
123
125
126
130
132
133
136
137
139
148
150
152
153
157
168
172
175
184
185
190
200
72
73
74
75
76
77
78
79
80 y 81
82
83
84
85
86 y 87
88
89 y 90
91
92
ÍNDICE DE ANIMACIONES
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
ÍNDICE DE CUADROS
1
2
3
4
5
6
7
8
221
223
233
239
255
259
266
261
262
266
269
273
274
276
279
285
286
287
NÚMERO DE DIAPOSITIVA
9 y 94
12
15
59
66,68,70,71
173
193
195
201,202,203
210
214
242
NÚMERO DE DIAPOSITIVA
23
39
44
61
62
65
80
106
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
ÍNDICE DE VIDEOS
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
ÍNDICE DE ESQUEMAS
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
137
134
138
141
149
154
158
182
216
225
225
272
275
NÚMERO DE DIAPOSITIVA
30
31
33
35
73
96
147
156
169
189
236
271
NÚMERO DE DIAPOSITIVA
11
16
17
27
60
91
92
100
102
111
115
116
117
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
119
121
122
127
140
142
142
164
176
184
185
187
205
216
240
243
247
250
270
283
1. IMPACTO QUE TIENE EN EL PROCESO DE ENSEÑANZA – APRENDIZAJE DE
LA ASIGNATURA.
Se entiende por material didáctico al conjunto de medios materiales que intervienen y facilitan el
proceso de enseñanza-aprendizaje. Estos materiales pueden ser tanto físicos como virtuales, asumen
como condición, despertar el interés de los estudiantes, adecuarse a las características físicas y psíquicas
de los mismos, además que facilitan la actividad docente al servir de guía; también, tienen la gran virtud
de adecuarse a cualquier tipo de contenido.
La importancia del material didáctico radica en la influencia a los órganos sensoriales que ejercen en
quien aprende, es decir, lo pone en contacto con el objeto de aprendizaje, ya sea de manera directa o
dándole la sensación de indirecta.
El impacto del presente trabajo para la asignatura de Fisiología Veterinaria radica en ser una
herramienta, tanto para el docente como los alumnos; el docente podrá ayudarse del material para dar el
tema en sus clases y ampliar de una forma más didáctica el tema de Aparato Digestivo ya que el
presente trabajo contiene medios visuales y auditivos que ayudarán al alumno a captar de una mejor
forma el tema Aparato Digestivo, ya que al final del trabajo se manejan autoevaluaciones que le servirán
al alumno para reforzar el tema.
Un objetivo de aprendizaje es un propósito, meta o intención con respecto a un contenido, habilidad o
destreza; el conjunto de varios objetivos de aprendizaje conforman lo que son los programas de estudio
y planes de estudio.
Entonces, expuesto lo anterior, es importante para el docente de hoy ó quien sencillamente quiere y
desea transmitir mejor su mensaje, utilizar los materiales y recursos didácticos.
2. DESCRIPCIÓN DE SU UTILIZACIÓN EN LA PRÁCTICA DOCENTE.
El material elaborado es herramienta interactiva por medio de material multimedia, que incluye textos,
imágenes y videos de lo que es la fisiología digestiva en los diferentes animales domésticos, así tanto
alumnos como profesores pueden potencializar y facilitar, con la participación continua y la utilización
1
del presente trabajo habilidades, actitudes y conocimientos que favorecerán el proceso de enseñanza y
aprendizaje.
Su utilización es muy sencilla , por medio de botones interactivos se va eligiendo entre las 4 funciones
principales del sistema Gastrointestinal de ahí los llevará a descripción en texto, imágenes y algunos
videos explicando cómo es dicha función y los órganos implicados en ella, se encontrará también
material en animaciones mostrando la secuencia de las funciones y como se llevan a cabo, el docente irá
revisando paso a paso el proceso del funcionamiento de dicho sistema, proporcionándole al alumno
diferentes formas de aprendizaje y medios por los cuales a ellos se les facilitará el tema.
3. RELACIÓN QUE TIENE CON LOS TEMAS DE LA ASIGNATURA.
El presente trabajo se basa en el temario de la asignatura de Fisiología Veterinaria, se desarrolló la
investigación de cada uno de los puntos que se manejan en el temario, ampliando algunos temas que no
están incluidos en este, como es el caso de dientes, formulas dentarias e hígado. Su relación está dada en
que en el material desarrollado se expresa de una forma interactiva cada uno de los puntos, explicando
desde un formato digital la fisiología del Aparato Digestivo.
4. MATERIAL DIDÁCTICO ELABORADO.
El material didáctico se refiere a aquellos medios y recursos que facilitan la enseñanza y el aprendizaje,
dentro de un contexto educativo, estimulando la función de los sentidos para acceder de manera fácil a la
adquisición de conceptos habilidades, actitudes o destrezas.
El material elaborado, abarca de una forma comparada, la fisiología digestiva, de las especies
domesticas: Canideos, Felinos, Porcinos, Rumiantes, Conejos y Caballos. En las cuales se observan
variaciones en cuanto a sus funciones fisiológicas, ya que la diferenciación de éstas empieza desde su
anatomía, dándose algunos cambios, en cuanto a los principales procesos fisiológicos que se abarcan en
el presente material. Dándonos así una herramienta interactiva por medio de material multimedia, que
incluye textos, imágenes y videos de lo que es la fisiología digestiva en los diferentes animales
domésticos, así tanto alumnos como profesores pueden potencializar y facilitar, con la participación
2
continua y la utilización del presente trabajo habilidades, actitudes y conocimientos que favorecerán el
proceso de enseñanza y aprendizaje.
El tema apoya a otras materias de la carrera ya que es la base de siguientes asignaturas de la carrera de
Medicina Veterinaria Zootecnista, ya que conociendo el funcionamiento normal del organismo en las
diferentes especies animales, uno podrá diferenciar, lo que es una patología en dicho sistema. Aunque
existen diversas ramas en la Medicina Veterinaria, podemos hacer uso del conocimiento obtenido, desde
el ámbito nutricional, hasta el lado clínico para así poder tomar las medidas necesarias de prevención y
control de varias de las patologías que se presentan en los animales. Así mismo nos da, una gran
herramienta en el momento de la toma de decisiones de cómo abordar los diversos problemas que atañen
al sistema digestivo.
5. OBJETIVOS
OBJETIVO GENERAL:

Estructurar material didáctico audiovisual en apoyo al curso de Fisiología Veterinaria, con la
intención de potencializar y facilitar el proceso de enseñanza y aprendizaje, desarrollando
habilidades, actitudes y conocimientos que favorezcan la óptima formación de los alumnos.
OBJETIVOS PARTICULARES:

Desarrollar una presentación constituida por texto, imágenes, videos y enlaces tratando el tema
de Aparato Digestivo de la Asignatura de Fisiología Veterinaria.

Describir los mecanismos fisiológicos fundamentales que se llevan a cabo en el Aparato
Digestivo procesos que, interrelacionados constituyen la base de la vida, la producción y
reproducción animal.

Proporcionar una herramienta para favorecer el desarrollo de actividades de aprendizaje.

Implicar a los alumnos en su aprendizaje y en su trabajo mediante el material didáctico.
3
6. MATERIALES Y MÉTODOS
El material elaborado está conformado por diversos medios y recursos tecnológicos, que abarca una
presentación en formato Power Point que sirve para ilustrar el texto que se desarrolló sobre el tema. Este
material se basa en el temario de Fisiología Veterinaria: Aparato Digestivo. En el proceso de
preparación del trabajo, recopilo información de Fisiología Veterinaria: textos, imágenes y videos que
comprenden desde animaciones digitales simples, hasta fragmentos de distintos documentales o
películas, integrándolos poco a poco haciendo un desglose de función principal. Esto se llevó a cabo
mediante programas de edición de videos, iniciando con una pequeña introducción de lo que es el
Aparato Digestivo en general, se podrá desplegar botones con links que poco a poco uno podrá ir
seleccionando para la descripción tanto en texto como en videos e imágenes de lo que es el
funcionamiento de los procesos que se llevan en el tracto gastrointestinal, así como la diferenciación por
especies y tipos de estómagos. Explicando desde el mecanismo de masticación, deglución, formulas
dentarias entre especies, digestión en monogástricos y poligástricos, absorción, glándulas accesorias con
su mecanismo de acción, etc. Ilustrando así de forma conjunta nuestros medios que van a ser visuales
imágenes, videos, cognitivos integración con otras materias, auditivos etc. La dinámica de poder accesar
a un link con la explicación de cada uno de los mecanismos implicando, en que ayudan y benefician en
este aparato, dándonos así una integración de lo que es la Fisiología del Aparato Digestivo. Finalizando
con la misma dinámica de links y una explicación de los mecanismos del vómito, sensaciones de hambre
y sed.
Consolidando el objetivo de este trabajo que es la conjunción de conocimientos dados por el material
estructurado que una vez integrado al conocimiento, uno pueda hacer uso de tal y adaptarlo en la vida
estudiantil y posteriormente en lo profesional, dándonos una herramienta no sólo para el alumno, sino
también para el docente y la preparación de sus clases.
4
7. INTRODUCCIÓN.
El sistema gastrointestinal (GI) está compuesto por el tracto gastrointestinal y determinados órganos
glandulares asociados que producen las secreciones que actúan en el tracto gastrointestinal. Las
principales subdivisiones del tracto GI son: boca se lleva a cabo la masticación e insalivación; faringe;
esófago deglución; estómago digestión con jugos gástricos y formación del quimo; duodeno, yeyuno, e
íleon absorción de nutrientes y transformación de quimo a quilo; colon (el quilo se conduce al ano y se
absorbe agua; recto formación de heces y ano se expulsan las heces. Los órganos glandulares asociados
son: glándulas salivales, hígado, vesícula biliar y páncreas (Levy 2009; Ganong 2013).
Ver diapositivas 5, 6 y 7.
En la figura se muestran
los principales órganos
que
constituyen el
aparato digestivo.
Las actividades mediante las cuales el sistema GI lleva a cabo estas funciones, se pueden subdividir: en
motilidad, secreción, digestión y absorción.

Ver diapositiva 8.
La motilidad se refiere a los movimientos del tracto GI que sirven para mezclar y poner en
circulación su contenido, así como para impulsarlo a lo largo de toda su longitud, dicha propulsión se
produce en una dirección anterógrada, es decir desde la boca al ano.

Ver diapositiva 9.
La secreción es el conjunto de procesos mediante las glándulas asociadas del tracto GI segregan
agua y sustancias hacia el interior de dicho tracto. La digestión define procesos donde las cuales grandes
moléculas son degradadas químicamente hasta producirse otras más pequeñas que pueden ser absorbidas
a través de la pared del tracto GI (Levy 2009; Ganong 2013).
5
Ver diapositiva 10 y 11.

La digestión consiste en la transformación física, química y microbiana de las partículas de los
alimentos y las moléculas en subunidades que se puedan absorber (Levy 2009; Ganong 2013).
Ver diapositiva 12.

La absorción se refiere a los procesos mediante los cuales las moléculas nutritivas son absorbidas
por el tracto GI y llegan al torrente circulatorio (Levy 2009; Ganong 2013).
Ver diapositiva 13.
El aparato digestivo es la entrada al organismo de las sustancias nutritivas; carbohidratos, proteínas,
lípidos, vitaminas, minerales y líquidos. Las proteínas, grasas y carbohidratos complejos son degradados
(digeridos) hasta unidades absorbibles, principalmente en el intestino delgado.
Ver diapositivas 14.
Para ello requiere: 1) el tránsito de los alimentos a lo largo de todo el tubo digestivo; 2) la secreción de
los jugos digestivos y la digestión de los alimentos; 3) la absorción de los productos digeridos, el agua, y
los distintos electrolitos; 5) un control de todas estas funciones por parte de los sistemas nervioso y
hormonal (Gayton 2011; Levy 2009).
Ver diapositivas 15.
Los animales han sido clasificados por el tipo de alimento que consumen en carnívoros, herbívoros y
omnívoros. Sin embargo, una clasificación más funcional es la que hace referencia al tipo de digestión
del alimento. Así, distinguimos la digestión enzimática de la microbiana. En los carnívoros la digestión
es principalmente de tipo enzimática y la microbiana es muy secundaria. Por el contrario en los
rumiantes la actividad microbiana es fundamental y se produce antes de la digestión enzimática,
mientras que los herbívoros no rumiantes presentan una actividad microbiana importante pero que se
localiza en la región distal del sistema digestivo (Reece 2009; Berne 2009).
Ver diapositiva 16.
La digestión enzimática de cada uno de los nutrientes se efectúa mediante hidrólisis, que es la ruptura de
las uniones químicas, realizada mediante la inserción de una molécula de agua. Durante la digestión las
uniones glucosídicas de hidratos de carbono, los enlaces peptídicos de proteínas, los enlaces éster de las
grasas, así como los enlaces fosfodiester de los ácidos nucleicos se rompen por efecto de la hidrólisis.
Ver diapositiva 17.
La acción enzimática cataliza la hidrólisis en el tracto digestivo. La digestión microbiana difiere de la
digestión enzimática en tres aspectos; 1) las enzimas microbianas destruyen fácilmente a las fuentes de
carbohidratos fibrosos que tienen polímeros de glucosa con los enlaces beta y que no degradan enzimas
6
de los mamíferos. Los productos terminales de la digestión microbiana de carbohidratos no son hexosas,
sino ácidos grasos volátiles (AGV);
2) Los microorganismos son capaces de sintetizar proteínas
microbianas a partir de fuentes de nitrógeno no proteico, como la urea. Estas proteínas pueden
hidrolizarse a su vez para producir aminoácidos esenciales. 3) los microorganismos sintetizan vitaminas
del complejo B (Ruckebush 2004; Swenson 2011).
Ver diapositiva 17.
Diferencias entre especies:
 Cerdo
 Perro
 Gato
 Equino
Tienen un aparato digestivo, con un sólo estómago su función es mezclar los alimentos con el jugo
gástrico, la digestión es de naturaleza básicamente enzimática y la digestión microbiana es mínima.
Ver diapositiva 18.
A diferencia del estómago de los rumiantes que tiene cuatro compartimientos:
 Rumen.
 Retículo.
 Omaso.
 Abomaso.
Estos son capaces de utilizar una serie de alimentos fibrosos que no pueden digerir otros animales.
Ver diapositiva 19.
Los lugares de digestión microbiana requieren de un órgano digestivo-fermentativo (retículorrumen), en
el que el tránsito pueda ser retrasado, para proporcionar el tiempo necesario para la fermentación,
especialmente de celulosa. El complejo de preestómagos de los rumiantes y el intestino grueso de los
caballos contiene como mínimo entre el 10 y 15% del volumen de agua corporal (Reece 2009; Church
2002).
7
El conejo, tiene una dieta a base de alimentos fibrosos, concretamente en el ciego,
es donde ocurren los procesos de degradación de la fibra similares a los que suceden en el estómago de
los rumiantes.
Ver diapositiva 21.
En el caballo la fermentación microbiana ocurre en la parte distal del tubo digestivo. La digestión
microbiana requiere de un órgano digestivo-fermentativo (intestino grueso), en el que el tránsito pueda
ser retrasado, para proporcionar el tiempo necesario para la fermentación, especialmente de celulosa.
Ver diapositiva 22.
Las etapas motora y secretora proporcionan el ambiente necesario para que estas funciones se lleven a
cabo, las secreciones se recuperan mediante el proceso de reabsorción y regresan al líquido extracelular
(Alvarez 2009; Cunningham 2009).
Los sistemas nervioso y endocrino tienen funciones e interacciones complejas que integran los
fenómenos motores, secretores y de absorción del conducto GI.
El control nervioso de la función gastrointestinal ocurre mediante las divisiones simpática y
parasimpática del sistema nervioso autónomo (SNA) y mediante neuronas del plexo submucoso y
mientérico. El último se considera separado del SNA y se denomina sistema nervioso entérico (SNE)
(Cuenca 2006; Ganong 2013).
Ver diapositiva 24 y 25.
8
Aspectos
comparativos
de la digestión.
Diferencias
estructurales
macroscópicas.
Características
estructurales y
funcionales.
Carnívoros
Rumiantes
Cerdo
Comen
a
otros
animales su
digestión es
enzimática.
Conducto
corto
y
simple.
Alimentación
Vegetal.
Fermentación
microbiana alta.
Plantas
animales.
Digestión
enzimática
Caballo
y Fermentació
n
microbiana
ocurre en la
parte distal.
Estómago simple Ciegos muy
longitud
grandes.
intestinal
más
grande, sáculos
en ciego y colón.
Cuatro
compartimentos.
Conejo
Cecotrofía.
Estructura
simple, colón
muy
voluminoso,
ciego y colón
son saculados.
Consumo
Consumo
de Necesidad
imperiosa
de El líquido
ocasional de material vegetal en mantener una fermentación y retiene solo
gran
gran cantidad.
absorción continuas donde los el ciego y
contenido
materiales
que
contienen paso por
seguido
de
celulosa pueden descomponerse. colón
calma
rápido.
relativa.
se
en
el
el
es
Cuadro 1. Se muestran los aspectos comparativos entre diferentes especies con relación a la función digestiva y anatomía
(Ruckebush 2004).
Ver diapositiva 23.
8. PREHENSIÓN Y MASTICACIÓN DE LOS ALIMENTOS.
La cantidad de alimento ingerido está determinada principalmente por el deseo intrínseco de él es decir
“el hambre”. Este mecanismo constituye, en sí mismo, sistemas de regulación automática muy
importantes para mantener un aporte nutritivo adecuado al organismo teniendo así aspectos mecánicos,
en especial la masticación y la deglución (Gayton 2011; Drucker 2005).
Ver diapositiva 27.
Desde el momento en que entra a la boca el alimento está sujeto continuamente a movimientos que lo
descomponen y aseguran que se mezcle eficientemente con los jugos digestivos.
La prehensión y la masticación integran el proceso de la motilidad y constituyen una secuencia ordenada
de hechos cuyo resultado es un bolo alimenticio mezclado con saliva, que entrará al estómago (quimo)
(Reece 2009; Cunningham 2009).
Ver diapositiva 27.
9
PREHENSIÓN.
Se entiende por prehensión, al acto de recoger el alimento y vehiculizarlo hacia el interior de la cavidad
bucal. En todos los mamíferos los órganos centrales de la prehensión de alimentos son los labios, dientes
y lengua.
Ver diapositiva 28.
Pero los mecanismos varían mucho de una especie a otra:

Rumiantes: Labios, lengua, incisivos inferiores y la almohadilla dental en la parte anterior del
paladar duro actúan como órganos para la prehensión del alimento, ingieren pasto y forraje de manera
tradicional pastorean, tienen una boca que se abre menos y labios cortos, con una lengua relativamente
larga, curvan su lengua alrededor de forraje el cual es llevado entre los incisivos y la almohadilla dental
superior y separado por un movimiento de la cabeza. En ovinos una hendidura en el labio superior
permite el pastoreo muy corto (Engelhardt 2006; Reece 2009; VIDEO 1).

Ver diapositiva 30 y 31
Equinos: Los labios sensibles y móviles, superior e inferior son las principales estructuras para la
prensión que utilizan para alimentarse. En el pastoreo, los labios se mueven de arriba abajo para permitir
que los incisivos separen el pasto desde su base (Engelhardt 2006; Reece 2009; VIDEO 2).

Ver diapositiva 33
Conejos: Acción que se lleva a cabo básicamente por los labios, los incisivos y la lengua. VIDEO 3
Ver diapositiva 34

Perros y gatos: Aseguran el alimento con miembros delanteros, pero el movimiento de cabeza y
mandíbulas permite la ingestión (Engelhardt 2006; Reece 2009; VIDEO 4).

Ver diapositiva 35.
Para ingerir los líquidos, los carnívoros recurren a su lengua libre y móvil, a la que le dan forma de
cuchara, mientras que el resto de los mamíferos producen descenso de la presión bucal mediante la
aspiración y contracciones de la lengua , lo que les permite absorber líquidos (Engelhardt 2006; Levy
2009).
Ver diapositiva 36.
MASTICACIÓN
Es la fragmentación mecánica, primer paso en el desdoblamiento de los alimentos. Se reducen pedazos
grandes en pequeños, para que las enzimas digestivas ejerzan su acción. Se ablanda el alimento y se
lúbrica con saliva, permitiendo la deglución (Ganong 2013; Constanzo 2011).
10
Los movimientos trocean los bocados a la vez que los humedecen con saliva para darles una forma más
fácil de deglutir. Los músculos de las mejillas, de los labios y sobre todo de la lengua llevan
continuamente los trozos más grandes bajo los molares, recogiendo al mismo tiempo la saliva que brota
de los conductos de las glándulas y húmedece el alimento triturado hasta formar una pequeña masa
pastosa, llamada bolo alimenticio, que se puede ingerir más fácilmente (Engelhardt 2006; Gayton 2011).
Ver diapositiva 38.
Los movimientos de mandíbula en carnívoros y omnívoros ocurren básicamente en un plano vertical y
producen una acción de corte. Sin embargo, el alimento vegetal grueso y duro requiere mayor molido
mecánico; por consiguiente, hay un movimiento lateral considerable de la mandíbula de los herbívoros.
El maxilar superior es más ancho que el maxilar inferior y la masticación ocurre solo en un lado a la vez.
Los dientes se desgastan con superficies de molienda en forma de bisel debido a este movimiento. El
borde agudo de los dientes inferiores es el interno y el de los dientes superiores es el externo. Las placas
oblicuas de los herbívoros están compuestas de sustancias con diferentes grados de dureza y la eficiencia
para moler de las placas aumenta por su desgaste irregular (Reece 2009; Ruckebush 2004).
Ver diapositiva 39.
La trituración de tejidos vegetales en caballos y rumiantes se da por movimientos laterales de los
maxilares, que son posibles junto con otros movimientos de pulsión: hacia adelante y retropulsión: hacia
atrás, debido a la flexibilidad de la articulación temporo-mandibular (Ruckebush 2004).
Ver diapositiva 39.
La intensidad de masticación es específica de cada especie aunque también es influida por la estructura
macroscópica de la comida. Los carnívoros apenas mastican su alimento, mientras que los herbívoros se
caracterizan por una gran intensidad de masticación, que alcanza su máxima expresión en los rumiantes,
que en la fase de rumia llega a durar hasta 60 segundos por bolo (Engelhardt 2006; Gayton 2011).
Ver diapositiva 39.
Los músculos y ligamentos de las mandíbulas se fortalecen gracias a la acción cotidiana de comer, la
mayor parte de los músculos de la masticación están inervados por ramas motoras del V par craneal y el
proceso de la masticación se controla por núcleos situados en el tronco encefálico. Gran parte del
proceso de masticación se debe a un reflejo masticatorio: la presencia del bolo alimenticio en la boca
desencadena primero el reflejo inhibidor de los músculos de la masticación, por lo que la mandíbula
desciende. A su vez esta caída inicia un reflejo de distensión de los músculos mandibulares que induce a
11
una contracción de rebote. La mandíbula se eleva automáticamente para ocluir los dientes y al mismo
tiempo el bolo se comprime de nuevo contra el revestimiento bucal, lo que se traduce en una nueva
inhibición de la musculatura con caída de la mandíbula, un nuevo rebote etc.; este ciclo se repite una y
otra vez (Gayton 2011; Frandson 2009).
Ver diapositiva 40.
Ver diapositiva 41.
8.1 DIENTES.
Los dientes de los mamíferos son pequeñas estructuras duras que articulan con cavidades: alvéolos de
los huesos incisivos, maxilares y mandíbulas.
Ver diapositiva 41.
Ver diapositiva 41.
Cumplen sus funciones dentro de la cavidad bucal donde forman, junto con los huesos con alvéolos, la
articulación témporo-mandibular y los músculos de la masticación, el llamado aparato masticatorio.
La función de los dientes es el primer proceso de digestión mecánica, la molienda de partículas grandes
de los alimentos en partículas más pequeñas. Los herbívoros tienen dientes compuestos llamados
dientes Hypsodontes y otros animales tienen dientes simples o Brachydontes.
Ver
diapositiva
42.
Ver diapositiva 41.
En los dientes Brachydontes se reconocen en ellos una corona, un cuello y una o más raíces. La corona
está cubierta por esmalte.
Los dientes Hypsodontes son relativamente más largos, constan de cuerpo y raíz. El esmalte de la corona
está cubierto por cemento, de mayor dureza. El cemento y el esmalte de la cara oclusal se invaginan
dentro del cuerpo del diente formando infundíbulos o se pliegan en las caras laterales.
Ver
diapositiva
43.
Ver diapositiva 41.
El diente es un órgano anatómico duro, enclavado en los alvéolos de los huesos maxilares
a través de un tipo especial de articulación denominada gónfosis y en la que intervienen diferentes
estructuras que lo conforman: cemento dentario y hueso alveolar ambos unidos por el ligamento
periodontal (http://mundo-pecuario.com/tema243/dientes_animales/dientes-2076.html).
Ver
diapositiva
42.
Ver diapositiva 41.
Según la forma de la corona y por su función, hay cuatro tipos de dientes:
12
1. Incisivos: dientes anteriores con borde afilado. Su función principal es cortar los alimentos. Poseen
una corona cónica y una raíz solamente. Los incisivos superiores son más grandes que los inferiores.
2. Caninos: con forma de cúspide puntiaguda. Están situados al lado de los incisivos y su función es
desgarrar los alimentos.
3. Premolares: poseen dos cúspides puntiagudas. Facilitan la trituración de los alimentos.
4. Molares: cúspides anchas. Tienen la misma función de los premolares. La corona de este tipo de
dientes puede tener cuatro o cinco prominencias, al igual que dos, tres o cuatro raíces (http://mundopecuario.com/tema243/dientes_animales/dientes-2076.html).
Ver diapositiva 44.
FORMULA DENTARIA POR ESPECIE:
Perro:
Temporales: 2 (I 3/3 C 1/1 P 3/3) = 28.
Permanentes: 2 (I 3/3 C 1/1 P 4/4 M 2/3)= 20/22= 42.
Ver diapositiva 45.
La
imagen
muestra
la
formula
dentaria del
perro.
Gato:
Temporales: 2 (I 3/3 C 1/1 P 3/2.
Permanentes: 2 (I3/3,C1/1,P3/2,M1/1)=16/14= 30.
Ver diapositiva 46.
La
imagen
muestra
la
formula
dentaria del
gato.
13
Conejo:
Temporales: 2 (I 2/1 C 0/0 P 3/2 M 2-3/2-3)=14-16/10-12=24-28.
Permanente: 2 (I 0/4 C 0/0 PM 3/3 M 3/3) = 32.
Ver diapositiva 47.
La
imagen
muestra
la
formula
dentaria del
conejo.
Equino:
Temporales: 2 (I 3/3 C 0/0 P 3/3)=24.
Permanentes: 2 (I 3/3 C 1/1 P 3-4/3 M 3/3)= 40 o 42 (caninos ausentes en hembras).
La
imagen
muestra
la
formula
dentaria del
equino.
Bovinos:
Temporales: 2 (I 0/4 C 0/0 P 3/3 M 0/0 Total= 20.
Permanentes: 2 (I 0/4 C 0/0 P 3/3 M 3/3 Total= 32 (Swenson 2009).
Ver diapositiva 49.
La
imagen
muestra
la
formula
dentaria del
rumiante.
14
Ver diapositiva 48.
9. PROCESO DE INSALIVACIÓN.
En toda la longitud del tubo digestivo, hay glándulas secretoras para la digestión o emulsión de los
alimentos. Las glándulas salivales están formadas por glándulas acinares, contienen millones de acinos
que confluyen en un sistema de conductos.
Ver diapositiva 50.
La saliva es un líquido incoloro, ligeramente opalescente, compuesto esencialmente por electrolitos y
agua que se compone de la secreción mixta serosa, mucosa o seromucosa de cada una de las glándulas
salivares, es una secreción digestiva con diversas funciones en el proceso de digestión, que se producen
en el estómago, y en los rumiantes también en los preestómagos (Reece 2009; Ruckebush 2004).
Ver diapositiva 51.
En los mamíferos las principales glándulas salivales son los pares de las glándulas parótidas,
submaxilares (mandibulares) y sublinguales, su secreción se complementa con la de las múltiples
glándulas salivales pequeñas: bucales, palatinas, molares y labiales.
Ver diapositiva 52.
La mezcla del alimento con la saliva en la cavidad bucal tiene diversas funciones fisiológicas digestivas
primarias y secundarias.
Función primaria:

Protección de la mucosa oral y los dientes frente a la desecación y la acción de los ácidos.

Lúbrica y humedece la cavidad bucal, facilitando la masticación y la deglución.

Inicio de la digestión enzimática de carbohidratos y lípidos, por la acción de la amilasa y lipasa (sólo
en determinadas especies). En rumiantes regulación del pH del rumen y la secreción de fosfato,
bicarbonato y urea.
Ver diapositiva 54 y 55.
Función secundaria:

La presencia en la saliva de lisozima e IgA, que tienen funciones defensivas.

Interviene en el proceso de termorregulación, en especial en los carnívoros.
15
Ver diapositiva 56.
SUSTANCIA
FUNCIÓN
AGUA
Representa un 99.5%. Permite que los alimentos se disuelvan y se
pueda percibir sabor.
IONES
CLORURO
BICARBONATO
Activan la amilasa salival o ptialina.
MOCO
El contenido de mucina produce la viscosidad necesaria para
funciones lubricantes, formación del bolo alimenticio que facilita la
deglución.
Modula la desmineralización y remineralización.
CALCIO
LISOZIMA
Modula la acidez (el pH) y le da capacidad buffer (amortiguadora)
de la saliva.
Como la ptialina, que es una amilasa que hidroliza el almidón
parcialmente en la boca. Digestión de hidratos de carbono.
Cuadro 2. Componentes de la saliva y su función (Swenson 2009).
Ver diapositiva 61.
La secreción diaria de saliva no es constante pues las glándulas salivales tienen un comportamiento
secretor discontinuo.
La saliva contiene 2 enzimas digestivas: lipasa lingual, secretada por glándulas en la lengua y la amilasa
salival que se produce en las glándulas salivales.
La amilasa es una enzima presente en la saliva de los porcinos y algunas aves, pero no está presente en
la saliva de carnívoros ni rumiantes. Es secretada por las células serosas y produce la hidrólisis del
almidón, reduciéndolo a moléculas de oligosacáridos. Esta enzima actúa a pH neutro (cavidad bucal,
esófago, buche en aves) y se inactiva en el medio ácido del estómago. La lipasa es una enzima que
desdobla los lípidos (Ganong 2013; Gayton 2011).
Ver diapositiva 53.
9.1 INSALIVACIÓN EN RUMIANTES.
Las cinco funciones principales de la salivación son:

Agregar agua al contenido del rumen para diluir los ácidos y ayudar al flujo de partículas fuera y
dentro del retículo-rumen.
16

Ayudar a los amortiguadores del rumen a mantener un ambiente sano – por su alto contenido de
HCO3-.

Lubricar los alimentos para formar un bolo.

Proveer algunos nutrientes a los microbios ruminales (nitrógeno disponible en la forma de urea,
minerales como fosfatos, magnesio, cloro, etc.).

Tener propiedades anti espumosas. La mucina es un componente de la saliva que ayuda a prevenir el
timpanismo (Engelhardt 2006).
Ver diapositiva 57.
La saliva de rumiantes contiene grandes cantidades de sodio (Na+) y otros minerales. La saliva también
contiene una alta concentración de bicarbonato (HCO3-) y fosfatos (H2PO4-) que funciona como un
amortiguador que resiste la reducción de pH (el aumento de acidez) que, de otra manera, acompaña la
producción de ácidos en la fermentación dentro el rumen.
Ver diapositiva 58.
Los rumiantes tienen muchas glándulas que secretan saliva. La producción de saliva es
aproximadamente 120 ml/min durante la alimentación y 150 ml/min durante la rumia. Cuando el
rumiante deja de masticar la producción de saliva continúa a una tasa de 60 ml/min. Esto implica que en
una dieta de alto contenido de forraje, una vaca puede masticar más de 10 horas al día y la producción
de saliva puede exceder 140 litros. La cantidad verdadera de saliva secretada cada día depende mucho
de la forma física de los alimentos consumidos. En la ausencia de salivación, la acidez del rumen
aumenta (acidosis) y disminuye la actividad microbiana. Durante la acidosis, el rumiante pierde su
apetito y en casos severos (pH bajo 4.5) toda actividad microbiana se interrumpe, lo cual puede resultar
en la muerte de la vaca (Engelhardt 2006).
Ver diapositiva 59.
MONOGÁSTRICOS
Composición
Na+,
K+,
POLIGÁSTRICOS
Cl-, Na+, K+, Cl-, HCO-3,
HCO-3, H2PO-4,
H2PO-4, urea.
pH
7.4
8.2
Osmoralidad
60 y 80 mosmol/L
110 y 120 mosmol/L
Cuadro 3. Muestra las diferencias en la composición de la saliva en monogástricos y poligástricos. (Engelhardt, 2006).
Ver diapositiva 62.
17
9.2 SECRECIÓN DE SALIVA.
Las glándulas salivales y su secreción están bajo control neural. Las glándulas salivales están inervadas
por los sistemas simpático y parasimpático. Éstos se encargan de controlar la cantidad y la calidad de la
secreción. Sin embargo, las glándulas parótidas de los rumiantes secretan gran cantidad de saliva
independientemente de la inervación. Esta secreción permite mantener la actividad ruminal. (Engelhardt
2006; Levy 2009).
Ver diapositiva 63.
El reflejo salival se inicia por contacto del alimento con la mucosa bucal, el movimiento de la lengua y
mandíbula, y por estimulación de los quimiorreceptores dispuestos en la cavidad nasal y bucal llegan
señales a los centros salivales principalmente por medio de ramas de los nervios mandibular y
glosofaríngeo. La respuesta por el sistema nervioso parasimpático estimula la producción de las
glándulas salivales donde se produce un aumento de la producción salival, especialmente la fracción
acuosa (Engelhardt 2006; Reece 2009).
Ver diapositiva 64.
ESPECIE
VOLUMEN DE SALIVA (L/ DÍA)
Carnívoros
Cerdo
Oveja
Vaca
Caballo
0.1-0.2
1-1.5
6-16
60-160
5-10
Cuadro 4. Muestra los volúmenes diarios de saliva que producen las diferentes especies. (Engelhardt 2006).
Ver diapositiva 65.
10. DEGLUCIÓN DE LOS ALIMENTOS
La deglución es el paso de alimentos de la boca, por la faringe y el esófago, al estómago, e incluye una
serie coordinada de hechos en estas diferentes regiones. Los movimientos de la boca y lengua son
importantes en la deglución; después de la masticación y la insalivación, la boca y la lengua colocan el
bolo alimenticio en un punto situado en la línea media entre la lengua y el paladar duro y que es el
adecuado para la deglución (Reece, 2006). Los impulsos de los receptores pasan a lo largo del nervio
glosofaríngeo, la rama laríngea superior del nervio vago y la división maxilar del nervio trigémino hasta
el centro de deglución en el bulbo raquídeo, este centro modula la acción de la musculatura de la lengua
18
y del paladar por la inervación motora de los pares craneales V, IX, X y, XII (Engelhardt 2006; Reece
2009).
Ver diapositiva 66.
La deglución inicia por la acción voluntaria de recolección del contenido bucal en la lengua para
impulsarlo hacia atrás de la faringe. Esto inicia una ola de contracción involuntaria en los músculos
faríngeos que empuja el material al esófago. La inhibición de la respiración y el cierre de la glotis son
parte de la respuesta refleja (Ganong 2009; Cunningham 2009).
Ver diapositiva 67.
En general, la deglución puede dividirse en: 1) una fase voluntaria que inicia el proceso de deglución; 2)
una fase faríngea involuntaria, que consiste en el paso de los alimentos hacia el esófago a través de la
faringe, y 3) una fase esofágica, también involuntaria, que facilita el paso de los alimentos desde la
faringe al estómago (Gayton 2011; Reece 2009).
Ver diapositiva 68.
10.1 FASES

Fase voluntaria de la deglución:
Una vez que los alimentos se encuentran preparados para la deglución, la presión superoposterior de la
lengua contra el paladar, arrastra o desplaza los alimentos de forma voluntaria hacia atrás, en dirección a
la faringe. A partir de este momento, la deglución se convierte en un proceso total y casi totalmente
automático y, en general, no se puede detener (Gayton 2011; Ganong 2013).

Ver diapositiva 69 y 72
Fase faríngea de la deglución:
Cuando el bolo alimenticio penetra en la parte posterior de la boca y en la faringe, estimula las áreas
epiteliales receptoras de la deglución situada alrededor de la entrada de la faringe. Los impulsos que
salen de ellas alcanzan el tronco encefálico e inician una serie de contracciones automáticas de los
músculos faríngeos.
Los mecanismos de la fase faríngea de la deglución comprenden: cierre de la tráquea, apertura del
esófago y una onda peristáltica rápida originada en la faringe que empuja el bolo alimenticio hacia la
parte superior del esófago.
19
La fase faríngea es un acto reflejo, que casi siempre inicia con el movimiento voluntario de los
alimentos hacia la parte posterior de la boca, lo que a su vez excita los receptores sensitivos
involuntarios de la faringe que despiertan el reflejo de la deglución.
El centro de la deglución inhibe de manera específica el centro respiratorio del bulbo durante ese
intervalo, e interrumpe la respiración (Gayton 2011; Reece 2009).

Ver diapositiva 70 y 72
Fase esofágica de la deglución.
La función primordial del esófago consiste en conducir con rapidez los alimentos desde la faringe al
estómago, por lo que sus movimientos están organizados específicamente para cumplir esta función.

El esófago suele manifestar dos tipos de movimientos peristálticos primarios y secundarios. El
peristaltismo primario es una continuación de la onda peristáltica que se inicia en la faringe y que se
propaga hacia el esófago durante la fase faríngea de la deglución. Si la onda peristáltica primaria no
logra mover hasta el estómago la totalidad del bolo que ha penetrado en el esófago, se producen ondas
de tipo secundario por distensión de las paredes esofágicas a causa de los alimentos retenidos. Las ondas
secundarias se inician en parte en los circuitos intrínsecos del sistema mientérico esofágico y también en
parte gracias a los reflejos que empiezan en la faringe, ascienden luego por las fibras aferentes vagales
hacia el bulbo y regresan de nuevo al esófago a través de fibras eferentes de los nervios glosofaríngeo y
vago (Gayton 2012; Engelhardt 2006).
Ver diapositiva 71 y 72
La musculatura de la faringe y del tercio superior del esófago está constituida por músculo estriado, así
las ondas peristálticas de estas regiones están controladas por impulsos de los nervios glosofaríngeos y
vago. En los dos tercios inferiores del esófago, la musculatura es lisa, esta porción está sometida
también a un fuerte control por los nervios vagos, que actúan a través de sus conexiones con el sistema
nervioso mientérico del esófago.

VIDEO 5
Ver diapositiva 73
20
11. GENERALIDADES SOBRE LOS FACTORES DE LA DIGESTIÓN.
La reducción física comienza con la masticación y se completa con la trituración en el estómago distal,
donde la acción física se ve facilitada por la acción química de la pepsina y del ácido clorhídrico. Estas
secreciones gástricas rompen el tejido conjuntivo y separan las partículas Mediante la transformación
mecánica, química y microbiana de los alimentos a moléculas más pequeñas que se puedan absorber
(Ruckebush 2004; Frandson 2009).
Ver diapositiva 76 y 77.
La transformación física comienza con la masticación y se completa con la trituración en el estómago
distal, donde la acción física se ve facilitada por la acción química de la Pepsina y del Ácido
Clorhídrico. Estas secreciones gástricas rompen el tejido conjuntivo y separan las partículas.
Ver diapositiva 78.
La transformación química es un proceso que implica la acción de enzimas digestivas, comienza en la
boca donde el alimento es triturado y dividido por la acción de la masticación, los alimentos son
cubiertos por la saliva, las enzimas de la saliva y glándulas linguales atacan a los carbohidratos y grasas,
una vez formado el bolo, este es deglutido.
TUBO
DIGESTIVO
SALIVA
PROCESO
Mediante la
amilasa, que
inicia
la
digestión de
los glúcidos.
Por lo tanto
aparece
el
almidón, que
se convierte
en azúcares
más sencillos.
Ver diapositiva 79.
ESTÓMAGO
GÁSTRICO)
(JUGO INTESTINO
DELGADO (JUGO
INTESTINAL
Y
PANCREÁTICO)
Aquí se mezcla el Los jugos que vienen
alimento con el jugo del páncreas y de las
gástrico,
donde
se glándulas intestinales
encuentra la pépsina se van al duodeno. En
(ácido clorhídrico), que los jugos se encuentra
inicia la digestión de las la lipasa que es una
proteínas
donde
se enzima
que
rompen en cadenas descompone la grasa
cortas de aminoácidos.
de los alimentos, de
manera
que
se
absorbe.
¿Qué es la digestión?
Es el proceso de
transformación de los
alimentos en sustancias
más sencillas para ser
absorbidos. La digestión
química es por la cual
los
alimentos
se
distribuyen en la boca,
estómago e intestinos
mediante enzimas y
ácidos.
Cuadro 5. Muestra el proceso de digestión química a lo largo del tubo digestivo (Swenson 2009).
21
Ver diapositiva 80
La función esencial del estómago es reducir los alimentos a una masa semifluida de consistencia
uniforme denominada quimo, aquí las enzimas gástricas actúan sobre proteínas y grasas que pasan luego
al duodeno, en el páncreas las enzimas atacan carbohidratos, proteínas, lípidos. El estómago también
actúa como reservorio transitorio de alimentos y por la acidez de sus secreciones, tiene una cierta acción
antibacteriana (Ganong 2013; Ruckebush 2004).
Ver diapositiva 81 y 82.
Otras enzimas que completan el proceso digestivo se encuentran en las membranas luminales y el
citoplasma de las células que recubren el intestino delgado. La acción de las enzimas es favorecida por
el ácido clorhídrico que secreta el estómago y por la bilis producida por el hígado (Gayton 2011;
Cunningham 2009).
Ver diapositiva 83.
En el proceso digestivo primeramente hay un efecto mecánico de disgregación del alimento,
seguidamente éste sufre diversos procesos de naturaleza química, consistentes en la humidificación del
mismo, acidez en el estómago y la actividad enzimática de las secreciones digestivas. Todos estos
procesos permiten liberar en la luz intestinal los nutrientes que posteriormente son absorbidos por el
epitelio digestivo para pasar a la circulación sanguínea (Engelhardt 2006; Gayton 2011).
Ver diapositiva 84.
12. DIGESTIÓN EN ESTÓMAGO SIMPLE.
Uno de los factores esenciales para el procesamiento óptimo de los alimentos es el tiempo de
permanencia en cada una de las partes. Además precisa una mezcla y propulsión controlada por diversos
mecanismos nerviosos y hormonales de retroalimentación a fin de que ambas tengan lugar de la mejor
forma posible. El alimento se almacena en el estómago; ahí se mezcla con ácido, moco y pepsina;
finalmente es liberado a una velocidad controlada y constante hacia el duodeno. (Reece 2009; Gayton
2012).
Ver diapositiva 86 y 87
La función del estómago es reducir los alimentos a una masa semifluida de consistencia
uniforme: quimo, las enzimas gástricas actúan sobre proteínas y grasas que pasan luego al duodeno, en
las enzimas pancreáticas y el jugo pancreático atacan carbohidratos, proteínas, lípidos, DNA y RNA.
Ver diapositiva 88.
22
Las funciones motoras del estómago son: 1) almacenamiento de grandes cantidades de alimentos hasta
que pueda procesarse por el duodeno y el resto del intestino; 2) mezcla de estos alimentos con las
secreciones gástricas hasta formar una mezcla semilíquida llamada quimo; 3) vaciamiento lento del
quimo desde el estómago al intestino delgado a una velocidad adecuada para que este último pueda
digerirlos y absorberlos correctamente (Gayton 2011; Reece 2009).
Ver diapositiva 89.
Morfológicamente el estómago se divide en: fondo, cuerpo y antro.
La porción dorsal o fondo participa en la recepción y el almacenamiento del contenido y en la
adaptación al volumen para que no se origine presión excesiva. El cuerpo o corpus funciona como sitio
de mezcla para que la saliva y el jugo gástrico se mezclen con el alimento. El antro es la bomba gástrica
y regula la propulsión de alimento a través del esfínter pilórico y hacia el duodeno. Las contracciones
antrales también sirven para impeler hacia atrás el contenido y de este modo mezclar el alimento
ingerido y retrasar el paso de partículas sólidas. Esta última función también la comparte el esfínter
pilórico (Reece 2009; Ruckebush 2004).

Ver diapositiva 90.
Cuando los alimentos penetran en el estómago, forman círculos concéntricos en la porción oral, de
modo que los recientes quedan cerca de la apertura esofágica y los más antiguos se aproximan a la pared
gástrica externa. La entrada de alimentos desencadena un reflejo vagovagal, desde el estómago para
inducir el tono de la pared muscular del cuerpo gástrico que se va distendiendo para acomodar
cantidades progresivas de alimento hasta alcanzar el límite de relajación gástrica completa (Gayton
2011; Engelhardt 2006).
Ver diapositiva 91.
La relajación receptiva es una relajación breve del estómago que se produce durante la masticación y
deglución. La estimulación de los receptores mecánicos de la cavidad oral y de la faringe desencadenan
reflejos vago-vagales que provocan una relajación breve del depósito del estómago para la recepción del
bocado. Cuando el estómago está lleno de alimento se estimulan los receptores de tensión de la pared
del estómago y desencadenan una relajación adaptativa a través de reflejos gastro-gástricos. Este control
hace que el quimo permanezca en el estómago hasta que se triture y se fluidifique lo suficiente para su
vaciado. La gastrina, que estimula la secreción del jugo gástrico, provoca una relajación adicional al
23
depósito gástrico. Este mecanismo de control hormonal garantiza que el jugo gástrico segregado tenga
espacio suficiente en el estómago sin que aumente la presión. El depósito del estómago no solamente
debe almacenar el contenido, sino que debe vaciarlo (Engelhardt 2006; Gayton 2011).
Ver diapositiva 92 y 93.
12.1 PROPULSIÓN
Los jugos digestivos del estómago son secretados por las glándulas gástricas, que cubren la casi
totalidad de la pared del cuerpo gástrico, salvo una estrecha banda a lo largo de la curvatura menor del
estómago. Estas secreciones entran en contacto inmediato con la porción de alimentos almacenados de
forma adyacente a la superficie de la mucosa gástrica. Cuando el estómago contiene alimentos, la
porción media de su pared inicia débiles ondas peristálticas, también llamadas ondas de mezcla, que se
dirigen hacia el antro siguiendo la pared gástrica con un ritmo. Estas ondas se inician por el ritmo
eléctrico básico de la pared gastrointestinal y consisten en ondas eléctricas lentas que se generan de
manera espontánea en la pared gástrica (Gayton 2011; Ganong 2013).
Ver diapositiva 94.
Conforme las ondas de constricción avanzan desde el cuerpo del estómago hacia el antro, aumentan de
intensidad y algunas se hacen extraordinariamente intensas, dando lugar a potentes anillos peristálticos
de constricción desencadenados por los potenciales de acción que impulsan el contenido antral hacia el
píloro con una presión cada vez mayor. Estos anillos de constricción también desempeñan un papel en la
mezcla del contenido gástrico: cada vez que una onda peristáltica pasa por debajo de la pared del antro
en dirección al píloro, excava profundamente en el contenido alimentario del antro. Además cuando una
onda peristáltica se aproxima al píloro, el propio músculo pilórico se contrae, dificultando aún más el
vaciamiento a través del píloro; por tanto la mayor parte del contenido del antro resulta comprimido por
el anillo constrictivo y retrocede de nuevo al cuerpo del estómago, en lugar de seguir hasta el píloro
(Gayton 2011; Cunningham 2009).
Ver diapositiva 95.
Una vez que los alimentos son mezclados con las secreciones gástricas, el producto resultante que sigue
por el intestino recibe el nombre de quimo. El grado de fluidez del quimo que sale del estómago
depende de la cantidad relativa de alimento y de secreciones gástricas y del grado de digestión, su
aspecto es de una pasta o semilíquido lechoso turbio (Gayton 2011; Cunningham 2009). VIDEO 6
Ver diapositiva 96.
24
12.2 SECRECIÓN GÁSTRICA
La mucosa gástrica posee dos tipos de glándulas tubulares importantes: las oxintícas (formadoras de
ácido) secretan ácido clorhídrico, pepsinógeno, factor intrínseco y moco. Las glándulas pilóricas
secretan sobre todo moco para la protección de la mucosa pilórica; aunque también cierta cantidad de
pepsinógeno y, lo que es importante, la hormona gastrina. Las glándulas oxintícas se encuentran en
superficies interiores del cuerpo y fondo gástrico.
Ver diapositiva 97 y 98.
Las glándulas oxintícas está formada por 3 tipos de células: 1) las células mucosa de cuello, que secretan
sobre todo moco y cierta cantidad de pepsinógeno; 2) las células peptídicas (o principales)
La secreción gástrica está dada por las células de glándulas gástricas que secretan jugo gástrico, este
jugo contiene diversas sustancias como: pepsinas, lipasa, moco, factor intrínseco, este ácido secretado
mata a muchas de las bacterias ingeridas, establece el pH necesario para que la pepsina inicie la
digestión de las proteínas y estimule el flujo de la bilis (Ganong 2013; Gayton 2011).

Ver diapositiva 99.
El jugo gástrico es una solución isotónica de HCl - que contiene 150 meq de Cl- y 150 meq de H+ por
litro. La secreción ácida es estimulada por efecto de la histamina, es lo bastante concentrado para causar
daño tisular. En condiciones normales, no existe daño porque se hace una barrera mucosa con el moco y
el bicarbonato secretado. El moco, producido por las células del cuello de las glándulas gástricas y las
células mucosas superficiales, está constituido por glicoproteínas llamadas mucinas que forman una
cubierta de gel flexible sobre la mucosa. Las células mucosas superficiales también secretan
bicarbonato, gran parte de este queda atrapado en el gel mucoso, por lo cual se establece un gradiente de
pH de 1.0 a 2.0 en el lado luminal, a uno de 6.0 a 7.0 en la superficie de las células epiteliales. El ácido
clorhídrico secretado por las células parietales cruza esta barrera por conductos similares a dedos y deja
intacto al resto de la capa gelatinosa (Ganong 2006; Engelhardt 2006).
Ver diapositiva 100.
El HCl tiene las siguientes funciones: 1) Transformación de pepsinógeno en pepsina; 2) Mantiene el pH
óptimo para la acción de la pepsina; 3) Poder antiséptico.
Ver diapositiva 101.
El pepsinógeno es una coenzima inactiva que se almacena en los gránulos de las células principales.
25
Cuando se secreta en el medio ácido (pH < 5, pH óptimo 1-2) sufre un desdoblamiento que permite la
activación de la enzima en forma de pepsina con actividad proteolítica.
Ver diapositiva 102.
El factor intrínseco es una mucoproteína secretada por la mucosa gástrica y se une con la vitamina B 12
(factor extrínseco) formando un complejo que puede ser absorbido a nivel del íleon (Ganong 2006;
Engelhardt 2006).
Ver diapositiva 103 y 104.
12.3 REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN GÁSTRICA.
El control de la secreción gástrica está regulado y clasificado en tres fases: cefálica, gástrica e intestinal.

Fase cefálica, anterior a la llegada del alimento al estómago, son los estímulos como la vista y
olores, los que alcanzan el sistema central la respuesta llega por vía vagal produciendo la liberación de
acetilcolina en las proximidades de las células G y de las células parietales. Las células G producen
gastrina que se libera al torrente sanguíneo y alcanza a las células parietales. Éstas, estimuladas tanto por
la gastrina como por la acetilcolina, incrementan la producción de HCl-. (Gayton 2011; Levy 2009).
Ver diapositiva 105.

Fase gástrica. En este caso el estímulo que desencadena el proceso es la presencia del alimento que
distiende las paredes gástricas y estimula los mecanorreceptores del sistema nervioso intrínseco. Este
sistema libera acetilcolina que actúa como anteriormente se describió sobre las células G y las parietales,
provocando el aumento de la producción de HCl.
Ver diapositiva 106.
La histamina es una sustancia paracrina que es liberada por los mastocitos o células cebadas en las
proximidades de las células parietales y produce un intenso incremento de la producción de ácido.
Otro proceso que regula la secreción en la fase gástrica es la presencia del alimento en el estómago que
provoca un aumento del pH gástrico, de manera que se bloquea el efecto inhibitorio que presenta el HCl sobre la producción de gastrina, aumentando la secreción ácida. Cuando la digestión se va desarrollando
el pH del estómago va reduciéndose y este factor inhibe la liberación de gastrina. Normalmente, cuando
el pH= 2 se inhibe la producción de gastrina e incluso se bloquea totalmente si el pH alcanza valores
próximos a 1.
26

Fase intestinal, que funciona como un sistema de retroalimentación negativa. Cuando el alimento
digerido en el estómago pasa al duodeno, se produce una reducción del pH duodenal y se produce una
inhibición de la producción de HCl- en las células parietales por un mecanismo en el que interviene la
hormona secretina y el sistema nervioso entérico (Gayton 2011; Levy 2009).
CEFÁLICA



GÁSTRICA
INTESTINAL
10-15 % del total.
 Al menos 50% del total.
Estímulo de la
 Estímulo:
vista,
olfato, Distensión (mecanoreceptores)
masticación
y Péptidos-aa (quimioreceptores)
deglución.
 Controlada por reflejos
Vía nervio vago.
locales, vagovagales y
hormonas.

Células parietales y
células G.

Células parietales,
enterocromafines.

Acetilcolina
gastrina.

Acetilcolina, gastrina e
Histamina.

Secreción HCL.

Secreción
HCL
pepsinógeno.
y
Ver diapositiva 107.




Fundamentalmente
inhibidora.
5% de secreción.
Estímulo productos de la
digestión en duodeno.
Potentes
reflejos
enterogástricos
y
hormonales.
G y

Somatostatina,
secretina.
CCK,
y
Cuadro 6. Muestra las fases de la secreción gástrica (Swenson 2009).
Ver diapositiva 108.
12.4 VACIAMIENTO GÁSTRICO
Las intensas contracciones peristálticas del antro gástrico provocan el vaciamiento del estómago. Al
mismo tiempo, el píloro opone una resistencia variable a este vaciamiento o paso del quimo. La mayor
parte de las contracciones rítmicas del estómago son débiles y sirven sobre todo para mezclar los
alimentos con las secreciones gástricas, sin embargo estas contracciones aumentan de intensidad en un
20% del período de residencia de los alimentos en el estómago: comienzan en la parte distal del
estómago y se propagan hacia la porción caudal no como débiles contracciones de mezcla, sino como
potentes contracciones peristálticas anulares que vacían el estómago. A medida que el estómago se va
27
vaciando, estas contracciones se inician en porciones cada vez más altas del cuerpo del estómago, y
empujan el alimento almacenado en el cuerpo gástrico para que se añadan al quimo presente en el antro
(Gayton 2011; Reece 2009).
Ver diapositiva 109 y 110.
Cuando el tono pilórico es normal, cada onda peristáltica potente empuja varios mililitros de quimo
hacia el duodeno. Las ondas peristálticas, además de la mezcla gástrica, ejercen una acción de bombeo
que ha recibido el nombre de bomba pilórica.
Ver diapositiva 109.
El volumen alimenticio es un factor que estimula el vaciamiento, al contrario la distensión de la pared
gástrica despierta, sobre todo, reflejos mientéricos en la propia pared que acentúan mucho la actividad
de la bomba pilórica, al mismo tiempo que inhiben ligeramente al píloro (Gayton 2011; Frandson 2009).
12.5 DIGESTIÓN
La conservación, crecimiento y actividades de producción de los animales requieren energía, derivada
de la oxidación de los componentes del alimento, que se pueden utilizar en la célula. Los alimentos que
sostienen la vida del organismo se clasifican en: hidratos de carbono, grasas y proteínas. En general, la
mucosa gastrointestinal no puede absorber ninguno de ellos en su forma natural, por lo que, sin un
proceso de digestión preliminar, no sirven como elementos nutritivos.
Ver diapositiva 111 Y 112.
La hidrólisis es el proceso básico de la digestión, los hidratos de carbono, proteínas y grasas son
degradados a formas simples mediante la inserción de moléculas de agua mediante enzimas proteolíticas
que separan las moléculas de estos tres grupos en: monosacáridos, aminoácidos y ácidos grasos del
glicerol. (Gayton 2012; Ruckebush 2004).
Ver diapositiva 113 y 114
28
12.5.1 Digestión de Hidratos de Carbono.
CLASIFICACIÓN
SIMPLES
COMPUESTOS
Monosacáridos como glucosa y fructuosa
Polisacáridos como la celulosa que forma
el sostén de los vegetales, almidón y glucógeno
de los músculos e hígado de los animales.
Las funciones que cumplen en el organismo son, energéticas, de ahorro de proteínas, regulan el
metabolismo de las grasas.
Ver diapositiva 115.
Cuando se mastican los alimentos se mezclan con la saliva, que contiene la enzima ptialina (α- amilasa),
esta enzima hidroliza el almidón, al que convierte en un disacárido, la maltosa, y en otros pequeños
polímeros formados por tres a nueve moléculas de glucosa. Los alimentos permanecen en la boca poco
tiempo y no más del 5% de todos los almidones ingeridos se encuentren ya hidrolizados. Una vez que la
amilasa salivar es inactivada por el ácido clorhídrico, no se procesan más los carbohidratos. La digestión
continúa en el fondo y el cuerpo gástrico hasta 1 hora antes que los alimentos se mezclen con las
secreciones gástricas. (Gayton 2011; Frandson 1999).
29
Ver diapositiva 116.
12.5.2 Digestión de las proteínas.
Las proteínas del alimento están formadas por largas cadenas de aminoácidos unidos por enlaces
peptídicos. Determinan la estructura del organismo y proporcionan la función celular, hay 2 tipos:
enzimáticas y estructurales.
 Enzimáticas: Son catalizadores de reacciones químicas y ayudan en la rapidez de los procesos
químicos.
 Estructurales: Dan la forma y estructura del organismo.
Ver diapositiva 117 y 118.
La característica de cada tipo de proteína depende de los aminoácidos de la cual este formada y su
disposición.
Su digestión:
 Inician su degradación en el estómago (pH ácido, HCl).
Enzima: Pepsina (hidroliza enlaces peptídicos).
Productos: Péptidos de tamaño variable.
 Continúa la degradación en duodeno (pH alcalino).
Enzimas: Proteasas pancreáticas e intestinales: tripsina, quimiotripsina, carboxipeptidasas y
elastasa
Producto: Péptidos pequeños (dipéptidos) y aminoácidos libres.
 Absorción al torrente circulatorio ------ Hígado: dependiendo la fuente de proteína. (Gayton
2011; Levy 2009).
Ver diapositiva 119.
Las proteínas tienen una misión de carácter estructural, como las proteínas musculares u óseas, o
funcional, como enzimas, anticuerpos, citocinas, hormonas, proteínas transportadoras, etc. Se estima que
el 90 % de las proteínas celulares tienen una función enzimática con mayor o menor importancia para el
metabolismo celular. Los aminoácidos también son utilizados para obtener energía, de hecho, las
proteínas constituyen el segundo almacén más importante de energía del organismo después de la grasa
del tejido adiposo. Los aminoácidos pueden convertirse en glucosa y aseguran la disponibilidad
30
constante de ésta cuando los depósitos de glucógeno se han consumido por el ayuno. Sin embargo, los
depósitos de proteínas deben conservarse por sus numerosas funciones vitales para el organismo.
Ver diapositiva 120.
12.5.3 Digestión de las grasas.
CLASIFICACIÓN
SAPONIFICABLES
SIMPLES: Grasas neutras
INSAPONIFICABLES
COMPLEJOS: Fosfolípidos
Carotenos, Triglicéridos
ESTEROIDES: Cortisona
Glucolípidos.
TERPENOS:
Colesterol
Vit. A
Las grasas más abundantes en el alimento son las grasas neutras conocidas como triglicéridos, formados
por 3 moléculas de ácidos grasos y un glicerol. Son componentes importantes de los alimentos de origen
animal. La alimentación habitual incluye pequeñas cantidades de fosfolípidos y los esteres de colesterol,
estos contienen ácidos grasos, por lo que puede considerarse como una grasa, sin embargo el colesterol
carece de ácidos grasos y su metabolismo es similar a las grasas (Ruckebush 2004; Engelhardt 2006).
Ver diapositiva 121.
Digestión: Se realiza en estómago e intestino delgado mediante la lipasa gástrica, lingual y pancreática.
Los productos de descomposición susceptibles de ser absorbidos que se obtienen son ácidos grasos y
monoglicéridos. Los ácidos grasos, junto con los ácidos biliares, forman micelas mezcladas
hidrosolubles en el intestino delgado.
Ver diapositiva 122.
Dado que las grasas tienden a formar una fase oleosa, normalmente son vaciadas del estómago después
de vaciarse otros contenidos. A pesar de la presencia de la lipasa gástrica, en el estómago se produce una
escasa digestión de lípidos. Las sales biliares emulsionan las grasas formando micelas, Lipasas
intestinales degradan los triglicéridos. Los ácidos grasos y otros productos de la digestión son tomados
por la mucosa intestinal y convertidos en TAG. Los quilomicrones viajan por el sistema linfático y el
torrente sanguíneo hacia los Tejidos. La lipoproteinlipasa activada convierte los TAG en ácidos grasos
31
(AG) y glicerol. Los AG entran en las células, son oxidados como combustible para su almacenamiento
(Ruckebush 2004; Reece 2009).
Ver diapositiva 123.
13. DIGESTIÓN EN EL ESTÓMAGO DEL RUMIANTE
La filogénesis de los Ruminantia va unida al desarrollo de un aprovechamiento especialmente eficiente
de los forrajes como base alimentaria. Los forrajes, debido a su alta proporción en sustancias
estructurales (entre otras, celulosa, hemicelulosa y lignina) y a menudo su escaso contenido en proteína,
son un tipo de alimento de escaso valor nutritivo. La organización anatómica del tracto gastrointestinal
de los rumiantes es el resultado de un largo proceso de adaptación a una alimentación rica en celulosa.
La unión B-glucosídica del monómero de glucosa en la molécula de celulosa hace que los rumiantes no
puedan descomponerla porque carecen de enzimas celulolíticas propias, por eso los rumiantes
desarrollaron unas cámaras de fermentación constituidas por el sistema de preestómagos e intestino
grueso en la cual encerraron protozoos, bacterias y hongos capaces de descomponer el alimento en
condiciones anaerobias (Reece 2009; Ruckebush 2004).
Ver diapositiva 193 y 194
La hidrólisis completa de los componentes de la pared celular requiere el trabajo sinérgico de múltiples
enzimas microbianas, y es un proceso lento de por sí. Por lo tanto, la eficacia de la digestión dependerá
del tiempo durante que la ingesta pueda exponerse al efecto de los microorganismos (Reece 2009;
Ruckebush 2004).
Ver diapositiva 195
32
13.1 ANATOMÍA FUNCIONAL DE LOS PREESTÓMAGOS.
El sistema de preestómagos es bastante voluminoso, ocupan toda la mitad izquierda de la cavidad
abdominal, desde el diafragma hasta la cavidad pelviana. Esto permite almacenar el alimento ingerido
durante largo tiempo.
Poseen un estómago formado por un estómago anterior no secretor y un compartimiento estomacal
secretor (el abomaso). El estómago anterior actúa como cámara de fermentación microbiana, mientras
que el abomaso, como el estómago de los no rumiantes cuya función es la hidrólisis de proteína
mediante la pepsina en un medio ácido, además de la destrucción de las bacterias por la acción de la
lisozima.
Ver diapositiva 196
El estómago anterior consiste en 3 compartimento (rumen, retículo, omaso) y es donde se produce la
fermentación microbiana de la ingesta, principalmente por hidrólisis y oxidación anaeróbica, a través de
los cuales los microorganismos generan (ATP). Los productos finales de la fermentación son los ácidos
grasos volátiles (AGV), los que el rumiante absorbe y utiliza como sustratos metabólicos principales
(Engelhardt, 2006; Reece, 2010).
Ver diapositiva 197
Una condición importante para que los procesos de fermentación microbiana sean eficaces, es una
mezcla intensa y constante de la ingesta en el reticulorrumen. Las contracciones de los pilares ruminales,
que destacan como poderosos pliegues musculares en la luz del lumen, permiten una intensa mezcla de
la ingesta en los preestómagos. De esta forma, el lumen queda dividido en los sacos ruminales dorsal y
ventral, así como los sacos ciegos ventral y dorsal mediante los pilares luminales craneal y caudal, el
pilar coronario y los pilares longitudinales izquierdo y derecho. Puesto que el alimento grosero contiene
con frecuencia pinchos y otros componentes afilados, la mucosa del lumen se ha adaptado disponiendo
de un epitelio cornificado de varias capas, que se parece bastante a la epidermis cutánea, cuyo objetivo
es proveer protección a éste (Engelhardt 2006; Ruckebush 2004).
Ver diapositiva 199
El abomaso (cuajar) con forma de pera corresponde al estómago secretor de los monogástricos y ocupa
una posición esencialmente ventral y la derecha del plano medio. Está en conexión con el omaso a través
33
del amplio orificio omaso abomasal. En la zona del fundus la mucosa sirve para evitar el reflujo del
contenido del cuajar hacia el omaso durante las contracciones (Engelhardt 2006, Ruckebush 2004).
Ver diapositiva 198 y 200.
13.2 MOTILIDAD
13.2.1 Retículo y el rumen
La motilidad de los preestómagos permite una intensa mezcla de la ingesta, la eliminación de los gases
del rumen (eructo) y un avance regulado de la ingesta desde el reticulorrumen hacia el omaso. La
motilidad del retículo y del rumen se caracteriza por ciclos A y B: (Engelhardt 2006; Ruckebush 2004).
Ver diapositiva 201

Con intervalos de aproximadamente 1 minuto las varias regiones del reticulorrumen experimentan
contracciones poderosas en una secuencia más o menos fija, conocida como el ciclo primario, el ciclo de
mezcla o secuencia A. Un ciclo primario típico tiene una duración de cerca de 20 segundos y consiste a
su vez de; 1) una contracción bifásica (doble) del retículo, 2) una contracción monofásica que se mueve
en dirección caudal del saco ruminal dorsal y 3) una contracción del saco ruminal ventral. El retículo se
relaja completamente en el ganado vacuno e incompletamente en las ovejas entre las dos fases de su
contracción bifásica.

Ver diapositiva 202
Un ciclo secundario, ciclo de eructo o secuencia B y consiste en contracciones secuenciales de; 1) el
fondo de saco ruminal caudoventral, 2) una contracción con movimiento en dirección craneal del fondo
del saco ruminal mediodorsal y 3) una contracción del saco ventral (Engelhardt 2006; Reece 2009).
Ver diapositiva 203
13.2.2 Regulación de la motilidad del reticulorrumen
La motilidad del reticulorrumen depende de reflejos vago-vagales determinantes. El centro reflejo se
encuentra en la médula oblonga. A diferencia del intestino, en los procesos motores del reticulorrumen
el sistema nervioso entérico solamente tiene una importancia secundaria.
Los componentes del arco reflejo mediante el cual se regula la motilidad del retículo y del rumen son:
1.- Receptores en la cavidad oral, en la pared de los preestómagos, del abomaso y del duodeno.
34
2.- Fibras nerviosas aferentes que se proyectan desde el nervio vago (y en parte también desde el nervio
esplénico).
3.- Un centro gástrico bilateral y par en la médula oblonga.
4.- Fibras nerviosas eferentes que también discurren esencialmente a lo largo del nervio vago.
5.- Una musculatura lisa en la pared de los preestómagos como órgano diana.
Ver diapositiva 204
Los receptores de la pared del retículo son los más importantes para la regulación de la motilidad
(Engelhardt 2006; Church 2002).

Las secuencias de contracción que constituyen los ciclos primario y secundario resultan de descargas
nerviosas motoras coordinadas que viajan en diferentes fibras nerviosas vagales eferentes hacia sus
regiones respectivas del retículo y del rumen. Se encuentran receptores en la pared de retículo y rumen
que son importantes en la regulación; 1) receptores de tensión se encuentran en el seno de la
musculatura lisa. La mayor densidad de estos receptores de adaptación lenta se encuentra en el retículo
así como en la zona del cardias, pliegue reticulorruminal y pilar craneal del rumen. Los receptores de
tensión reaccionan a la distensión pasiva de la musculatura que provoca la ingesta, así como a la tensión
activa de la pared durante las contracciones, 2) Los receptores epiteliales se encuentran
comparativamente más superficiales, directamente bajo la membrana basal de las células epiteliales,
sobre todo en retículo y en la zona de los pilares del rumen. Estos receptores se adaptan rápidamente y
reaccionan a distintos tipos de estímulo, por un lado tienen una sensibilidad mecánica y por lo tanto se
activan con estímulos de tensión y por otro lado tienen una sensibilidad química, por lo que reaccionan a
las modificaciones de la concentración de los ácidos grasos de cadena corta en el lumen (Ruckebush
2004; Engelhardt 2006).
13.2.3 Motilidad omasal
El omaso funciona como una bomba aspirante, impelente. Su motilidad está parcialmente coordinada
con la del reticulorrumen, siendo en gran medida independiente del nervio vago. Las contracciones del
omaso son lentas y progresivas. El material reticular entra al omaso a través del orificio reticuloomasal,
sobre todo cuando el orificio está completamente abierto durante la segunda fase de la contracción del
35
ciclo primario del retículo. Después de la contracción reticular, el orificio se cierra fuertemente durante
varios segundos y posteriormente experimenta ciclos de cierre y apertura parcial durante los cuales
fluyen pequeñas cantidades adicionales del contenido reticular al omaso. Las contracciones del cuerpo
abomasal tienden a vaciar el material atrapado entre las láminas omasales. Las contracciones son
poderosas y prolongadas y no siempre terminan antes del inicio de la siguiente contracción del ciclo
primario (Engelhardt 2006; Church 2002).
Ver diapositiva 205.
La importancia funcional del omaso es que: 1) es un sitio de fermentación cuya importancia se relaciona
con su capacidad 2) es un sitio de absorción cuya importancia depende de su área superficial en el
lumen y 3) contribuye a regular la propulsión del contenido entre el retículo y el abomaso (Engelhardt
2006; Reece 2009).
Ver diapositiva 206.
13.2.4 Motilidad del abomaso.
El abomaso es un órgano que secreta pepsinógeno y ácido clorhídrico, que es homólogo
embriológicamente y funcionalmente al estómago simple. A diferencia del estómago simple, el abomaso
recibe un flujo continuo, aunque variable, de material del estómago anterior. Este consiste en goteo
continuo de líquido, complementando ocasionalmente con borbotones de líquido que contienen
partículas finas y con la extrusión lenta de agregados de materia más sólida. El abomaso no solo
funciona como el sitio de digestión enzimática ácida sino como un estabilizador de flujo para el
duodeno. La distensión pilórica, los aumentos de pH abomasal y sobre todo las soluciones de AGV son
estímulos potentes para la liberación de gastrina y la secreción de ácido clorhídrico (Reece 2009;
Ruckebush 2004).
Ver diapositiva 206 y 208
La actividad motora del fondo del abomaso se limita a contracciones superficiales. La actividad motora
antral más poderosa se inhibe al inicio del período de contracciones regulares en la unión antro
duodenal. Estos períodos de contracciones antroduodenales se presentan 18 veces por día. Aunque es
continuo el aporte de alimento reticulorruminal al abomaso, estos importantes períodos corresponden al
vaciamiento abomasal (Engelhardt 2006; Reece 2009).
36
Ver diapositiva 209.
El vaciamiento gástrico o abomasal de un rumiante completamente satisfecho, no es un proceso
continuo. Esto se prueba al medir el flujo abomasal del quimo y se relaciona con los cambios cíclicos en
la amplitud y frecuencia de las contracciones del antro pilórico en ovinos. Estos períodos de alta presión
en la unión abomaso duodenal son seguidos por períodos de quietud sin paso del quimo (Ruckebush
2004; Church 1994).
Ver diapositiva 209.
13.3 RUMIA
La Rumia constituye un proceso congénito complejo, controlado mediante reflejos vago-vagales.
Cuando la alimentación es la adecuada, el pienso consumido, se rumia durante unas ocho horas al día
(Reece 2009; Engelhardt 2006).
Ver diapositiva 210.
Este proceso es un requisito imprescindible para que los procesos de digestión de los preestómagos
sigan su curso fisiológico:

Con la rumia se trituran las grandes partículas, lo que facilita un aumento de su superficie, condición
previa para una intensa invasión microbiana que permita descomponer los contenidos celulares. De esta
forma la rumia influye indirectamente sobre la magnitud de la fermentación microbiana.

Debido a la activación de los receptores mecánicos bucales la rumia va unida a una mayor
producción de saliva. De esta forma la actividad de la rumia influye sobre el medio ambiente del
reticulorrumen.

La reducción de tamaño de las partículas y el aumento de su densidad que origina la rumia, influyen
decisivamente sobre el proceso del paso de la ingesta desde el reticulorrumen hacia el omaso (Reece
2009; Church 1994).
Ver diapositiva 211.
La rumia, el fenómeno de masticación del rumen o remasticación del contenido riminorreticular ingerido
tiempo antes, incluye una secuencia estereotipada de fenómenos con una coordinación compleja de sus
diversos componentes. El tiempo utilizado por un animal dependen de la textura del alimento y la
cantidad de alimento ingerido. Los rumiantes alimentados con concentrados o pelets rumian menos que
los que reciben heno. Los bovinos pueden rumiar de 35 a 80 minutos por kilogramo de forraje
37
consumido y hacen 3 tercios de rumia en la noche, cuando se favorece por el descanso, recumbencia y
somnolencia.
Ver diapositiva 212.
Un ciclo de rumia comprende 4 etapas: 1)Regurgitación del bolo semilíquido desde el rumenretículo, su
2) remasticación, 3) reinsalivación y 4) Redeglución de los bolos remasticados.
Comienza con el retorno de un bolo alimenticio a la cavidad oral. El retorno de un bolo viene precedido
por una contracción adicional del retículo inmediatamente anterior a la contracción bifásica de éste. De
esta forma la ingesta de la zona del retículo y del vestíbulo del rumen se desplaza, colocándose delante
del cardías, cuyo esfínter interior empieza a abrirse. A consecuencia de una inspiración con el paladar
blando levantado, la presión negativa de la zona torácica del esófago aumenta de manera que el bolo es
aspirado hacia el interior del esófago. Una rápida contracción antiperistáltica del esófago empuja el bolo
hacia la cavidad oral; la epiglotis se cierra brevemente para evitar que el alimento se introduzca por la
tráquea.
En cuanto llega a la cavidad oral, el bolo se comprime levantando la lengua; el líquido que resta se
vuelve a tragar inmediatamente. Cada ciclo de rumia durará apenas unos minutos durante los cuales el
bolo se tritura con movimientos rítmicos de la mandíbula. De esta forma se reduce aún más el tamaño de
las partículas de comida.
La serie coordinada de fenómenos estereotipados asociados con la rumia ocurre solo durante ciertas
fases de actividad nerviosa central y se inicia por actividad sensitiva periférica. Los fenómenos de la
rumia incluyen; 1) modificación de la actividad del centro gástrico, en el caso de la regurgitación del
bolo, para producir la contracción adicional del retículo, 2) modificación de la actividad del centro
respiratorio para producir el esfuerzo inspiratorio con cierre de la vía aérea superior, 3) la actividad
esofágica necesaria para producir la apertura del cardias en el valor máximo de la contracción adicional
del retículo y la onda de propulsión en dirección oral para transportar el bolo de la rumia a la boca
(Reece 2009; Engelhardt 2006).
Ver diapositiva 213 y 214.
38
13.4 ERUCTO.
El eructo permite eliminar los gases del rumen; se produce junto con una contracción del saco dorsal del
rumen. Cuando el eructo se altera, se desarrolla rápidamente un timpanismo sumamente grave para el
animal (Ruckebush 2004; Church 1994).
Durante la fermentación microbiana se producen gases en el seno de la ingesta (sobre todo dióxido de
carbono y metano) que van burbujeando hacia arriba y se acumulan en una enorme burbuja gaseosa en
el saco dorsal del rumen. Dada la gran cantidad de gas producido es imprescindible que se vaya sacando
periódicamente. El eructo se produce en forma de reflejo vago-vagal una o dos veces por minuto. En
primer lugar la burbuja se desplaza en dirección craneal hacia el cardias durante un ciclo B, mediante
una contracción del saco dorsal del rumen. Los receptores del entorno del cardias se activan de manera
que este se puede abrir de forma refleja y el gas pueda entrar al esófago. Una contracción antiperistáltica
empuja el gas en dirección oral. El gas no sale inmediatamente al exterior, porque la nasofaringe está
cerrada por el paladar blando, tenso y presionado hacia arriba. Durante el eructo también está cerrada la
boca del animal y, por lo tanto, el gas de momento va a parar a la lengua. Ahí se reabsorbe parcialmente
el dióxido de carbono y provoca una hiperventilación transitoria causada por el estímulo de los
quimiorreceptores periféricos (Reece 2009; Ruckebush 2004).
Ver diapositiva 215 y 216
13.5 PROCESOS DE DIGESTIÓN EN LOS PREESTÓMAGOS.
La digestión del alimento en los preestómagos de los rumiantes guarda una estrecha relación con la
población de microorganismos que se encuentran en ellos. Los microorganismos constituyen un
ecosistema dentro de los preestómagos que presenta un importante aporte tanto cualitativo como
cuantitativo a la fisiología de la digestión de los animales. La relación entre el hospedador y los
microorganismos constituye una simbiosis que proporciona beneficios a ambos que no podrían obtener
de otra manera. Entre los beneficios del hospedador para los microorganismos es el mantenimiento de la
temperatura corporal, la disposición de un sustrato a base de comida y secreciones endógenas, así como
el mantenimiento de un flujo constante procedente de la secreción de saliva y de la transformación de
líquidos y partículas. Por otro lado, los beneficios de los microorganismos para el hospedador residen en
39
la fermentación y síntesis de nutrientes muy valiosos. Entre los procesos de fermentación más
importantes como la degradación microbiana de los componentes de la pared celular vegetal, como
celulosa y otros hidratos de carbono; a partir de ellos se obtienen ácidos grasos de cadena corta que el
hospedador puede aprovechar bien. Desde un punto de vista fisiológico es importante la síntesis de
proteínas microbianas, aminoácidos esenciales y no esenciales así como vitaminas hidrosolubles. Aparte
de eso algunas de las bacterias del rumen son capaces de inactivar determinadas sustancias
potencialmente tóxicas. Entre ellas se cuentan los nitritos, fitoestrógenos, toxinas de vegetales y hongos
(Ruckebush 2004; Engelhardt 2006).
BENEFICIOS DEL
HOSPEDADOR.
Mantenimiento de la temperatura
corporal.
Disposición de un sustrato a base
de comida y secreciones
endógenas.
Flujo constante de la secreción de
saliva.
Transformación de líquidos y
partículas.
BENEFICIOS DE LOS
MICROORGANISMOS.
Fermentación.
Síntesis de nutrientes muy valiosos.
Cuadro 7. Muestra los beneficios en el proceso de digestión que tienen los microorganismos y el hospedador.
Ver diapositiva 218
13.6 MICROORGANISMOS DE LOS PREESTÓMAGOS.
Los microorganismos que se encuentran en los preestómagos pueden clasificarse en bacterias, protozoos
y hongos. La mayor proporción de la masa microbiana de los preestómagos está formada por bacterias y
protozoos en cantidades aproximadamente iguales, representando cada una de ellas cerca del 10% del
volumen del rumen. Las bacterias de los preestómagos son esenciales para el metabolismo bioquímico
básico (Engelhardt 2006; Reece 2009).
Ver diapositiva 219.
Debido a la cubierta impermeable de la mayoría de las superficies vegetales, los microorganismos se
pueden fermentar solo después de entrar en la planta por los poros de la hoja y los extremos rotos, de
aquí la importancia de masticar el alimento y el bolo de la rumia. Un poco de oxígeno atrapado entra con
el alimento y el agua, algo de oxígeno se difunde a través de la pared del estómago anterior, pero las
40
especies de bacterias anaerobias facultativas lo utilizan rápidamente. La mayoría de los
microorganismos, en particular los protozoarios, son anaerobios estrictos y por consiguiente, las
principales vías de fermentación son la hidrolisis y la oxidación anaerobia, que incluyen la eliminación
de hidrógeno, en vez de adición de oxígeno (Engelhardt 2006; Reece 2009).
Ver diapositiva 220.
13.6.1 Bacterias
La colonización bacteriana de los preestómagos en fase de desarrollo empieza inmediatamente después
del nacimiento. Esencialmente se produce gracias al contacto con otros animales y con el entorno, así
como a través del alimento. Durante las primeras semanas de vida, la densidad de la población
bacteriana de los preestómagos aumenta. La población bacteriana se compone esencialmente de
gérmenes anaerobios. Los gérmenes aerobios facultativos solamente constituyen una pequeña parte de la
población total. En los preestómagos existen tres compartimientos distintos para las bacterias, la zona
liquida, la zona próxima a la pared y la superficie de las partículas de comida. La parte más importante
de las bacterias, cerca del 70% al 80% se encuentra adherida a la superficie de las partículas o al epitelio
del rumen. Además la adhesión de las bacterias a las estructuras superficiales, se forman grupos de
gérmenes denominados consorcios, que pueden estar compuestos de bacterias morfológica y
bioquímicamente distintas entre sí. Para la unión de las bacterias entre si y a las distintas superficies, es
esencial que existan estructuras extracelulares como mucopolisacaridos y glicoproteínas. Entre los
diversos grupos de bacterias adheridas a la pared se les atribuye sobre todo la función de mantener baja
la presión de 02 que acostumbra a llegar hasta el sistema de preestómagos mezclado con el alimento
sólido y líquido (Engelhardt 2006; Reece 2009).
diapositiva
VerVer
diapositiva
221221.
y 222
Según su función las bacterias se dividen en: Primarias y secundarias.
Las bacterias primarias son las que degradan los componentes efectivos del alimento y se denominan
celulolíticas o aminolíticas, según su preferencia por la celulosa o el almidón, respectivamente. Las
bacterias secundarias utilizan como sustrato a los productos terminales de las degradaciones bacterianas
primarias; este grupo incluye a las bacterias que utilizan lactato, las cuales producen parte del
41
propionato, y las bacterias metanógenas que utilizan hidrogeno, mismas que producen gas metano
(Engelhardt 2006; Church 1994).
Ver diapositiva 224
Las bacterias celulolíticas son las que degradan los enlaces β [1-4] de la celulosa. Presentan un índice
metabólico lento. Pueden sintetizar proteínas a partir de NH3 y de algunos ácidos grasos específicos. Se
desarrollan a un pH óptimo ligeramente ácido (6.2–6.8), normal en el rumen de un animal que se
alimenta con forrajes (Reece 2006; Engelhardt 2006).
Estas bacterias están asociadas con bacterias secundarias metanogénicas, que producen metano (CH 4) a
partir de ácido fórmico, CO2 y protones. Su producción (70:15:10acético: propiónico: butírico) (Reece
2006; Ruckebush 2004).
Las bacterias amilolíticas degradan los enlaces α [1-4] del almidón. Tienen un índice metabólico rápido,
con un tiempo de duplicación mucho más reducido (15min - 4 horas) que las celulolíticas. Sintetizan
proteínas a partir de aminoácidos y NH3. Se desarrollan a un pH óptimo de 5.5-6.6 y están asociadas a
bacterias secundarias metanogénicas, y productoras de propiónico. Su producción principal es de acético
pero en menor medida que las celulolíticas (55:25:10 acético: propiónico: butírico) (Reece 2006; Church
1994).
Las bacterias metanógenas favorecen la formación de ácido acético, mientras que cuando las
condiciones no favorecen su desarrollo se promueve la formación de ácido propiónico. Esto ocurre
cuando el animal come mucho alimento, y está muy molido o en forma de pellets, o bien cuando la
proporción de grano (rico en almidón) es alta en la dieta (Reece 2006, Church 1994).
Los AGV serán los productos de degradación del metabolismo microbiano que son absorbidos por la
pared del rumen.
42
GRUPO
DE
CARACTERÍSTICA FUNCIONAL.
P RINCIPALES
BACTERIAS
PRODUCTOS
FINALES DE SU METABOLISMO
Celulolíticas
Fermentan hidratos de carbono estructurales de la AGV especialmente acetato.
pared celular (celulosa, hemicelulosa y pectinas)
Amilolíticas
Fermentan hidratos de carbono de reserva de
granos (almidón).
Fermentan hidratos de carbono simples (sacarosa)
Metabolizan el lactato
Metabolizan las grasas
Producen metano
Sacarolíticas
Lactolíticas
Lipolíticas
Metanógenas
AGV especialmente propionato.
AGV especialmente butirato.
AGV especialmente propionato.
AGV especialmente propionato.
AGV
Cuadro 8. Muestra las principales bacterias ruminales, su función y importantes productos del metabolismo.
Ver diapositiva 225.
GRUPO
BACTERIAS
Celulolíticas
Bacteroides succinogenes, Ruminococcus
flavefaciens, Ruminococcus albus,
Bacteroides
amylophilus,
Bacteriodes
ruminicola, Steptococcus bovis,
Aminolíticas
Lipolíticas
Anaerovobrio
lipolytica, Butyrivibrio
fibrisolvens, Treponema bryantii, Eubacterium
sp, Fusocillus sp, Micrococcus sp.
Metanolíticas
Methanobrevibacter
Methanobacterium
Methanomicrobium mobile.
Cuadro 9. Clasificación de bacterias ruminales.
ruminantium,
formicicum,
Ver diapositiva 226.
13.6.2 Protozoos
La mayoría de los protozoarios están separados en el conjunto flotante de contenido fibroso en el saco
ruminal aquí forman un depósito de proteína microbiana, útil en situaciones de alimentación
intermitente, ayudan a evitar una sobreproliferación de bacterias en tiempos de carga de almidón al
engullir partículas de almidón, lo que restringe a los indeseables índices altos de degradación por
bacterias amilolíticas, cuando salen del estómago anterior y se dirigen en el tracto gastrointestinal, le
proporcionan al animal rumiante hospedero: a) una mejor calidad de proteínas microbianas, b) pequeñas
cantidades de almidón no fermentado. En general, el número de microorganismos aumenta con la
calidad y cantidad de alimento, y los protozoarios
son especialmente abundantes cuando se
proporcionan dietas ricas en almidón (Engelhardt 2006; Reece 2009).
43
Ver diapositiva 227.
La mayor parte de los protozoarios son ciliados. Sus proporciones varían de manera considerable con la
dieta; se encuentran los siguientes géneros: Dasytricha, Diplodinium, Entodimium, Eoidinium, Isotricha,
y Ophryoscolex. La mayor parte de los protozoarios ciliados digieren almidón y varios son celuloliticos,
que producen ácidos grasos de cadena corta, ácido láctico e hidrogeno. También son proteolíticos y
pueden almacenar una forma de glucógeno como cuerpo de almidón (Engelhardt 2006; Reece 2009).
Ver diapositiva 229.
13.6.3 Hongos
Al contrario de las bacterias y protozoarios, existen muy pocos datos sobre la existencia de los hongos
en el líquido ruminal, así como su función fisiológica. Todos los hongos identificados hasta la fecha
pueden metabolizar un amplio abanico de hidratos de carbono solubles y polisacáridos vegetales. Los
productos finales de este proceso son similares a los que se obtienen durante la fermentación de los
hidratos de carbono que realizan las bacterias y protozoarios. La densidad de la población de hongos
aumenta con el contenido en fibra bruta de la ración. En diversas especies de hongos se han detectado
propiedades proteolíticas. Existen pocos datos sobre el metabolismo de las grasas por los hongos. Sin
embargo, se ha podido comprobar que son capaces de realizar la síntesis de ácidos grasos de cadena
larga. Se sabe poco de la interacción entre hongos con bacterias y protozoarios y no se les considera
esenciales para el metabolismo microbiano de los preestómagos (Engelhardt 2006, Reece 2009).
Ver diapositiva 230 y 231.
13.7 VÍAS DE FERMENTACIÓN
La fermentación se considera como la de un proceso microbiano de 4 etapas. La primera etapa incluye la
hidrolisis de los polisacáridos vegetales en sus componentes monosacáridos y posteriormente, la
conversión de estos en fructuosa-1-6 difosfato. Esto se logra por medio de la glucosa, en los casos del
almidón y la celulosa, por medio de la fructuosa en el caso de los fructosanos y por medio de xilosa en
los casos de las hemicelulosa y la pectina. La segunda etapa incluye la vía Emben- Meyerhof para la
oxidación anaerobia de la fructuosa a piruvato por medio del fosfoenolpiruvato. La tercera etapa abarca
las reacciones que producen los metabolitos finales de la fermentación. El fosfoenolpiruvato es el origen
de las vías que 1) producen butirato por medio de B-OH- butirato; 2) producen propionato por medio de
oxalacetato y succinato; y 3) también producen cerca del 10%, aunque en ocasiones hasta el 30%, del
44
propionato total, por medio de lactato y acrilato. La formación de metano y propionato es un medio
importante de reoxidación de coenzimas reducidas para que se pueda disponer nuevamente de ellas para
reacciones de oxidación (deshidrogenación).
Ver diapositiva 232 y 233
La cuarta etapa es la actividad microbiana, síntesis de compuestos microbianos, en especial
la
formación de aminoácidos, mediante el uso de los intermediarios de las etapas 1 a 3 acoplados de
transaminacion (Ruckebush 2004; Church 1994).
VIDEO 11
Ver diapositiva 235.
Ver diapositiva 236.
13.8 DIGESTIÓN
13.8.1 Digestión de Carbohidratos
Los rumiantes consumen preferentemente alimentos de origen vegetal, especialmente forrajes que se
caracterizan por tener una proporción importante de fibra. Esta fibra es la estructura que forma parte de
la pared celular vegetal, y en ella distinguimos celulosa, hemicelulosa, pectinas y lignina (Reece 2009,
Ruckebush 2004).
Ver diapositiva 237.
El material vegetal es atacado por las enzimas presentes en la superficie de las bacterias, para liberar
monosacáridos y oligosacáridos, que son utilizados de nuevo por las bacterias, primeramente para la
formación de piruvato por la misma vía metabólica de Embdem-Meyerhof que las células de los
mamíferos. El piruvato en condiciones de aerobiosis entra en el ciclo de Krebs y por un proceso de
fosforilación oxidativa se obtiene energía en forma de ATP, CO2 y H2O. En condiciones de anaerobiosis
como las que se tienen en el medio ruminal, a partir de piruvato se obtienen AGV (acético, butírico y
propiónico), gases (metano y CO2) y H2O, por diferentes vías metabólicas (Reece 2009; Ruckebush
2004).
Ver diapositiva 238.
La producción de los diferentes ácidos grasos depende de las bacterias que intervienen en el proceso y
tipo de alimento. Así, con dietas ricas en almidón aumenta la cantidad de todos los AGV. Sin embargo,
45
con dietas ricas en fibra la proporción de acético es mayor que con dietas ricas en almidón (Reece 2009;
Church 2002).
Ver diapositiva 239.
En cuanto a los tipos bacterianos, distinguimos las bacterias primarias que degradan el alimento,
fundamentalmente son celulolíticas y amilolíticas, mientras que las bacterias secundarias son las que
utilizan los productos de degradación de las primeras, como los lactobacilos productoras de lactato a
partir de propiónico (Reece 2006; Engelhardt 2006).
13.8.2 Digestión de proteínas
Las bacterias ruminales degradan la proteína del alimento mediante proteasas secretadas al medio dando
lugar a péptidos de cadena corta. Estos compuestos entran al interior de las bacterias donde son
desdoblados en aminoácidos, para formar posteriormente proteína microbiana o bien ser desaminados
para formar AGV y NH3.
Las bacterias pueden formar aminoácidos a partir de NNP (NH3, nitratos y urea) y AGV, salvo para la
formación de aminoácidos con cadena lateral (valina, leucina e isoleucina) que necesitan de isobutirato,
isovalerato y 2-metil butirato, de manera que estos son factores de crecimiento fundamentales para las
bacterias celulolíticas:

Valina isobutirato+ NH3 + CO2

Leucina isovalerato+ NH3 + CO2

Isoleucina 2-metil butirato+ NH3 + CO2 (Reece 2009; Ruckebush 2004).
Ver diapositiva 240.
Las proteínas del alimento son degradadas en su mayor parte por el metabolismo de los
microorganismos en el rumen para formar proteína microbiana que a su vez será degradada en el
intestino del rumiante. De esta manera, en la alimentación de los rumiantes se pretende optimizar la
cantidad de proteína microbiana que llega al intestino. Si la relación entre el aporte proteico y de energía
en la dieta está en equilibrio, se produce el máximo crecimiento de los microorganismos, y una
producción equilibrada de AGV, gases (CH4 y CO2) y NH3 (Ruckebush 2004; Church 2002).
46
Si el aporte de energía en relación con el aporte de proteína es muy elevado, el crecimiento microbiano
se ve reducido, ya que no hay posibilidad de formar suficiente proteína microbiana. A la vez, la
producción de ácidos grasos aumenta en gran medida produciendo una acidificación del medio y va
acompañada de una gran producción de gases (CH4 y CO2), mientras que la producción de NH3 está
reducida.
Ver diapositiva 242.
Por el contrario si la dieta es muy rica en proteínas, el crecimiento microbiano está limitado porque tiene
un déficit de energía y en consecuencia la proteína debe ser degradada para obtener energía. De esta
manera, aparecen altas concentraciones de NH3 en el medio y se forma una gran cantidad de urea en el
hígado que va a ser eliminada en la orina, con lo que el proceso no es eficiente (Ruckebush 2004;
Cunningham 2009).
Ver diapositiva 242.
13.8.3 Digestión de los lípidos y otros compuestos.
Los lípidos representan un bajo porcentaje en la composición de los alimentos forrajeros (3-5% de la
materia seca) pero son muy importantes en las semillas oleaginosas (soja, girasol, etc.). Los
microorganismos degradan rápidamente los lípidos del alimento formando AGV, y también son capaces
de formar lípidos.
Los microorganismos ruminales también producen vitamina B12 siempre y cuando haya presencia de
cobalto. Pero también degradan sustancias tóxicas como los oxalatos o transforman los nitratos de los
alimentos en nitritos, que son más tóxicos al inducir la formación de metahemoglobina (Engelhardt
2006; Church 2002).
Ver diapositiva 243.
13.9 ABSORCIÓN EN LOS PREESTÓMAGOS DE RUMIANTES.
En los preestómagos rumen, retículo, omaso de rumiantes, las acciones microbianas, protozoarios,
micóticas) en el pienso principal ocasionan la producción de gases y varios productos finales de la
digestión. Algunos se absorben de manera local, mientras que otros pasan al intestino delgado para un
mayor procesamiento (Engelhardt 2006; Church 2002).
47
Ver diapositiva 246.
13.9.1 Absorción de Carbohidratos.
El material vegetal es atacado por las enzimas presentes en la superficie de las bacterias, para liberar
monosacáridos y oligosacáridos. Son utilizados de nuevo por las bacterias, primeramente para la
formación de piruvato. En condiciones de anaerobiosis de piruvato se obtienen AGV (acético, butírico y
propiónico), gases (metano y CO2) y H2O, por diferentes vías metabólicas. El piruvato en condiciones de
aerobiosis entra en el ciclo de Krebs y por un proceso de fosforilación oxidativa se obtiene energía en
forma de ATP, CO2 y H2O (Reece 2009; Cunningham 2009).
Ver diapositiva 247.
13.9.2 Absorción de Proteínas.
Las bacterias ruminales degradan la proteína del alimento mediante proteasas secretadas al medio dando
lugar a péptidos de cadena corta. Estos compuestos entran al interior de las bacterias donde son
desdoblados en aminoácidos, para formar posteriormente proteína microbiana o bien ser desaminados
para formar AGV y NH3. Las bacterias pueden formar aminoácidos a partir de NH3, nitratos y urea y
AGV, salvo para la formación de aminoácidos con cadena lateral como: valina, leucina e isoleucina
(Reece 2009; Ruckebush 2004).
Ver diapositiva 248.
Las proteínas del alimento son degradadas en su mayor parte por el metabolismo de los
microorganismos en el rumen para formar proteína microbiana que a su vez será degradada en el
intestino del rumiante.
De esta manera, en la alimentación de los rumiantes se pretende optimizar la cantidad de proteína
microbiana que llega al intestino. Si la relación entre el aporte proteico y de energía en la dieta está en
equilibrio, se produce el máximo crecimiento de los microorganismos, y una producción equilibrada de
AGV, gases (CH4 y CO2) y NH3 (Reece 2009; Ruckebush 2004).
Ver diapositiva 249.
13.9.3 Absorción de lípidos.
Los fosfolípidos microbianos y los ácidos grasos procesados son digeridos y absorbidos a través de la
pared del intestino. La bilis secretada por el hígado y las secreciones pancreáticas (ricas en enzimas y en
48
especial las lipasas pancreáticas y bicarbonato) se mezclan con el contenido del intestino delgado. Las
secreciones biliares en especial los ácidos glicocólico, taurocólico y cólico son esenciales para preparar
los lípidos para absorción, formando partículas mezclables con agua que pueden entrar en las células
intestinales. En las células intestinales la mayor parte de los ácidos grasos se ligan con glicerol
(proveniente de la glucosa de la sangre) para formar triglicéridos.
Los triglicéridos, algunos ácidos grasos libres, colesterol y otras sustancias relacionadas con lípidos se
recubren con proteínas para formar lipoproteínas ricas en triglicéridos, también llamados lipoproteínas
de baja densidad. Las lipoproteínas ricas en triglicéridos entran en los vasos linfáticos y de allí pasan al
canal torácico (donde el sistema linfático se conecta con la sangre) y así llegan a la sangre. En contraste
con la mayoría de nutrientes absorbidos en el tracto gastrointestinal los lípidos absorbidos no van al
hígado sino que entran directamente a la circulación general. Así los lípidos absorbidos pueden ser
utilizados por todos los tejidos del cuerpo sin ser procesados por el hígado (Reece 2009;
https://www.uco.es/zootecniaygestion).
Ver diapositiva 250.
13.9.4 Absorción de AGV.
La absorción de los productos solubles de la fermentación (ácidos grasos volátiles y acido láctico) se da
en la superficie epitelial ruminorreticular, está estructurada en forma de panales de abejas y está más o
menos cubierta por pequeños repliegues que comprometen el epitelio, la membrana basal y el tejido
conectivo subyacente, conocidas como papilas . La absorción de ácidos grasos volátiles aumenta
conforme disminuye el pH de la ingesta ruminorreticular (es decir, después de comer, cuando
predominan los carbohidratos fermentables). Este proceso ayuda a conservar el pH ruminorreticular
entre 5.8 y 7.0. La concentración de ácidos grasos volátiles es 10 veces mayor en el rumenretículo que
en el abomaso y la mayor parte se absorben antes de que la digesta llegue al duodeno. El 76% de los
ácidos grasos volátiles se absorben en el rumenretículo, 19% en el omaso y abomaso y 5% en el
intestino delgado.
Para que se absorban, las sustancias deben ser solubles en pequeñas gotas de grasa o en la fase acuosa de
la digesta (Reece 2009; Church 2002).
Ver diapositiva 251.
49
14. DIGESTIÓN EN EL INTESTINO DELGADO
El intestino delgado, es el segmento más largo del Sistema GI. Tiene una longitud de unos 5 metros, y
el quimo tarda en atravesarlo normalmente de 2 a 4 horas. El duodeno representa el 5% de la porción
inicial del intestino delgado, no contiene mesenterio. El resto del intestino delgado se divide en yeyuno
representando el 40% de la longitud del intestino delgado y el íleon que es la porción distal del intestino
delgado, y representa el resto de su longitud, en los dos últimos segmentos es donde se da la mayor parte
de la digestión y absorción. Los movimientos del intestino delgado mezclan el quimo con las
secreciones digestivas, ponen en contacto el quimo nuevo con la superficie de absorción y propulsan el
quimo hacia el colon (Levy 2009; Frandson 1995).
Ver diapositiva 124 y 125.
En toda la longitud del intestino delgado la mucosa está cubierta por vellosidades, las cuales son
proyecciones digitiformes que contiene una red de capilares y un vaso linfático, los bordes libres de las
células del epitelio de las vellosidades se dividen en microvellosidades que están cubiertas de glucocaliz,
una capa amorfa rica en azucares neutros y aminoazúcares, formando el borde en cepillo. La capa
externa de la membrana celular de la mucosa contiene muchas enzimas participantes en los procesos
digestivos iniciados por las enzimas salivales, gástricas y pancreáticas (Ganong 2013; Gayton 2011).
Ver diapositiva 126.
Digestión de Carbohidratos.
Los enterocitos que revisten las vellosidades del intestino delgado contienen cuatro enzimas: lactasa,
sacarosa, maltasa y α-dextrinasa, que descomponen los disacáridos, lactosa, sacarosa y maltosa, así
como otros polímeros pequeños de glucosa en monosacáridos constituyentes. Estas enzimas se
encuentran en los enterocitos del borde de cepillo. La lactosa se fracciona en una molécula de galactosa
y otra de glucosa. La sacarosa en una de fructuosa y otra de glucosa. La maltosa y los demás polímeros
pequeños de glucosa se fraccionan en moléculas de glucosa. Los productos de digestión hidratos de
carbono son todos monosacáridos hidrosolubles, que se absorben de inmediato y pasan a la sangre portal
(Gayton 2012; Ruckebush 2004).
Ver diapositiva 127.
Digestión de las Proteínas.
50
La digestión de las proteínas esta encomendada a los enterocitos que revisten las vellosidades del
intestino delgado, sobre todo en el duodeno y yeyuno. En las microvellosidades contienen múltiples
peptidasas que sobresalen de la membrana y entran en contacto con los líquidos intestinales. Existen 2
tipos de peptidasas de especial importancia, la aminopolipeptidasa y varias dipeptidasas. Todas
continúan la degradación de los grandes polipéptidos restantes hacia tripéptidos o dipéptidos y algunas
incluso liberan aminoácidos para ser transportados por las microvellosidades hacia el interior del
enterocito. En el citosol de los enterocitos existen otras peptidasas específicas de los restantes tipos de
enlaces existentes entre los aminoácidos. En pocos minutos se completa la digestión de los dipéptidos y
tripéptidos hasta el estadio final de aminoácidos simples y pasan a la sangre portal (Gayton 2011;
Frandson 1995).
Ver diapositiva 128.
Digestión de lípidos.
Este proceso es conocido con el nombre de emulsificación de grasa. La grasa no digerida se encuentra a
nivel intestinal como grandes gotas las cuales deben ser fragmentadas en partes más pequeñas con la
finalidad de que enzimas digestivas hidrosolubles (solubles en agua) puedan actuar sobre las mismas.
En parte, el proceso de emulsificación se realiza por el movimiento del alimento en el estómago junto
con los productos de la digestión gástrica. Pero indiscutiblemente es bajo la influencia de la BILIS
producida a nivel del hígado, que la emulsificación de la grasa alcanza su objetivo final (Gayton 2012;
Ruckebush 2004).
Ver diapositiva 129.
14.1 JUGO INTESTINAL.
Durante la digestión, las secreciones del intestino delgado llevan a cabo funciones físicas y químicas
indispensables. Una enorme cantidad de secreciones pasa al intestino para diluir el contenido de
intestino, para neutralizar su acidez y proteger la mucosa durante la digestión luminal.
Las secreciones del intestino contribuyen con agua, moco, inmunoglobulinas, iones bicarbonato y
enzimas.
El agua licúa el contenido intraluminal y diluye el quimo. Las inmonoglobulinas se adhieren a la
superficie de la pared intestinal y protegen de agentes físicos y bacterias.
51
Ver diapositiva 130.
En los primeros centímetros del duodeno, las glándulas de Brunner, secretan una gran cantidad de moco
alcalino en respuestas a: 1) los estímulos táctiles o irritantes de la mucosa que los cubre, 2) una
estimulación vagal que aumenta la secreción de las glándulas de Brunner al mismo tiempo que la
secreción gástrica; y 3) las hormonas gastrointestinales en especial la secretina.
Ver diapositiva 131.
El moco secretado tiene como función proteger la pared duodenal frente a la digestión por el jugo
gástrico sumamente ácido, además contiene una gran cantidad de iones de bicarbonato que se suman a
los de la secreción pancreática y biliar para neutralizar al ácido clorhídrico del estómago (Berne 2009;
Córdova 2008).
Ver diapositiva 132.
A lo largo de toda la longitud del intestino existen pequeñas depresiones llamadas criptas de Lieberkuhn,
se encuentran entre las vellosidades. Las superficie de las criptas están cubiertas por 2 tipos de células:
1) un número moderado de células caliciformes secretoras de un moco que lúbrica y protege la
superficie, y 2) un gran número de enterocitos que, en las criptas, secretan grandes cantidades de agua y
electrolitos con un pH ligeramente alcalino del orden 7.5 a 8.0. Esta secreción se absorbe con gran
rapidez por las vellosidades, aporta un vehículo acuoso para la absorción de las sustancias del quimo
que entran en contacto con las vellosidades (Berne 2009; Gayton 2012).
Ver diapositiva 133.
ENZIMAS
SUBSTRATO
PRODUCTOS FINALES
Enterocinasa
Tripsinógeno
Tripsina
Peptidasa
Péptidos
Aminoácidos
Maltasa
Maltosa
Glucosa
Isomaltasa
Dextrinas
Glucosa
Sucrasa
Sacarosa
Fructuosa y glucosa
Lactasa
Lactosa
Glucosa y galactosa
Lipasas
Monoglicéridos
Ácidos grasos y glicerol
Polinucleotidasa
Ácidos nucléicos
Mononucleótidos
Nucleotidasa
Mononucleótidos
Nucleósidos y ácido fosfórico
Nucleosidasa
Nucleósidos
Bases púricas y pirimídicas
Cuadro 10. Principales enzimas intestinales y sus productos (Fajardo 2006).
52
Ver diapositiva 130.
14.2 JUGO PANCRÉATICO
El páncreas es un órgano excepcional, ya que reúne funciones secretoras endocrinas y exocrinas. Las
secreciones exocrinas del páncreas son importantes en la digestión. El jugo pancreático consta de un
componente acuoso, rico en bicarbonato, que ayuda a neutralizar el contenido duodenal y un
componente enzimático, que contiene enzimas para la digestión de carbohidratos, proteínas y grasas. La
secreción exocrina del páncreas está controlada por señales nerviosas y hormonales originadas sobre
todo por la presencia de ácido y productos de digestión en el duodeno. La secretina desempeña un papel
determinante en la secreción del componente acuoso, y la colecistoquinina estimula la secreción de las
enzimas pancreáticas (Gayton 2012; Ruckebush 2004).
Ver diapositiva 135.
En algunas especies como el equino y porcino el jugo pancreático también contribuye con gran parte del
líquido amortiguador necesario para crear un medio de fermentación adecuado en la luz del intestino
grueso. Está función es similar a la de la saliva en la fermentación de rumiantes.
Consideraciones Anatómicas.
La porción del páncreas que secreta jugo pancreático es una glándula alveolar compuesta parecida a las
glándulas salivales. Las células del páncreas forman acinos, las células acinares, se caracterizan por la
presencia de gránulos de cimógeno. Los gránulos de cimógeno, que contienen enzimas digestivas se
forman en la célula y se liberan por exocitosis a partir de los vértices de las células hacia la luz de los
conductos pancreáticos. Los pequeños conductos más distales confluyen en uno solo, uniéndose para
formar la válvula de Vater. La ampolla se abre en la papila duodenal y su orificio está rodeado por el
esfínter de Oddi.
Ver diapositiva 136.
Las células endocrinas del páncreas se encuentran en los islotes de Langerhans. Aunque los islotes
celulares constituyen menos de un 2% del volumen del páncreas, sus hormonas son fundamentales para
regular el metabolismo. La insulina, el glucagón, la somatostatina y el polipéptido pancreático son
hormonas liberadoras por las células de los islotes de Langerhans (Gayton 2012; Cunningham 2009).
Ver diapositiva 137.
53
El conocimiento actual de la síntesis de proteínas enzimáticas por las células acinares se inicia por la
captación de aminoácidos de la sangre (para formación de las enzimas) por procesos que son
susceptibles a inhibición por somatostatina, que también inhibe la secreción de agua y electrolitos por
las células ductales, incluso en mayor grado que a las células acinares (la somatostatina regula también
la absorción de nutrientes por parte de las células beta del páncreas). Viene luego la formación de
enzimas en los ribosomas, liberación y paso a los espacios cisternales. Luego desplazamiento a las
vacuolas apicales condensantes a la célula acinar, concentración en dichas vacuolas formando gránulo
de cimógeno (Berne 2009; Gayton 2012).
Ver diapositiva 138.
Posteriormente, almacenamiento en dichos gránulos y finalmente descarga (extrusión, exocitosis).
Todos estos fenómenos están motivados por la acción de los estimulantes hormonales de la célula acinar
(Gayton 2012; Ganong 2013).
Componente acuoso del jugo pancreático
El páncreas segrega diariamente un jugo claro e incoloro, con un pH alcalino de 7.6 a 8.2, isosmótico
con el plasma. Su viscosidad varía según el estímulo de la producción. El componente acuoso del jugo
pancreático es elaborado principalmente por las células epiteliales columnares que revisten los
conductos. Las concentraciones de Na+ y de K+ del jugo pancreático son similares a las del plasma. Los
aniones principales son el HCO3- y el Cl-. También hay trazas de Mg+, Zn+, HPO+ y SO4. El componente
acuoso secretado por las células ducturales es ligeramente hipertónico y tiene una alta concentración de
HCO3-. Según avanza por los conductos, el agua se va equilibrando a través del epitelio hasta que el jugo
pancreático se hace isotónico y parte del HCO3- se intercambia por Cl- (Ganong 2013; Cunningham
2009).
Ver diapositiva 138.
En condiciones de reposo, el componente acuoso es producido principalmente en los conductos
intercalados y otros conductos intralobulares. Sin embargo, cuando la secreción es estimulada por la
secretina, el flujo adicional parte principalmente de los conductos extralobulares. La secretina es el
principal estímulo fisiológico para la secreción del componente acuoso (Gayton 2012; Frandson 1995).
54
Componente enzimático del jugo pancreático.
Las secreciones de las células acinares forman el componente enzimático del jugo pancreático. El
líquido secretado por las células acinares es similar al plasma por su tonicidad y por sus concentraciones
de diversos iones. El componente enzimático contiene enzimas importantes para la digestión de la
mayor parte de los alimentos. La ausencia completa de enzimas pancreáticas implica la mal-absorción
de lípidos, proteínas y carbohidratos (Berne 2009; Cunningham 2009).
Ver diapositiva 139.
Las proteasas del jugo pancreático son secretadas en forma de cimógeno inactivo. Las principales
proteasas pancreáticas son la tripsina, quimiotripsina y la carboxi-peptidasa. Son secretadas en forma de
tripsinógeno, qumiotripsinógeno y procarboxipeptidasa A y B, respectivamente. El tripsinógeno es
activado de forma específica por la enteroquinasa (proteasa), secretada por la mucosa duodenal. La
tripsina activa el qumiotripsinógeno y la procarboxipeptidasa. El inhibidor de la tripsina, una proteína
presente en el jugo pancreático, evita la activación prematura de las enzimas proteolíticas en los
conductos pancreáticos (Berne 2009, Reece 2009).
Ver diapositiva 140.
El jugo pancreático contiene ∝-amilasa, que es secretada en forma activa. La amilasa del páncreas
fracciona las moléculas del almidón en oligosacáridos. Su función es catalizar la hidrólisis de los enlaces
de los polímeros de glucosa para producir oligosacáridos (Berne 2009; Frandson 1995).
ENZIMAS
Tripsinógeno
SUBSTRATO
Proteosas, peptonas y péptidos
Quimiotripsinógeno
Proteosas, peptonas y péptidos
Proelastasa
Elastina
Amilasa
Procarboxipeptidasa A
Almidón y dextrinas
Polipéptidos
Ribunucleasa
Nucleosidasa
ARN
ADN
PRODUCTOS FINALES
Rompe los enlaces peptídicos produciendo
peptonas, péptidos y aminoácidos.
Rompe los enlaces peptídicos formando
peptonas, péptidos y aminoácidos.
Rompe los enlaces peptídicos adyacentes a
la alanina.
Dextrina y maltosa.
Separa los carboxiaminoácidos terminales
con cadenas laterales aromáticas o alifáticas
ramificadas.
Nucleótidos
Nucleótidos
Cuadro 11. Muestra las principales enzimas de páncreas y sus productos finales (Fajardo 2006).
55
Ver diapositiva 141.
Regulación de la secreción exocrina del páncreas.
Fases y control de la secreción pancreática:

Fase cefálica. La alimentación induce la secreción de un escaso volumen de jugo pancreático con un
elevado contenido de proteínas. La gastrina que se libera en la mucosa del antro-gástrico en respuesta a
los impulsos vágales es el principal mediador de la secreción pancreática durante la fase cefálica. La
gastrina pertenece a la misma familia de péptidos de la colecistoquinina, pero es un secretagogo de
potencia muy inferior a la de la colecistoquinina.

Ver diapositiva 142
Fase gástrica. Durante la fase gástrica de la secreción, la gastrina es liberada en respuesta a la
distensión gástrica y a la presencia de aminoácidos y péptidos en el antro gástrico. La gastrina que se
libera durante la fase gástrica aumenta la secreción pancreática. Además, los reflejos que desencadenas
tanto el estiramiento del fundus como el antro gástrico provocan la secreción de pequeños volúmenes de
jugo pancreático, con alto contenido enzimático (secreción ecbólica).

Ver diapositiva 143.
Fase intestinal. En la fase intestinal, la secreción pancreática es estimulada por determinados
componentes del quimo duodenal. El ácido en el duodeno y en el yeyuno proximal provoca la secreción
de un gran volumen de jugo pancreático rico en bicarbonato (secreción hidroláctica) pero con escasas
enzimas pancreáticas. La hormona secretina es el principal mediador de esta respuesta al ácido. La
secretina es liberada por determinadas células de la mucosa del duodeno y del yeyuno proximal, en
respuesta a la presencia de ácido en la luz. La secretina se libera cuando el pH del contenido duodenal es
de 4.5 o inferior (Gayton 2012; Ruckebush 2004).
Ver diapositiva 144.
La secretina estimula directamente a las células del epitelio ductular pancreática para que secreten el
componente acuoso del jugo pancreático en bicarbonato (Gayton 2012, Ganong 2013).
La presencia en el duodeno de péptidos y determinados aminoácidos, en especial el triptófano y la
fenilalanina, provoca la secreción de jugo pancreático rico en componentes proteicos. Los ácidos grasos
con cadenas superiores a los 8 átomos de carbono y los monoglicéridos de estos ácidos grasos también
provocan la secreción de un jugo pancreático rico en proteínas. La colecistoquinina (ccc) es el principal
56
mediador fisiológico de esta respuesta a los productos de la digestión de proteínas y lípidos. Se trata de
una hormona liberada por células específicas del duodeno y el yeyuno proximal en respuesta a estos
productos de digestión. Esta hormona estimula directamente a las células acinares para que liberen su
contenido de los gránulos de cimógeno (Gayton 2011; Berne 2009).
Ver diapositiva 145.
La colecistoquinina estimula un escaso efecto sobre el epitelio ductural del páncreas, pero potencia el
efecto estimulador de la secretina sobre los conductos. La secretina es un débil agonista de las células
acinares, pero potencia el efecto de la colecistoquinina sobre estas células.
Función digestiva del jugo pancreático.
1.
Bicarbonato: El duodeno recibe 20 a 30 mEq de HCl- por hora que debe neutralizar de un pH 2.0
a un pH entre 4.0 y 6.0 compatible con la adecuada acción de las enzimas digestivas en el medio
intestinal.
2.
Amilasa: Es una α-1-4-glucosidasa que actúa los polisacáridos de los almidones.
3.
Lipasa: Hidroliza los ácidos grasos en posición a alfa en las moléculas de triglicéridos.
4.
Proteasas: Endopeptidasas como la tripsina. La quimiotripsina elastasa rompe las uniones
peptídicas en el centro de la cadena de polipéptidos. Las quimiotripsina exopeptidasas rompen las
uniones peptídicas adyacentes en la unión carboxilo-terminal.
5.
Fosfolipasa: Escinde la lecitina en lisolecitina y ácido graso.
6.
Ribonucleasa
7.
Desoxiribonucleasa (Reece 2009; Córdova 2008).
VIDEO
Ver diapositiva 146.
Ver diapositiva 147.
14.3 HÍGADO
El hígado está organizado en lobulillos, dentro de los cuales la sangre fluye por las células hepáticas a
través de sinusoides derivados de ramas de la vena porta y que se dirigen a la vena central de cada
lobulillo. Las venas centrales confluyen para formar las venas hepáticas, que luego drenan en la vena
cava inferior. Cada célula hepática también está en contacto con varios canalículos biliares que drenan
57
en los conductos biliares intralobulillares, los cuales confluyen mediante los conductos hepáticos
derecho e izquierdo (Gayton 2012; Engelhardt 2006).
Ver diapositiva 148.
La figura muestra
las
estructuras
principales
que
componen
hígado.
al
El hígado es el órgano glandular más grande del cuerpo y es una víscera fundamental que interviene en
gran variedad de procesos llevando a cabo las siguientes funciones:

Funciones vasculares, incluyendo la formación de linfa, almacenamiento y filtración de la sangre.

Funciones metabólicas de carbohidratos, lípidos y proteínas.

Funciones secretoras y excretoras, en especial la producción de bilis.

Otras como el catabolismo de sustancias hormonales, el almacenamiento de vitaminas y metales y
funciones inmunológicas como el sistema hepático fagocitico (Gayton 2012; Cunningham 2009).
Ver diapositiva 149.
Función metabólica.
El hígado recoge por la vena porta todos los nutrientes absorbidos en el intestino y los va a metabolizar
para conseguir que los niveles de estos nutrientes en la sangre, que llega a los distintos tejidos sean
relativamente constantes. Analizaremos la función hepática para cada uno de los nutrientes:
Ver diapositiva 150.

Metabolismo de carbohidratos
El hígado regula la concentración de glucosa que hay presente en la sangre circulante (glucemia) dentro
de unos rangos bastante estrechos. Para realizar esta función los hepatocitos disponen de una amplia
bateria enzimática que le permite llevar a cabo los siguientes procesos:

Almacenamiento de glucógeno. Después del proceso digestivo llegan grandes cantidades de glucosa
al hígado que rápidamente es metabolizada por los hepatocitos para formar glucógeno. Este proceso es
58
mediado por la hormona insulina y permite almacenar una cantidad limitada de glucógeno
aproximadamente un 10% del peso del hígado. Cuando se satura el sistema de almacenamiento de
glúcidos en forma de glucógeno se forman ácidos grasos a partir de la glucosa. Por otra parte, cuando el
animal necesita glucosa al disminuir su glucemia, moviliza el glucógeno para liberar glucosa
(Glucogénolisis).

Ver diapositiva 152.
Gluconeogénesis. Cuando las reservas hepáticas de glucógeno se han terminado, el hepatocito forma
nueva glucosa a partir de los intermediarios del ciclo de Krebs y la glucolisis.
El resultado final es que el nivel de glucemia se mantiene constante con lo que asegura la nutrición del
sistema nervioso central (Cunningham 2009; Engelhardt 2006).

Ver diapositiva 153.
Metabolismo de lípidos : Entre las funciones metabólicas del hígado sobre los lípidos destacamos:
 La capacidad de oxidación de ácidos grasos para formar cuerpos cetónicos. Éstos pasan a la
sangre y son rápidamente metabolizados por los tejidos.
 Conversión de glúcidos y proteínas en ácidos grasos.
 Formación de lipoproteínas para transportar los ácidos grasos. Forman una estructura similar a
los quilomicrones, con fosfolípidos, colesterol y proteínas específicas.
 Formación de colesterol y fosfolípidos. El colesterol va a tener diferentes destinos como
componente de membranas y de estructuras celulares y su participación en la síntesis de ácidos
biliares o en la eliminación de la secreción biliar (Gayton 2012; Reece 2009).
Ver diapositiva 154.
El hígado es el órgano regulador de la cantidad de aminoácidos disponibles en la circulación general.
Para ello, el total de los aminoácidos que alcanzan el hígado son sometidos a diferentes procesos:

La mayoría de los aminoácidos son sometidos a procesos de desaminación y transaminación de
aminoácidos, y una posterior conversión de la parte no nitrogenada en moléculas de carbohidratos o
lípidos, que serán almacenados en forma de glucógeno o grasas. Las transaminasas de alanina y
aspartato, son un índice de la funcionalidad hepática.

Formación de urea a partir de NH3. De esta manera se elimina una sustancia que es tóxica,
especialmente para el tejido nervioso.

Formación de proteínas. Incluidas las proteínas plasmáticas, entre ellas la albúmina y los factores de
la coagulación (Gayton 2012; Engelhardt 2006).
Ver diapositiva 155.
59
VIDEO 8
14.4
Ver diapositiva 156.
BILIS
En el hígado, la glándula más grande del cuerpo, es continua la formación de bilis (coleresis). La
liberación de esta secreción exocrina al duodeno es intermitente en especies monogástricas; caninas,
equinas y continuas en rumiantes. En animales sin vesícula caballo los conductos hepáticos que se
distienden con facilidad conducen de manera directa la bilis a la luz del intestino delgado. La entrada
duodenal y la morfología de este esfínter biliar no son idénticas en todas las especies. Durante este
periodo de almacenamiento, la bilis se concentra en la vesícula; un saco ciego al final del conducto
quístico, que es una ramificación del conducto hepático (Levy 2009; Ganong 2013).
Ver diapositiva 157.
El conducto biliar común, es decir, el extremo terminal del conducto hepático bovinos y cerdos,
descarga bilis al duodeno. En algunos animales gato, perro, caballos los conductos biliares comunes y
pancreáticos penetran al duodeno muy juntos. En ovinos y caprinos, el conducto pancreático se vacía de
manera directa al conducto biliar común para mezclar los jugos biliar y pancreático al entrar al duodeno.
En conejos, en los que el conducto biliar y pancreático pasan al duodeno de manera separada y la
absorción de grasa solo se da después de hidrolisis por lipasa y emulsificación por sales biliares (Gayton
2012; Frandson 1995).
Ver diapositiva 156.
La bilis contiene en su mayor parte sales biliares derivados del ácido tauro y glucobiliar, pigmentos
biliares bilirrubina, biliverdina, electrolitos y fosfolípidos (colesterol, lecitina). La vesícula que sirve
para concentrar en algunos animales canino, absorbe agua, cloruros y bicarbonato de la bilis, y secreta
mucina y aumenta las concentraciones de algunos componentes varias veces (Berne 2009; Ganong
2013).
Ver diapositiva 159.
Los ácidos biliares secretados por el hígado se requieren para emulsificación y digestión de lípidos en el
quimo, al volverlo un poco alcalino por la adición de bicarbonato hepático y pancreático. Los ácidos
biliares emulsionan los lípidos, aumentando de esta forma la superficie de actuación para las enzimas
lipolíticas. Los ácidos biliares forman entonces micelas mixtas con los productos de la digestión lipídica.
Este proceso aumenta el transporte de los productos de la digestión lipídica hacia la superficie del borde
60
en cepillo, lo que aumenta la absorción de los lípidos por las células epiteliales. Los ácidos biliares se
absorben de forma activa, principalmente en el íleon terminal (Berne 2009; Reece 2009).
Ver diapositiva 161.
La bilis cumple con funciones que ayudan en la digestión y absorción de las grasas: 1) ayudan a
emulsionar las grandes partículas de grasas de los alimentos, a las que convierten en múltiples partículas
diminutas que son atacadas por las lipasas secretadas en el jugo pancreático, 2) ayudan a la absorción de
los productos finales de la digestión de las grasas a través de la membrana mucosa intestinal. 3)
proporcionan una ruta excretora para ciertos metabolitos y drogas, y 4) ofrecen un amortiguador
adicional para neutralizar al ion H+ en el duodeno (Reece 2009; Gayton 2012).
Ver diapositiva 162
2.
Sirve como medio para la excreción de varios productos de desecho importantes procedentes de la
sangre, entre los que se encuentran la bilirrubina, un producto final de la destrucción de la hemoglobina,
y el exceso de colesterol (Reece 2009; Berne 2009).
Las vías biliares extrahepáticas consisten en el conducto hepático, conducto cístico, la vesícula (si está
presente), el conducto biliar común y el esfínter de Oddi. La vesícula y el esfínter de Oddi forman un
sistema funcional de retroalimentación negativo. Durante el periodo interdigestivo entre comidas el
esfínter de Oddi es tónicamente activo o se contrae, mientras la vesícula esta inactiva y dilatada (Reece
2009; Cunningham 2009).
Ver diapositiva 163.
Secreción biliar
La secreción biliar es sintetizada y secretada por el hepatocito a los canalículos biliares, que drenan al
conducto hepático común. A partir de aquí, la secreción puede ser vertida directamente al intestino a
través del colédoco, ó puede ser desviada a través del conducto cístico al interior de la vesícula biliar,
donde permanecerá almacenada hasta su posterior utilización.
Ver diapositiva 164.
Se forman entre 0,5 y 1 litro al día de bilis, el ritmo de secreción es variable entre 10-20 μl/seg.
Uno de los solutos más importantes son los ácidos o sales biliares. Hay dos tipos: los ácidos biliares
primarios, formados y secretados por el hepatocito, denominados ácido cólico y ácido
61
quenodesoxicólico. La cantidad formada y secretada al día es de unos 0,5 gramos. En el intestino estos
ácidos son procesados metabólicamente obteniéndose los ácidos biliares secundarios: del cólico se
obtiene el desoxicólico, y del quenodesoxicólico se obtiene el litocólico.
Ver diapositiva 165.
Tanto los primarios como los secundarios se encuentran unidos a aminoácidos formando los ácidos
biliares conjugados, los aminoácidos que se unen a estas moléculas son la glicocola o glicina y la
taurina. La conjugación permite que su solubilidad en el medio acuoso sea más elevada. Si su
concentración es muy alta pueden llegar a precipitar, de ahí que exista una concentración micelar crítica,
en la que los ácidos se unen formando micelas que son más estables cuando se incorporan otros solutos
lipídicos de la secreción (Gayton 2012; Cunningham 2009).
Ver diapositiva 166.
Almacenamiento en la vesícula biliar
La secreción biliar llega en mayores o menores cantidades a este depósito dependiendo del tiempo entre
las comidas o tiempo interprandial. Las funciones que realiza la vesícula son:

Reabsorción de agua y de electrolitos, pudiendo llegar incrementar la concentración en un factor x3.

La absorción de bicarbonato disminuye la alcalinidad de la bilis.

Si las proporciones en las micelas no están bien ajustadas se pueden producir en su interior la
formación de cálculos o piedras biliares.
Ver diapositiva 167
La salida de la bilis se produce por contracciones de la musculatura lisa vesicular y el efecto de la
hormona colecitoquinina (Levy 2009; Gayton 2011).
VIDEO 9
Ver diapositiva 168
Ver diapositiva 169
14. 5 MOTILIDAD
Los movimientos del intestino delgado mezclan el quimo nuevo con las secreciones digestivas, ponen en
contacto el quimo nuevo con la superficie de absorción de las microvellosidades y propulsan el quimo
hacia el colon.
Ver diapositiva 170.
62
El intestino delgado es el sitio donde se dan 2 tipos de movimientos: a) repetida, localizada y con
estrechamientos alternos de la luz intestinal, denominada segmentación rítmica, y b) la propagación de
un anillo de contracción sobre cierta distancia llamada peristalsis. La segmentación rítmica ayuda a
mezclar el quimo con secreciones intestinales y otras digestivas jugo pancreático, bilis y aumenta el
contacto de los nutrientes con las superficies mucosas de absorción. La peristalsis es en gran medida
para propulsar (Ruckebush 2004; Córdova 2008).
Ver diapositiva 171 y 172
En la musculatura lisa del intestino delgado se producen ondas eléctricas lentas, que se transmiten en
dirección aboral a través de las uniones comunicantes de las fibras musculares. La frecuencia de las
ondas lentas va disminuyendo progresivamente desde el duodeno hasta el íleon. La actividad eléctrica de
la musculatura lisa está controlada por las células de Cajal, estas se encuentran entre la capa muscular
circular interna y la capa muscular longitudinal externa del tracto gastrointestinal. Están conectadas
entre sí mediante proyecciones, de manera que constituyen una red de células marcapasos que
sincronizan las ondas lentas de la musculatura lisa. La sincronización se detiene cuando la resistencia a
la difusión del estímulo es demasiado grande. Desde ese punto se generan nuevas ondas de estímulo con
una frecuencia menor. La longitud de la meseta de frecuencia disminuye en dirección distal, porque la
resistencia a la difusión del estímulo aumenta en dirección distal y por lo tanto la sincronización termina
antes. Los potenciales de marcapasos determinan la frecuencia de las contracciones intestinales. La
longitud de la meseta de frecuencias también determina la longitud de las ondas peristálticas, mientras
que la resistencia a la difusión del estímulo influye sobre la velocidad de las ondas peristálticas. Por eso
las ondas peristálticas del segmento proximal del intestino son rápidas y largas, y a medida que avanzan
en dirección distal son más lentas y cortas. Debido a estas características fundamentales de la actividad
eléctrica, el transporte del quimo en dirección distal se irá haciendo más lento a medida que el volumen
del contenido intestinal disminuya gracias a la absorción de nutrientes y agua (Ruckebush 2004;
Cunningham 2009).
Ver diapositiva 173.
63
14. 6 TIPOS DE MOVIMIENTOS
Los movimientos del intestino delgado, como los de cualquier otra porción del tubo digestivo, pueden
dividirse en contracciones de mezcla y contracciones de propulsión. La clasificación de estos procesos
es la siguiente:
Segmentación (contracciones de mezcla).
Estos movimientos son diferentes en las distintas regiones del tubo digestivo, en algunas zonas, como en
los esfínteres las contracciones amasan el contenido intestinal en otras aparecen contracciones locales
que duran de 5 a 30 seg. con ello se logra trocear y desmenuzar el contenido intestinal.
Ver diapositiva 175.
Cuando el quimo distiende una porción del intestino delgado, la distensión de la pared intestinal induce
contracciones concéntricas espaciadas a intervalos a lo largo del intestino y de menos de 1 minuto de
duración. El intestino queda dividido en segmentos espaciados que adoptan el aspecto de una ristra de
salchichas. Cuando un grupo de contracciones de segmentación se relaja, se inicia un nuevo conjunto,
pero en este caso las contracciones suceden, sobre todo, en zonas nuevas no afectadas por las
contracciones previas, las contracciones suelen fragmentar el quimo dos o tres veces por minuto,
facilitando la mezcla progresiva de las partículas alimenticias solidas con las secreciones del intestino
delgado (Gayton 2012; Engelhardt 2006).
Ver diapositiva 176.
La frecuencia máxima de las contracciones de segmentación del intestino delgado está determinada por
la frecuencia de las ondas lentas de la pared intestinal, que constituyen el ritmo eléctrico básico.
En el duodeno y yeyuno proximal este ritmo es alrededor de 12 por minuto, la frecuencia máxima de las
contracciones de segmentación pero solo en condiciones de estimulación extrema. En el íleon terminal,
la frecuencia máxima suele ser de 8 a 9 contracciones por minuto. (Cunningham 2009; Ganong 2013).
Peristaltismo (movimientos de propulsión).
Alrededor del intestino se forma un anillo de contracción que se desplaza hacia adelante, cualquier
material situado delante del anillo de contracción.
64
El peristaltismo es una propiedad inherente a muchas estructuras tubulares con musculo liso sincitial; la
estimulación de cualquier punto del mismo produce la aparición de un anillo de contracción en el
musculo circular intestinal que, a continuación, se propaga a lo largo del tubo.
El estímulo habitual para el peristaltismo es la distensión del tubo digestivo. Este es, si se concentra una
gran cantidad de alimento en algún punto del tubo digestivo, la distensión de las paredes de este estimula
el sistema nervioso entérico para que contraiga la pared gastrointestinal situada 2 o 3 cm por encima de
dicha zona, con lo que se forma un anillo de contracción que inicia el movimiento peristáltico.
El quimo es empujado a lo largo de todo el intestino delgado, por ondas peristálticas que pueden
producirse en cualquier punto y que se mueven en dirección anal a una velocidad de 0.5 a 2 cm/s,
aunque la velocidad es mayor en la parte proximal del intestino que en la distal. El movimiento del
quimo es también lento, tanto que, de hecho, su movimiento neto a lo largo del intestino delgado es solo
de 1cm/min. Esto significa que se necesitan de 3 a 5 horas para que el quimo llegue desde el píloro a la
válvula ileocecal (Gayton 2012; Engelhardt 2006).
Ver diapositiva 173
Control del peristaltismo por las señales nerviosas y hormonales.
La actividad peristáltica del intestino delgado aumenta mucho después de una comida, se debe, al
comienzo de la llegada de quimo al duodeno pero también al llamado reflejo gastroentérico,
desencadenado por la distensión del estómago y conducido principalmente por el plexo mientérico desde
el estómago a todo lo largo de la pared del intestino delgado (Gayton 2012; Ruckebush 2004).
Además de las señales nerviosas que controlan el peristaltismo intestinal, existen varios factores
hormonales que también influyen sobre él, como son la gastrina, la colecistoquinina, la insulina y la
serotonina, todas las cuales estimulan la motilidad intestinal y son secretadas durante las distintas fases
del procesamiento de los alimentos (Gayton 2012; Ruckebush 2004).
La función de las ondas peristálticas no solo consiste en la progresión del quimo hacia la válvula
ileocecal, sino también en extenderlo por la superficie de la mucosa intestinal. Cuando el quimo penetra
en el intestino procedente del estómago y provoca una distensión de la región proximal de aquel, genera
65
ondas peristálticas que comienzan de inmediato a extenderlo a lo largo del intestino: este proceso se
intensifica a medida que aumenta la cantidad de quimo que penetra en el duodeno. Al llegar a la válvula
ileocecal, el quimo a veces queda bloqueado durante varias horas hasta que se ingiere otra comida,
momento en que un reflejo gastroileal, intensifica el peristaltismo del íleon y obliga al quimo restante a
atravesar la válvula ileocecal para llegar al ciego (Gayton 2012; Ruckebush 2004).
14.7 ABSORCIÓN EN INTESTINO DELGADO.
La absorción a través de la mucosa gastrointestinal se produce por transporte activo, por difusión y,
posiblemente, mediante arrastre por el disolvente. El transporte activo confiere la energía para
transportar la sustancia al otro lado de la membrana. La difusión significa que la sustancia atraviesa la
membrana como consecuencia de un movimiento molecular aleatorio. El transporte mediante arrastre
por el disolvente señala que siempre que un disolvente se absorba por fuerzas físicas, su movimiento
arrastrara al quimo tiempo a las sustancias disueltas en él (Gayton 2012; Levy 2009).
Ver diapositiva 253
Absorción de Carbohidratos.
Los carbohidratos se absorben en forma de monosacáridos; solo una pequeña fracción lo hace como
disacáridos, y casi ninguno como moléculas de mayor tamaño. El más abundante de los monosácaridos
es la glucosa. La glucosa suele representar más del 80% de las calorías procedentes de los hidratos de
carbono, es el producto final de la digestión de los almidones. El otro 20% de los monosacáridos
absorbidos son la galactosa y la fructuosa; la primera deriva de la leche y la segunda es uno de los
monosacáridos del azúcar. Los carbohidratos que se encuentran en los alimentos, se absorben en
intestino delgado, los azúcares pasan del intestino a los vasos sanguíneos, al aumentar la concentración
de glucosa en sangre, las células del páncreas producen la insulina y la vierten en los vasos sanguíneos,
la insulina permite el paso de la glucosa al hígado, a los adipocitos y a las fibras musculares (Gayton
2012; Berne 2009).
Ver diapositiva 254 y 255.
Absorción de las proteínas.
66
Casi todas las proteínas se absorben a través de las membranas luminales de las células epiteliales
intestinales en forma de dipéptidos, tripéptidos y algunos aminoácidos libres. Al igual que sucede para la
glucosa. El ion sodio entra en la célula a favor del gradiente de concentración, arrastrando consigo al
aminoácido o al péptido. Se trata del llamado cotransporte o transporte activo secundario de los
aminoácidos y los péptidos.
Algunos aminoácidos no necesitan este mecanismo de cotransporte con el sodio, sino que son
transportados por proteínas especiales de la membrana de la misma manera que la fructuosa, por
difusión facilitada (Berne 2009; Ganong 2013).
Ver diapositiva 256
Absorción de lípidos.
A medida que las grasas se digieren hacia monoglicéridos y ácidos grasos, estos dos productos finales
de la digestión se disuelven en la porción lipídica central de las micelas de las sales biliares. Gracias a
las dimensiones de estas micelas, son solubles en el quimo. De esta forma, los monoglicéridos y los
ácidos grasos se transportan hacia la superficie de las microvellosidades del borde en cepillo. En este
lugar, tanto los monoglicéridos como los ácidos grasos difunden de inmediato dentro de la célula a
través de la membrana de las microvellosidades, lo que resulta posible gracias a que estos lípidos son
también solubles en las membranas de la célula epitelial. Las micelas de las sales biliares permanecen
en el quimo, donde operan de nuevo para absorber más monoglicéridos y ácidos grasos. Tras penetrar en
la célula epitelial, los ácidos grasos y los monoglicéridos son captados por el retículo endoplasmático
liso, donde forman nuevos triglicéridos, que viajan luego con los quilomicrones de la linfa para
desembocar en el torrente circulatorio a través del conducto torácico. Pequeñas cantidades de ácidos
grasos de cadena corta y media, en lugar de convertirse en triglicéridos y absorberse por los vasos, se
absorben directamente a la sangre portal, esto debido a que son más hidrosolubles (Gayton 2013; Levy
2009).
Ver diapositiva 257-260
67
Absorción de agua.
El agua se transporta en su totalidad a través de la membrana intestinal por difusión. Además, esta
difusión obedece a las leyes habituales de la osmosis, por lo que, cuando el quimo esta diluido, el agua
pasa a los vasos sanguíneos de las vellosidades por osmosis.
A su vez, el agua puede dirigirse en sentido opuesto, desde el plasma al quimo, sobre todo, cuando la
solución que pasa del estómago al duodeno es hiperosmótica (Ruckebush 2004; Ganong 2013).
Ver diapositiva 261.
15. DIGESTIÓN EN INTESTINO GRUESO.
Los animales que digieren en el intestino grueso pueden dividirse en:
 Especies en las cuales la digestión microbiana se produce esencialmente en el ciego: conejo.
 Especies donde la cámara de fermentación es el colon: caballos, y cerdos. Los animales de
digestión en los preestómagos pueden aprovechar mucho mejor la celulosa y hemicelulosa que
los de digestión en el intestino grueso.
Ver diapositiva 177
A diferencia de los rumiantes en los que la fermentación tiene lugar en los preestómagos, las proteínas o
vitaminas bacterianas sintetizadas en el intestino grueso no pueden ser aprovechadas por el organismo
hospedador , porque en él no se pueden absorber cantidades apreciables de aminoácidos, péptidos o
vitaminas. Algunos animales, como el conejo, constituyen una excepción, porque vuelven a ingerir sus
propias heces blandas, de manera que las proteínas o vitaminas sintetizadas por las bacterias del ciego
vuelven a llegar al intestino delgado donde se pueden absorber.
Ver diapositiva 178.
Hay importantes diferencias en la anatomía del intestino grueso entre las distintas especies domésticas,
esta parte del tracto digestivo realiza toda una serie de funciones destacables en todas las especies. Entre
ellas se encuentra el almacenamiento del quilo, la regulación de la cantidad y composición de las heces,
la descomposición microbiana de sustancias orgánicas y la síntesis microbiana, así como el transporte
epitelial de electrólitos, productos finales del metabolismo microbiano y de agua (Reece 2009,
Engelhardt 2006).
Ver diapositiva 179
68
La mezcla y transporte del quilo se consigue mediante cuatro tipos de contracciones.

Ondas peristálticas y antiperistálticas es característico que la profundidad de las ondas de
contracción sea escasa, al contrario de lo que sucede en el intestino delgado. Esto limita el avance del
quilo a la vez que provocara un retroceso de su núcleo central y así se consigue una enérgica mezcla del
quimo.

Contracciones de segmentación dividen el quimo en bolos aislados, al contrario de lo que sucede en
el intestino delgado, estas no son breves y en distintos puntos, sino que constituyen estrechamientos
circulares y duraderos que avanzan lentamente en dirección aboral.

Movimientos de haustros pueden estar formados por una alternancia entre contracciones y
relajaciones que van volteando el quilo, o pueden constituir un movimiento de rodillo en dirección oral,
con el objeto de transportar líquidos.

Contracciones mayores de avance aboral del intestino grueso, igual que en el intestino delgado, se
caracterizan por su gran fuerza y duración de contracción, así como por su velocidad lenta comparada
con las ondas peristálticas (Levy 2009; Reece 2009).
Ver diapositiva 180 y 181
Caninos
Rumiantes
Cerdos
Conejo
Caballo
1%
2%
5%
8%
13%
Humedad incluida
2 a 8.5 L /día 4 a 6 L/día
20 L/día
Velocidad diaria de
paso del quimo por el
intestino grueso
Media de permanencia 10 a 50 horas 10 a 50 horas 10 a 50 10 a 50 10 a 50 horas
horas
horas
del quilo en intestino
grueso
Cuadro 10. Muestra la húmedad, velocidad del quimo y su permanencia en intestino grueso en las diferentes especie
(Engelhardt 2006).
Ver diapositiva 182
Digestión microbiana.
El tracto gastrointestinal de los mamíferos es invadido por microorganismos inmediatamente después
del nacimiento, sobre todo bacterias, así como protozoos y hongos. En el caso de los protozoos casi
siempre se trata de especies distintas de las que hay en los preestómagos. Hasta ahora no se tiene
conocimientos fiables sobre la importancia fisiológica de los protozoos y los hongos. Además de los
69
preestómagos de los rumiantes, el intestino grueso alcanza valores de 10 10 y 10 12 unidades formadoras
de colonias por gramo de contenido intestinal, con unas 400 especies distintas de bacterias, cifras
bastante similares a la de los preestómagos (Church 1994; Engelhardt 2006).
Bacterias: Bacteriodes, Fusobacterium, Streptococcus, Eubacterium, Ruminococcus, Lactobacillus y
Treponema, así como gérmenes coliformes como Escheria Coli.
Se deduce desde un punto de vista metabólico, que las bacterias expulsadas con las heces no son
representativas de las bacterias que colonizan la zona del colon y el ciego. Para el mantenimiento de la
flora intestinal fisiológica y sus funciones metabólicas deben cumplirse los siguientes factores:
1.- Neutralización del producto final ácido del metabolismo microbiano.
2.- Período de permanencia del contenido en el intestino grueso.
3.- Dilución de los productos del metabolismo mediante la fase líquida del contenido en el intestino
grueso.
4.- Absorción de los productos finales de la fermentación microbiana.
Ver diapositiva 183.
La mayoría de estos sustratos alcanzan el intestino grueso con la fase liquida del íleon terminal, y se
componen de los nutrientes que no se han podido digerir en las primeras secciones del estómago y el
intestino. Además una parte del contenido es de tipo endógeno y se compone de las secreciones
endógenas o epitelio descamado del tracto intestinal (Cunningham 2009; Gayton 2012).
Motilidad del colon del perro.
En los períodos interdigestivos, el quimo y los restos de secreción son transportados desde el íleon hacia
el intestino grueso mediante grupos de contracción. En la fase digestiva el flujo del quilo sigue una
secuencia irregular mediante ondas peristálticas cortas y contracciones de segmentación que se originan
en la zona del esfínter. Son contracciones del colon sin haustros (Engelhardt 2006; Ruckebush 2004).
Ver diapositiva 184.
70
Motilidad del intestino grueso del cerdo.
En el cerdo, el transporte del quimo desde el íleon hasta el colon se realiza a impulsos. Tras una fase de
contracciones de segmentación el íleon terminal se relaja súbitamente y vacía el quimo que contiene en
el intestino grueso, mediante una poderosa contracción mayor. Dependiendo del contenido de fibra bruta
del alimento, estos impulsos de vaciado aparecen a intervalos de 6.5 y 8.5 minutos. Próximamente en el
70% de los casos, inmediatamente después del flujo de quimo aparece una onda peristáltica en el ciego y
colon que transportara el quimo y el gas que se ha formado en el ciego hacia el colon. Las ondas se
desplazan por todo el cuerpo del colon. Cada onda transporta gas a lo largo de un tramo prolongado,
pero el contenido del colon solo avanza algunos cm, a la vez que se va mezclando en los haustros
(saculaciones del colon). Puesto que la fuerza de contracción de las ondas peristálticas va disminuyendo
en dirección distal, el transporte del quimo se va haciendo cada vez más lento. En el ciego y en el primer
tramo del colon se produce una gran cantidad de gas debido a la fermentación (Engelhardt 2006;
Ruckebush 2004).
Ver diapositiva 185.
Motilidad del intestino grueso del conejo.
En el conejo, que tiene un ciego muy grande, la motilidad del ciego consiste en ondas peristálticas y
antiperistálticas, que discurren alternativamente desde la zona del esfínter ileocecal hacia la punta del
ciego, y desde el ciego en dirección al colon. Las ondas peristálticas y antiperistálticas producen sobre
todo una mezcla del contenido del ciego. El transporte del quimo desde el íleon y el ciego se hace a
impulsos de una onda peristáltica. La contracción del íleon por regla general está coordinada con una
onda antiperistáltica del ciego, de manera que el quimo, ya dividido en el íleon, se mezcla con el
contenido del ciego. Las ondas peristálticas del ciego en dirección aboral empujan el contenido del ciego
en el colon, que tiene 3 haustros. La distensión del colon estimula los movimientos de rodillo de avance
oral que transportaran el líquido y las sustancias que contiene desde el colon proximal hacia el ciego. En
la entrada al colon con un solo haustro se producen unas contracciones de segmentación en dirección
aboral, que dividirán el quimo en bolos y lo transportaran lentamente en dirección aboral. Las
contracciones de segmentación se superponen a los movimientos de los haustros. Mediante un
movimiento de rodillo en dirección oral, transportaran el contenido líquido y los microorganismos del
71
intestino grueso a través del colon de tres haustros de regreso al ciego, mientras que los componentes
sólidos no digeribles del colon son transportados simultáneamente por las contracciones de
segmentación en dirección aboral, para ir formando bolas duras de heces. De esta forma se consigue
una separación entre el contenido y sólido. Los conejos excretan bolas blandas, estas heces se
denominan cecotrófos. Los animales vuelven a consumir los cecotrófos cogiéndolos directamente del
ano. La formación de heces blandas y duras, además de la motilidad, también está influida por distintos
procesos de absorción y secreción (Engelhardt 2006; Ruckebush 2004).
VIDEO 10
Ver diapositiva 187 Y 186.
Ver diapositiva 189.
Motilidad del colon del caballo.
La motilidad del ciego del caballo se compone de ondas peristálticas y antiperistálticas (como el conejo),
que aparecen con un ritmo alternante. Una parte de las ondas de contracción en dirección aboral se
producen en el colon proximal. En el ciego del caballo se observan unos haustros muy marcadas con
movimientos de volteo. En el colon del caballo se van alternando las fases de actividad con las fases de
reposo motor. De esta forma aparecen complejos de avance que en el perro son interrumpidos por fases
de reposo muy cortas (Engelhardt 2006; Ruckebush 2004).
Ver diapositiva 190 y 191.
Absorción y secreción
El intestino grueso juega un papel importante en la absorción de agua y de electrolitos, en el no se
produce ninguna absorción de nutrientes como hidratos de carbono o aminoácidos.
Ver diapositiva 260.
El intestino en su conjunto no sólo tiene que absorber los líquidos ingeridos con la alimentación, sino
también aquellos que han ido a parar a la luz intestinal junto con las secreciones del tracto
gastrointestinal, cuyo volumen supera varias veces el de los líquidos ingeridos por vía oral. La mayor
parte de los líquidos se absorbe en intestino delgado 90% y el último 10% en intestino grueso (Reece
2009; Cunningham 2009). El sistema digestivo es el conjunto de órganos que convierte los alimentos en
combustible para el cuerpo. Empieza en la boca y terminan en el ano. En el trayecto, los alimentos se
72
rompen, clasifican y procesan antes de circular por el organismo para nutrir y reemplazar células y
suministrar energía.
Ver diapositiva 263.
Los alimentos deben convertirse en un líquido triturado para que el sistema digestivo sea capaz de
descomponerlo en sus constituyentes: proteínas, carbohidratos, grasas, vitaminas y minerales. Los
dientes inician el proceso masticando y moliendo, mientras que la lengua lo convierte en un bolo de
forma redondeada para tragarlo.
Ver diapositiva 264.
La saliva que entra inicia el proceso de la digestión química utilizando unas proteínas especializadas
denominadas enzimas. Secretadas en varios puntos a lo largo del tracto digestivo, las enzimas
descomponen grandes moléculas de alimento en moléculas más pequeñas que el organismo es capaz de
absorber.
Una vez deglutido, la digestión se hace involuntaria. El bolo alimenticio de la faringe hasta el esófago, el
primero de una sucesión de órganos huecos que transportan su contenido mediante contracciones
musculares denominadas perístalsis.
El esófago se vacía en el estómago, un compartimento grande y musculoso que mezcla la comida con
los jugos digestivos incluidas las enzimas pepsina, que procesan las proteínas, y lipasa, que absorben las
grasas. Asimismo, el ácido clorhídrico ayuda a disolver el contenido del estómago y elimina bacterias
potencialmente dañinas. La pasta semifluida resultante (quimo) es sellada en el estómago por dos
esfínteres en forma de anillo durante varias horas y después se libera en breves estallidos en el duodeno.
La primera de las tres secciones del intestino delgado, el duodeno, produce grandes cantidades de mucus
para proteger la pared intestinal del ácido del quimo. De unos 6 metros de longitud, el intestino delgado
es donde tiene lugar la mayor parte de la digestión y absorción de nutrientes. Estos nutrientes se
incorporan al flujo sanguíneo, a través de millones de diminutas proyecciones en forma de dedo
llamadas vellosidades, y se transportan al hígado.
73
Lo que queda en el tracto digestivo pasa al intestino grueso, donde es consumido por billones de
bacterias no dañinas y mezclado con células muertas para formar heces sólidas. El agua la reabsorbe el
organismo, mientras que las heces pasan al recto en espera de su expulsión.
Las glándulas anexas que desempeñan una función clave en la digestión son el hígado, la vesícula biliar
y el páncreas. El páncreas es una glándula situada detrás del estómago que genera un combinado de
enzimas que es bombeado al duodeno. Un conducto también conecta el duodeno con la vesícula biliar.
Este saco en forma de pera produce bilis marrón verdoso, un producto de desecho recogido del hígado
que contiene ácidos para disolver la materia grasa.
El propio hígado es la principal industria química del cuerpo, realizando cientos de funciones diferentes.
Procesa los nutrientes absorbidos en la sangre por el intestino delgado, creando glucógeno energético a
partir de carbohidratos azucarados y convirtiendo proteínas alimenticias en nuevas proteínas necesarias
para nuestro cuerpo. A continuación, se almacenan o liberan según sea necesario, porque son vitaminas
y minerales esenciales. El hígado también descompone sustancias químicas no deseadas, como cualquier
tipo de alcohol ingerido, cuya toxicidad se elimina y pasa por el cuerpo como desecho.
Las proteínas bacterianas sintetizadas en el intestino grueso no pueden ser aprovechadas por el
organismo hospedador, porque en él no se pueden absorber cantidades apreciables de aminoácidos,
péptidos o vitaminas.
Algunos animales, como el conejo, constituyen una excepción, porque vuelven a ingerir sus propias
heces blandas, de manera que las proteínas o vitaminas sintetizadas por las bacterias del ciego vuelven a
llegar al intestino delgado donde se pueden absorber.
La función de transporte de agua y electrólitos en el intestino grueso sirve para la absorción de los
ácidos grasos de cadena corta obtenidos por fermentación, sobre todo en los herbívoros no rumiantes.
El intestino grueso tiene dos funciones: por un lado constituye una cámara de fermentación en la que
gracias a la acción bacteriana se pueden descomponer nutrientes ingeribles y, por otro, sirve para la
74
absorción de agua y por lo tanto para la formación de las heces. Para estas funciones el quilo se tiene
Ver diapositiva 265.
que mezclar vigorosamente y transportarse lentamente en dirección aboral.
Las diferencias morfológicas del intestino grueso, hace que las 4 contracciones puedan tener distinta
intensidad.
La aportación de energía de la digestión microbiana es muy importante en la mayoría de los herbívoros
y en algunos omnívoros (Ruckebush 2004; Levy 2009).
La principal función del colon es convertir el quimo del intestino delgado en heces. El recubrimiento de
este segrega moco, que sirve como lubricante de la parte interna del intestino y facilita el paso de las
heces. Además, este moco produce anticuerpos que protegen contra las enfermedades. Absorción de
agua de las heces: El sodio, el cloruro, y el agua son absorbidos a través del recubrimiento del colon y
pasan al torrente sanguíneo. Con ello, las heces se hacen más secas. Luego, segregan bicarbonato y
potasio en reemplazo del sodio. Consolidación de heces: En el tracto intestinal viven millones de
bacterias (normalmente inofensivas), que se alimentan con la fibra no digerida de la materia fecal y
ayudan a reducir la cantidad de heces que se producen. El quimo en el intestino grueso: Pasa del íleon a
través de la válvula ileocecal. Cada vez que esta se abre, una porción del quimo es empujado hacia el
ciego para llegar al colon ascendente (Gayton 2012; Ruckebush 2004).
Ver diapositiva 266 y 267.
16. MECANISMO DE LA DEFECACIÓN
La defecación es un acto reflejo en el cual se eliminan las heces desde el colon y recto a través del ano.
Cuando un movimiento de masa fuerza a las heces a penetrar el ano es el área de esfínteres que existe al
final del tubo digestivo y comprende el esfínter anal.
Cuando las heces penetran en el recto, la distensión de la pared rectal emite señales aferentes que se
propagan por el plexo mientérico iniciando ondas peristálticas en el colon descendente, el sigma y el
recto, que impulsan las heces hacia al ano. Cuando la onda peristáltica se acerca a éste, el esfínter anal
interno se relaja de forma consciente, voluntaria y tiene lugar la defecación.
75
Ver diapositiva 270.
Al principio de la defecación pasa una onda de contracción a lo largo del colon que propulsa una masa
de heces al interior del recto, que normalmente está vacío. Este proceso puede ser ayudado en los
carnívoros por un notable aumento de la presión intraabdominal producido por contracción de los
músculos abdominales. La presión intraabdominal parece jugar un papel mucho menor en la defecación
de los herbívoros, que defecan casi casualmente. La entrada de la masa fecal en el recto o su movimiento
hacia el área anal provoca la reacción de los esfínteres anales y las heces se eliminan al exterior (Gayton
2012; Cunningham 2009).
VIDEO 12
Ver diapositiva 271.
La coordinación de los sucesos que se producen durante la defecación, como otros reflejos
gastrointestinales, se efectúa por un centro de la defecación que se encuentra próximo al centro del
vómito en el suelo del cuarto ventrículo. La inhibición voluntaria del reflejo de la defecación es debida a
fuertes contracciones del esfínter anal externo.
Ver diapositiva 273.
Cuando el momento de la defecación es adecuado, a veces puede excitar el reflejo tomando una
inspiración profunda para mover el diafragma hacia abajo y contraer entonces los músculos
abdominales, con lo que aumenta la presión intraabdominal y el contenido fecal se desplaza al recto
desencadenando nuevos reflejos. Los reflejos iniciados de esta forma no son casi nunca tan potentes
como los naturales, razón por la cual se inhiben con demasiada frecuencia los reflejos naturales (Gayton
2012; Cunningham 2009).
Ver diapositiva 274.
Las heces están formadas por tres cuartas partes de agua y una cuarta de material solido que, a su vez
contiene un 30% de bacterias muertas, un 10 a 20% de grasas, un 10 a 20% de materia inorgánica, un 2 a
3% de proteínas y un 30% de productos no digeridos y componentes secos de los jugos digestivos, como
pigmento biliar y células epiteliales desprendidas. La gran cantidad de grasa procede, principalmente, de
la formada por las bacterias y de la que contienen las células epiteliales descamadas ((Gayton 2012;
Cunningham 2009).
Ver diapositiva 275
El color pardo de las heces se debe a la estercobilina y a la urobilina, sustancias derivadas de la
bilirrubina. El color obedece principalmente a los productos de la acción bacteriana. Los cuales varían
76
de una especie a otra dependiendo de la flora bacteriana y del tipo de alimentación. Los productos
odoríferos son entre otros, indol, escatol, mercaptanos y ácido sulfhídrico (Gayton 2012; Cunningham
2009).
Ver diapositiva 276.
17. MECANISMO DEL VÓMITO
Los vómitos son el medio por el que el tramo alto del tubo digestivo se libra de su contenido cuando una
de sus regiones se irrita o distiende en exceso, o cuando se halla hiperexcitable.
Ver diapositiva 278
La dilatación o la irritación excesivas del duodeno constituyen un estimulo muy potente para el vomito.
Los impulsos se transmiten por las vías aferentes, tanto vagales como simpáticas, al centro bilateral del
vómito del bulbo raquídeo, situado cerca del tracto solitario a nivel del núcleo motor dorsal del vago. Se
desencadenan las reacciones motoras automáticas adecuadas para provocar el acto del vómito. Estos
impulsos motores se transmiten desde el centro del vómito por los pares craneales V, VII, IX, X y XII
hacia la parte alta del tubo digestivo y por los nervios raquídeos al diafragma a los músculos
abdominales (Gayton 2012; Levy 2009).
Ver diapositiva 277 Y 278.
En las primeras fases de la irritación o distensión gastrointestinal excesivas, se inicia un anti
peristaltismo que precede al vomito en muchos minutos. Estos movimientos comienzan incluso en
regiones tan lejanas como íleon, y las ondas antiperistálticas retroceden por el intestino a una velocidad
de 2 a 3 cm/segundo; este proceso puede propulsar realmente una gran cantidad de contenido intestinal,
devolviéndolo hasta el duodeno y el estómago en un período de 3 a 5 minutos. Cuando estas zonas altas
del tubo digestivo, sobre todo el duodeno, se distienden lo suficiente, se inicia el acto del vómito.
Se generan fuertes contracciones intrínsecas tanto en el duodeno como en el estómago, junto con una
relajación parcial del esfínter esofágico inferior, lo que facilita el paso del vómito en el que intervienen
los músculos abdominales y que acaba con la expulsión del contenido gastrointestinal (Gayton 2012;
Levy 2009).
Ver diapositiva 282.
77
El acto del vómito.
Una vez que el centro del vómito ha recibido los estímulos suficientes y se inicia el acto, los primeros
efectos son: 1) una inspiración profunda; 2) la elevación del hueso hiodes y de la laringe para mantener
abierto el esfínter esofágico superior; 3) el cierre de la glotis, y 4) la elevación del paladar blando para
cerrar la entrada posterior a las fosas nasales. A continuación, se producen una poderosa contracción
descendente del diafragma y una contracción simultánea de los músculos de la pared abdominal, con
objeto de comprimir el estómago y aumentar así mucho la presión intragástrica. Por último, el esfínter
esofágico inferior se relaja por completo, lo cual permite la expulsión del contenido gástrico hacia arriba
a través del esófago (Ruckebush 2004; Gayton 2012).
Ver diapositiva 283.
Así pues el acto del vómito es el resultado de la acción compresiva de los músculos del abdomen,
asociada a la brusca apertura de los esfínteres esofágicos para la expulsión del contenido gástrico.
18. SENSACIONES DE SED Y HAMBRE
La conducta de alimentación se puede definir como todas las acciones de un animal que conducen a la
indigestión de alimento accesible, para satisfacer sus necesidades orgánicas. Los animales rechazan gran
parte de sustancias no comestibles por reflejos innatos e inapetencia para éstas. Esta conducta implica
dos procesos antagónicos: inicio de una necesidad de comer (hambre) y cese de esta necesidad cuando el
animal se sacia. El estímulo del hambre empieza con la búsqueda para, e ingerir alimento y la saciedad
la detiene. (Ruckebush 2004; Gayton 2012).
Ver diapositiva 285.
El control fisiológico de la magnitud de la comida y su frecuencia es similar en todos los mamíferos, y
puede representarse como un ciclo regulador con retroalimentación negativa. El hambre (= deseo de
consumir alimentos) y/o el apetito (= atracción por un determinado alimento) impulsan a los animales a
consumir alimento. A consecuencia de esta ingesta se activan los mecanismos gastrointestinales y
metabólicos que conducen a la finalización de la comida, y mantienen la saciedad durante un cierto
tiempo. A partir de ahora el hambre y la saciedad se consideran estados recíprocos, que esencialmente se
basan en modificaciones de la intensidad de las mismas señales de retroalimentación (Reece 2009;
Cunningham 2009).
78
La sensación de hambre está asociada con varias sensaciones objetivas, como las contracciones rítmicas
del estómago y la agitación que impulsan la búsqueda del alimento. Si la búsqueda del alimento surte
efecto, aparece una sensación de saciedad. Todas estas sensaciones dependen de factores ambientales y
de centros concretos del encéfalo, en particular, del hipotálamo.
Ver diapositiva 286.
El hipotálamo recibe, señales nerviosas del tubo digestivo que proporcionan información sensitiva
acerca del llenado gástrico, señales químicas de los nutrientes de la sangre glucosa, aminoácidos, y
acidos grasos que indican la saciedad, y señales de las hormonas gastrointestinales y de la corteza
cerebral vista,olfato y gusto que modifican la conducta alimentaria (Reece 2009; Cunningham 2009).
Ver diapositiva 287.
A consecuencia de esta ingesta se activan los mecanismos gastrointestinales y metabólicos que
conducen a la finalización de la comida, y mantienen la saciedad durante un cierto tiempo. A partir de
ahora el hambre y la saciedad se consideran estados recíprocos, que esencialmente se basan en
modificaciones de la intensidad de las mismas señales de retroalimentación.
Ver diapositiva 288.
La función del estómago de almacén de alimento, y por lo tanto de energía, constituye una condición
muy importante para la organización periódica de la ingesta de alimento. El vaciado gástrico se controla
desde el intestino delgado por absorción de los elementos nutritivos glucosa, ácidos grasos,
aminoácidosm mediante reflejos vagales y procesos hormonales. Esto permite un paso básicamente
constante de la energía almacenada en el estómago hacia el intestino delgado y, finalmente, al torrente
circulatorio. La presencia de alimento en el estómago por lo tanto tiene un efecto saciante, este efecto se
debe a la dilatación gástrica. Desde los sensores de distensión gástrica se emite una señal de saciedad
que va por fibras aferentes del vago hacia el cerebro. El núcleo del tracto solitario de la médula oblonga
funciona como primera estación repetidora. La capacidad del estómago es una limitante del consumo,
sobre todo para alimentos voluminosos de capacidad energética reducida, y tiene un papel muy
importante en la saciedad (Reece 2009; Cunningham 2009).
79
Ver diapositiva 287.
Factores que regulan la cantidad de alimento que se ingiere.
La regulación de la cantidad de alimentos se puede dividir en la regulación inmediata, que se ocupa
sobre todo de evitar la sobrealimentación en cada comida, y otro tardía, que se encarga en particular de
mantener los depósitos energéticos del organismo dentro de la normalidad.
Ver diapositiva 289.
Regulación inmediata; cuando se distiende el tubo digestivo, sobre todo el estómago y el duodeno, las
señales inhibitorias de estiramiento se transmiten, en esencia por vía vagal, al centro de alimentación
para suprimir su actividad y reducir el deseo de comida.
La hormona gastrointestinal colecistocinina (CCC), que se libera principalmente tras la entrada de la
grasa en el duodeno, ejerce un efecto directo y poderoso sobre los centros de alimentación y reduce la
ingestión de alimentos. Además, por razones no del todo aclaradas, la presencia de alimento en el
estómago y en el duodeno motiva una secreción importante de glucagón e insulina por el páncreas; estas
dos hormonas también suprimen las señales neurogénicas de alimentación procedentes del encéfalo.
Ver diapositiva 290.
Regulación intermedia o tardía; el descenso de la glucemia provoca hambre; éste punto de partida de
la teoría glucostática del hambre y de la regulación de la alimentación. En algunos estudios se ha
comprobado que pasa lo mismo con la concentración sanguínea de aminoácidos y de la de productos de
degradación lipídica como los cetoácidos y algunos ácidos grasos, que han dado pie a las teorías
aminostática y lipostática de regulación. En otras palabras, cuando disminuye la disponibilidad de
cualquiera de los tres principios inmediatos, el animal aumenta automáticamente su ingestión, con lo
que, en última instancia, se normalizan las concentraciones sanguíneas del metabolismo (Reece 2009;
Cunningham 2009).
Ver diapositiva 291 y 292.
SENSACION DE SED.
La sed es una sensación que emite el cerebro para avisarnos que necesitamos ingerir líquido. La
sensación de sed puede ser recibida por el cerebro desde varias vías, la principal son unos receptores en
la boca que tiene el control de la sed.
Ver diapositiva 293
80
La boca y la lengua se mantienen húmedas y lubricadas gracias a la saliva (contiene 2,5l de agua). Al
bajar el nivel de humedad y resecarse se produce una sensación (estimulo) para la sed, la cual es
temporalmente aliviado al tomar líquidos o por temperaturas bajas.
Otras señalen llegan cuando en la sangre se acumulan ciertas sustancias como sales o azucares.
Ver diapositiva 294.
En la vida diaria perdemos agua por las funciones que realiza nuestro organismo para continuar con la
vida, crecer y mantenernos. Las pérdidas más importantes son las siguientes:
** A través de la orina
** Mediante la transpiración.
** Por respiración
** Heces (Reece 2009; Cunningham 2009).
19. CONCLUSIONES.
El sistema digestivo es el conjunto de órganos que convierte los alimentos en combustible para el
cuerpo. Empieza en la boca y terminan en el ano. En el trayecto, los alimentos se rompen, clasifican y
procesan antes de circular por el organismo para nutrir y reemplazar células y suministrar energía.
Los alimentos deben convertirse en un líquido triturado para que el sistema digestivo sea capaz de
descomponerlo en sus constituyentes: proteínas, carbohidratos, grasas, vitaminas y minerales. Los
dientes inician el proceso masticando y moliendo, mientras que la lengua lo convierte en un bolo de
forma redondeada para tragarlo.
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La saliva que entra inicia el proceso de la digestión química utilizando unas proteínas especializadas
denominadas enzimas. Secretadas en varios puntos a lo largo del tracto digestivo, las enzimas
descomponen grandes moléculas de alimento en moléculas más pequeñas que el organismo es capaz de
absorber.
Una vez deglutido, la digestión se hace involuntaria. El bolo alimenticio de la faringe hasta el esófago, el
primero de una sucesión de órganos huecos que transportan su contenido mediante contracciones
musculares denominadas perístalsis.
El esófago se vacía en el estómago, un compartimento grande y musculoso que mezcla la comida con
los jugos digestivos incluidas las enzimas pepsina, que procesan las proteínas, y lipasa, que absorben las
grasas. Asimismo, el ácido clorhídrico ayuda a disolver el contenido del estómago y elimina bacterias
potencialmente dañinas. La pasta semifluida resultante (quimo) es sellada en el estómago por dos
esfínteres en forma de anillo durante varias horas y después se libera en breves estallidos en el duodeno.
La primera de las tres secciones del intestino delgado, el duodeno, produce grandes cantidades de mucus
para proteger la pared intestinal del ácido del quimo. De unos 6 metros de longitud, el intestino delgado
es donde tiene lugar la mayor parte de la digestión y absorción de nutrientes. Estos nutrientes se
incorporan al flujo sanguíneo, a través de millones de diminutas proyecciones en forma de dedo
llamadas vellosidades, y se transportan al hígado.
Lo que queda en el tracto digestivo pasa al intestino grueso, donde es consumido por billones de
bacterias no dañinas y mezclado con células muertas para formar heces sólidas. El agua la reabsorbe el
organismo, mientras que las heces pasan al recto en espera de su expulsión.
Las glándulas anexas que desempeñan una función clave en la digestión son el hígado, la vesícula biliar
y el páncreas. El páncreas es una glándula situada detrás del estómago que genera un combinado de
enzimas que es bombeado al duodeno. Un conducto también conecta el duodeno con la vesícula biliar.
Este saco en forma de pera produce bilis marrón verdoso, un producto de desecho recogido del hígado
que contiene ácidos para disolver la materia grasa.
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El propio hígado es la principal industria química del cuerpo, realizando cientos de funciones diferentes.
Procesa los nutrientes absorbidos en la sangre por el intestino delgado, creando glucógeno energético a
partir de carbohidratos azucarados y convirtiendo proteínas alimenticias en nuevas proteínas necesarias
para nuestro cuerpo. A continuación, se almacenan o liberan según sea necesario, porque son vitaminas
y minerales esenciales. El hígado también descompone sustancias químicas no deseadas, como cualquier
tipo de alcohol ingerido, cuya toxicidad se elimina y pasa por el cuerpo como desecho.
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20. BIBLIOGRAFÍA

Álvarez Díaz Armando, Fisiología animal aplicada. Primera Edición, Editorial Universidad de
Antioquia, Colombia, 2009.

Caballero Chacón Sara del Carmen, Fisiología veterinaria e introducción a la fisiología de los
procesos productivos. Primera Edición. Facultad de Medicina Veterinaria, Coyoacán México
DF. Septiembre, 2010.

Cabero Julio, Análisis de Medios de Enseñanza. Primera edición, Editorial Alfar. Sevilla, 2005.

Cano González Rufino, Tutoría Universitaria y aprendizaje por competencias ¿Cómo lograrlo?;
primera edición, México DF, 2009.

Castellano Hugo M, Integración de la tecnología educativa en el aula, Primera Edición,
Editorial Cengage Learning, Buenos Aires, Argentina, 2010.

Church. D.C, Basic Nutrition and feeding, Segunda Edición, Editorial Limusa, Noriega 2002.

Cuenca Martín E; Fundamentos de fisiología. Primer Edición, Editorial Paraninfo, S.A. Madrid
España, 2006.

Cunningham James G; Fisiologia Veterinaria. Cuarta Edición, Editorial ELSEVIER, España,
2009.

Drucker, C.R. Fisiología Médica. Tercer Edición, Editorial El Manual Moderno. México, 2005.

Frandson R.D, Anatomy and Physology of farm animals, Séptima Edición, Iowa 2009.

Ganong, Fisiología Médica. 24ª Edición, Editorial Mc Graw Hill Interamericana; México, 2013.

Guyton Arthur C; Tratado de Fisiologia Médica. Decimo Segunda Edición. Editorial
ELSEVIER, Elservier, España, 2011.

Levy Matthew, Koeppen Bruce, Stanton Bruce, Fisiología Berne y Levy, Sexta Edición, Editorial
Elsevier, España 2009.

Reece William O; Fuctional Anatomy and Physiology of Domestic Animals. Cuarta Edición;
Editorial, Wiley-Blackwell. State Avenue, Ames, Iowa USA, 2009.

Ruckebusch Yves, Fisiología de pequeñas y grandes especies. Segunda Edición, Editorial El
Manual Moderno. México, 2002.
84

Swenson M.J; Fisiología de los animales domésticos. Primer Edición, Editorial Aguilar, Tercera
reimpresión México DF, 2011.
Bibliografía Digital
Esta bibliografía apoya al material electrónico que se adjunta al presente texto.

www.mundo-pecuario.com/tema243/dientes_animales/dientes-2076.html.

www.centralx.es

www.blogspot.com/…+de+los+vertebrados+2.jpg

www.escueladeverano.net

www.googleusercontent.com

www.nlm.nih.gov

www.es.tiching.com

www.catgatos.com

www.cuidados-del-perro/odontologia/el-cuidado-de-los-dientes.com

www.anestesiar.org

www.meditacionesculinarias.com/2012_06_01_archive.htl.

www.anapaoar.files.wordpress.com

www.biologia.laguia2000.com

www.hns.org.uk/bio

www.juntadeandalucia.es

www7.uc.cl/sw_educ/prodanim/digestiv/fii3.htm.

www.nlm.nih.gov/medlineplus

www.viaganadera.com/sabiasque/animacion.gif

www.biologia.edu.ar/metabolismo/met3glicolisis.htm.

www.zonagratuita.com/enciclopedia/biologia/sistema-digestivo.

www.forocoches.com/foro/showthread.php?t=270749

www.es.slideshare.net

www.produccion-animal.com.ar
85
86