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CAPÍTULO 7
LAS VITAMINAS
7.1. INTRODUCCIÓN
Las vitaminas son un conjunto heterogéneo de sustancias orgánicas que participan
destacadamente en el metabolismo celular. Actualmente se conoce que la mayoría de
las vitaminas actúan como coenzimas, acompañando a las enzimas en los complejos
procesos de biocatálisis que tienen lugar en las células.
El término de vitaminas quiere decir amina vital pues la primera vitamina aislada
presentaba esta función. Hoy se conoce la estructura de la inmensa mayoría de ellas
encontrándose que son muy variadas. Sin embargo, el término vitamina, propuesto por
C. Funk, bioquímico polaco, en 1911, se sigue manteniendo.
Las vitaminas, o en muchos casos las provitaminas, son sintetizados por las plantas,
las bacterias o por las levaduras, mientras en los animales superiores y en el hombre
la síntesis es prácticamente nula. Ello indica que estos compuestos deben estar
presentes en la dieta para asegurar su desarrollo y crecimiento normal.
La deficiencia total o parcial de las vitaminas en la alimentación de los animales
conduce a procesos patológicos en la mayoría de los casos, bastante específicos y
definidos, que desaparecen al suministrar la vitamina deficitaria.
Para su clasificación y nomenclatura es mejor dividir las vitaminas en liposolubles e
hidrosolubles en dependencia de su solubilidad en solventes de las grasas o en el
agua.
En cuanto a la denominación la mayoría de los vitaminas presentan un nombre
químico, por ejemplo, retinol, riboflavina, etc.; y un nombre funcional que representa o
indica la acción principal de la vitamina o la carencia que evita, por ejemplo, vitamina
del crecimiento, antiescorbútica, etc. En la tabla 7.1 se representa la clasificación y
nomenclatura.
7.2. RETINOL O VITAMINA A
7.2.1. Introducción
Esta vitamina, también conocida como vitamina antixeroftálmica, o vitamina protectora
de los epitelios, ocupa un lugar de primer orden en la nutrición y el metabolismo de los
animales y el hombre a causa de su indispensabilidad para todas las especies.
La vitamina A está constituida químicamente por el anillo de la beta yonona y una
cadena lateral insoprenoide liposoluble, de donde deriva la característica liposoluble de
esta vitamina. Recientemente se ha desmostado que la vitamina A puede existir en tres
formas en el organismo; como retinol, como retinal con función aldehídica y como
ácido retinoico.
Ácido
Ácido
Ácido
Ácido
Ácido
Ácido
En la figura 7.1 se establecen las estructuras de estas vitaminas. Es de señalar que la
forma aldehídica de la vitamina A tiene dos isómeros geométricos uno cis y otro trans.
La vitamina A como tal se encuentra presente en los productos de origen animal, tales
como aceite de pescado, leche y sus derivados, huevos, hígado y otros tejidos y
productos animales. En los productos de origen vegetal se encuentran los llamados
carotenos que actúan como provitamina A, aunque no todos son vitamina A.
De los muchos carotenos cuyas estructuras son conocidas, solo los que tienen el anillo
yonona pueden actuar como provitamina A y convertirse en el organismo animal en
vitaminas A. Los carotenos que tienen este anillo son el alfa, beta y gamma caroteno.
Se caracterizan por estar constituidos una larga cadena central alifática y en los
extremos dos agrupaciones cíclicas diferentes en los distintos carotenos, que son alfa y
beta yonona (figura 7.2.). La agrupación beta yonona existe en los carotenos naturales
y es el fundamento bioquímico de su acción vitamínica, pues esa misma agrupación
constituye totalmente la molécula de vitamina A y no existe en los pigmentos que no
son provitaminas.
Ácido
Ácido
7.2.2. Metabolismo
El metabolismo de las vitaminas A y los carotenos se realiza en parte en el epitelio
intestinal y en el hígado. Los carotenos son separados por acción de una carotenasa,
mientras los ésteres de vitamina A son hidrolizados por una lipasa inespecífica.
El contenido de grasa y la secreción biliar son factores importantes en la absorción
intestinal en los principios vitamínicos.
La acción de la carotenasa (Beta caroteno 15-15 dioxigenasa) produce la liberación de
la vitamina A aldehído (retinal) la cual en el propio epitelio se transforma en retinol.
También en el epitelio intestinal la vitamina A se conjuga con el ácido palmítico y por
medio de los quilomicrones es llevada al hígado la cual la almacena en forma de
palmitato de retinol.
Desde el hígado, previa desesterificación, la Vitamina A es movilizada para los tejidos
que la requieren, en mayor grado fotorreceptores de la visión. Hacia estos tejidos es
transportada unida a una proteína formando un complejo de vitamina A-proteína. Parte
de la vitamina A se puede eliminar por la orina conjugada con el ácido glucurónico,
también se puede eliminar por las heces. También se puede segregar cantidades
apreciables de vitamina A por la leche y el calostro
7.2.3. Actividad Biológica
En relación a la actividad biológica de la vitamina debemos diferenciar en cuanto a la
función de la vitamina A propiamente (retinol); la función del retinal (aldehído) en la
visión y la función del ácido retinoico en las glándulas y tejidos epiteliales, además de
otros efectos no muy bien esclarecidos en relación con estas tres formas de vitamina A.
Una acción general es su actividad antioxidante. Ver estrés oxidativo, capitulo 8.
1. Acción protectora sobre los epitelios
La acción sobre los epitelios de la vitamina A, parecen ser debidas al ácido retinoico.
Cuando se presentan deficiencias debido a la vitamina A la administración de ácido
retinoico suple en gran medida las consecuencias de la misma. El ácido retinoico no
puede ser reducido a retinal y después de su administración a los animales con déficit
de vitamina A se aprecia un incremento del crecimiento.
Se ha demostrado que el ácido retinoico promueve síntesis de la glucosaminas,
mucopolisacáridos, glucopéptidos y glucoproteínas. La síntesis de estas sustancias es
de suma importancia para el mantenimiento de la función de las células, tejidos y
glándulas epiteliales, así como para la constitución de la sustancia ósea. Se ha
demostrado que el ácido retinoico contrarresta la formación de queratina en la mucosa
bronquial.
Cuando existe escasez, o carencia completa de esta vitamina, los epitelios,
especialmente los digestivos, los de las vías respiratorias y los de los órganos
urogenitales, se encuentran en un proceso degenerativo caracterizado por progresiva
queratinización la cual disminuye notablemente la permeabilidad celular y los
intercambios nutritivos. También se presentan fenómenos de descamación (propiedad
común a otras vitaminas), hay que tener presente de que prescindiendo de que en
condiciones de avitaminosis los animales manifiestan casi siempre disminución del
apetito, la acción benéfica sobre el crecimiento es probablemente el resultado de las
condiciones óptimas del funcionamiento del epitelio digestivo, que seguramente se
refleja en los fenómenos de absorción de las sustancias nutritivas. La acción epitelio
protectora debe ser considerada como la acción biológica más importante de la
vitamina A.
También se presentan fenómenos de descamación y procesos ulcerativos de la
mucosa. Como es lógico, la resistencia de los epitelios frente a la invasión de bacterias
resulta así fuertemente disminuida y muchos microorganismos patógenos encuentran
abierto el camino para la penetración de los tejidos en la sangre.
Los niveles de vitamina A en las membranas deben estar en una concentración óptima.
Las variaciones por encima o por debajo de esta hacen que estas membranas se
conviertan en inestables y también pueden ser inducidos cambios funcionales en las
enzimas asociadas con la fosforilación oxidativa
2. En el proceso de la visión.
La vitamina A, bajo la forma de retinal (aldehído) tiene, además, otra importante función
biológica, en cuanto es indispensable para la síntesis de la púrpura visual o rodópsina,
proteína presente en la retina, que participa en el fenómeno de la visión, (Figura 7,3).
Esto nos explica que cuando hay escasez de vitamina A en el organismo, se manifiesta
la nictalopía o ceguera nocturna, ya que en el proceso de la captación de la luz por los
bastones o conos se transforma la rodópsina, por lo que es necesario su síntesis en la
oscuridad a partir de nuevas fuentes de vitamina A. En todo este proceso la captación
de la luz se hace posible por la ópsina, la cual es una proteína con varios grupos
cargados negativamente que producen un estado de hiperpolarización de la membrana
del receptor, que posteriormente se transmite por las células nerviosas de la retina de
nervio óptico.
La rodópsina es un cromoprótido sensible a la luz en los fotorreceptores (conos y
bastones). Está formado por la ópsina (proteína) y el retineno (cis-vitamina A aldehído
o retinal) el cual se une a la proteína por el grupo epsilón amino del aminoácido lisina.
Bajo la acción de la luz se altera la unión de estos compuestos actuando la ópsina en la
membrana del receptor y liberándose trans vitamina A aldehído, la cual es hidrogenada
por medio de una deshidrogenasa NADH2 dependiente a la vitamina A (retinol) en la
forma trans.
Por medio de una isomerasa se convierte la forma trans en cis la cual se deshidrogena
a la forma activa, o sea, el cis-retinal.
Los fotorreceptores tienen una alta actividad de deshidrogenasa e isomerasa de
vitamina A, de manera que el desdoblamiento y regeneración de la rodópsina es muy
veloz. Siempre, como es lógico hace falta un aporte de vitamina A adicional el cual se
obtiene de las reservas del plasma y del hígado.
3. Otras funciones de la vitamina A
La vitamina A como tal (retinol) se emplea por distintos tipos de células (por ejemplo,
los hepatocitos) para la formación del fosfato de retinol, el cual en presencia del GDPmanosa, forma el fosfato de retinol-manosa, forma de incorporar la manosa a los
glucopéptidos y glucoproteínas que la requieran, en este caso actuaría la vitamina A
como coenzima.
Otras acciones atribuibles a la vitamina A en general, pues no está bien definido a cual
forma en particular, son las relacionadas con la actividad reproductora, procesos
infecciosos, detoxicante y metabólica en general.
Los procesos sexuales y reproductivos tienen como base casi siempre un epitelio
(epitelio germinativo, epitelio vaginal, epitelio uterino, etc.), de ahí que la acción
protectora de la vitamina A sobre los epitelios se manifieste también dentro del área de
la actividad sexual y reproductiva de los animales. Su carencia produce por tanto
infertilidad, tanto en la hembra como en el macho, en diferente grado: puede
presentarse entre otras alteraciones, anafrodisia, muerte fetal, degeneración testicular,
etc., que provocan enormes pérdidas en la masa ganadera. Además, hay que
considerar que para la síntesis de las hormonas de la reproducción es necesaria la
presencia de la vitamina A.
Así, la reacción pregnanoloma- progesterona necesita la acción de ésta vitamina para
producirse adecuadamente y la progesterona es, además de una hormona de la
reproducción, un paso obligado para la síntesis de las demás. De forma que si
sumamos la acción epitelio-protectora de los órganos genitales y la acción sobre las
hormonas de la reproducción de la vitamina A, vemos que su acción sobre este
aspecto es de primer orden.
Se ha demostrado que la vitamina A presente una acción estimuladora sobre las
células del sistema retículo endotelial. Estimula la actividad fagocitaria, lo que unido a
la acción epitelio-protectora, hacen de ésta vitamina una de las principales para inhibir
los procesos infecciosos.
Es conocido que la principal acción detoxicante del organismo radica en el hígado,
donde por medio de la oxidación o conjugación, se eliminan del medio interno los
productos tóxicos o desechos del metabolismo. Esos procesos se realizan por medio
de determinadas sustancias, tales como la glicocola, glutamina, cisteína, metionina,
etc., y ácido glucurónico. Este proceso se ve estimulado por medio de la vitamina A, y
se ha demostrado que con una buena reserva de esta vitamina el hígado puede
realizar esta función con el ácido glucurónico solo, ahorrando otros elementos más
importantes para el organismo.
La vitamina A cumple también importantes funciones dentro del metabolismo. Entre
otros se encuentran las siguientes: favorece el depósito de glucógeno en el hígado, la
síntesis de las purinas para los ácidos nucleicos y la reproducción celular aumenta la
reserva de lípidos y participa también en el metabolismo de la colesterina y de los
fosfolípidos
Además de lo expuesto anteriormente, se ha observado que el crecimiento de los
animales no progresa normalmente en ausencia de esta vitamina. En primer lugar se
afecta el esqueleto y en segundo, los tejidos blandos.
7.3. TOCOFEROL O VITAMINA E
7.3.1. Introducción
La vitamina E o vitamina antiestéril, cuyo nombre químico es tocoferol es un vitamina
liposoluble de gran importancia en el metabolismo. Existen el alfa, el beta y el gamma
tocoferol. Químicamente están constituidas por el anillo del cromano y una cadena
lateral isoprenoide según vemos en la figura 7.4.
Como se puede observar la diferencia entre los mismos depende del número y
localización de los radicales metílicos. Existen otros tocoferoles en dependencia del
número y ubicación de estos radicales.
Debemos señalar que el alfa tocoferol es el elemento vitamínico más activo y potente.
También es el más fácil de obtener sintéticamente y es el usado terapéuticamente,
razones por las cuales cuando hablamos de vitamina E debemos tener presente que
nos estamos refiriendo al alfa tocoferol.
La mayor proporción del alfa tocoferol se halla en las plantas verdes: a medida que
aumenta la edad de los vegetales disminuye en ellos la tasa de tocoferol. Las harinas
de hierba son fuente abundante de vitamina E; algunos aceites de pescado contienen
cantidades considerables de esta vitamina.
Es muy sensible al oxígeno del aire y a las sustancias oxidantes (permanganato, cloruro
férrico, etc.).
7.3.2 Metabolismo
El organismo animal es capaz de formar grandes depósitos de vitamina E en el hígado,
tejido adiposo, pulmones y en el bazo, por lo que generalmente los síntomas de carencia
no se presentan hasta trascurridos varios meses de falta de vitamina en la dieta. La
carencia de vitamina E puede producirse también por la presencia de sustancias que la
destruyen en el alimento o en el organismo. El nivel de vitamina E es particularmente
elevado en la hipófisis, suprarrenal y en el tejido adiposo subcutáneo.
Para la absorción de la vitamina E se necesita la presencia de bilis. Solamente parte de
la que se toma por vía oral se absorbe. La absorción es, generalmente, tanto mejor
cuanto menos es la cantidad de tocoferol ingerido. Durante el periodo de alimentación
verde (en caso de herbívoros), la mayor parte de alfa tocoferol ingerido (80-90%) se
excreta inalterado con las heces. Las necesidades de vitamina E dependen del aporte
de ácidos grasos insaturados, de aminoácidos azufrados y de selenio. Cuando se
ingieren abundantes grasas con elevada proporción de ácidos grasos (esto sucede en
el período de lactancia en forma de grasa láctea o dietas ricas en aceites), existe mayor
necesidad de vitamina E, observándose en esa etapa de la vida con mayor frecuencia
problemas carenciales de vitamina E. Si se agregan antioxidantes a los alimentos se
estabilizan los compuestos sensibles a la oxidación (carotenos, vitaminas A y E), con lo
cual disminuye la necesidad de vitamina E.
7.3.3. Actividad biológica
Una de las principales propiedades de la vitamina E es su capacidad antioxidante. La
vitamina E es efectiva como sustancia antioxidante en las membranas de las células,
de las mitocondrias, de los lisosomas y del retículo endoplasmático.
Por ello evita la formación de peróxidos a partir de los ácidos grasos no saturados que
constituyen parte de estas membranas y que se oxidan espontáneamente en presencia
del oxígeno. La formación de estos peróxidos tiene un efecto nocivo sobre las
membranas afectándose la función de las mitocondrias y se produce la salida de las
enzimas de los lisosomas.
También evita la oxidación espontánea de los grupos sulfidrilos, lo cual es importante
para mantener el glutatión reducido y otros grupos -SH de las proteínas.
Se ha señalado también su posible participación en la protección de la vitamina A de
los agentes oxidantes, según estos criterios la deficiencia de la vitamina E conlleva a
una menor disponibilidad de vitamina A.
Las acciones biológicas de la vitamina E están también relacionadas con el selenio y
los aminoácidos azufrados. El selenio forma parte de la enzima glutatión peroxidasa.
Esta enzima normalmente protege a las células contra agentes oxidantes tales como el
H2O2 y los peróxidos lipídicos. Por otra parte la glutatión presenta un resto de cisteína
en su estructura (Figura 2.8), participando en el transporte se sustancias (aminoácidos)
a nivel celular. Por todo ello se entiende el papel sinérgico entre la vitamina E, el
selenio y los aminoácidos azufrados. En este sentido previene la formación de
peróxidos y la glutatión peroxidasas descompone, por medio del glutatión, estos
peróxidos. La falta de vitamina E produce distrofia respiratoria a nivel de los tejido
En relación con estos hechos se plantea que el papel principal de la vitamina E seria
proteger la integridad armónica y funcional de la célula. Su carencia se manifiesta por
una distrofia (alteración del crecimiento y la nutrición), sobre todo del hígado y el
sistema muscular.
La vitamina E es conocida como vitamina antiestéril pues su carencia produce en las
ratas alteración de la reproducción, lo que explica dado que las alteraciones afectan el
feto y a los órganos sexuales.
En la hembra, el celo, la ovulación, la fecundación del óvulo y la formación del cuerpo
lúteo son normales, así como la nidación del huevo fundado. Una vez formada la
placenta, si hay carencia acusada de la vitamina E, se producen en ellas alteraciones
circulatorias, el contenido del glucógeno de las fibras musculares del útero disminuye y
se producen alteraciones degenerativas. Los trastornos en la nutrición del feto
producen su muerte.
Al contrario que en las hembras la carencia de vitamina E en los machos produce
alteraciones de las glándulas sexuales, lo que origina lesiones degenerativas de los
testículos.
Los espermatozoos pierden su motilidad y muestran anomalías morfológicas, las
espermatogonias, los espermatocitos y los tubos seminíferos se atrofian, la síntesis de
testosterona disminuye y hay reducción de la libido sexual, por lo que los animales se
comportan como si estuvieran castrados.
Se ha demostrado que la vitamina E normaliza, sobre todo, el intercambio de líquido
entre los vasos y el tejido conjuntivo. Esto se ha probado porque la carencia de esta
vitamina aumenta la permeabilidad del tejido conjuntivo, con lo que se forman edemas
o exudados.
Debemos aclarar que ciertas dietas pobres en proteínas y en aminoácidos azufrados
(especialmente cisteína), producen una necrosis hepática masiva aguda, que se
intensifica por la deficiencia de la vitamina E.
Nos resta señalar que esta necrosis hepática mejora al administrar vitamina E o un
compuesto conocido como factor 3, que no es nada más que un compuesto orgánico
que contiene selenio. Lo anterior nos permite pensar que la bioquímica y patología de
la deficiencia de la vitamina E están íntimamente ligadas a la deficiencia del selenio.
7.4 CALCIFEROL O VITAMINA D
7.4.1. Introducción
Existen dos compuestos principales con actividad vitamínica D, la D2 o ergocalciferol y
la D3 o colecalciferol.
Ambas vitaminas. la D2 y la D3 fueron aisladas en 1932 y 1937 respectivamente (Figura
7.5).
Posteriormente se han identificado otras, que se han designado D1, D4, D5 y D6, pero
las fundamentales son estas dos.
Su distribución en los vegetales y cereales es escasa. Es abundante su localización en
los productos de origen animal, sobre todo en los aceites de hígado de pescado, donde
se localizan las provitaminas ergosterol y 7 deshidrocolesterol El ergosterol es el más
característico de los aceites vegetales, mientras que el 7 deshidrocolesterol aparece en
la grasa animal.
2
7.4.2. Metabolismo
Su absorción ocurre por la vía intestinal. Es favorecida por la acción de los ácidos y
sales biliares; entra por vía linfática y pasa al hígado y a la piel donde por acción de las
radiaciones ultravioletas se convierte en vitamina D.
Recientemente se ha demostrado que estas vitaminas sufren aún dos procesos
metabólicos más para que sean activas, los cuales se realizan en el hígado y el riñón
respectivamente. Estas son la hidroxilación en el carbono 25 en el hígado formando la
25-hidroxi vitamina D2 y la 25- hidroxi vitamina D3. Estas sustancias se muestran más
activas que las consideradas tradicionalmente. Posteriormente ambas pasan al riñón
donde se forma la 1- 25 dihidroxi vitamina D3 y similar para la D2.
Esta reacción es situada a nivel de las mitocondrias de las células renales. Las síntesis
química de la 1- 25 dihidroxi D3 ha permitido demostrar que esta es la forma activa y
última de la vitamina D. Los animales que han sufrido la ablación de los riñones no
responden a la inyección de D3 pero sí a la 1,25 dihidroxi D3, esto ilustra la necesidad
de la etapa renal. El riñón, que realiza esta ultima etapa, se comporta como la glándula
endocrina.
En el siguiente esquema (Figura 7.6) puede apreciarse esta síntesis, donde aparece
también la 24-25 dihidroxi D3, que es la forma inactiva, formada también por el riñón
cuando se hace falta la forma activa, en dependencia del nivel de Calcio.
(Activa)
(Inactiva)
7.4.3. Actividad biológica
Bajo esta hipótesis, cuando el animal acusa una necesidad del Calcio (hipocalcemia),
el riñón responde fabricando la 1,25 dihidroxi D3 (o D2), que moviliza el calcio óseo y
aumenta la absorción intestinal. En este mecanismo actúa como intermediaria la PTH
(hormona paratiroidea). La hipocalcemia provoca la síntesis de PTH, que estimula en
las células renales la producción de esta "vitamina". El nivel de fósforo interviene
directamente en su síntesis. Esta vitamina es considerada actualmente como una
hormona. Su acción provoca aumento de la calcemia y mayor absorción del calcio por
el intestino. Regulando la relación calcio-fósforo disminuye la eliminación de fósforo por
el riñón y se hace imprescindible para el normal desarrollo del sistema óseo.
El mecanismo de acción a nivel intestinal es estimulando el sistema de transporte del
calcio, así como los del fosfato.
El afecto primario de la vitamina D activa se realiza en el intestino aumentando la
absorción del calcio, pues también existe un efecto secundario sobre los huesos
estimulando la salida del calcio, con el objetivo de regular la calcemia. En la figura 7.7
se muestra un esquema de este proceso.
La deficiencia de vitamina D provoca en los animales jóvenes el raquitismo y en los
adultos la osteomalacia, ambos caracterizados por trastornos en la formación del
hueso. Estos procesos pueden tener otras causas, por lo que la aplicación de la
vitamina D no cura todas estas alteraciones. Es conocido que ciertas enfermedades
óseas resisten el tratamiento con vitamina D
Estos trastornos óseos pueden aparecer en el curso de las enfermedades renales
crónicas debido al papel del riñón en la síntesis del principio activo de la vitamina D.
7.5. METIL NAFTOQUINONA O VITAMINA K
7.5.1. Introducción
Se conoce también como vitamina antihemorrágica. Es una vitamina liposoluble, de
color amarillo, sensible a la luz y los álcalis. Está formado por el núcleo naftoquinona y
una cadena lateral isoprenoide.
Se encuentra localizada en las plantas verdes, sobre todo en la alfalfa, espinaca, col,
coliflor y otros vegetales. En los productos de origen animal se encuentran en el
hígado, carne y huevos. Los rumiantes la sintetizan en el rumen, así como en el ciego
la mayoría de las especies. Su absorción se realiza por el intestino favorecida por la
acción de la bilis.
7.5.2. Actividad Biológica
La vitamina K tiene como principal función estimular la síntesis de protrombina por el
hígado, por lo que resulta un factor imprescindible para la coagulación sanguínea.
Además, la vitamina K participa en los procesos de oxidación - reducción que ocurre a
nivel celular. El síntoma más característico de la deficiencia de vitamina K es la
hemorragia y el aumento del tiempo de coagulación de la sangre.
La vitamina K es requerida para la formación de los factores de coagulación por el
hígado tales como la proconvertina, componente tromboplástico del plasma y la
protrombina. La protrombina presenta en su constitución el ácido gamma carboxi
glutámico que se forma a partir de restos de glutámico por carboxilación. La
carboxilación ocurre después de la incorporación del ácido glutámico a la molécula
proteica de la protrombina, por acción de una carboxilasa que requiere de una vitamina
K para su acción. En la figura 7.9 esta relación.
+ CO2
7.6 ÁCIDO LIPOICO
El ácido lipoico, llamado a veces ácido tiótico o factor de oxidación del piruvato, es una
vitamina del complejo B. Está formado por una cadena de 8 carbonos con función ácida
que posee dos grupos sulfhídricos en las posiciones 6 y 8. Presenta dos formas: una
oxidada cíclica y otra reducida abierta llamada ácido dihidrolipóico. En la figura 7.10 se
presenta las estructuras de estos compuestos.
lipoico
El ácido lipóico actúa como coenzima en la descarboxilación oxidativa del ácido
pirúvico, del cetoglutárico y otros cetoácidos. En esta acción del ácido lipóico participa
junto a la vitamina B1 la coenzima A y otros factores. Estos aspectos serán estudiados
a continuación con el aspecto correspondiente de la vitamina B 1.
7.7. TIAMINA O VITAMINA B1
7.7.1. Introducción
La vitamina B1 o tiamina es una de las principales vitaminas del complejo B. Por
supuesto, es una vitamina hidrosoluble.
La vitamina B1 está formada por la unión de un anillo pirimidínico sustituido a una anillo
tiazólico mediante un puente metílico (Figura 7.11).
La forma activa de esta vitamina en las células es el pirofosfato de tiamina, se
encuentra ampliamente distribuidas en las levaduras, salvado de trigo, cubiertas de
cereales y semillas, pastas, carnes, etc. Se sintetiza en la panza. Su absorción ocurre
por vía intestinal, para lo cual se requiere cierto equilibrio con las vitaminas C y B6 y
con el ácido nicotínico, igualmente, los corticoesteroides estimulan su absorción.
Pasa a la sangre por la vena porta, que la lleva al hígado donde se almacena, al igual
que el corazón los músculos y el SNC. Parte es excretada por la orina en dependencia
de la cantidad ingerida.
7.7.2. Actividad biológica
La tiamina en forma de difosfato de tiamina (piro fosfato de tiamina) es la coenzima que
interviene en la descorboxilación de los cetoácidos, tales como el piruvato o alfa
cetoglutarato.
El pirofosfato de tiamina es también un cofactor esencial para la actividad de la
trancetolasa en el ciclo de las pentosas.
De esta manera interviene en la descarboxilación del pirúvico, del cetoglutárico y en la
formación de la acetil CoA.
En la figura 7,12 se representa un esquema sobre la descarboxilación del ácido
pirúvico.
La reacción en su conjunto requiere de un sistema multienzimático formado por tres
enzimas: la piruvato deshidrogenasa, la dihidrolipoil transacetiilasa y la dihidrolipoil
deshidrogenasa y con la colaboración de cinco coenzimas, el pirofósfato de tiamina, el
ácido lipóico, la coenzima A, el FAD y el NAD.
Como es lógico suponer todos los factores son necesarios para este proceso, sin
embargo, por ser la vitamina B1 el primero de los dos cofactores que actúan, la
deficiencia de la misma se manifiesta por acumulación de ácido pirúvico y ácido láctico
(dado el equilibrio que existe entre ambos en la célula).
Al permitir la descarboxilación del pirúvico y la formación de la acetil CoA, impide la
acumulación del pirúvico y del láctico en el sistema nervioso, con lo cual evita la
polioneuritis típica de su deficiencia. Tambien el acetil CoA es necesario para la
formación de la acetil colina
Figura. 7.15. Descarboxilación oxidativa.
Acetil
+
CO2
Que desempeña una función fundamental en la transmisión del impulso nervioso.
Otros síntomas de la carencia es la pérdida de apetito, edema, hipertrofia cardiaca,
polineuritis y afecciones del nervio óptico y el globo ocular. En las aves prevalece el
proceso nervioso. Se describe como signo clínico manifiesto la polineuritis al igual que
en el hombre y la paloma, donde recibe el nombre de beriberi.
7.8 RIBOFLAVINA O VITAMINA B 2
7.8.1. Introducción
La riboflavina o vitamina B2 constituye también un factor vitamínico del complejo B,
determinándose que estaba formada por un anillo flavínico, derivado de la isoaloxacina
y el alcohol de la ribosa (Figura 5.13).
Se encuentra en cantidades apreciable en la levadura, huevo, leche, asi como en
muchos vegetales y frutas.
También la contiene el tejido animal como el del riñón, el corazón y el hígado.
Su absorción ocurre en el intestino como ester fosfórico lo que constituye su forma
activa, o sea el pirofosfato de riboflavina. Su excreción ocurre fundamentalmente por la
orina y las heces fecales.
7.8.2. Actividad Biológica.
La riboflavina es un constituyente de varios sistemas enzimáticos que intervienen en el
metabolismo intermediario. La riboflavina actúa como una coenzima para la
transferencia de hidrogeno. Esta coenzima es fosforilada a riboflavina 5 fosfato, la cual
se incorpora como flavín mononucleótido o flavin adenin dinucleótido (FMN o FAD) a
las deshidrogenasas aerobias formando sus coenzimas. O sea como FAD o FMN
participan activamente en los procesos de oxidación-reducción, como eslabón
fundamental de la cadena respiratoria. De esta forma participa activamente en el
metabolismo de glúcidos, lípidos y proteínas.
Además de esta función fundamental la B2 interviene directamente en el metabolismo
del triptófano y en la síntesis del ácido nicotínico. También se considera un factor de
crecimiento.
La deficiencia de riboflavina se manifiesta en crecimiento errático, diarreas
intermitentes, dermatitis, alopecia, particularmente alrededor de la cabeza, salivación
excesiva, así como lagrimeo. En los estadios prolongados, se observa disfagia y
ocasionalmente colapso.
En otros animales la arriboflavinosis provoca síntomas similares pero predomina la
dermatitis, glocitis, lesiones oculares y los trastornos nerviosos. En los pollos el síntoma
característico es la incoordinación motora.
7.9 ÁCIDO PANTOTENICO
7.9.1. Introducción
Es un compuesto formado por la condensación de la beta alanina y el ácido alfa
gamma dioxi beta dimetilbutírico (ácido pantoico):
3
Es sintetizado en el rumen de vacunos y ovejas en grado tal que no se necesita
agregarlo a sus raciones. Se encuentra bastante distribuido, sobre todo en la jalea real,
miel especial para alimentar las larvas de reinas.
Su absorción es por el intestino. Puede ser sintetizada por el organismo a partir del
ácido pantoico y la beta alanina. Parece que el hígado es el órgano donde se deposita.
7.9.2. Actividad Biológica
En su forma activa el ácido pantoténico es un constituyente de la coenzima A, también
llamada coacetilasa, coenzima que interviene en las reacciones de acetilación. En las
reacciones que interviene la coenzima A la combinación del metabolismo con la
coenzima ocurre en el grupo sulfhidrilo (SH) del radical de pantoteina por medio de un
tio enlace macro energético, derivado de un resto de cisteína. Como constituyente de la
coenzima A es esencial para varias reacciones fundamentales del metabolismo. La
más importante es la combinación de la coenzima A con el acetato para formar Acetil
CoA. Bajo esta forma el ácido acético participa en varios procesos metabólicos
importantes.
Igualmente esta coenzima A es esencial en el metabolismo de los lípidos. El primer
paso en la oxidación de los ácidos grasos es la formación de un derivado de la
coenzima A y la separación de un fragmento de dos carbonos se lleva a cabo por
medio de una reacción tiolítica que utiliza otra molécula de coenzima A.
La coenzima A también interviene en la síntesis del colesterol y de hormonas
esteroides a través del acetato activo.
La deficiencia experimental de esta vitamina en el ternero se caracteriza por diarreas,
detención del crecimiento, imposibilidad de mantenerse en sus extremidades, así como
se ha observado alopecia similar a las que padecen las ratas deficientes de ácido
pantoténico. En el hombre y otras especies la deficiencia se manifiesta por un cuadro
de insuficiencia suprarrenal.
7.10. ACIDO NICOTINICO Y NICOTINAMIDA
7.10.1 Introducción
Tanto el ácido nicotínico, como su amida la nicotinamida presentan actividad
vitamínica, constituyendo una de las principales vitaminas del complejo B. También
conocida con el nombre de niacina o factor PP o vitamina antipelagrosa. El ácido
nicotínico debe este nombre a que se aisló de la nicotina del tabaco. Químicamente es
un derivado de la pirinina (Figura 7.14).
Este ácido se encuentra muy distribuido en la naturaleza, sobre todo en la levadura,
semillas, arroz, leche, huevos, carnes, etc.
A nivel del intestino se absorbe tanto el ácido nicotínico como la nicotinamida que
circulan y pasan al hígado, pulmón y riñón, donde se localizan en mayor proporción.
Su excreción se realiza por el riñón como trigonelina (metilada) y parte conjugada con
la glicocola.
FIGURA 7.14. Estructura del ácido nicotínico y de la nicotinamida
7.10.2 Actividad Biológica
El ácido nicotínico interviene en el funcionamiento de dos coenzimas, pues es parte de
ellas, estas son la coenzima NAD y la coenzima NADP. Estas coenzimas actúan como
transportadoras de hidrógeno y de electrones a causa de su oxidación y reducción
reversibles y son un eslabón fundamental de la cadena respiratoria, necesario para la
oxidación de la mayoría de los sustratos, ya sean glúcidos, lípidos o proteínas, o
derivados de ellos.
Además de esta función, la nicotinamida interviene en el metabolismo del azufre, ya
que su deficiencia está asociada a lesiones dérmicas o pelagrosas por alteración en el
metabolismo de este mineral.
En el hombre y en el cerdo las manifestaciones de la carencia de ácido nicotínico se
conoce con el nombre de pelagra (pelleagra; piel ruda, áspera).
En el perro el síntoma típico es la lengua negra, que se debe a una necrosis en la base
de este órgano, diarreas, anemia y otros trastornos.
7 11 PIRIDOXINA, PIRIDOXAL O VITAMINA B6
7.11.1. Introducción
La vitamina B6, también conocida antiguamente como adermina o vitamina
antidermatítica, es uno de los principales factores del complejo B. En el organismo se
encuentra como fosfato de piridoxal, fosfato de piridoxina o fosfato de piridoxamina
(Figura 7.15).
Piridoxina
Como puede observarse son derivados del anillo de la piridina.
Se encuentra muy distribuida en las levaduras, cereales, legumbres, y en productos
animales, tales como la leche, huevos, en carnes, hígado, etc. Constituye, junto con la
B1 la B2 y el ácido nicotínico, las cuatro vitaminas fundamentales del complejo B.
Su absorción ocurre por el intestino delgado y el mayor depósito se encuentra en el
hígado y el riñón. Se excreta por la orina y las heces.
7.11.2. Actividad Biológica
Su papel fundamental estaría dado por ser la coenzima que participa en el proceso de
transaminación, mediante el cual se transfiere el grupo amino de los aminoácidos a una
cetoácido. La reacción es francamente reversible y se desarrolla como sigue (Figura
7.16)
2
Por un mecanismo similar con reversión de las reacciones antes señaladas y a partir de
otro cetoácido diferente, se forma un nuevo aminoácido.
La vitamina B6 resulta tambien la coenzima de las descarboxilasas de los aminoácidos.
La deficiencia de vitamina B6 se caracteriza por alteraciones dérmicas y nerviosas.
7,12 BIOTINA
La biotina es un factor vitamínico hidrosoluble. Contiene los anillos del imidazol y el
tiofeno condensados (Figura 7. 17).
La biotina se encuentra en la cáscara de arroz y otras semillas, en la papa y algunos
productos animales. Se conoció como factor bios o vitamina H.
Su actividad biológica esta relacionada con los procesos de carboxilación,
encontrándose que la biotina se combina covalentemente con restos de lisina presente
en las moléculas de la enzima carboxilasa, participando activamente en la reacción de
carboxilación (fijación de CO2). La biotina en presencia de la enzima carboxilasa, el
CO2 y el ATP fija el grupo carboxílico.
Un ejemplo de esto es la conversión del piruvato en oxaloacetato; igualmente para
formar el carbono 6 en la síntesis de las purinas. La fijación del CO 2 es un paso
esencial en la síntesis de los ácidos grasos por el sistema no mitocondrial soluble del
citoplasma. En esta reacción se añade CO2 al acetato de la acetil CoA para formar el
malonil CoA.
A causa de lo reducido de las necesidades en condiciones normales de alimentación,
no se presenta ninguna carencia de biotina.
En los vacunos y demás rumiantes, la síntesis se verifica en el rumen en cantidad
suficiente para satisfacer las necesidades orgánicas.
7.13 ÁCIDO PARAAMINOBENZOICO (PABA)
El PABA es un factor vitamínico hidrosoluble presente en la levadura, salvado de arroz
y en la leche. Su estructura aparece en la figura 7.18.
Su acción más marcada es su participación en la formación del ácido fólico.
La manifestación más conocida es la acromotriquia, o sea, la falta de color del pelo,
esto ha sido observado en las ratas.
Una función conocida del PABA es su participación en el crecimiento bacteriano donde
puede ser inhibida su acción por las sulfonamidas.
7.14 MESOINOSITOL
Es una vitamina presente en los vegetales, semillas de cereales y oleaginosas en
estado de ácido inositolfosfórico o fitina. Un fermento, la fitinasa, lo desdobla en inositol
y ácido fosfórico. Este compuesto presenta la siguiente formula (Figura 7.19)
En forma de fitina puede unirse al calcio, formando el fitinato de calcio. Su función
principal es de disminuir el colesterol, por tanto, es un agente lipotrópico. Igualmente
interviene en el crecimiento de pollos, bacterias y levaduras.
Las manifestaciones carenciales son: detención del crecimiento e incoordinación
motora, un signo característico es la degeneración grasa del hígado.
El mesoinositol es un componente normal de los fosfolípidos.
7. 15 COLINA Y CARNITINA
La colina factor vitamínico que responde a la siguiente estructura:
+
La Colina se encuentra en los huevos, leche, hígado y otros productos animales. Su
actividad biológica está relacionada con la formación de los fosfolípidos y la acetil
colina, necesaria para la transmisión del impulso nervioso.
Puede ser sintetizada en el hígado a partir de los grupos metílicos de la metionina por
medio de la colina sintetasa.
De estructura muy similar a la colina es la carnitina, factor de crecimiento en algunos
animales inferiores. Los animales superiores la pueden sintetizar. Su estructura es:
+
N
Este factor juega un importante papel, sobre todo en el tejido muscular donde es muy
abundante, en el transporte de los ácidos grasos desde el citoplasma al interior de la
mitocondria con vista a su oxidación
7,16 ÁCIDO FÓLICO
7.16.1 Introducción
El ácido fólico es una vitamina hidrosoluble encontrada primeramente en las hojas de la
espinaca y bastante distribuida en las plantas y en los productos de origen animal. Se
considera un factor hematopoyético pues su carencia produce, entre otras cosas,
anemia. Químicamente esta formada por un anillo pterínico sustituido, el PABA y el
ácido glutámico. El ácido fólico es conocido también como ácido pteroilglutámico, En el
organismo el ácido fólico se convierte por reducción en su forma activa (coenzima) el
ácido tetrahidrofólico (THF). En la figura 7.20 se presentan las estructuras de estos
compuestos.
OH
H-C
H- c
7.16.2 Actividad Biológica
El ácido fólico, bajo su forma activa como THF es la coenzima encargada de
transportar grupos formil (-CHO), hidroximetil (-CH2OH) y metil (-CH3). Estos
compuestos, llamados fracciones de C1 son producidos fundamentalmente durante la
descomposición de los aminoácidos (glicina, serina e histidina) los cuales aportan los
grupos al ácido tetrahidrofólico, sobre todos los grupos formil, formando diferentes
derivados (Figura 7.21).
3
Las enzimas que poseen THF con estos fragmentos C1 son muy importantes para la
biosíntesis de los ribonucleótidos y de los desoxirribonucleótidos y otras reacciones.
El N10 formil-THF aporta durante la síntesis de la adenina y la guanina dos átomos de
carbono de las posiciones 2 y 8 del anillo purina. De la misma manera este compuesto
interviene en la formación de la formil metionina que participa en la síntesis proteica.
EL N5 N10- metíl -THF aporta el grupo metil para la síntesis de la timina y de la hidroxi
metil citidina. También por medio del N5 metíl -TFH se puede formar la cobalamina
(vitamina B12) que aporta el grupo metil a la síntesis de metionina.
Dado el papel del ácido fólico en la formación de los ácidos nucleicos se comprende los
síntomas de su deficiencia sobre todo la anemia.
El ácido fólico se considera un factor eritropoyético, o sea, necesario para la normal
entropoyesis o formación de los glóbulos rojos de ahí que su deficiencia provoque
anemia, también se presenta leucopenia granulocítica y otras alteraciones hemáticas.
7.17 COBALAMINA O VITAMINA B12
7.17.1 Introducción
Esta vitamina se aisló por primera vez en 1948 del hígado del vacuno. Al grupo de la
vitamina pertenecen diversos compuestos químicos de estructuras semejantes. Su
molécula posee un anillo porfirínico modificado, en cuyo centro se encuentra un átomo
de cobalto que puede ir unido a un grupo hidroxilo, ciano, nitro o clorocobalamina. La
forma activa del la vitamina como coenzima es la hidroxicobalamina. Otros
componentes de la molécula son la ribosa, el dimetilbenzimidazol y el amino 2
propanol (figura 7.22)
N
N
También se ha encontrado el desoxiadenosil cobalamina como coenzima de varias
enzimas.
Su distribución corresponde a los productos animales tales como el hígado, riñón,
pescados y otros productos. Los vegetales no la poseen. Es sintetizada en la panza de
los rumiantes en cantidad suficiente si el contenido de cobalto en la dieta es el
necesario.
En los cultivos del hongo Streptomyces griceus se produce en cantidades apreciable.
Su absorción se ve condicionada a la unión con el factor intrínseco presente en el jugo
gástrico, así como a la presencia de un "aceptador" en la pared intestinal que regula la
cantidad absorbida. En la sangre circula unida a un alfa 1 globulina, que impide su
excreción renal. Esta unión también es limitada, pues cuando la B12 esta en exceso se
satura y el resto se elimina por la orina.
7.17.2 Actividad Biológica
Al parecer la vitamina B12 presenta varias formas estructurales que participan en
algunas líneas metabólicas. La desoxiadenosil cobalamina porta el nucleósido
adenosina unido al cobalto de la vitamina B12 la cual se conoce como coenzima que
actúa junto a la metil malonil CoA isomerasa.
Otras funciones de la B12 es su participación en la formación de los grupos metílicos de
la metionina. En este caso actúa como coenzima de la metionina sintetasa. El grupo
metíl es procedente del N 5 metil tetrahidrofólico que pasa a la B12 formando la
metílcobalamina, que finalmente cede el metil a la homocisteina para formar la
metionina.
Una función muy importante de la B12 es que es esencial para la maduración normal de
los eritrocitos.
Ha sido demostrado que en el hígado del vacuno esta vitamina cataliza la reacción de
la isomerasa, en la cual el metil malonil coenzima A es convertido en succinil CoA, un
intermediario del ciclo del ácido cítrico, forma de incorporar el propiónico al
metabolismo general.
Interviene también en la síntesis de ácidos nucleicos mediante su acción sobre las
purinas. Asimismo, participa en la formación del grupo metilico de la timina en acción
acoplada con el ácido folínico, así como para la formación de la ribosa y la
desoxirribosa. Todo esto determina su estrecha relación con la síntesis de ácidos
nucleicos, lo que explica los trastornos neurológicos de su deficiencia, así como la
anemia. También protege los grupos tiol (-SH) reducidos, o sea, en su deficiencia se
mantendrían oxidados (_-S-S-) y por tanto inactivos: asimismo contribuye a la
distribución adecuada del ácido pantoténico y la coenzima A.
De todo esto se desprende su participación en el metabolismo de los lípidos, glúcidos y
proteínas, estimulando el crecimiento, el apetito, la reproducción, etc.
La deficiencia de la vitamina ocurre, al igual que en otras especies, en los rumiantes en
dependencia de una insuficiente síntesis por la microflora ruminal ante una carencia de
cobalto. Se acompaña de una rápida disminución de B12 en el contenido del hígado y
de la sangre. Esta deficiencia se caracteriza por anorexia, detención del crecimiento,
agotamiento progresivo, debilidad muscular y desarrollo de anemia.
La deficiencia de B12 presenta en los rumiantes mayor significación clínica que en los
animales monogástricos, ya que los primeros derivan gran parte de su energía y
sintetizan mucha de su glucosa a partir del ácido propiónico, y al faltar ésta, no
participa la enzima metil malonil CoA isomerasa, necesaria para tal fin. De donde la
pérdida del apetito y el descenso de la glucosa plasmática son lo mejores indicadores
del desarrollo de un deficiencia de cobalto y por tanto de ésta vitamina.
7.18 ÁCIDO ASCORBICO O VITAMINA C
7.18.1 Introducción
La vitamina C fue identificada como el ácido ascórbico por Szent- Gyurgy y lograda su
síntesis en 1933. Se oxida fácilmente, pasando a la forma deshidrogenada; ambas
formas son fisiológicamente activas y las dos se encuentran en equilibrio en los líquidos
del cuerpo (Figura 7.23)
Esta vitamina es inestable y si el alimento se almacena durante mucho tiempo, se
pierde en su mayor parte. También se destruye por la ebullición, destrucción que se
acelera en presencia de iones metálicos (hierro, cobre).
Esta vitamina se origina a partir de una hexosa, la L-gulosa, y puede originarse de la
glucosa y la galactosa.
=o
=o
Es, posiblemente, una de las vitaminas más distribuidas en la naturaleza, pues casi
todos los frutos y la mayoría de los vegetales la contienen. Son muy ricos en ella, sobre
todo, los cítricos, la col, los tomates, las hierbas tiernas, etc. Además, la leche, el
hígado y otros tejidos animales la contienen.
Su absorción es por el intestino delgado en sus primeras porciones y parece
almacenarse en el aparato de Golgi, que la contiene en bastante proporción. Su
excreción ocurre por la orina, sudor, saliva y las heces.
7.18.2. Actividad Biológica
La vitamina C es un potente antioxidante como veremos al tratar el estrés oxidativo.
La vitamina C tiene una gran importancia para la formación y el metabolismo del tejido
conjuntivo y mesenquimatoso, es un activador de numerosas enzimas (arginasa,
fosfatasa, citocromo oxidasa, etc.) y actúa también como sistema redox.
El alto contenido de la hipófisis, el cuerpo lúteo y las suprarrenales en esta vitamina
demuestran su intervención en las síntesis de diversas hormonas.
Protege el revestimiento de los vasos sanguíneos y es esencial para la producción de
la sustancia impermeabilizante del endotelio capilar, con lo cual evita hemorragias.
Estimula la eritropoyesis e interviene en el metabolismo del hierro. Facilita la oxidación
de tirosina y contribuye también a la transformación del ácido fólico en fólinico
(tetrahidrofólico).
Una acción muy importante de la vitamina C es su capacidad antialérgica, la cual realiza al
estimular la síntesis de los corticoides; también es un estimulante de la actividad fagocitaria
y en la producción de anticuerpos por lo que resulta que su acción es útil para prevenir las
infecciones.
Recientemente se ha esclarecido bastante el mecanismo bioquímico de muchas de estas
actividades de la vitamina C, señalándose que el ácido ascórbico (vitamina C) actúa como
coenzima de varios sistemas enzimáticos de las hidroxilasas que incorporan radicales
hidroxilos (-OH) a diferentes sustratos. Entre otras hidroxilasas que dependen de la
vitamina C tenemos: prolina hidroxilasa y lisina hidroxilasa que participa en la formación de
la hidroxi prolina y la hidroxi lisina, aminoácidos esenciales para la síntesis del colágeno;
hidroxilasas esteroidales, encargadas de las síntesis de los corticosteroides y hormonas
sexuales, dopamina beta hidroxilasa que participa en la síntesis de la noradrenalina y la
adrenalina y otras más.
La carencia de vitamina C provoca el cuadro del escorbuto, conocido desde tiempos
remotos. En general se presenta gingivitis, caída de los dientes, hemorragias, trastornos
óseos y disminución de la resistencia a las infecciones.
Finalmente en la tabla 7.2 se recoge las principales acciones biológicas de las vitaminas.
TABLA 7.2 Resumen de las acciones biológicas de las vitaminas.
o
Vitaminas
Principales acciones biológicas
A.................................... Rodopsina, síntesis de glucoproteínas y mucopolisacáridos.
...................................... Acción epitelio protectora y metabólica. Antioxidante
D....................................Absorción del calcio.
E................................... Acción antioxidante sobre los ácido grasos poliinsaturados.
K................................... Síntesis de factores de la coagulación.
B1............................ ......Coenzima de los cetoácidos descarboxilasas
Ácido lipoico................ Decarboxilación de los cetoácidos
B2………………...... .....Coenzima de las deshidrogenasas aerobias (FAD y FMN)
Ácido Nicotínico............Coenzima de las deshidrogenadas anaerobias. (NAD y NADP).
B6. ……………………..Coenzima de las transaminasas y aminoácido descarboxilasas.
Ácido Pantoténico........ Formación de la coenzima A (CoA - SH).
Biotina...........................Coenzima de las carboxilasas.
PABA........ ....................Formación del ácido fólico.
Ácido Fálico
o ................. Donador de grupos fornil (R- CHO)
Mesoinositol................. Formación de fosfolípidos.
Colina............................ Formación de fosfolípidos y acetilcolina.
Carnitina....................... Metabolismo de los ácidos grasos
B12................................ Formación de metil grupos, síntesis de pirimidinas, ácidos
…………………………nucleicos y coenzimas de la metil malonil CoA isomerasa.
C............................... Reacciones de oxido reducción. Coenzima de las hidroxilasas
………………………. (Formación de glucocorticoides y otros productos).Antioxidante