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Tema 1: Introducción a la psicología fisiológica 29/02/12 Ablación y lesiones cerebrales: se hacen principalmente para observar que comportamientos y que cambios tiene un animal después de haberle dañado una parte del cerebro. 1 Glutamato: da la orden de activar una zona del cerebro. GABA: da la orden de inhibir una zona del cerebro. 07/03/12 Tema 2: sistema visual - El estímulo Anatomía del sistema visual (Codificación de la información visual en la retina) Análisis de la información visual. Papel de la corteza estriada. El cerebro recibe información tanto del medio externo como del medio interno Tenemos más de cinco sentidos La información del exterior la recibimos a través de los receptores sensoriales. Los receptores sensoriales son neuronas especializadas en detectar una categoría específica de fenómenos físicos. La transducción sensorial es el proceso por el que un estímulo modifica los receptores y altera su potencial de membrana. Los potenciales receptores: potenciales eléctricos... El estímulo La radiación electromagnética que emiten los estímulos es visible para los seres humanos solo si su longitud de onda se encuentra entre 380 y 760 nanómetros (nm) 1nm= 1 milmillonésima parte de un metro El color de la luz que percibimos depende de: La tonalidad es una de las dimensiones de la percepción del color. Se refiere a la longitud de onda predominante. El brillo se corresponde con la intensidad de la luz. La saturación, se refiere a la pureza relativa de la luz que se percibe. Si toda las es de la misma longitud de onda se perciben oscuras. 1 Norman Doidge “el cerebro que se cambia a su vida” Anatomía del sistema visual Tres tipos de movimientos en el ojo: - - Movimientos de vergencia: son movimientos cooperativos que mantienen la fijación de ambos ojos sobre el mismo punto. Movimientos sacádicos: movimientos bruscos y rápidos de los ojos utilizados en la exploración de la escena visual. Ejemplo, son los característicos de la fase REM del sueño. Movimientos de persecución: movimientos que hacen los ojos para mantener proyectada en la fóvea la imagen de un objeto en movimiento. La retina es la capa intensa del ojo que al recibir una imagen envía señales eléctricas al resto del cerebro a través del nervio óptico para que sean interpretadas. Tanto la retina como el nervio óptico forman parte del SNC. Las orbitas son las cavidades ósea de la parte anterior del cráneo donde se encuentran los ojos. Los músculos extraoculares permiten el movimiento de los ojos y están unidos por la esclerótica. La esclerótica es la envoltura externa del globo ocular rígido y blanco. La membrana conjuntiva es una mucosa que recubre el interior del parpado y se dobla revistiendo el globo ocular. La cornea es la capa externa del ojo que permite el paso de luz. El iris es una anillo de músculos con pigmentos situado detrás de la cornea que contiene la pupila. La pupila es como un diafragma que regula el paso de luz. El cristalino se sitúa detrás del iris, formado por un grupo de capas transparentes y puede cambiar de forma por la contracción de los músculos ciliares. Acomodación: cambios en el grosor del cristalino, realizados por los músculos ciliares, que permiten que se formen sobre la retina imágenes enfocadas de objetos próximos o lejanos. El humor vítreo es la sustancia gelatinosa por la que atraviesa la luz tras pasar por el cristalino, para llegar a la retina. Retina: el tejido nervioso con las células fotorreceptoras que se localizan en la superficie interna de la parte posterior del ojo Bastón: uno de los tipos de células receptoras de la retina; sensibles a los niveles bajos de intensidad luminosa. Predominan en la periferia de la retina, no existen en la fóvea. Sensibilidad a niveles de luz bajos. Aportan solo información monocromática. Aportan una agudeza visual media o baja. Cono: uno de los tipos de células receptoras de la retina; presenta mayor sensibilidad antes una de las tres longitudes de onda de la luz distintas y, por tanto, codifica la visión del color. Predominan en la zona central de la retina, se localizan en la fóvea. Sensibilidad a los niveles de luz moderado y alto. Aportan información sobre la longitud de onda. Aportan una excelente agudeza visual. Fotorreceptores: las células receptoras de la retina; transducen la energía de los fotones en potenciales receptores. Fóvea: la región de la retina de pájaros y mamíferos superiores donde se procesa con la máxima agudeza visual. Los conos con sensibilidad al color constituyen el único tipo de receptor que hay en la fóvea. Disco óptico: la zona de la retina donde se produce la salida de los axones de las células ganglionares que forman el nervio óptico; esta zona constituye el punto ciego. La retina de los primates contiene aproximadamente 55 tipos diferentes de neuronas. Fotorreceptores Cada fotorreceptor contiene un segmento externo conectado por un cilio a un segmento interno que contiene el núcleo. Cada segmento externo está formado por cientos de discos de membrana que contienen una sustancia llamada Pigmento Fotosensible. Pigmento fotosensible: es un pigmento proteico unido al retineno, una sustancia derivada de la vitamina A; responsable de la transducción de la información visual. Opsina: un tipo de proteínas que al unirse con el retineno forman el PF Retineno; sustancia deriva de la vitamina A se une a una opsina para formar el PF La rodopsina es una de los pigmentos fotosensibles del recibe la luz se divide en opsina y en retineno. Cambio fotorreceptor. Liberación del glutamato. Se activa la Activación de enzima fosfodiesterasa que cierran los producción del glutamato. ser humano. Cuando la rodopsina en el potencial de membrana del proteína G llamada Transducina. canales iónicos. Se desactiva la En la retina de los vertebrados los fotorreceptores facilitan información tanto a las células bipolares como a las células horizontales. Conexiones entre los ojos y el cerebro Los axones de las células ganglionares envían información al núcleo geniculado lateral, con 6 capas de neuronas. 2capas intentas, magnocelulares con cuerpos celulares más grandes. 4 capas externas, parvocelulares. Atravesando cada capa ventralmente se encuentran las subcapas de neuronas coniocelulares. Cada capa procesa distintos tipo de información visual. En el quiasma óptico las proyecciones de las células ganglionares se cruzan y finalizan en el núcleo geniculado lateral contrario. Se encuentra justo en la zona anterior a la hipófisis. Desde el núcleo geniculado lateral dorsal salen radiaciones ópticas hasta la corteza visual primaria o estriada: la región que rodea a la cisura calcarina. Área 17 de Broadmann. Además de la vía retino geniculo cortical existen otras vías como las que se inician en la retina y finalizan en el hipotálamo. Tienen que ver con la regulación de los ritmos circadianos y con el sueño. La luz reduce la producción de la hormona melatonina necesaria para dormir. Codificación de la información visual en la retina pág. 188-194 Codificación de la luz y oscuridad. Medición de la actividad eléctrica de una neurona. Valoración del campo receptor (área que ve la neurona) Codificación del color: codificación tricomatica, codificación por procesos oponentes. La formación de postimágenes negativas: Análisis de la información visual: el papel de la corteza estriada Anatomía de la corteza estriada Consta de 6 capas principales y varias subcapas dispuestas en bandas paralelas a la superficie de la corteza. Núcleo geniculado dorsal capa intermedia (4c) de corteza estriada capa 3 El 25% de la superficie de la corteza estriada analiza solo la poca información procedente de la fóvea. David ¨Hubel y Tolstein Wiesel profesores e la universidad de Harvard consiguen el premio Nobel en 1981 por sus estudios sobre las respuestas de la corteza visual a distintos tipos de estímulos durante los años 60. Las neuronas de la Corteza visual no responden solo a puntos de luz, sino que respondían selectivamente a las características de los estímulos. Los circuitos neuronales de la corteza visual combinan información procedente de distintas células ganglionares, consiguiendo reconstruir la imagen real a través de la suma de muchas informaciones distintas. Orientación y movimiento. Frecuencia espacial. Textura. Disparidad retiniana. Color. Orientación y movimiento La mayoría de las neuronas de la corteza estriada modifican su tasa de respuesta según la orientación del estímulo, dicho brevemente: son sensibles a la orientación. Es decir, si se proyecta una barra luminosa en el campo receptor de la célula y se la hace girar alrededor del punto central, la célula responderá únicamente a una posición concreta de la barra –una orientación concreta. … Las células receptoras o células simples tienen campos receptores organizados de forma oponente. Una determinada posición del estímulo la activa y cualquier otra posición la desactivan. Las células complejas responder mejor a una determinada orientación de la barra, pero no se inhibe totalmente ante otras posiciones. Las células hipercomplejas responden a barras con una posición concreta pero se inhiben cuando coinciden con los extremos de la barra. Permitiendo detectar estos extremos. Frecuencia espacial Investigaciones post a las de Hubel y Wiesel demuestran que las neuronas responden ante enrejados sinusoidales. Un enrejado de onda cuadrada es un conjunto de barras rectangulares que se diferencia n entre sí en el nivel de brillo, que cambia a modo de escalos que se repite. El enrejado sinusoidal se ve como barras paralelas borrosas el brillo cambia según función sinusoidal. La frecuencia espacial es igual a la variación de luminosidad del enrejado medida en ciclos por el grado del ángulo visual. La mayoría de neuronas de la corteza estriada tienen una tasa más alta de respuesta cuando se proyecta el enrejado de ondas sinusoidales de una frecuencia espacial concreta en una zona determina de su campo receptor. Los detallas y lo bordes de objetos presentan frecuencias altas. Mientras que grandes áreas luminosas u oscuras son representadas con frecuencias espaciales bajas. 14/03/12 Textura En 1992 von der Heydt, Peterhans y Duersteler descubrieron un nuevo tipo de neurona en la corteza estriada de primates. Su respuesta era mayor ante determinados tipos de enrejados, que responden a complejas formulas matemáticas. Hay aproximadamente unos 4 millones de células encargadas de distinguir las superficies Disparidad retiniana La profundidad puede ser percibida mediante visión monocular o binocular. La visión estereoscópica permite percibir la profundidad con mayor nitidez. Color Existen células en la corteza estriada que se agrupan en blobs de citocromo oxidasa (método de tinción) y que responden ante determinadas longitud de onda o colores. En resumen las neuronas de la corteza estriada responden a distintas características del estímulo visual. Organización modular de la corteza estriada La corteza está dividida en módulos: cada modulo realiza una operación con la información y manda los resultados a otros módulos. Desde el núcleo geniculado lateral (NGL) llegan los imputs a las diferentes subcapas de la corteza estriada: Células parvocelulares del NGL capa 4Cb de la corteza estriada … Los módulos están divididos en dos mitades. Cada una rodea a un blob de citocromo oxidasa: Las neuronas de los blobs son sensibles al color y a la baja frecuencia espacial pero no a la forma de los estímulos. Las neuronas de fuera del blob de CO muestran sensibilidad a la orientación, al movimiento, a la frecuencia espacial, a la textura y a la disparidad binocular, pero la mayoría no responden al color. La mayoría de las neuronas de los módulos son neuronas binoculares: Cada modulo recibe información solo de uno de los ojos pero luego ambas mitades combinan la información. Dependiendo de su localización dentro del modulo las neuronas reciben un porcentaje (total) de información variable de cada ojo. Todas las células de un mismo modulo comparten la misma dominancia ocular: el mismo porcentaje de imputs desde cada uno de los ojos. Imputs Blob de CO Blob de CO De ojo derecho Imputs ojo Izquierdo Intercambio de información entre las dos mitades del modulo Dentro de los blogs de CO: Las neuronas son sensibles a la frecuencia espacial baja de los estímulos. La sensibilidad al brillo (intensidad de la luz) de estas neuronas varía según la distancia a la que se encuentran del centro del blobs de CO más próximo. Cuanto mayor es esta distancia mayor es la frecuencia espacial a la que reaccionan. También se ha comprobado que las neuronas que están fuera de los blos son menos sensibles al contraste. Las diferencias entre… Visión ciega La percepción visual depende de la integridad de las conexiones entre la retina y la corteza estriada. La ceguera cortical es la provocada por lesiones en las radiaciones ópticas o en la corteza visual primaria. Este tipo de lesiones causan ceguera en el campo visual contralateral a la lesión. El paciente no puede ver el objeto en el lado ciego pero puede cogerlo si se le pide. Wieskrants lo llamo visión ciega. Las estructuras que parecen estar implicadas son: colículo superior, núcleo geniculado dorsal y el núcleo pulvinar. Análisis de la información visual: papel de la corteza visual de asociación Su función fundamental es la de integrar toda la información que ha recopilado la corteza estriada. La corteza extraestriada es la que rodea a la corteza estriada. En monos como el macacus…. Papel de la corteza visual de asociación La mayoría de las eferencias de V! van a V2, la zona más próxima de la corteza extraestriada. En v2 divergen, se separan hacia dos vías distintas: Corriente dorsal: un sistema de regiones interconectadas de la corteza visual, implicada en la percepción de la localización espacial, se inicia en la corteza estriada y finaliza en la corteza parietal posterior. Corriente ventral, un sistema de regiones interconectadas de la corteza visual implicada en la percepción de la forma se inicia en la corteza estriada y finaliza en la corteza temporal inferior. Algunos axones proyectan directamente desde el área v1 al v5, región de la vía parietal que se dedica al análisis del movimiento. Respecto a un objeto: la corriente ventral (temporal) reconoce que es; la corriente dorsal (parietal) reconoce donde está. Las células magnocelulares, parvocelulares y coniocelulares facilitan distintos tipos de información desde los NGL. Las magnocelulares propias de todos los mamíferos. No aportan información sobre colores. Las parvocelulares y coniocelulares solo de primates. Son las que reciben la información sobre la longitud de onda de los conos (sobre el color). Células parvo resolución espacial fina y temporal baja (respuesta lenta y prolongada) reciben información de los conos “rojos y verdes” Células coniocelulares no aportan información de de detalles finos. Reciben información de los conos “azules” La corriente dorsal recibe principalmente imputs magnocelulares. La corriente ventral recibe imputs tanto magnocelulares como parvocelulares o coniocelulares. Percepción del color La información de los blobs de citocromo oxidasa de la corteza estriada que responden a los colores es analizada en la vía ventral o temporal Estudios con animales de laboratorio Las neuronas de un subárea de la corteza estriada, llamada v4 al contrario que las demás que hemos visto, responden a distintas longitudes de onda. La apariencia del objeto se mantiene constante independientemente de la luz que reciba. Es el fenómeno conocido como constancia del color. Constancia de color: el mantenimiento, relativamente constante, de la apariencia del color de los objetos aunque se vean bajo diferentes condiciones de iluminación. La constancia de color se produce porque nuestro sistema visual no responde solo a la luz reflejada x los objetos, sino que utiliza un mecanismo de compensación comparando el color del objeto del campo visual con el color promedio de toda la escena que lo rodea. Si hay un nivel excesivamente alto de una onda tiende a eliminar… Una parte de la corteza temporal inferior justo anterior al área v4 (TEO) también parece estar implicada en la percepción del color. La lesión del área TEO provoca serias alteraciones en la discriminación del color. Estudios con sujetos humanos Las lesiones de una región de la corteza extraestriada del lóbulo occipital medial pueden causar pérdidas de la visión del color sin alterar la agudeza visual. Se conoce como acromatopsia. En seres humanos Hadjikhani y cols (1998) han encontrado la zona que se corresponde con la TEO en primates y la han llamado V8. También hay pacientes que son capaces de reconocer los colores pero no son capaces de reconocer la forma de los objetos Análisis de la forma Comienza en la corteza estriada. Corteza extraestriada. Corriente ventral. Neocorteza temporal. Estudios con animales de laboratorio En primates la identificación de objetos la realiza la corteza temporal inferior, localizada en la zona ventral del lóbulo temporal. Aquí se combinan forma y color, los objetos cobran tridimensionalidad y se distinguen del fondo. Consta de dos regiones principales áreas TEO y TE. Área TEO: neuronas de tamaño variable, mayores que V4 y menores que TE. Recibe aferencias de V4. Envía eferencias a TE. Lesiones en TEO impide aprendizaje discriminativo de patrones dimensionales. Área TE: tienen los mayores campos receptores, la mitad del campo contralateral. Responden mejor a objetos de tres dimensiones. Responden poco a estímulos sencillos. La mayoría solo responde cuando se producen modificaciones en el objeto. La corteza visual de asociación Aprendizaje y memoria Cambiar: más, información, estímulo, célula (célula), que