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Tema 2: Tejido fundamental,
parénquima. Tejidos de sostén,
colénquima y esclerénquima
1. Tejido parenquimático. Características, tipos y función
El parénquima es un tejido primitivo que está presente en los antepasados de las
plantas terrestres. También se define como tejido fundamental, ya que sería el tejido
en el que están englobados el resto de los tejidos. Además se considera el precursor de
los tejidos de la planta. Es un tejido poco diferenciado y, filogenéticamente, es el único
tejido presente en los vegetales inferiores.
Sección de un talo de una hepática mostrando el tejido
fundamental (diferenciado en dos subtipos), epidermis y rizoides.
Durante el crecimiento primario, el parénquima que se localiza en la corteza,
médula de tallos y raíces, mesófilo de las hojas, pulpa de los frutos carnosos y también
en los sépalos, pétalos y en las semillas, se origina a partir del meristemo
fundamental. En el caso del parénquima asociado a los tejidos vasculares primarios, se
origina a partir del procámbium.
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En las plantas con crecimiento
secundario, el parénquima asociado
a tejidos vasculares se origina a
partir del cámbium vascular y, el
resto de parénquima distribuido por
la planta, se puede originar a partir
de
células
parenquimáticas,
felógeno y cambium interfascicular.
La organización es variada y se
puede observar formando masas de
células que en conjunto se denomina
tejido parenquimático. O estar entremezclado con otros tejidos formando tejidos
heterogéneos (caso de los radios parenquimáticos asociados al tejido vascular).
Paredes celulares gruesas con crecimiento primario
en parénquima de reserva
El parénquima puede llevar a cabo numerosas funciones: fotosíntesis, elaboración y
almacenamiento de sustancias, secreción y absorción de sustancias, colaborar en el
transporte de sustancias, intervienen en procesos de heridas y regeneración en la
planta y son células capaces de desdiferenciarse y transformarse en células
meristemáticas.
En relación con las células parenquimáticas, decir que son células vivas en su
madurez y, el contenido de estas células es un reflejo de su actividad celular.
En el caso de las células
parenquimáticas
que
llevan
a
cabo
la
fotosíntesis,
presentan
muchos cloroplastos. Son
células que están muy
vacuoladas y que dejan
entre
ellas
espacios
intercelulares. Estas células
se denominan a menudo
clorénquima, son muy abundantes en el mesófilo de las hojas y en la corteza de los
tallos.
Las células parenquimáticas que llevan a cabo una función de secreción presentan
numerosos ribosomas, Aparato de Golgi, RE muy desarrollado. Diversos tipos de
células parenquimáticas acumulan sustancias de reservas. Algunas acumulan almidón
y, en su citoplasma se encuentran los amiloplastos. En algunos casos, su concentración
es tan elevada que pueden enmascarar el resto de los contenidos celulares. Son muy
abundantes en el tubérculo patata, cotiledones y endospermo de las semillas.
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Granos de almidón (amiloplastos) de patata en fresco, teñidos con Lugol, y vistos con microscopio
de luz polarizada (Nicoles cruzados).
En otros tipos de semillas, las células
parenquimáticas acumulan proteínas, en concreto, en
algunas semillas tiene granos de aleurona. Estos
gránulos cuando se produce la germinación se
movilizan las proteínas contenidas en estos gránulos
para suministrar energía, minerales y compuestos
nitrogenados.
En las células
parenquimáticas
de flores y frutos
Gránulos de aleurona
se observa una
gran cantidad de cromoplastos. En otras, una
acumulación de taninos y también se observan
cristales proteicos.
Taninos
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Hay un tipo de células parenquimáticas que se denominan células de transferencia
que se localizan asociadas a los tejidos vasculares. Estas células parenquimáticas
especializadas presentan unas evaginaciones de la membrana plasmática que
incrementan la superficie de la misma facilitando la transferencia de solutos tanto por
absorción como por excreción. Estas células de transferencia están relacionadas con el
transporte simplástico, que implica el movimiento de sustancias a través de los
protoplastos de las células (contenido de la célula, todo lo que hay en el interior de la
membrana). En contraposición, está el transporte apoplástico que es el que tiene
lugar a través de los espacios intercelulares y pared celular.
Todas las células parenquimáticas tienen paredes primarias sin lignificar, con la
excepción de las células parenquimáticas asociadas al xilema secundario y, que en
algunos casos se puede lignificar.
En la pared de las células
parenquimáticas son abundantes los
plasmodesmos y los campos de poros
primarios
(poblaciones
de
plasmodesmos que actúan como
canales que conectan las paredes
celulares).
En relación con la morfología de las
células parenquimáticas tienen una
morfología isodiamétrica.
Atendiendo a su función, hay varios tipos de parénquima: el parénquima
fotosintético, de reserva, aerífero, acuífero y de transferencia.
El parénquima fotosintético es muy abundante en el mesófilo de las hojas donde
puede adoptar dos exposiciones: el parénquima lagunar y de en empalizada.
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El parénquima en empalizada está constituido por células alargadas y pequeños
espacios intercelulares y el parénquima lagunar está formado por células redondeadas
que dejan entre ellas largos espacios intercelulares.
En algunos tipos de hojas el parénquima fotosintético adopta una disposición
especial, llamada “en corona”. Abunda en hojas y corteza de los tallos.
Parénquima clorofílico en hoja de
Pinus, en sección transversal y
longitudinal.
El parénquima de reserva se localiza en los cotiledones y en la médula del tallo y,
como su nombre indica su función es acumular sustancias, que pueden estar disueltas
en el citoplasma o almacenadas en la vacuola. Los materiales que se acumulan son
muy diversos (proteínas, grasas, aceites y estructuras cristalinas como las drusas, que
son cristales de oxalacetato cálcico.
Otro tipo de parénquima es el aerífero que se localiza en plantas acuáticas, a nivel
de las hojas y el tallo y su principal característica es que sus células dejan entre ellas
amplios
espacios
intercelulares que facilitan el
intercambio gaseoso. Estos
espacios intercelulares se
originan por separación de las
paredes
primarias
(esquizogénensis) o porque
las células parenquimáticas
mueren (lisogénesis). En
algunas
plantas,
estos
espacios se originan por combinación de ambos procesos (esquizolisogénesis).
El parénquima acuífero es muy abundante en plantas de climas secos y sus células
se caracterizan porque presentan una gran vacuola en la que almacenan agua y, por
lo general, estas vacuolas tienen una gran cantidad de mucílago que incrementa la
capacidad de absorción del agua.
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El parénquima de transferencia está constituido por las células de transferencia, y
que está asociado a los tejidos vasculares.
2. Colénquima. Características, tipos y función
El colénquima es un tejido simple que está constituído por un único tipo celular.
Una de las principales características de estas
células es que presenta paredes primarias sin
lignificar y que están desigualmente engrosadas.
En fresco, las paredes del colénquima se
observan brillantes. Es el tejido de sostén de los
órganos con crecimiento primario y se va a
mantener durante toda la vida de la planta en
aquellas plantas que no presentan crecimiento
secundario.
Se localiza en tallos, hojas, frutos, en partes
florales y, las raíces, por lo general, no presentan
colénquima (Excepto raíces aéreas, donde el
colénquima adopta distintas disposiciones. Es
habitual que adopte disposición periférica bajo la
epidermis o separado de la epidermis por células parenquimáticas).
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En los tallos se puede observar de manera dispersa formando anillos continuos o
anillos discontinuos. El colénquima también se puede disponer formando cordones
que se encuentran alojados en unas crestas o costillas. También pueden formar
casquetes o envueltas continuas que acompañan a los vasos vasculares. Este
colénquima asociado a los tejidos vasculares se va a originar a partir del procámbium
y, el colénquima de otros tejidos se originará a partir de tejido fundamental o células
parenquimáticas.
En relación con las células del colénquima, morfológicamente hay distintos tipos:
alargadas, cortas,… Son células vivas.
Desde el punto de vista citológico, se asemejan mucho a las células
parenquimáticas. En sus citoplasma hay mitocondrias, vacuolas y, aunque es raro,
pueden contener cloroplastos.
Su pared celular, además de celulosa contiene una gran cantidad de hemicelulosa y
pectatos. En esa pared son muy abundantes los plasmodemos y campos de poros
primarios.
Estudios de microscopía electrónica han mostrado que la pared celular presenta
una estructura lamelar (en capas, láminas). También se ha observado que los
componentes más cercanos a la membrana plasmática adoptan una disposición
halicoidal. Esta disposición se pierde a medida que nos alejamos de la membrana
plasmática.
Teniendo en cuenta como se produce el engrosamiento de las paredes, hay cuatro
tipos de colénquima: laminar, angular, lagunar y anular.
 En el colénquima laminar los engrosamientos de las paredes se producen
principalmente en las paredes paralelas a la superficie del órgano.
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
En
el
colénquima
angular
los
engrosamientos tienen lugar en los ángulos de las
células.
 En el colénquima lagunar el engrosamiento se lleva a cabo principalmente en los
espacios intercelulares.

En el colénquima anular el
engrosamiento
de la pared es
uniforme en toda su extensión.
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Desde el punto de vista funcional, el colénquima tiene paredes no lignificadas y
flexibles. Por lo tanto, es un tejido extensible.
Las paredes del colénquima ofrecen gran resistencia a la tracción. Lo que hacen es
estirarse.
En algunas plantas, las paredes celulares del colénquima sirven como lugares de
almacenamiento de compuestos antibacterianos.
Desde el punto de vista de su origen, se pueden originar a partir del procámbium o
meristemo fundamental. Son células que también se pueden desdiferenciar para dar
lugar a células de naturaleza meristemática o células parenquimáticas.
3. Esclerénquima. Fibras y esclereidas.
El esclerénquima es un tejido
compuesto por dos tipos celulares y
representa un tejido complejo. Una de
sus principales características, es que
sus
células
presentan
paredes
secundarias
muy
engrosadas
y
endurecidas
por
procesos
de
lignificación.
Los dos tipos de células que forman parte del esclerénquima son: las fibras y las
esclereidas.
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3.1. Esclereidas
Las esclereidas son células cortas con gruesas
paredes secundarias muy lignificadas y, en su
pared se localizan numerosas punteaduras.
Algunas esclereidas conservan sus protoplastos
vivos en la madurez. Atendiendo a su morfología
diferenciamos
braquiesclereidas,
macroesclereidas,
ostoesclereiidas
y
astroesclereidas.
 Las
braquiesclereidas
tienen
una
morfología
isodiamétrica
y
se
localizan en la corteza y
médula de tallos y frutos.
 Las
macroesclereidas
tienen
alargada
una
y
morfología
son
muy
en
la
abundantes
epidermis de las semillas.
 Las osteoesclereidas se
localizan por debajo de la
epidermis y, morfología
similar a la de un hueso.
 Las astroesclereidas son
abundantes en las hojas y
su
morfología
estrella.
es
de
Tipos de esclereidas: braquiesclereidas o células pétreas
(A-C), macroesclereidas (E-F-N-R), astrosclereidas (G-H-J),
fibroesclereidas (M-L), osteosclereidas (N-Q)
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Tanto en los tallos, como en las hoja y frutos, las esclereidas se pueden observar
formando capas o pueden aparecer aislados entre otros tipos celulares. En este último
caso, las células se denominan idioblastos.
Tanto el desarrollo de las
esclereidas como de las fibras es
consecuencia de un crecimiento
coordinado y crecimiento apical
intrusivo. Esto implica, que los
primordios de las esclereidas y
fibras se van a comenzar a
alargar sin cambios en sus
contactos celulares de tal forma que las células adyacentes se van a adoptar al
crecimiento sin ningún tipo de cambios (crecimiento coordinado).
Al mismo tiempo, las células van creciendo por los ápices y se van metiendo entre
las paredes de otras células (crecimiento apical intrusivo). Es muy común que durante
el proceso de alargamiento, las células se vuelven poliploides como consecuencia de
las divisiones nucleares que no van seguidas de la formación de una pared nueva.
3.2. Fibras
Las fibras son células muy largas con
paredes
secundarias
muy
gruesas
y
lignificadas. En su pared hay numerosos
plasmodesmos y también punteaduras
simples o areoladas.
Aunque algunas fibras conservan sus
protoplastos en la madurez, por lo
general, son células muertas.
Las fibras están totalmente
distribuidas por la planta.
Pueden formar cordones o
cilindros en la corteza y
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también se encuentran asociadas al xilema y floema, formando vainas o casquetes que
le confieren una protección a los tejidos vasculares. Hay dos tipos: fibras xilares y
extraxilares.
 Las fibras xilares son las fibras del xilema y dentro de esas diferenciamos dos
tipos: las fibrotraqueidas y fibras libriformes.
Las fibrotraqueidas se caracterizan por tener varias punteaduras areoladas y las
fibras libriformes tienen punteaduras simples.
Fibras del xilema
fibrotraqueidas
(xilares):
Fibras del xilema: Fibras libriformes de xilema macerado,
Quercus
 En las fibras extraxilares se engloban las que están fuera del xilema.
Diferenciamos tres tipos: del floema,
corticales y perivasculares.
-
Las fibras perivasculares rodean los
haces vasculares.
-
Las fibras corticales se localizan en
el córtex.
-
Las
fibras
del
floema
están
asociadas al floema y se denominan
“fibras del comercio”. Hay fibras
duras o fibras blandas.
Las
fibras
blandas
aunque
están
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lignificadas son fibras flexibles y blandas. Ejemplo: lino.
Las fibras duras serían fibras muy rígidas y con unas paredes muy duras.
Ejemplo: papel.
Tanto las fibras xilares como las extraxilares pueden ser gelatinosas o septadas.
En el caso de que sean septadas las fibras quedan divididas por tabiques
transversales formados por lámina media y pared primaria.
En el caso de las fibras gelatinosas, por dentro de la pared secundaria desarrollan
una capa G (gran cantidad de celulosa y no tiene lignina y funcionalmente es una capa
que tiene gran capacidad para absorber agua).
Las fibras del xilema y floema se originan a partir del procámbium y cambium
vascular y las fibras extraxilares proceden del meristemo fundamental y protodermis.
Las esclereidas se originan del procámbium, del cámbium vascular, protodermis,
meristemo fundamental o cámbium suberoso.
Desde el punto de vista evolutivo, las esclereidas son más viejas que las fibras.
Actualmente se considera que las células parenquimáticas habían sufrido un
proceso de lignificación para dar lugar a una esclereida y, por evolución, mediante
crecimiento y organización dieron lugar a las fibras.
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El esclerénquima es el tejido de sostén que se localiza en órganos adultos que ya
han dejado de crecer en longitud. Además de esta función, lleva a cabo una función
protectora frente a desgarros y depredadores, ya que es un tejido que no puede ser
digerido.
La presencia de esclerénquima en el tallo evita que este se colapse o se rompa
cuando esté sometido a fuerzas laterales. La resistencia de la planta es consecuencia
de la combinación de células con paredes gruesas como son las células del colénquima
y esclerénquima junto con células de paredes finas (parenquimáticas).
Las células del esclerénquima son muy elásticas y poco deformables. La
combinación del colénquima que es un tejido extensible y del esclerénquima que es un
tejido flexible le va a permitir a la planta recobrar su forma primitiva. Cuando esta es
sometida a fuerza laterales o a estiramientos.
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