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González - Pensado y Ungerfeld
Comportamiento de Venado en cautiverio
Comportamiento de rumia en venado de campo (Ozotoceros bezoarticus) en
semicautiverio: efectos del sexo y de la alimentación.
Solana X. González-Pensado y Rodolfo Ungerfeld
Departamento de Fisiología, Facultad de Veterinaria, Universidad de la República. Lasplaces 1.550,
Montevideo (11.600) Uruguay. Correo electrónico: [email protected]
RESUMEN
El venado de campo (Ozotoceros bezoarticus) es un cérvido sudamericano, actualmente en peligro de
extinción, sobre el que existen aspectos pocos estudiados hasta el momento. El objetivo del presente
trabajo fue determinar la influencia del sexo y la suplementación con ración sobre el comportamiento de
rumia. El trabajo se realizó en la Estación de Cría de Fauna Autóctona del Cerro Pan de Azúcar
(Piriápolis, Uruguay). Los animales estaban ubicados en encierros, compuestos por un macho adulto,
cinco a nueve hembras, juveniles y crías. Durante el verano se filmaron animales adultos de ambos sexos
realizando el comportamiento de rumia. La alimentación se basó en el pasto natural del encierro, y de
lunes a sábados eran suplementados con ración. Los parámetros de la rumia cuantificados fueron la
cantidad de remasticaciones (RM), la duración de la remasticación (ER), el tiempo entre cada ER
(Episodio Inter-Rumia; EIR) y la velocidad de remasticación (VM). Para el análisis de los datos
consideramos las siguientes variables categóricas según el tipo de dieta ofrecida: “rumias con
suplementación” (R), y “rumia sin suplementación” (SR). Encontramos que la cantidad de RM, el ER y la
VM fueron mayores en los días en que los animales no recibieron ración (P<0,05). La RM y la VM fueron
mayores en los machos que en las hembras (P<0,05). Se encontró una interacción entre el sexo y el tipo
de alimentación en el ER (P<0,001), evidenciando una potenciación del efecto entre las dos variables
estudiadas en los machos en los días que no recibían ración. Se concluyó que en el venado de campo en
semicautiverio la cantidad de RM y la VM están influenciadas por el sexo y el tipo de alimentación. El ER
solo fue afectado por el tipo de alimentación, en el caso del EIR no existió ninguna vinculación con el sexo
o el tipo de alimentación.
Palabras clave: Ozotoceros bezoarticus, cérvidos, rumen, rumiantes, ración, suplementación.
APRONA Bol. Cient. Nro. 41: 25 - 34
INTRODUCCION
Paraguay, Bolivia (O. b. leucogaster)
(Cabrera, 1.943) y Argentina (O. b. celer)
(Jackson y Langguth, 1.987; González et al.,
1.998). Las poblaciones de Uruguay se
encuentran restringidas a dos localidades,
una de ellas en el departamento de Rocha
(O. b. uruguayensis) y la otra en Salto (O. b.
areruguaensis) (González et al., 1.999;
González et al., 2.002), cuyas poblaciones
alcanzan, aproximadamente, los 300 y 500
El
venado
de
campo,
Ozotoceros
bezoarticus, Linnaeus 1.758, es un cérvido
sudamericano, actualmente categorizado
como “casi amenazado” por UICN (UICN,
2.009) y en el Apendice I de CITES (CITES,
2.009). En Uruguay existen dos subespecies
endémicas (O. b. uruguayensis y O. b.
areruguaensis) que son diferentes a las
poblaciones de Brasil (O. b. bezoarticus y O.
b. leucogaster) (González et al., 1.998),
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González - Pensado y Ungerfeld
Comportamiento de Venado en cautiverio
ejemplares respectivamente (Weber y
González, 2.003). En Uruguay existe una
tercera población, localizada en la Estación
de Cría de Fauna Autóctona (ECFA) del
Cerro Pan de Azúcar, la que depende de la
Intendencia Municipal de Maldonado. La
misma se encuentra en régimen de
semicautividad,
posee
un
número
aproximado de 80 animales que fueron
criados a partir de un núcleo proveniente,
originalmente, de la población de Salto
(Fotografía 1). Constituye un grupo de cría
adaptado a las condiciones de cautiverio y
que ha demostrado éxito reproductivo a lo
largo de 27 años (Ungerfeld et al., 2.008), lo
que la convierte en la mayor población de
venado de campo en cautiverio a nivel
mundial.
Fotografía 1: Parte de la población de venado de campo bajo régimen de semicautiverio de la ECFA, Cerro Pan de
Azúcar, Maldonado.
Los rumiantes se han diferenciado
evolutivamente del resto de los herbívoros
por la adopción de diferentes estrategias en
relación a los hábitos alimenticios para
maximizar el valor nutricional obtenido de
los alimentos (Van Soest, 1.994). Las mismas
se han acompañado de adaptaciones
anatómicas, fisiológicas y comportamentales
(Hofmann, 1.989). La principal adaptación
es el comportamiento de rumia, segunda
masticación de los alimentos provenientes
del retículo-rumen (Jarrige, 1.988). Este
proceso cuenta con tres fases: aspiratoria,
remasticación y deglución del bolo (Seren,
1.967; Arruebo, 1.995). Existen dos teorías
no
contrapuestas
que
explican
la
funcionalidad de la rumia: 1) la “teoría
ecológica de la rumia” o “teoría de los
predadores”, basada en que la rumia permite
aprovechar los alimentos colectados de
manera rápida y sin demasiada selección,
minimizando la exposición a posibles
predadores (Ruckebusch, 1.988; Damron,
2.000), y 2) la “teoría energética de la
rumia”, ya que la misma favorece la
actividad de los microorganismos del rumen,
triturando los alimentos para aumentar la
superficie de contacto de los mismos
(Ruckebusch, 1.988; Jarrige et al., 1.995).
Los mecanismos que desencadenan y
hacen variar el comportamiento de rumia
son los mismos que regulan la motilidad de
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Comportamiento de Venado en cautiverio
de la pastura, que determina una variación
de la composición de la dieta (Sibbald y
Milne, 1.993; Rodrigues y Monteiro-Filho,
1.999; Asano et al., 2.007). En tercer lugar,
la suplementación con ración permite una
fácil masticación por las características
físicas y químicas (bajo contenido en fibra y
alto porcentaje de almidón y proteínas) de la
misma (Journet, 1.988). A su vez, cuando los
animales son alimentados con forrajes de
baja calidad, el suplemento tiende a
aumentar la digestibilidad del forraje
(McDonald et al., 2.006).
Finalmente,
también
se
debe
considerar que en la mayoría de los
rumiantes en condiciones de cautiverio, los
machos son dominantes frente a las
hembras, por esta razón acceden a mejores
recursos - incluyendo el alimento - que las
hembras (Hurnik et al., 1.995; Mattiello et
al., 1.997).
Por último, el modelo de
segregación sexual planteado por Barboza y
Bowyer (2.000) para ciervos sexualmente
dimórficos predice que los machos
consumen alimentos con alto contenido en
fibra dado su mayor capacidad ruminal. Esto
prolonga la retención del alimento en el
rumen, permitiendo un mayor uso de la fibra
para obtener energía que en hembras.
Dentro de este marco teórico, el
objetivo del presente trabajo fue determinar
si el sexo del individuo y el consumo de
ración influyen sobre el comportamiento de
rumia en el venado de campo manejado en
semicautiverio.
los estómagos, siendo principalmente
nerviosos. Los nervios vagos transmiten
información sensitiva por medio de dos tipos
de mecanoreceptores: receptores de tensión
y
receptores
de
epitelios/mucosas
(epiteliales) (Leek, 1.999). Estos participan
en reflejos vago-vagales, que están
controlados por los centros gástricos
ubicados en la médula oblonga y área
hipotalámica ventral (Ruckebush et al.,
1.994). Estos centros regulan la amplitud y la
frecuencia de las contracciones del retículorumen (R-R). Las mismas se activan en caso
de distensión del rumen, y se inhiben en
distensión abdominal (Arruebo, 1.995).
Existe también un control intrínseco en el
estómago, un sistema nervioso local,
formado por los plexos mioentéricos y
submucosos que se conectan formando una
red que informa al sistema nervioso
entérico, regulándose por medio de
hormonas y neurotransmisores (Ruckebush
et al., 1.994).
Dado que el comportamiento de rumia
exterioriza múltiples estímulos, puede ser
modificado por muchos factores. El tipo de
alimentación juega un papel primordial en el
desencadenamiento, frecuencia y duración
de la rumia (Welch y Smith, 1.969; Arnold y
Dudzinski, 1.978; Welch y Hooper, 1.988;
Domingue et al., 1.991). Por tanto, podemos
inferir que el tipo y cantidad de dieta
disponible juega un rol importante en la
forma en que se manifiesta el mismo. La
composición del alimento consumido por los
animales también puede variar por múltiples
factores. Por ejemplo, las adaptaciones al
ambiente
habrían
promovido
diferenciaciones
anatómicas
y
comportamentales que permiten clasificar a
los rumiantes, según su capacidad de utilizar
y metabolizar diferentes tipos de plantas,
como
“selectores
concentrados”,
“consumidores de gramíneas y forrajes” y
“selectores
intermedios,
mixtos
u
oportunistas” (Hofmann, 1.989). También
existen variaciones estacionales de la calidad
MATERIALES y METODOS
El estudio fue realizado en la Estación
de Cría de Fauna Autóctona (ECFA), ubicada
en la falda del cerro Pan de
Azúcar,
Departamento de Maldonado, Uruguay
(34º3’ S, 55º1’ O). Los animales habitaban
en encierros de aproximadamente 0,5 ha,
con pastura natural, árboles y arbustos que
le proporcionan a los animales zonas de
pastoreo, ramoneo, sombra y descanso
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Comportamiento de Venado en cautiverio
animal regurgitó el bolo alimenticio hasta
que lo tragó nuevamente; 2) remasticaciones
(RM): número de masticaciones realizadas
durante el ER por cada bolo ruminal; 3)
episodio inter-rumia (EIR): tiempo en
segundos desde la deglución de un bolo y la
regurgitación del siguiente bolo ruminal; 4)
velocidad de remasticación (VM): cociente
entre la RM y su correspondiente ER
(RM/ER) expresado en RM/min.
(Fotografía 1). El interior de cada encierro se
pudo visualizar, casi en su totalidad, por
medio de corredores que los bordeaban. Si
bien se podía observar gran cantidad de
animales desde los mismos, algunos
individuos quedaban ocasionalmente ocultos
entre árboles y arbustos.
Los grupos estaban integrados por un
macho adulto y cinco a nueve hembras
adultas, además de crías y juveniles. La
mayoría de los animales adultos se
encontraban identificados con caravanas. La
alimentación se basó en el pastoreo de los
pastizales naturales, aunque también
ramoneaban hojas de árboles y arbustos
nativos que se encontraban en los encierros.
De lunes a sábado los animales también
eran suplementados con ración para vacas
lecheras (composición: materia seca 89,8%,
ceniza 10,6%, proteína bruta 9,4%, fibra
ácido detergente 9,0%). La misma se
suministró ad libitum en horas de la
mañana, de forma tal que incluso quedaba
un sobrante de ración al día siguiente
(Fotografía 2).
Se realizaron filmaciones de animales
rumiando durante los meses de noviembre y
diciembre de 2.004, entre las 07:00 y las
19:00 horas. Fueron filmados siete machos
individualizados, uno solo por encierro. No
todas las hembras se encontraban
identificadas con caravanas, por lo que no
fue posible individualizarlas. Se estima que
el número de hembras filmadas incluyó
entre 12 y 15 individuos diferentes. Las
filmaciones se realizaron desde los pasillos,
sin ingresar a los encierros, por lo que no fue
posible seguir filmando a los animales que se
alejaban de los bordes del encierro o que se
encontraban en el centro del mismo. Los
animales se filmaron al registrarlos
rumiando, por lo que no se pudo determinar
la duración entre el comienzo y final del
período de rumia.
Los
parámetros
de
la
rumia
determinados fueron: 1) episodio de rumia
(ER): tiempo en segundos desde que el
Fotografía 2:
suplementación.
Alimentación
de
venados
con
Para el análisis de los datos
consideramos las siguientes variables
categóricas según el tipo de dieta ofrecida:
“rumias con suplementación” (rumias
observadas en los días que los animales
fueron suplementados con ración; R), y
“rumia
sin
suplementación”
(rumias
realizadas por los animales en los días que
no se los suplementó con ración; SR). Se
totalizaron 11 horas de filmación de rumia,
distribuidas de la siguiente forma, según
sexo (H: hembras; M: machos) y dieta
ofrecida (R y SR): HR: 5 h, HSR: 1,5 h, MR:
3 h, y MSR: 1,5 h. Dado que no fue posible
identificar a todos los animales se consideró
a cada animal filmado como una unidad
experimental independiente. Se analizó el
efecto de los diferentes tipos de dieta
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Comportamiento de Venado en cautiverio
DISCUSIÓN
ofrecida (R y SR) y el sexo del individuo (M
y H), sobre cada variable de respuesta
mediante un análisis de varianza jerárquico
de dos vías. Los datos son presentados como
medias ± DE.
Este es el primer trabajo sobre
comportamiento de rumia en venado de
campo, y su vinculación al sexo y tipo de
alimentación. Se encontraron diferencias en
los parámetros estudiados relacionados al
sexo del individuo y/o al tipo de
alimentación en esta especie (Fotografías 3 y
4).
RESULTADOS
El comportamiento de rumia fue
modificado en sus diferentes parámetros por
ambos tratamientos, tipo de alimentación y
sexo del animal. La dieta ofrecida influyó
sobre la duración del ER, siendo mayor en
los días que no eran suplementados con
ración (R= 24,4 ± 5,8 veces; SR= 27,3 ± 7,3,
P<0,05), no existiendo influencia del sexo.
Los principales efectos son presentados en la
Tabla 1. Se observó una interacción entre el
sexo y el tipo de alimentación (P<0,01). Para
la cantidad de RM, tanto el sexo (H= 29,1 ±
8,2; M= 32,9 ± 6,0; P<0,001) como la dieta
ofrecida (R= 28,6 ± 6,5; SR= 35,6 ± 9,5;
P<0,001) influyeron sobre la cantidad de
RM realizadas en cada periodo de rumia. La
RM fue mayor en los machos que en las
hembras (P<0,001), y fue mayor durante los
días que no consumían ración (P<0,001). A
su vez se observó una tendencia (P=0,1) a
que existiera una interacción entre sexo y la
dieta ofrecida.
La duración del EIR no presentó una
distribución normal (5,1 ± 3,3; media ± DS),
siendo la mediana ± semirecorrido
intercuartilico de 4,1 ± 0,6 seg. El 85,3%
(481/564) de los datos estaba dentro del
valor de la mediana ± 3 semirecorridos
intercuartilicos (2,2 a 6,1 seg). Cuando se
consideraron solo estos datos presentaron
una distribución normal, con 4,09 ± 0,73
seg. No existieron influencias del sexo o la
dieta ofrecida sobre el EIR. La velocidad de
remasticación (RM/min) fue influenciada
tanto por el sexo (P<0,05) como por el tipo
de alimentación (P=0,01), siendo mayor en
los machos y en los días que no consumían
ración (Tabla 1).
Fotografías 3 y 4: Comportamiento de rumia en
venados hembra y macho, respectivamente.
La cantidad de RM empleadas para
cada bolo alimenticio fue mayor en los
machos, lo que podría deberse a diferencias
anatómicas entre los sexos y, por lo tanto,
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Comportamiento de Venado en cautiverio
campo tienen mayor capacidad ruminal,
podrían estar dedicándole menos tiempo a la
obtención del alimento, repercutiendo en un
mayor esfuerzo de masticación durante la
rumia. En síntesis, sería interesante
especular que las hembras de venado de
campo
estarían
seleccionando
más
eficientemente los alimentos durante la
ingesta. Por ello tendrían que dedicar menos
cantidad de RM para lograr reducir las
partículas alimenticias, logrando con mayor
facilidad que los machos para llegar a
tamaños de partículas pequeñas para que
atraviesen el orificio retículo-omasal y
continúe el proceso digestivo. Los machos
por su mayor tamaño, tendrían una
capacidad ruminal mayor, lo que les
permitiría pastorear alimentos menos
digestibles que requieren una dedicación
mayor en la masticación durante la rumia.
La VM fue mayor en machos, lo que,
considerando que no existieron diferencias
en el ER entre sexos, indica que los machos
realizan más RM que las hembras en igual
tiempo. Probablemente los machos deban
aumentar la cantidad de RM, dado que el ER
está limitado por el ciclo motor del retículorumen (R-R). El ER fue mayor en los días
que los animales no fueron suplementados
con ración. En concordancia, en ovinos se
observó que animales alimentados con
concentrados o pellets tienen una duración
total de rumia menor que los alimentados
con heno (Ho et al., 1.979; Ruckebusch et al.,
1.994). En los bovinos se ha reportado que al
aumentar el porcentaje de concentrado
consumido, disminuye el tiempo dedicado a
la rumia, el número de RM y el tiempo por
bolo rumiado (Bürge et al., 2.000). La
reducción del ER los días en que los
animales fueron suplementados sugiere que
si bien la duración del ER estaría acotada
por el ciclo motor del R-R, tendría cierta
plasticidad. La misma relación se observó en
la cantidad de RM y la VM.
Se observó una interacción entre el
sexo y la dieta ofrecida en la cantidad de RM
por el tipo de alimentación que seleccionan.
El omaso y abomaso de los machos de
Cervus nippon es de mayor tamaño que el de
las hembras (Jiang et al., 2.006), lo que
podría determinar que los machos no
necesiten alcanzar un tamaño de partícula
alimenticia demasiado pequeña durante la
masticación, para que la misma continúe el
proceso digestivo. Barboza y Bowyer (2.000)
plantearon un modelo que predice que los
machos consumen alimentos con mayor
contenido en fibra ya que su mayor
capacidad ruminal así lo permite. Esto
prolongaría la retención de los alimentos
brindándole un mayor uso de la fibra para
obtener energía. Estos autores plantearon
que las hembras estarían mejor adaptadas
para una digestión post-ruminal, y los
machos para una digestión ruminal.
A su vez, es necesario considerar que
los machos de venado de campo son
dominantes frente a las hembras (datos no
publicados), accediendo a un mayor
consumo de ración. Por tanto, las hembras
podrían estar siendo más selectivas en el
pastoreo y ramoneo para compensar el
menor acceso a la ración. Esta diferencia de
selectividad podría determinar que las
hembras recolecten alimentos con menos
contenido en fibra, probablemente brotes,
los que son más fácilmente masticables que
las plantas maduras (Arnold y Dudzinski,
1.978). En ese sentido, en un estudio
anterior realizado en la misma población de
venados se determinó que las hembras
dedican más tiempo total a actividades de
alimentación que los machos (Perretta et al.,
.2004). Contrariamente en cabras Nubian
ibex (Capra ibex nubiana), se encontró que
las hembras mastican un 50% más que los
machos durante la ingestión y la rumia
(Gross et al., 1.996). Otros autores afirman
que el tiempo dedicado a la rumia es mayor
en especies que dedican poco tiempo a la
masticación durante la ingesta del alimento
(Domingue et al., 1.991). Partiendo del
supuesto que los machos de venado de
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González - Pensado y Ungerfeld
Comportamiento de Venado en cautiverio
A William Pérez, por el suministro de
bibliografía.
y la VM, siendo en ambos casos mayor en los
machos durante los días en que no se les
suministró ración. Posiblemente esta
interacción esté determinada por la
combinación de factores anatómicos, hábitos
alimenticios, y de segregación sexual o
acceso al alimento. Dado el manejo
alimenticio que tuvieron estos venados es
posible que el efecto de la falta de ración
durante un día se evidencie menos en los
machos que en las hembras. Esto se podría
explicar nuevamente por la hipótesis de que
los machos tienen una retención de alimento
más prolongada (Barboza y Bowyer, 2.000)
y una probable tasa de salida del rumen
menor que las hembras, siendo posible que
el efecto de la ración sobre los parámetros
estudiados en los machos influya menos por
el retraso digestivo. Por esta razón es
probable que el efecto de la ración sea más
claro en las hembras, lo que se evidencia en
la duración del ER, en el que las hembras SR
tienen una duración mayor que las hembras
que consumieron ración.
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CONCLUSIONES
Se concluyó que la cantidad de RM y la
VM está influenciada por el sexo y el tipo de
alimentación en el venado de campo en
semicautiverio. El ER sólo fue afectado por
el tipo de alimentación; en el caso del EIR no
existió ninguna vinculación con el sexo o el
tipo de alimentación.
AGRADECIMIENTOS
A la Intendencia Municipal de Maldonado y
al director de la ECFA, Sr. Tabaré González,
por permitirnos realizar el trabajo.
A Lorena Lacuesta y Matías Villagrán, del
Departamento de Fisiología y a Cecilia
Cajarville, del Departamento de Nutrición
Animal de la Facultad de Veterinaria, por
sus aportes al trabajo.
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APRONA Bol. Cient. 41 (2.009): 25 - 34
González - Pensado y Ungerfeld
Comportamiento de Venado en cautiverio
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González - Pensado y Ungerfeld
Comportamiento de Venado en cautiverio
TRATAMIENTOS
ER
(seg)
RM
VM
(RM/min)
EFECTO
MR
MSR
HR
HSR
26,8 ± 14,3
26,2 ± 4,7
23,3 ± 5,7
27,9 ± 8,4
(126)
(53)
(266)
(91)
32,0 ± 5,8
37,3 ± 4,9
27,0 ± 6,1
35,2 ± 0,3
(126)
(25)
(268)
(89)
76,6 ± 9,9
77,9 ± 6,7
70,6 ± 14,0
76,6 ± 8,5
(124)
(24)
(267)
(88)
INTERACCIÓN
Sexo
Alimentación
Sexo - Alimentación
ns
ns
P<0,001
P<0,001
P<0,001
P=0,1
P<0,05
P=0,01
ns
Tabla 1: Parámetros de rumia en venado de campo en semicautiverio, de acuerdo al sexo (M: machos; H: hembras) y la dieta ofrecida (R:
suplementados con ración; SR: sin suplementar). Los datos se presentan como medias ± DE (n). MR: machos suplementados; MSR: machos sin
suplementar; HR: hembras suplementadas; HSR: hembras sin suplementar.
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