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Cloroplastos y Fotosíntesis Víctor Hugo Casco 2012 “Labor Improbus Omnia Vincit” (El Trabajo Tenaz Todo lo Puede) Funciones • Los plástidos son los sitios donde se produce la fotosíntesis, allí se depositan los materiales de reserva • Las plantas han explotado sus plástidos en la compartmentalización celular del metabolismo intermediario. • Los plástidos producen energía y poder reductor (como ATP y NADPH) que es usado por las plantas en reacciones biosintéticas. • Síntesis de purinas y pirimidinas, la mayoría de los amino ácidos y ácidos grasos Célula vegetal y cloroplastos grana espacio de aire almidón núcleo pared celular vacuola citosol cloroplasto mitocondria grana pared celular tilacoide vacuola lípido Cloroplastos Membrana conteniendo clorofila Membrana externa Membrana interna Pared celular vacuola Estructura de los cloroplastos Generación quimiosmótica de ATP en mitocondrias y cloroplastos Membrana Interna Espacio intermembrana Tilacoides Matriz mitocondrial Lúmen del Estroma Tilacoide El origen de los cloroplastos Célula eucariótica primitiva Célula eucariótica fotosintética Primitiva Cloroplastos Bacteria fotosintética Anabaena Anabaena azolla Genes codificados por el ADN del Cloroplasto Repeticiones invertidas Conteniendo los genes del ARN ribosomal Longitud total del genoma 121024 pb Genes del ARNts Genes de las proteínas ribosomales Subunidad mayor de la rubisco Genes del fotosistema I Genes del fotosistema II Genes de la ATP sintetasa Genes del complejo bf Genes de la ARN polimerasa Genes para el complejo de NADH deshidrogenasa Genes codificados por el ADN del Cloroplasto Función Genes del aparato genético ARNrs (23S; 16S; 5S; 4,5S) ARNts Proteínas ribosomales Subunidades de la ARN polimerasa Genes para la Fotosíntesis Fotosistema I Fotosistema II Complejo Citocromo bf ATP sintetasa Ribulosa bifosfato carboxilasa N° de genes 4 30 21 4 5 12 4 6 1 Los análisis de secuencia indican que los genomas de los cloroplastos contienen cerca de 30 genes además de los listados aquí. Algunos de estos genes codifican proteínas involucradas en la respiración pero la mayoría aún deben ser identificadas Péptido de tránsito Citosol MCE Importación de proteínas hacia el estroma del cloroplasto EI MCI Clivaje Proteína plegada Estroma Citosol Secuencia señal hidrofóbica Péptido de transito Toc Hsp70 MCE EI Importación de proteínas hacia el lúmen del tilacoides MCI Tic Clivaje Estroma Secuencia señal hidrofóbica direccionada hacia la membrana del tilacoides M. del Tilacoides Proteína plegada Lúmen del Tilacoides El desarrollo de los cloroplastos Proplastídio Membrana externa Membrana interna Etioplasto Membrana Tubular interna Cloroplasto Membrana tilacoides Amiloplastos Granos de almidón Generación de energía metabólica Glucólisis Glucosa Ácido Láctico Genera Fotosíntesis Glucosa Metabolismo Oxidativo Genera Las reacciones lumínicas de la fotosíntesis Luz Cadena Transportadora de electrones Clorofila b Clorofila a Clorofila Coeficiente de extinción M-1cm-1 Absorción de la clorofila a Longitud de onda (nm) Espectro de absorción de los pigmentos en plantas comunes ¿Por qué las vemos verdes? Flujo lineal de electrones Fotosistema I Gradiente protónico Energía libre Fotosistema II Poder reductor Luz Organización de un fotocentro fotón Transferencia de energía por resonancia Centro de reacción clorofílico Pigmentos antena feofitina a la membrana Centro de reacción fotosintético Transporte de electrones y síntesis de ATP durante la fotosíntesis Estroma Estroma Fotón Fotón ATP sintetasa NADP reductasa Lúmen del tilacoides El flujo cíclico de Electrones Estroma Fotón Lúmen del tilacoides 12 moléculas 6 moléculas 3-fosfoglicerato Ribulosa 1,5-bifosfato Ciclo de Calvin 1,3-bifosfoglicerato 6 moléculas Ribulosa 5-fosfato 12 moléculas 10 moléculas Gliceraldehido 3-fosfato 2 moléculas 1 Glucosa Peroxisomas Peroxisomas Peroxisomas y Glioxisomas Vacuola Peroxisoma Glioxisomas mitocondria Cloroplasto Gotas lipídicas Peroxisomas • Están presentes en todas las células eucarióticas siendo especialmente abundantes en riñón e hígado de mamíferos, en algas y células fotosintéticas y en las semillas oleosas en germinación • La característica definitoria es la presencia de catalasa una enzima responsable de la degradación del H2O2 • Este se forma por las enzimas oxidasas, que junto a las catalasas están confinadas a los peroxisomas Funciones conocidas… • Metabolismo del H2O2 • Destoxificación de compuestos nocivos • Oxidación de ácidos grasos • Metabolismos de compuestos nitrogenados • Catabolismo de substancias infrecuentes Metabolismo del H2O2 Substratos oxidables Ácidos grasos Ácido úrico Aminoácidos Oxidasas RH2 + O2 R + H2O2 Modo peroxidasa R´H2 + H2O2 R´ + 2 H2O Catalasa Modo catalítico 2 H2O2 2 H2O + O2 Destoxificación de compuestos nocivos • En su modo peroxidante, la catalasa utiliza diversos substratos como donantes de electrones tales como etanol, ácido fórmico, formaldehído, nitritos y fenoles Por ej. 25% del etanol consumido R´H2 + H2O2 R´ + 2 H2O Oxidación de ácidos grasos en los peroxisomas (oxidación ) Catalasa Catalasa Animales: Mitocondrias y Peroxisomas Vegetales y levaduras: Sólo en peroxisomas Plasmalógeno El ciclo del glioxato Ácidos grasos Glioxisomas Glucosa Acetil CoA CoA – SH Oxaloacetato Citrato Isocitrato Malato Fumarato Succinato Succinil CoA -cetoglutarato El rol de los peroxisomas en la fotorespiración 3-fosfoglicerato 3-fosfoglicerato ++fosfoglicolato fosfoglicolato Ciclo CiclodedeCalvin Calvin Ribulosa Ribulosa1,5-bifosfato 1,5-bifosfato 2,3-bifosfoglicerato 2,3-bifosfoglicerato Glicolato Glicolato Glicolato Glicolato Glicerato Glicerato Serina Serina Glioxilato Glioxilato Glicina Glicina Glicina Glicina Serina Ensamble de peroxisomas Proteína sintetizada en ribosomas libres Importación a peroxisomas Crecimiento de los peroxisomas Formación de dos nuevos peroxisomas por división
