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BIOQUÍMICA Y MICROBIOLOGÍA AMBIENTAL
SEMANA 6
METABOLISMO MICROBIANO
El metabolismo microbiano es el conjunto de procesos por los cuales un microorganismo obtiene la energía
y los nutrientes (carbono, por ejemplo) que necesita para vivir y reproducirse. Los microorganismos utilizan
numerosos tipos de estrategias metabólicas distintas y las especies pueden a menudo distinguirse en base a
estas estrategias. Las características metabólicas específicas de un microorganismo constituyen el principal
criterio para determinar su papel ecológico, su responsabilidad en los ciclos biogeoquímicos y su utilidad en
los procesos industriales.
Metabolismo es la suma total de todas las reacciones químicas que tiene lugar en la célula, puede dividirse en
catabolismo y anabolismo.
En el catabolismo se reduce la complejidad de las moléculas y se libera energía libre.
El anabolismo requiere el uso de energía libre para aumentar la complejidad de las moléculas.
En el catabolismo pueden usarse una amplia variedad de aceptores de electrones:

O2 : Respiración aeróbica.

Moléculas orgánicas diferentes al O2: Respiración anaeróbica.

Moléculas inorgánicas: Fermentación.
El catabolismo puede dividirse en 3 etapas:
PRIMERA ETAPA: Las moléculas grandes de nutrientes (proteínas, polisacáridos y lípidos) son hidrolizados
o descompuestos en sus partes constituyentes.
La reacción química que tiene lugar durante esta etapa no libera mucha energía.
SEGUNDA ETAPA: Los aminoácidos, monosacáridos, ácidos grasos, glicerol y otros productos de la
primera etapa son degradados en una serie de moléculas sencillas.
Generalmente se forman metabolitos tales como el acetil Co-A. Esta etapa puede operar en forma aeróbica o
anaeróbica y amenudo produce cierta cantidad de ATP, así como NADH y FADH2 o ambos.
TERCERA ETAPA: Del catabolismo se incorpora el nutriente carbonado al ciclo de los ácidos tricarboxilicos
y las moléculas son oxidadas completamente a CO2 con producción de ATP, NADH y FADH2. El ciclo opera
en forma en forma aeróbica y es responsable de gran cantidad de energía.
En esta fase catabólica en la que los microorganismos muestran su diversidad nutricional. La mayoría de las
vías biosintéticas microbianas son muy semejantes a las vías equivalentes a los organismos superiores. La
característica única del metabolismo microbiano es la diversidad de fuentes a partir de las cuales genera ATP
y NADH.
Los hidratos de carbono y otros nutrientes tienen dos funciones en el metabolismo de los microorganismos
heterótrofos:
1. Se oxidan para liberar energía.
2. Proporcionan carbono o unidades básicas para la síntesis de nuevos componentes celulares.
Aunque muchas vías anabólicas son independientes de las vías catabólicas, existen vías anfibólicas que actúan
tanto en sentido anabólico como en sentido catabólico.
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Dos de las más importantes vías son la vía glucolítica y el ciclo de los ácidos tricarboxilicos. La mayoría de
las reacciones de estas dos vías son totalmente reversibles y pueden utilizarse para sintetizar y degradar
moléculas.
CLASIFICACIÓN DE LOS MICROORGANISMOS EN FUNCIÓN DE SUS REQUERIMIENTOS
DE CARBONO, ENERGÍA, HIDROGENO Y ELECTRONES.
Tipos de metabolismo microbiano
Los distintos tipos de metabolismo microbiano se pueden clasificar según tres criterios distintos:
1. La forma la que el organismo obtiene el carbono para la construcción de la masa celular:



Autótrofo. El carbono se obtiene del dióxido de carbono (CO2).
Heterótrofo. El carbono se obtiene de compuestos orgánicos (glucosa, por ejemplo).
Mixótrofo. El carbono se obtiene tanto de compuestos orgánicos como fijando el dióxido de carbono.
2. La forma en la que el organismo obtiene los equivalentes reductores para la conservación de la energía o en
las reacciones biosintéticas:


Litotrofo. Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos inorgánicos.
Organotrofo. Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos orgánicos.
3. La forma en la que el organismo obtiene la energía para vivir y crecer:


Quimiotrofo. La energía se obtiene de compuestos químicos externos.
Fototrofo. La energía se obtiene de la luz.
En la práctica, estos términos se combinan casi libremente. Los ejemplos típicos son como sigue:





Los quimiolitoautótrofos obtienen energía de la oxidación de compuestos inorgánicos y el carbono
de la fijación del dióxido de carbono. Ejemplos: bacterias nitrificantes, bacterias oxidantes del
azufre, bacterias oxidantes del hierro, bacterias oxidantes del hidrógeno.
Los fotolitoautótrofos obtienen energía de la luz y el carbono de la fijación del dióxido de carbono,
usando compuestos inorgánicos como equivalentes reductores. Ejemplos: Cyanobacteria (agua como
equivalente reductor), Chlorobiaceae, Chromaticaceae (sulfuro de hidrógeno), Chloroflexus
(hidrógeno).
Los quimiolitoheterótrofos obtienen energía de la oxidación de compuestos inorgánicos, pero no
pueden fijar el dióxido de carbono. Ejemplos: algunos Nitrobacter spp., Wolinella (con hidrógeno
como equivalente reductor), algunas bacterias oxidantes del hidrógeno.
Los quimioorganoheterótrofos obtienen energía, carbono y equivalentes reductores para las
reacciones biosintéticas de compuestos orgánicos. Ejemplos: la mayoría de las bacterias, como
Escherichia coli, Bacillus spp., Actinobacteria.
Los fotoorganotrofos obtienen energía de la luz y el carbono y los equivalentes reductores para las
reacciones biosintéticas de compuestos orgánicos. Algunas especies son terminantemente
heterótrofas, pero muchas otras pueden también fijar el dióxido de carbono y son mixótrofas.
Ejemplos: Rhodobacter, Rhodopseudomonas, Rhodospirillum, Rhodomicrobium, Rhodocyclus,
Heliobacterium, Chloroflexus (alterna con fotolitoautotrofía con hidrógeno).
Metabolismo heterótrofo
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La mayoría de los microorganismos son heterótrofos (o más exactamente quimiorganoheterótrofos), con
compuestos orgánicos como fuentes de carbono y de energía. Los microorganismos heterótrofos viven de los
alimentos que adquieren de otros seres vivos (como comensales o parásitos) o de la materia orgánica muerta
de todo tipo (saprófagos). Este metabolismo microbiano constituye el principal factor de descomposición de
todos los organismos después de muerte. Muchos microorganismos eucariontes son heterótrofos por
depredación o parasitismo, características también encontradas en algunas bacterias tales como Bdellovibrio
(un parásito intracelular de otras bacterias, causando la muerte de sus víctimas) y algunas Myxobacteria tales
como Myxococcus (depredadora de otras bacterias a las que mata y succiona mediante la cooperación de
enjambres de numerosas células).
La mayoría de las bacterias patógenas son parásitos heterótrofos de seres humanos o de otras especies
eucariontes. Los microorganismos heterótrofos son extremadamente abundantes en naturaleza y responsables
de la degradación de los polímeros orgánicos tales como celulosa, quitina o lignina que son generalmente
indigeribles para los animales más grandes. Esta degradación, generalmente, requiere la colaboración de
varios organismos distintos, cada uno de los cuales realiza uno de los pasos de la degradación hasta obtener
dióxido de carbono. Hay muchas variaciones en este tema, pues diversos organismos pueden degradar
diversos polímeros y secretar diversos residuos. Algunos organismos pueden incluso degradar los compuestos
más recalcitrantes tales como pesticidas y petróleo, realizando su reciclado.
Bioquímicamente, el metabolismo heterótrofo procarionte es mucho más versátil que el de los organismos
eucariontes, aunque muchos procariontes comparten los modelos metabólicos más básicos con los
eucariontes, por ejemplo, usando la glicolisis (también llamada ruta EMP) para el metabolismo del azúcar y el
ciclo del ácido cítrico en la degradacción del acetato, produciendo energía bajo la forma de ATP y reduciendo
energía bajo la forma de NADH o quinona. Estas rutas metabólicas básicas están muy extendidas porque
también están implicadas en la biosíntesis de muchos componentes necesarios para el crecimiento de la célula
(a veces en la dirección contraria). Sin embargo, muchas bacterias y archaea utilizan rutas metabólicas
alternativas con la excepción de la glicolisis y del ciclo del ácido cítrico. Un ejemplo bien estudiado es el
metabolismo del azúcar por la ruta del ceto-desoxi-fosfogluconato (también llamada ruta ED) en
Pseudomonas en vez de la ruta glicolítica. Por otra parte, hay incluso una tercera ruta alternativa catabólica
del azúcar usado por algunas bacterias, la ruta de la pentosa fosfato.
Esta diversidad y capacidad metabólicas de los procariontes que les permite utilizar una variedad enorme de
compuestos orgánicos se debe a una historia y diversidad evolutivas mucho más profundas que las de los
eucariontes. Es también significativo que las mitocondrias se originaron en los eucariontes por endosimbiosis
de una bacteria relacionada con los parásitos intracelulares Rickettsia, y también los simbiontes de las plantas
Rhizobium o Agrobacterium. Por lo tanto, no es sorprendente que todas las mitocondrias eucariotas compartan
características metabólicas con estas Proteobacteria. La mayoría de los microorganismos respiran (usando una
cadena de transporte de electrones), aunque el oxígeno no es el único receptor terminal de electrones que
puede usarse. El uso de receptores terminales de electrones distintos al oxígeno tiene consecuencias
biogeoquímicas importantes.
Fermentación
La fermentación es un tipo específico de metabolismo heterótrofo que utiliza carbono orgánico en vez de
oxígeno como receptor terminal de electrones. Esto significa que estos organismos no utilizan una cadena de
transporte de electrones para oxidar NADH a NAD+ y por lo tanto deben tener un método alternativo para
usar esta energía reductora y mantener una fuente de NAD+ para el funcionamiento apropiado de las rutas
metabólicas normales (por ejemplo, la glicolisis). Puesto que no requieren oxígeno, los organismos
fermentantes son anaerobios. Muchos organismos pueden utilizar fermentación bajo ciertas condiciones
anaerobias y respiración cuando el oxígeno está presente. Estos organismos son anaerobios facultativos. Para
evitar la superproducción de NADH, los organismos fermentantes obligados generalmente no tienen un ciclo
completo del ácido cítrico. En vez de usar ATPasas como en la respiración, el ATP en organismos
fermentantes es producido por la fosforilación a nivel de sustrato donde un grupo fosfato se transfiere de un
compuesto orgánico de gran energía al ADP para formar el ATP.
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Como resultado de la necesidad de producir compuestos orgánicos con fosfato de la alta energía
(generalmente bajo la forma de CoA-ésteres) los organismos fermentantes utilizan NADH y otros cofactores
para producir una gran variedad de subproductos metabólicos reducidos, a menudo incluyendo hidrógeno.
Estos compuestos orgánicos reducidos son generalmente ácidos orgánicos cortos y alcoholes derivados del
piruvato, el producto final de la glicolisis. Ejemplos incluyen el etanol, acetato, lactato y el butirato. Los
organismos fermentantes son muy importantes industrialmente y se utilizan parar elaborar muchos tipos de
productos alimenticios. Los productos finales metabólicos producidos por cada especie bacteriana específica
son los responsables del gusto y características de cada alimento.
No todos los organismos fermentantes usan fosforilación a nivel de sustrato. En su lugar, algunos organismos
son capaces de acoplar directamente la oxidación de compuestos orgánicos de poca energía con la formación
de un gradiente electroquímico para mover un protón (o sodio) y así realizar la síntesis de ATP. Ejemplos de
estas formas inusuales de fermentación incluyen la fermentación del succinato por el Propionigenium
modestum y la fermentación del oxalato por Oxalobacter formigenes. Estas reacciones son de rendimiento
energético extremadamente bajo. Los seres humanos y otros animales también utilizan la fermentación para
consumir el exceso de NADH produciendo lactato, aunque ésta no es la forma principal de metabolismo como
en los microorganismos fermentantes.
Modos metabólicos especiales
La metilotrofía se refiere a la capacidad de un organismo para utilizar compuestos C 1 como fuentes de
energía. Estos compuestos incluyen el metanol, aminas metílicas, formaldehído y metanoato. Varios otros
sustrato menos comunes que carecen de enlaces carbono-carbono también se pueden utilizar para el
metabolismo. Ejemplos de metilotrofos son las bacterias Methylomonas y Methylobacter. La metanotrofía es
un tipo específico de metilotrofía que puede usar también metano (CH4) como fuente del carbono. El metano
es oxidado secuencialmente a metanol (CH3OH), formaldehído (CH2O), metanoato (HCOO- ) y finalmente a
dióxido de carbono usando inicialmente la enzima metano-monooxigenasa.
Puesto que se requiere oxígeno para este proceso todos los metanotrofos (convencionales) son aerobios
obligados. La reducción de energía se produce en la forma de quinonas y NADH durante la oxidación, lo que
origina la fuerza motiva del protón y, por lo tanto, la generación de ATP. Los metilotrofos y metanotrofos no
se consideran autótrofos porque suelen incorporar algunos de los metanos oxidados (u otros metabolitos)
como carbono celular antes de su oxidación completa a CO2. El carbono se adquiere en el nivel del
formaldehído usando la ruta de la serina (Methylosinus, Methylocystis) o la ruta de la ribulosa monofosfato
(Methylococcus), dependiendo de la especie de metilotrofo.
Además de la metilotrofía aerobia, el metano se puede también oxidar anaeróbicamente. Esto lo realizan un
conjunto de bacterias reductoras del azufre y archaea metanógenas que trabajan sintróficamente. Poco se sabe
actualmente sobre la bioquímica y ecología de este proceso.
La metanogénesis es la producción biológica de metano. Es realizada por los metanógenos, archaeas
estrictamente anaerobias tales como Methanococcus, Methanocaldococcus, Methanobacterium,
Methanothermus, Methanosarcina, Methanosaeta y Methanopyrus. La bioquímica de la metanogénesis es
única en la naturaleza por el uso de varios cofactores inusuales que reducen secuencialmente los sustratos a
metano. Estos cofactores son responsables (entre otras cosas) del establecimiento de un gradiente protónico a
través de la membrana externa que conduce a la síntesis de ATP. Existen varios tipos de metanogénesis que se
diferencian en los compuestos iniciales oxidados.
Algunos metanógenos reducen el dióxido de carbono (CO2) a metano (CH4) utilizando usualmente electrones
del hidrógeno (H2) quimiolitoautotróficamente. Estos metanógenos se suelen encontrar en ambientes que
contienen organismos fermentantes. La colaboración estrecha entre metanógenos y bacterias fermentantes se
puede considerar sintrofía porque los metanógenos, que confían en los fermentantes para la obtención del
hidrógeno, evitan la inhibición de los mismos impidiendo la excesiva acumulación de hidrógeno. Este tipo de
relación sintrófica se denomina concretamente transferencia de hidrógeno entre especies.
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Un segundo grupo de metanógenos utiliza metanol (CH3OH) como sustrato para la metanogénesis. Éstos
organismos son quimioorganotrofos, pero todavía autótrofos porque usan CO2 como única fuente de carbono.
La bioquímica de este proceso es bastante diferente de la metanogénesis que reduce el dióxido de carbono.
Todos los metanógenos autótrofos utilizan una variación de la ruta del acetilo-CoA para fijar el CO2 y obtener
el carbono celular.
Por último, un tercer grupo de metanógenos producen metano y dióxido de carbono a partir de acetato
(CH3COO- ) que es partido literalmente entre dos carbonos. Estos organismos rompedores de acetato son los
únicos metanógenos quimioorganoheterótrofos.
Sintrofía
La sintrofía, en el contexto del metabolismo microbiano, se refiere a la colaboración de varias especies para
realizar una reacción química que, de otra forma, sería desfavorable energéticamente. El ejemplo mejor
estudiado de este proceso es la oxidación de los productos fermentantes finales (tales como acetato, etanol y
butirato) por organismos tales como Syntrophomonas. Aisladamente, la oxidación de butirato a acetato e
hidrógeno es energéticamente desfavorable. Sin embargo, cuando un metanógeno hidrogenotrofo está
presente, el uso del gas de hidrógeno bajará perceptiblemente la concentración del hidrógeno (a 10 -5
atmósferas) y desplazará el equilibrio de la reacción de la oxidación del butirato. La energía libre disponible
de la metanogénesis baja desde -131 kJ/mol en condiciones estándares a -17 kJ/mol a una presión de
hidrógeno de 10-5 atmósferas. Éste es un ejemplo de transferencia de hidrógeno entre especies. De esta
manera, las fuentes de energía de bajo rendimiento de carbono pueden ser utilizadas por un consorcio de
organismos que realizarán la degradación adicional y eventual mineralización de estos compuestos. Estas
reacciones ayudan a prevenir una excesiva pérdida de carbono a la escala de tiempo geológicos, lanzándolo de
nuevo a la biosfera en formas usables tales como metano y CO2.
Respiración anaerobia
Los organismos anaerobios utilizan receptores de electrones que tienen un potencial más alto de reducción
que el oxígeno, lo que significa que la respiración es menos eficiente y conduce generalmente a tasas de
crecimiento más lentas que en los aerobios. Muchos anaerobios facultativos pueden utilizar tanto oxígeno
como receptores finales de electrones alternativos para la respiración dependiendo de las condiciones
ambientales. La mayoría de los organismos de respiración anaerobia son heterótrofos, aunque hay algunos
autótrofos. Todos los procesos que describiremos a continuación son disimilativos, es decir que proporcionan
energía pero no nutrientes para la célula (lo que sería asimilativo). Se conocen también las rutas asimilativas
de muchas formas de respiración anaerobia.
Desnitrificación
La desnitrificación es la utilización del nitrato (NO3- ) como receptor terminal de electrones. Es un proceso
extensamente distribuido y utilizado por muchos miembros de Proteobacteria. Muchos anaerobios facultativos
utilizan la desnitrificación porque el nitrato, como el oxígeno, tiene un bajo potencial de reducción. Muchas
bacterias desnitrificadoras pueden también utilizar el hierro férrico (Fe3+ ) y algunos compuestos orgánicos
como receptores de electrones. La desnitrificación implica la reducción paso a paso del nitrato al nitrito (NO2), al óxido nítrico (NO), al óxido nitroso (NO2) y al nitrógeno (N2) mediante las enzimas nitrato reductasa,
nitrito reductasa, óxido nítrico reductasa y óxido nitroso reductasa, respectivamente. Los protones son
transportados a través de la membrana por la NADH reductasa, las quinonas y el óxido nitroso reductasa para
producir el gradiente electroquímico crítico para la respiración.
Algunos organismos (por ejemplo, E. coli) producen solamente nitrato reductasa y, por lo tanto, solo pueden
realizar la primera reducción, lo que lleva a la acumulación del nitrito. Otros (por ejemplo, Paracoccus
denitrificans o Pseudomonas stutzeri) reducen el nitrato totalmente. La desnitrificación completa es un
proceso ambientalmente significativo porque algunos productos intermedios de la desnitrificación (óxido
nítrico y óxido nitroso) son gases importantes que reaccionan con la luz del sol y el ozono para producir ácido
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nítrico, un componente de efecto invernadero de la lluvia ácida. La desnitrificación es también
biológicamente importante en el tratamiento de aguas residuales donde se utiliza para reducir la cantidad de
nitrógeno emitida al ambiente de tal modo que reduce la eutroficación.
Reducción del sulfato
La reducción del sulfato es un proceso energético relativamente pobre usado por muchas bacterias Gram
negativas (Proteobacterias gamma) y por organismos Gram positivos relacionados con Desulfotomaculum o
con la archaea Archaeoglobus. Como producto final metabólico se obtiene sulfuro del hidrógeno (H2S) .
Muchos organismos reductores del sulfato son heterótrofos, empleando compuestos del carbono tales como
lactato y piruvato (entre muchos otros) como donadores de electrones mientras que otros son autótrofos, con
el gas hidrógeno (H2) como donador de electrones. Algunas bacterias reductoras del sulfato autótrofas
inusuales pueden utilizar el fosfito (HPO3- ) como donador de electrones (por ejemplo, Desulfotignum
phosphitoxidans) o son capaces de generar dos compuestos a partir del azufre, en este caso un donador de
electrones y un receptor de electrón) usando el tiosulfato (S2O32-, por ejemplo, Desulfovibrio sulfodismutans).
Todos los organismos reductores del sulfato son anaerobios obligados. Puesto que el sulfato es
energéticamente estable, antes de que pueda ser metabolizado debe primero ser activado por adenilación para
formar APS (adenosina 5-fosfosulfato) de tal modo que se consume ATP. El APS es entonces reducido por la
enzima APS reductasa a sulfito (SO32- ) y AMP. En los organismos que utilizan compuestos de carbono como
donadores de electrones, el ATP consumido es proporcionado por la fermentación del sustrato de carbono. El
hidrógeno producido durante la fermentación es realmente quién conduce la respiración durante la reducción
del sulfato. Eventualmente, los electrones pasan de la enzima hidrogenasa a la APS reductasa, que junto con
la sulfito reductasa termina la reducción del sulfato a sulfuro del hidrógeno. El gradiente que mueve al protón
se establece debido al hecho de que la hidrogenasa, que convierte H2 a 2H+, se localiza en el periplasma (o
fuera de la célula en las bacterias Gram positivas).
Acetogénesis
La acetogénesis es un tipo de metabolismo microbiano que utiliza hidrógeno (H2) como donador de electrones
y dióxido de carbono (CO2) como receptor de electrones para producir acetato (en esto es similar a la
metanogénesis). Las bacterias que pueden sintetizar autotróficamente acetato se denominan homoacetógenas.
La reducción del dióxido de carbono en todos los homoacetógenos se produce por la ruta del acetilo-CoA.
Esta ruta también es utilizada para la fijación del carbono por las bacterias reductoras del sulfato autótrofas y
por los metanógenos hidrogenotrofos. A menudo, los homoacetógenos pueden también ser fermentantes,
usando el hidrógeno y dióxido de carbono producidos como resultado de la fermentación para producir
acetato, que se secreta como producto final.
Reducción del hierro férrico (Fe 3+)
El hierro férrico es un receptor terminal de electrones extensamente utilizado por los organismos anaerobios
autótrofos y heterotrófos. El flujo de electrones en estos organismos es similar a los que usan como receptores
terminales oxígeno o nitrato, salvo que en los organismos reductores de hierro férrico la enzima final es la
hierro-férrico reductasa. Los organismos modelo incluyen Shewanella putrifaciens y Geobacter
metallireducens. Algunas bacterias reductoras del hierro férrico (tales como G. metallireducens) pueden
utilizar hidrocarburos tóxicos tales como el tolueno como fuente de carbono, por lo que hay un gran interés en
usar estos organismos como agentes de biorremediación en acuíferos contaminados ricos en hierro férrico.
Otros receptores terminales de electrones inorgánicos
Además de los numerosos y comunes receptores terminales de electrones enumerados arriba, existen algunos
organismos que pueden utilizar iones inorgánicos exóticos en la respiración anaerobia. Mientras que estos
procesos pueden ser a menudo menos significativos ecológicamente, son de interés considerable para la
biorremediación, especialmente de metales pesados. Los ejemplos incluyen:
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Reducción del ion mangánico (Mn 4+ ) al ion manganoso (Mn2+ ).
Reducción del selenato (SeO42- ) a la selenita (SeO32- ) y de la selenita al selenio inorgánico (Se).
Reducción del arseniato (AsO43- ) al arsenito (AsO33- ).
Receptores terminales de electrones orgánicos
Algunos organismos, en vez de usar compuestos inorgánicos como receptores terminales de electrones en la
respiración, puede utilizar compuestos orgánicos. Los ejemplos incluyen:




Reducción de fumarato a succinato.
Reducción de óxido trimetil amina (TMAO) a trimetilamina (TMA).
Reducción de dimetil sulfoxido (DMSO) a dimetil sulfuro (DMS).
Declorinación reductora.
TMAO es un producto químico producido comúnmente por los peces que cuando se reduce a TMA produce
un fuerte olor. DMSO es un producto químico marino y de agua dulce común que también es odorífero
cuando se reduce a DMS. La declorinación reductora es el proceso por el cual los compuestos orgánicos con
cloro se reducen para formar productos finales sin cloro. Puesto que los compuestos orgánicos que contienen
cloro son importantes (y a menudo difíciles de degradar) contaminantes ambientales, la declorinación
reductora es un proceso importante en la biorremediación.
Quimiolitotrofía
La quimiolitotrofía es un tipo de metabolismo en la cual la energía se obtiene de la oxidación de compuestos
inorgánicos. La mayoría de los organismos quimiolitotrofos son también autótrofos. La quimiolitotrofía tiene
dos funciones importantes: la generación de la energía (ATP) y la generación de potenciales reductores
(NADH).
Oxidación del hidrógeno
Muchos organismos son capaces de usar hidrógeno (H2) como fuente de energía. Previamente se han
mencionado varios mecanismos de oxidación anaerobia del hidrógeno (por ejemplo, la reducción del sulfato y
las bacterias acetogénicas), pero además el hidrógeno se puede utilizar también como fuente de energía
aerobia. En estos organismos, el hidrógeno es oxidado por una hidrogenasa ligada a la membrana, realizando
el desplazamiento del protón vía una transferencia de electrones a varias quinonas y citocromos. En muchos
organismos se utiliza una segunda hidrogenasa citoplásmatica para generar un potencial reducido bajo la
forma de NADH, que se usará posteriormente para fijar el dióxido de carbono vía el ciclo de Calvin. Los
organismos que oxidan del hidrógeno, tales como Ralstonia eutrophaeutropha, viven a menudo en las zonas
de transición oxigenadas-anóxicas de la naturaleza para aprovechar el hidrógeno producido por los
organismos fermentantes anaerobios mientras que todavía pueden acceder al oxígeno.
Oxidación del azufre
La oxidación del azufre se refiere a la oxidación de compuestos de azufre reducidos tales como sulfuro de
hidrógeno (H2S), azufre inorgánico (S0) y tiosulfato (S2O22- ) para formar ácido sulfúrico (H2SO4). Un
ejemplo clásico de bacteria que oxida el azufre es Beggiatoa, un microbio descrito originalmente por Sergei
Winogradsky, uno de los fundadores de la microbiología.
El azufre inorgánico es almacenado interior o exteriormente a la célula hasta que es necesitado. El proceso es
posible porque el azufre es energéticamente mejor donante de electrones que el sulfuro inorgánico o el
tiosulfato, permitiendo a un número neto de protones atravesar la membrana. Los organismos que oxidan el
azufre generan el potencial reductor para la fijación del dióxido de carbono vía el ciclo de Calvin usando el
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flujo inverso de electrones, un proceso que requiere energía que mueva a los electrones en contra del
gradiente termodinámico para producir NADH.
La oxidación del azufre se realiza generalmente en dos etapas. Bioquímicamente, los compuestos de azufre
reducidos se convierten en sulfito (SO32- ) que a su vez son transformados posteriormente a sulfato por la
enzima sulfito oxidasa. Algunos organismos, sin embargo, realizan la misma oxidación usando un sistema
inverso de APS reductasa, por ejemplo, las bacterias reductoras del sulfato (véase arriba). En todos los casos,
la energía liberada se transfiere a la cadena de transporte de electrones para la producción de ATP y NADH.
Además de la oxidación aerobia del azufre, algunos organismos (por ejemplo, Thiobacillus denitrificans)
utilizan nitrato (NO32- ) como receptor terminal de electrones y por lo tanto crecen anaeróbicamente.
Oxidación del hierro ferroso (Fe2+ )
El hierro ferroso es una forma soluble de hierro estable a un pH extremadamente bajo o bajo condiciones
anaerobias. Bajo condiciones aerobias y pH moderado, el hierro ferroso se oxida espontáneamente a la forma
férrica (Fe3+ ) y abióticamente a hidróxido férrico (Fe(OH)3 ) insoluble. Existen, por lo tanto, tres tipos
distintos de microbios reductores del hierro ferroso.
El primero es el de acidófilos, tales como las bacterias Acidithiobacillus ferooxidans y Leptospirrillum
ferrooxidans, así como la archaea Ferroplasma. Estos microbios oxidan el hierro en ambientes que tienen un
pH muy bajo y son importantes en el drenaje ácido en las minas.
El segundo tipo de microorganismos oxida el hierro ferroso a pH neutro en las zonas de transición oxigenadaanóxica. Estas bacterias, tales como Gallionella ferruginea y Sphaerotilus natans, y las bacterias acidófilas
oxidantes del hierro son aerobias.
El tercer tipo de microorganismos oxidadores del hierro es el de las bacterias fotosintéticas anaerobias tales
como Chlorobium, que utilizan el hierro ferroso para producir NADH para la fijación autótrofa del dióxido de
carbono. Bioquímicamente, la reducción aerobia del hierro es un proceso muy pobre energéticamente que por
lo tanto requiere la oxidación de grandes cantidades de hierro por enzima rusticianina para facilitar la
formación de la fuerza motiva del protón. Durante la oxidación del azufre se necesita un flujo de electrones
inverso para producir el NADH usado para la fijación del dióxido de carbono vía el ciclo de Calvin.
Nitrificación
La nitrificación es el proceso por el cual el amoníaco (NH3) es convertido en nitrato (NO3- ). La nitrificación
es realmente el beneficio neto de dos procesos distintos: la oxidación de amoníaco a nitrito (NO2- ) por una
bacteria nitrificante (por ejemplo, Nitrosomonas) y la oxidación de nitrito a nitrato por una bacteria nitritooxidante (por ejemplo, Nitrobacter). Ambos procesos son extremadamente poco energéticos y llevan a tasas
de crecimiento muy lentas para ambos tipos de organismos.
Bioquímicamente, la oxidación del amoníaco ocurre por la oxidación en varios pasos del amoníaco a
hidroxilamina (NH2OH) por la enzima amonio monooxigenasa en el citoplasma, seguida por la oxidación de
la hidroxilamina a nitrito por la enzima hidroxilamina oxidoreductasa en el periplasma. El ciclo de electrones
y protones es muy complejo pero como beneficio neto solamente un protón se desplaza a través de la
membrana por cada molécula de amoníaco oxidada.
La reducción del nitrito es mucho más simple: el nitrito es oxidado por la enzima nitrito oxidoreductasa unida
al desplazamiento de un protón por una cadena de transporte de electrones muy corta. Esto conduce de nuevo
a tasas de crecimiento muy bajas para estos organismos. Se requiere oxígeno tanto para la oxidación del
amoníaco como para la del nitrito, lo que implica que las bacterias nitrificantes y oxidadoras de nitrito sean
aerobias. Como en la oxidación del azufre y del hierro, el NADH para la fijación del dióxido de carbono en el
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ciclo de Calvin es generado por un flujo inverso de electrones, poniendo otra carga metabólica a un proceso
ya energéticamente pobre.
Anammox
Anammox denota la oxidación anaerobia del amoníaco, un proceso descubierto recientemente (a finales de los
90). La realizan los miembros de Planctomycetes (por ejemplo, Candidatus Brocadia anammoxidans) e
implica el acoplamiento de la oxidación de amoníaco con la reducción de nitrito. Como no se requiere
oxígeno para este proceso, estos organismos son estrictamente anaerobios.
Asombrosamente, durante el metabolismo del anammox se produce hidracina (N2H4), un combustible para
cohetes como compuesto intermedio. Para ocuparse de la alta toxicidad de la hidracina, las bacterias del
anammox contienen un orgánulo intracelular llamado anammoxasoma rodeado por una membrana lípida
escalonada y altamente compacta (e inusual) en la que queda confinada la hidracina. La naturaleza de estos
lípidos es única, al igual que el uso de hidracina como intermedio metabólico.
Los organismos del Anammox son autótrofos, aunque el mecanismo por el cual realizan la fijación del
dióxido de carbono todavía no es conocido. Debido a esta característica, son organismos que se utilizan
industrialmente para eliminar el nitrógeno en los procesos del tratamiento de aguas residuales. Estos
organismos proliferan extensamente en los sistemas acuáticos anaerobios y se ha especulado que generan
aproximadamente el 50% de la producción de gas nitrógeno en algunos ambientes marinos.
Fototrofía
Muchos microorganismos son capaces de usar la luz como fuente de la energía (fototrofía). De éstos,
Cyanobacteria y las algas son particularmente significativas porque son oxigénicas, usando agua como
donador de electrones para la transferencia del electrón durante la fotosíntesis. Junto con las plantas, estos
microorganismos son responsables de toda la generación biológica de oxígeno sobre la Tierra. En cierto
sentido, todos los generadores biológicos de oxígeno descienden de estos microorganismos puesto que los
cloroplastos fueron adquiridos por endosimbiosis de un linaje de Cyanobacteria. Así, los principios generales
del metabolismo en Cyanobacteria se pueden también aplicar a los cloroplastos.
Además de la fotosíntesis oxigénica, muchas bacterias pueden también fotosintetizar de forma anaerobia,
típicamente con sulfuro de hidrógeno (H2S) como donador de electrones para producir sulfato. El azufre
inorgánico (S0), tiosulfato (S2O32- ) y el hierro ferroso (Fe2+ ) son también usados por algunos organismos.
Filogenéticamente, todas las bacterias fotosintéticas oxigénicas descienden de Cyanobacteria, mientras que las
bacterias fotosintéticas anoxígenas pertenecen a las bacterias púrpuras (Proteobacteria), a las bacterias verdes
del azufre (por ejemplo, Chlorobium), a las bacterias verdes no del azufre (por ejemplo, Chloroflexus) o a
Heliobacteria (bacterias Gram positivas de contenido GC bajo). Además de estos organismos, algunos otros
(por ejemplo la archaea Halobacterium o la bacteria Roseobacter, entre otras) pueden utilizar la luz para
producir energía usando la enzima bacteriorodopsina. Este tipo de metabolismo no se considera fotosíntesis
sino fotofosforilación, puesto que genera energía, pero no fija directamente el carbono.
Como consecuencia de la diversidad de bacterias fotosintéticas, existen numerosos mecanismos por los cuales
la luz es convertida en energía para el metabolismo. Todos los organismos fotosintéticos localizan sus centros
de reacción fotosintéticos dentro de membranas, que pueden ser invaginaciones de la membrana citoplásmica
(bacterias púrpuras), membranas del tilacoide (Cyanobacteria), estructuras en antena especializadas llamadas
los clorosomas (las bacterias verdes del azufre y no del azufre) o la membrana citoplásmica en sí misma
(heliobacteria). Diversas bacterias fotosintéticas también contienen diversos pigmentos fotosintéticos tales
como clorofilas y carotenoides permitiendo que se aprovechen diversas porciones del espectro
electromagnético y de este modo habiten diversas zonas. Algunos grupos de organismos contienen estructuras
captadoras de luz más especializadas, por ejemplo, ficobilisomas en Cyanobacteria y clorosomas en las
bacterias verdes del azufre y no del azufre, aumentando la eficiencia en la utilización de la luz.
Dra. FLOR TERESA GARCÍA HUAMÁN
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BIOQUÍMICA Y MICROBIOLOGÍA AMBIENTAL
Bioquímicamente, la fotosíntesis anoxígena es muy diferente de la fotosíntesis oxigénica. Las Cyanobacteria
(y por extensión los cloroplastos) usan un esquema Z de flujo de electrones que es utilizado eventualmente
para formar NADH. Se utilizan dos centros reactivos distintos (fotosistemas) y la fuerza motiva del protón es
generada usando un flujo cíclico de electrones y quinona. En las bacterias fotosintéticas anoxigénicas el flujo
de electrones es cíclico, transfiriendo los electrones de nuevo, una vez empleados en la fotosíntesis, al único
centro de la reacción. Se genera la fuerza motiva protón usando solamente quinona. En Heliobacteria y en las
bacterias verdes del azufre y no del azufre se forma NADH usando la proteína ferredoxina, una reacción
energéticamente favorable. En las bacterias púrpuras se forma NADH mediante el flujo inverso de electrones
debido al potencial químico más bajo de este centro de reacción. En todos los casos, sin embargo, se genera y
se utiliza la fuerza motiva de un protón para conducir la producción de ATP vía una ATPasa.
La mayoría de los microorganismos fotosintéticos son autótrofos, fijando dióxido de carbono vía el ciclo de
Calvin. Algunas bacterias fotosintéticas (por ejemplo, Chloroflexus) son fotoheterótrofos, lo que significa que
utilizan compuestos orgánicos como fuente de carbono para el crecimiento. Algunos organismos
fotosintéticos también son capaces de fijar nitrógeno.
Fijación de nitrógeno
El nitrógeno es un elemento requerido para el crecimiento por todos los sistemas biológicos. Aunque es
extremadamente común (80% por volumen) en la atmósfera en forma de gas (N2) es generalmente inaccesible
biológicamente debido a su alta energía de activación. En toda la naturaleza solamente las bacterias
especializadas son capaces de la fijación de nitrógeno, convirtiéndolo en amoníaco (NH3) que es asimilado
fácilmente por todos los organismos. Éstas bacterias, por lo tanto, son muy importantes ecológicamente y son
a menudo esenciales para la supervivencia de ecosistemas enteros. Esto es especialmente cierto en el océano,
en donde las cyanobacterias fijadoras de nitrógeno son menudo las únicas fuentes de nitrógeno. También es
muy importante en el suelo, existiendo simbiosis especializadas entre legumbres y bacterias fijadores de
nitrógeno, imprescindibles para el crecimiento de estas plantas.
La fijación de nitrógeno se puede encontrar en casi todos los linajes bacterianos y clases fisiológicas pero no
es una característica universal. Puesto que la enzima nitrogenasa, responsable de la fijación de nitrógeno, es
muy sensible al oxígeno que la inhibirá irreversiblemente, todos los organismos fijadores de nitrógeno deben
tener un cierto mecanismo para mantener la concentración de oxígeno baja. Las posibilidades incluyen:

Heterocistos en los agregados o filamentos celulares de cyanobacteria (por ejemplo Anabaena) en
donde una célula no realiza la fotosíntesis sino que solamente fija el nitrógeno para sus socias que a
cambio la proveen de energía.

Nódulos en las raíces de las plantas (por ejemplo, Rhizobium), en donde la planta le proporciona
oxígeno a la bacteria a través de moléculas de leghemoglobina.


Forma de vida anaerobia (por ejemplo, Clostridium pasteurianum).
Metabolismo muy rápido (por ejemplo, Azotobacter vinelandii).
La producción y actividad de la nitrogenasa se regula muy en detalle, tanto porque la fijación de nitrógeno es
un proceso extremadamente costoso energéticamente (se requieren 16-24 ATPs por N2 fijado) como por la
sensibilidad extrema de la nitrogenasa al oxígeno.
Dra. FLOR TERESA GARCÍA HUAMÁN
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