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Tema 2: Tejido fundamental, parénquima. Tejidos de sostén, colénquima y esclerénquima 1. Tejido parenquimático. Características, tipos y función El parénquima es un tejido primitivo que está presente en los antepasados de las plantas terrestres. También se define como tejido fundamental, ya que sería el tejido en el que están englobados el resto de los tejidos. Además se considera el precursor de los tejidos de la planta. Es un tejido poco diferenciado y, filogenéticamente, es el único tejido presente en los vegetales inferiores. Sección de un talo de una hepática mostrando el tejido fundamental (diferenciado en dos subtipos), epidermis y rizoides. Durante el crecimiento primario, el parénquima que se localiza en la corteza, médula de tallos y raíces, mesófilo de las hojas, pulpa de los frutos carnosos y también en los sépalos, pétalos y en las semillas, se origina a partir del meristemo fundamental. En el caso del parénquima asociado a los tejidos vasculares primarios, se origina a partir del procámbium. Página | 1 En las plantas con crecimiento secundario, el parénquima asociado a tejidos vasculares se origina a partir del cámbium vascular y, el resto de parénquima distribuido por la planta, se puede originar a partir de células parenquimáticas, felógeno y cambium interfascicular. La organización es variada y se puede observar formando masas de células que en conjunto se denomina tejido parenquimático. O estar entremezclado con otros tejidos formando tejidos heterogéneos (caso de los radios parenquimáticos asociados al tejido vascular). Paredes celulares gruesas con crecimiento primario en parénquima de reserva El parénquima puede llevar a cabo numerosas funciones: fotosíntesis, elaboración y almacenamiento de sustancias, secreción y absorción de sustancias, colaborar en el transporte de sustancias, intervienen en procesos de heridas y regeneración en la planta y son células capaces de desdiferenciarse y transformarse en células meristemáticas. En relación con las células parenquimáticas, decir que son células vivas en su madurez y, el contenido de estas células es un reflejo de su actividad celular. En el caso de las células parenquimáticas que llevan a cabo la fotosíntesis, presentan muchos cloroplastos. Son células que están muy vacuoladas y que dejan entre ellas espacios intercelulares. Estas células se denominan a menudo clorénquima, son muy abundantes en el mesófilo de las hojas y en la corteza de los tallos. Las células parenquimáticas que llevan a cabo una función de secreción presentan numerosos ribosomas, Aparato de Golgi, RE muy desarrollado. Diversos tipos de células parenquimáticas acumulan sustancias de reservas. Algunas acumulan almidón y, en su citoplasma se encuentran los amiloplastos. En algunos casos, su concentración es tan elevada que pueden enmascarar el resto de los contenidos celulares. Son muy abundantes en el tubérculo patata, cotiledones y endospermo de las semillas. Página | 2 Granos de almidón (amiloplastos) de patata en fresco, teñidos con Lugol, y vistos con microscopio de luz polarizada (Nicoles cruzados). En otros tipos de semillas, las células parenquimáticas acumulan proteínas, en concreto, en algunas semillas tiene granos de aleurona. Estos gránulos cuando se produce la germinación se movilizan las proteínas contenidas en estos gránulos para suministrar energía, minerales y compuestos nitrogenados. En las células parenquimáticas de flores y frutos Gránulos de aleurona se observa una gran cantidad de cromoplastos. En otras, una acumulación de taninos y también se observan cristales proteicos. Taninos Página | 3 Hay un tipo de células parenquimáticas que se denominan células de transferencia que se localizan asociadas a los tejidos vasculares. Estas células parenquimáticas especializadas presentan unas evaginaciones de la membrana plasmática que incrementan la superficie de la misma facilitando la transferencia de solutos tanto por absorción como por excreción. Estas células de transferencia están relacionadas con el transporte simplástico, que implica el movimiento de sustancias a través de los protoplastos de las células (contenido de la célula, todo lo que hay en el interior de la membrana). En contraposición, está el transporte apoplástico que es el que tiene lugar a través de los espacios intercelulares y pared celular. Todas las células parenquimáticas tienen paredes primarias sin lignificar, con la excepción de las células parenquimáticas asociadas al xilema secundario y, que en algunos casos se puede lignificar. En la pared de las células parenquimáticas son abundantes los plasmodesmos y los campos de poros primarios (poblaciones de plasmodesmos que actúan como canales que conectan las paredes celulares). En relación con la morfología de las células parenquimáticas tienen una morfología isodiamétrica. Atendiendo a su función, hay varios tipos de parénquima: el parénquima fotosintético, de reserva, aerífero, acuífero y de transferencia. El parénquima fotosintético es muy abundante en el mesófilo de las hojas donde puede adoptar dos exposiciones: el parénquima lagunar y de en empalizada. Página | 4 El parénquima en empalizada está constituido por células alargadas y pequeños espacios intercelulares y el parénquima lagunar está formado por células redondeadas que dejan entre ellas largos espacios intercelulares. En algunos tipos de hojas el parénquima fotosintético adopta una disposición especial, llamada “en corona”. Abunda en hojas y corteza de los tallos. Parénquima clorofílico en hoja de Pinus, en sección transversal y longitudinal. El parénquima de reserva se localiza en los cotiledones y en la médula del tallo y, como su nombre indica su función es acumular sustancias, que pueden estar disueltas en el citoplasma o almacenadas en la vacuola. Los materiales que se acumulan son muy diversos (proteínas, grasas, aceites y estructuras cristalinas como las drusas, que son cristales de oxalacetato cálcico. Otro tipo de parénquima es el aerífero que se localiza en plantas acuáticas, a nivel de las hojas y el tallo y su principal característica es que sus células dejan entre ellas amplios espacios intercelulares que facilitan el intercambio gaseoso. Estos espacios intercelulares se originan por separación de las paredes primarias (esquizogénensis) o porque las células parenquimáticas mueren (lisogénesis). En algunas plantas, estos espacios se originan por combinación de ambos procesos (esquizolisogénesis). El parénquima acuífero es muy abundante en plantas de climas secos y sus células se caracterizan porque presentan una gran vacuola en la que almacenan agua y, por lo general, estas vacuolas tienen una gran cantidad de mucílago que incrementa la capacidad de absorción del agua. Página | 5 El parénquima de transferencia está constituido por las células de transferencia, y que está asociado a los tejidos vasculares. 2. Colénquima. Características, tipos y función El colénquima es un tejido simple que está constituído por un único tipo celular. Una de las principales características de estas células es que presenta paredes primarias sin lignificar y que están desigualmente engrosadas. En fresco, las paredes del colénquima se observan brillantes. Es el tejido de sostén de los órganos con crecimiento primario y se va a mantener durante toda la vida de la planta en aquellas plantas que no presentan crecimiento secundario. Se localiza en tallos, hojas, frutos, en partes florales y, las raíces, por lo general, no presentan colénquima (Excepto raíces aéreas, donde el colénquima adopta distintas disposiciones. Es habitual que adopte disposición periférica bajo la epidermis o separado de la epidermis por células parenquimáticas). Página | 6 En los tallos se puede observar de manera dispersa formando anillos continuos o anillos discontinuos. El colénquima también se puede disponer formando cordones que se encuentran alojados en unas crestas o costillas. También pueden formar casquetes o envueltas continuas que acompañan a los vasos vasculares. Este colénquima asociado a los tejidos vasculares se va a originar a partir del procámbium y, el colénquima de otros tejidos se originará a partir de tejido fundamental o células parenquimáticas. En relación con las células del colénquima, morfológicamente hay distintos tipos: alargadas, cortas,… Son células vivas. Desde el punto de vista citológico, se asemejan mucho a las células parenquimáticas. En sus citoplasma hay mitocondrias, vacuolas y, aunque es raro, pueden contener cloroplastos. Su pared celular, además de celulosa contiene una gran cantidad de hemicelulosa y pectatos. En esa pared son muy abundantes los plasmodemos y campos de poros primarios. Estudios de microscopía electrónica han mostrado que la pared celular presenta una estructura lamelar (en capas, láminas). También se ha observado que los componentes más cercanos a la membrana plasmática adoptan una disposición halicoidal. Esta disposición se pierde a medida que nos alejamos de la membrana plasmática. Teniendo en cuenta como se produce el engrosamiento de las paredes, hay cuatro tipos de colénquima: laminar, angular, lagunar y anular. En el colénquima laminar los engrosamientos de las paredes se producen principalmente en las paredes paralelas a la superficie del órgano. Página | 7 En el colénquima angular los engrosamientos tienen lugar en los ángulos de las células. En el colénquima lagunar el engrosamiento se lleva a cabo principalmente en los espacios intercelulares. En el colénquima anular el engrosamiento de la pared es uniforme en toda su extensión. Página | 8 Desde el punto de vista funcional, el colénquima tiene paredes no lignificadas y flexibles. Por lo tanto, es un tejido extensible. Las paredes del colénquima ofrecen gran resistencia a la tracción. Lo que hacen es estirarse. En algunas plantas, las paredes celulares del colénquima sirven como lugares de almacenamiento de compuestos antibacterianos. Desde el punto de vista de su origen, se pueden originar a partir del procámbium o meristemo fundamental. Son células que también se pueden desdiferenciar para dar lugar a células de naturaleza meristemática o células parenquimáticas. 3. Esclerénquima. Fibras y esclereidas. El esclerénquima es un tejido compuesto por dos tipos celulares y representa un tejido complejo. Una de sus principales características, es que sus células presentan paredes secundarias muy engrosadas y endurecidas por procesos de lignificación. Los dos tipos de células que forman parte del esclerénquima son: las fibras y las esclereidas. Página | 9 3.1. Esclereidas Las esclereidas son células cortas con gruesas paredes secundarias muy lignificadas y, en su pared se localizan numerosas punteaduras. Algunas esclereidas conservan sus protoplastos vivos en la madurez. Atendiendo a su morfología diferenciamos braquiesclereidas, macroesclereidas, ostoesclereiidas y astroesclereidas. Las braquiesclereidas tienen una morfología isodiamétrica y se localizan en la corteza y médula de tallos y frutos. Las macroesclereidas tienen alargada una y morfología son muy en la abundantes epidermis de las semillas. Las osteoesclereidas se localizan por debajo de la epidermis y, morfología similar a la de un hueso. Las astroesclereidas son abundantes en las hojas y su morfología estrella. es de Tipos de esclereidas: braquiesclereidas o células pétreas (A-C), macroesclereidas (E-F-N-R), astrosclereidas (G-H-J), fibroesclereidas (M-L), osteosclereidas (N-Q) Página | 10 Tanto en los tallos, como en las hoja y frutos, las esclereidas se pueden observar formando capas o pueden aparecer aislados entre otros tipos celulares. En este último caso, las células se denominan idioblastos. Tanto el desarrollo de las esclereidas como de las fibras es consecuencia de un crecimiento coordinado y crecimiento apical intrusivo. Esto implica, que los primordios de las esclereidas y fibras se van a comenzar a alargar sin cambios en sus contactos celulares de tal forma que las células adyacentes se van a adoptar al crecimiento sin ningún tipo de cambios (crecimiento coordinado). Al mismo tiempo, las células van creciendo por los ápices y se van metiendo entre las paredes de otras células (crecimiento apical intrusivo). Es muy común que durante el proceso de alargamiento, las células se vuelven poliploides como consecuencia de las divisiones nucleares que no van seguidas de la formación de una pared nueva. 3.2. Fibras Las fibras son células muy largas con paredes secundarias muy gruesas y lignificadas. En su pared hay numerosos plasmodesmos y también punteaduras simples o areoladas. Aunque algunas fibras conservan sus protoplastos en la madurez, por lo general, son células muertas. Las fibras están totalmente distribuidas por la planta. Pueden formar cordones o cilindros en la corteza y Página | 11 también se encuentran asociadas al xilema y floema, formando vainas o casquetes que le confieren una protección a los tejidos vasculares. Hay dos tipos: fibras xilares y extraxilares. Las fibras xilares son las fibras del xilema y dentro de esas diferenciamos dos tipos: las fibrotraqueidas y fibras libriformes. Las fibrotraqueidas se caracterizan por tener varias punteaduras areoladas y las fibras libriformes tienen punteaduras simples. Fibras del xilema fibrotraqueidas (xilares): Fibras del xilema: Fibras libriformes de xilema macerado, Quercus En las fibras extraxilares se engloban las que están fuera del xilema. Diferenciamos tres tipos: del floema, corticales y perivasculares. - Las fibras perivasculares rodean los haces vasculares. - Las fibras corticales se localizan en el córtex. - Las fibras del floema están asociadas al floema y se denominan “fibras del comercio”. Hay fibras duras o fibras blandas. Las fibras blandas aunque están Página | 12 lignificadas son fibras flexibles y blandas. Ejemplo: lino. Las fibras duras serían fibras muy rígidas y con unas paredes muy duras. Ejemplo: papel. Tanto las fibras xilares como las extraxilares pueden ser gelatinosas o septadas. En el caso de que sean septadas las fibras quedan divididas por tabiques transversales formados por lámina media y pared primaria. En el caso de las fibras gelatinosas, por dentro de la pared secundaria desarrollan una capa G (gran cantidad de celulosa y no tiene lignina y funcionalmente es una capa que tiene gran capacidad para absorber agua). Las fibras del xilema y floema se originan a partir del procámbium y cambium vascular y las fibras extraxilares proceden del meristemo fundamental y protodermis. Las esclereidas se originan del procámbium, del cámbium vascular, protodermis, meristemo fundamental o cámbium suberoso. Desde el punto de vista evolutivo, las esclereidas son más viejas que las fibras. Actualmente se considera que las células parenquimáticas habían sufrido un proceso de lignificación para dar lugar a una esclereida y, por evolución, mediante crecimiento y organización dieron lugar a las fibras. Página | 13 El esclerénquima es el tejido de sostén que se localiza en órganos adultos que ya han dejado de crecer en longitud. Además de esta función, lleva a cabo una función protectora frente a desgarros y depredadores, ya que es un tejido que no puede ser digerido. La presencia de esclerénquima en el tallo evita que este se colapse o se rompa cuando esté sometido a fuerzas laterales. La resistencia de la planta es consecuencia de la combinación de células con paredes gruesas como son las células del colénquima y esclerénquima junto con células de paredes finas (parenquimáticas). Las células del esclerénquima son muy elásticas y poco deformables. La combinación del colénquima que es un tejido extensible y del esclerénquima que es un tejido flexible le va a permitir a la planta recobrar su forma primitiva. Cuando esta es sometida a fuerza laterales o a estiramientos. Página | 14