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Esc. Normal Prof. En Biología Genética 2011 1 Después de analizar la composición química, la estructura y el funcionamiento de los ácidos nucleicos, analizaremos su organización y ubicación en los seres vivos. GENÓFOROS Es cualquier molécula hereditaria ARN o ADN que codifica las características principales de los seres vivos inferiores: virus y bacterias. En los procariotas y virus estos ácidos nucleicos se encuentran desnudos porque nunca se encuentran ni asociados a proteínas ni envueltos en una membrana o carioteca. En los eucariotas, en cambio el ADN es el principal ácido nucleico de la célula y se lo encuentra asociado a proteínas y envuelto por una membrana delimitando una zona importante de la célula que es el núcleo. Este ADN tiene la particularidad de que cuando la célula se va a dividir para multiplicarse, se organiza y forma unas estructuras características llamadas cromosomas por su capacidad para colorearse. GENÓFORO NO ES LO MISMO QUE CROMOSOMA GENÓFOROS VIRALES Los virus poseen una cubierta proteica en la que está encerrada una molécula de ARN o ADN de estructura simple o doble, lineal o circular. Los ácidos nucleicos de los fagos, pueden contener bases inusuales que son sintetizadas por proteínas del fago. En los T-pares el genoma no contiene citosina sino 5´hidorximetilcitosina, mientras que en otros tipos de fagos alguna de las bases está parcialmente sustituida. El material hereditario se organiza en forma de cromosomas, los cromosomas son largas moléculas de ácidos nucleicos que en el caso de los virus interaccionan con las proteínas de la cápside para conseguir su plegamiento y empaquetamiento y, en algunos virus, además interaccionan con proteínas de bajo peso molecular (VPg) relacionadas con la replicación. También existen virus cuyo ADN se asocia con las histonas del huésped para formar nucleosomas. VIRUS CON ARN En estos virus el ARN, puede ser doble, sencillo, lineal o circular, entero o fragmentado. Y puede actuar de diferentes maneras: El ARN se autoduplica sin la intervención del ADN. El ARN viral funciona como ARNm, y se replica de forma indirecta utilizando el sistema ribosomal y los precursores metabólicos de la célula huésped. En otros, los virus llevan en la cubierta una enzima dependiente del ARN que dirige el proceso de síntesis. Otros virus del ARN, los retrovirus, pueden producir una enzima que sintetiza ADN a partir de ARN. El ADN formado actúa entonces como material genético viral. Esc. Normal polio rabia gripe papera tumor de las heridas huésped humanos animales Humanos humanos vegetales TMV tumores HIV Dengue Gripe AH1N1 tabaco Vegetales Humanos Humanos Humanos Características Lineal sencilla Lineal sencilla Lineal sencilla Lineal sencilla Lineal doble Lineal doble Lineal sencilla Circular sencilla Lineal en 2 fragmentos Lineal sencilla Lineal en 8 fragmentos Picornavirus (Polio) Virus AH1N1 HIV Prof. En Biología Genética 2011 2 Virus del dengue Esc. Normal Prof. En Biología Genética 2011 3 Esc. Normal Prof. En Biología Genética 2011 4 VIRUS CON ADN En estos virus el ADN puede existir en una gran variedad de formas: simple, doble, parcialmente doble, lineal o circular. En los virus con ADN simple, no hay complementariedad de bases. Cuando la cadena de ADN es circular, se lo identifica como una estructura enrollada en estado superhelicoidal. T2, T4 y T6 Lambda Herpes Viruela Hepatitis Parvovirus huésped E. coli E. coli hombre hombre hombre perros longitud 56 17 53 89 1,1 Características Lineal doble Lineal doble Circular doble Circular doble Circular doble Circular sencilla Otros virus conocidos, cuyo material hereditario es ADN doble hélice circular y que también infectan especies animales son los siguientes: Herpetovirus (Herpes) Iridovirus (peste porcina ) Poxvirus (viruela) Poxvirus Bacteriófago T4 RETROVIRUS: son los virus cuyo material hereditario es ARN-ADN Esc. Normal Prof. En Biología Genética 2011 5 VIRUS ARN-ADN Tipo de Molécula Lineal Tipo de Hélice Sencilla Tipo de virus según huésped. Familia de virus Animal Retrovirus (Ribodesoxivirus) - Sarcoma de Rous (Pollo) - Leucemia de Rauscher (ratón) - HIV (virus de inmunodeficiencia humana causante del SIDA) Los Retrovirus (Ribodesoxivirus), productores de algunos tipos de cáncer, como el Sarcoma de Rous en los pollos o la Leucemia de Rauscher en los ratones, tienen como material hereditario dos segmentos de ARN con un coeficiente de sedimentacion 35S y en el interior de su cápside esférica se encuentra además una proteína llamada transcriptasa inversa. Los Retrovirus gracias a la transcriptasa inversa sintetizan ADN de doble hélice tomando como molde su ARN (transcripción inversa) durante el proceso de infección de las células animales. Posteriormente este ADN doble hélice producido por el virus se integra en el ADN de las células huésped. Los virus de inmunodeficiencia humana (HIV) que causan el SIDA pertenecen a esta misma familia o categoría. Su material hereditario es ARN, también llevan transcriptasa inversa en el interior de la cápside y dos moléculas de ARN. Poseen un genoma más complejo con al menos 7 genes. Al igual que en el caso anterior tiene lugar la transcripción inversa, la síntesis de ADN doble hélice a partir del ARN del virus y la integración del ADN sintetizado por el virus en el ADN de la célula humana infectada. Los virus de esta familia están siendo empleados en experimentos de terapia génica. Esquema Retrovirus (SIDA) Partícula virus SIDA Retrovirus: Sarcoma de Rous (Pollo) Esc. Normal Prof. En Biología Genética 2011 6 VIRUS CUYO MATERIAL HEREDITARIO ES ADN-ARN VIRUS ARN-ADN Tipo de Molécula Tipo de Hélice Tipo de virus según huésped. Familia de virus Circular Doble (gap) Animal Hepatitis B El virus de la Hepatitis B: Es un virus animal cuyo material hereditario es ADN circular de doble hélice, aunque realmente se trata de dos hélices sencillas lineales, la hélice de ADN+ (la más corta) y la hélice de ADN- (la más larga) que complementan formando una doble hélice circular dejando un hueco (gap) de hélice sencilla. Además dentro de la partícula viral existe una ADN polimerasa. Cuando infecta a las células animales su ADN se termina de convertir en doble hélice circular gracias a la ADN polimerasa y después se convierte en ADN doble hélice lineal que sirve de molde para producir una molécula de ARN- (pregenoma del virus). La replicación del virus se realiza por transcripción inversa a partir del ARN- (pre-genoma). Por consiguiente, la replicación del virus necesita de la transcriptasa inversa que a partir del ARN- produce el ADN del virus. Por tanto, bajo este punto de vista el virus de la Hepatitis B es un Retrovirus. Esquema de replicación del virus de la Hepatitis B Esc. Normal Prof. En Biología Genética 2011 7 Partículas del Virus de la Hepatitis B En algunos virus se han detectado proteínas de bajo peso molecular asociadas al ADN o ARN del virus, dichas proteínas se denominan VPg. Las proteínas VPg se han encontrado en virus vegetales y animales con ARN de una sola hélice (poliovirus) y en virus ADN de doble hélice como el Ø29 que infecta a la bacteria Bacillus subtilis, en adenovirus y en el virus de la Hepatitis B. En todos los casos, las proteínas VPg están unidas al ADN o ARN mediante un enlace fosfodiéster con la base del extremo 5' P, y juegan un papel en la iniciación de la replicación del virus. Virus animales que contienen ADN Adenovirus humano que pueden causar infecciones en seres humanos desde enfermedad respiratorias, conjuntivitis, gastroenteritis, cistitis, y sarpullidos, dependiendo del serotipo de adenovirus que cause la infección. Papovaviridae, incluye al virus de la verruga vulgar y otros. Parvoviridae, incluye a los parvovirus como el virus latente de las ratas Kiljema, virus herpes labial, gingivoestomatitis, queratoconjuntivitis virus herpes genital. virus de la varicela y herpes zoster: son variantes del mismo virus. virus de Epstein-Barr (mononucleosis infecciosa). Virus de la hepatitis B Virus animales que contienen ARN los virus de la gripe el virus del sarampión, el virus respiratorio sincitial y otros. Retroviridae, como el virus de los tumores de las mamas de ratones hembras, virus del SIDA, etc. Algunos retrovirus son cancerígenos (oncovirus). virus de la fiebre amarilla, virus de la encefalitis por garrapatas, de la encefalitis japonesa, virus de la rubeola, etc. el Coronavirus del hombre, virus de la bronquitis infecciosa de las aves, etc. Virus vegetales Virus que parasitan células vegetales a las cuáles causan enfermedades. Constan de un ácido nucleico encerrado en el interior de una cubierta proteica, y generalmente no presentan ninguna otra envoltura externa. El ácido nucleico puede ser ADN o ARN, de cadena doble o sencilla, circular o lineal. Los grupos de virus vegetales, en la mayoría de los casos, se denominan de acuerdo con su representante más destacado. Por ejemplo, un grupo que esté muy relacionado con el virus del mosaico del tabaco se conoce como grupo del tabaco. Esc. Normal Prof. En Biología Genética 2011 8 Existen varios grupos de virus vegetales, algunos ejemplos son: los Tobamovirus, que tienen ARN unicatenario lineal, a este grupo pertenece el Virus del mosaico del tabaco. Los Potyvirus, con ARN unicatenario lineal, como por ejemplo el virus Y de la patata; Los Comovirus, también con ARN unicatenario lineal, entre los que se incluye el virus del mosaico de la judía de careta; y los Caulimovirus, que presentan ADN circular bicatenario, y entre los que se encuentra el virus del mosaico de la coliflor. TMV ARN lineal Virus del mosaico del tabaco Potyvirus uc ARN lineal Virus Y de la patata Comovirus uc ARN lineal Virus del mosaico de la judía de careta Caulimovirus bc ADN circular Virus del mosaico de la coliflor EJEMPLOS DE VIRUS Virus del dengue Replicación. El virus entra en la célula por endocitosis mediada por receptores. La cubierta se funde con la membrana del endosoma. Al acidificarse el medio de la vesícula se libera la nucleocápside en el citoplasma. Los ribosomas se unen al genoma viral, fabricándose las poliproteínas tempranas p230 y p270. Las poliproteínas se fraccionan para dar lugar a las proteínas no estructurales, entre las que se incluyen una polimerasa que transcribe el genoma, formando una plantilla de RNA negativo. La proteína C (cápside) se traduce primero exponiendo el lugar de escisión sobre el que actuará una proteasa, y luego un péptido señalizador para la asociación con el retículo endoplásmico. Las glucoproteínas E se sintetizan más adelante, se glucosilan, se procesan en el aparato de Golgi y se transfieren a la membrana plasmática. Las proteínas de la cápside se ensamblan sobre el genoma de 42S y se asocian a regiones de las membranas plasmática y citoplásmica que contiene las proteínas E1-3 y el virus se libera por lisis celular. Interacción hospedero-virus. Las hembras del mosquito Aedes adquieren el virus del dengue al picar a un hospedero vertebrado virémico. El virus infecta las células epiteliales del intestino medio del mosquito, se disemina a través de la lámina basal hacia la circulación e infecta las glándulas salivales; en este sitio se establece una infección persistente con replicación importante en Esc. Normal Prof. En Biología Genética 2011 9 estas células. Tras picar al hospedero, la hembra del mosquito regurgita saliva llena de virus hacia la sangre de la víctima. El virus circula en forma libre por el plasma y entra en contacto con células susceptibles, tales como células endoteliales de capilares, macrófagos, monocitos y otras células del sistema fagocítico mononuclear. El riesgo de dengue hemorrágico (DH) es mayor en el caso del serotipo DEN-2, seguido de DEN-3, DEN-4 y DEN-1. Los individuos infectados con un serotipo mantienen una memoria inmunológica prolongada que evita que sean infectados por el mismo serotipo y hay un corto periodo de protección cruzada contra los serotipos heterólogos, después del cual son completamente susceptibles a la infección con los otros 3 serotipos. Virus AH1N1 El genoma del virus de la gripe influenza AH1N1está contituído por ARN fragmentado en 8 partes HIV El virión es esférico, dotado de una envoltura y con una cápside proteica. Su genoma en una cadena de ARN monocatenario que debe copiarse provisionalmente a ADN para poder multiplicarse e integrarse en el genoma de la célula que infecta. Los antígenos proteicos de la envoltura exterior se acoplan de forma específica con proteínas de la membrana de las células infectables, especialmente de los linfocitos T4. El proceso de conversión de ARN en ADN es una característica principal de los retrovirus y se lleva a cabo mediante acciones enzimáticas de transcriptasa inversa. Con la demostración de la existencia de la transcriptasa inversa, se inició en la década de 1970 la búsqueda de los retrovirus humanos, que permitió el aislamiento en 1980 del virus de la leucemia de células T del adulto, HTLV-I (R. Gallo y cols.) El VIH tiene un diámetro de aproximadamente 100 nanómetros. Su parte exterior es la "cubierta", una membrana que originalmente pertenecía a la célula de donde el virus emergió. En la cubierta se encuentra una proteína del virus, la gp41, o "glicoproteína transmembrana". Conectada a la gp41 está la gp120, la cual puede unirse al receptor CD4 localizado en la superficie de los linfocitos T para penetrar en ellos. El núcleo tiene la "cápside", compuesta por la proteína p24. En su interior está el ARN, la forma de información genética del VIH. Esc. Normal Prof. En Biología Genética 2011 10 En diciembre de 2006, de acuerdo con la Organización Mundial de la Salud, había 39,5 millones de personas con VIH en el mundo, de las cuales 24,7 millones vivian en África Subsahariana. Estructura del virión El virión (partícula infectante) del VIH difiere en su estructura de los previamente conocidos de otros retrovirus. Mide unos 120 nm de diámetro y es aproximadamente esférico. Su genoma se basa físicamente en dos copias de ARN monocatenario positivo (su secuencia es como la del ARN mensajero correspondiente) arropadas por proteínas, que forman la nucleocápside, y encerradas dentro de una cápside troncocónica, a su vez rodeada por una envoltura de bicapa lipídica, robada primero a la membrana plasmática de la célula huésped, pero dotada de proteínas propias. Dentro de la envoltura hay también enzimas propias del virus, incluidas una transcriptasa inversa, una integrasa — dentro de la cápside — y una proteasa. La primera es necesaria para la retrotranscripción, la síntesis de ADN tomando el ARN vírico como molde, y la segunda para que el ADN así fabricado se integre en el genoma humano convirtiéndose en provirus. Genoma y composición El genoma del VIH-1, cuando está integrado en el ADN del huésped, es decir en tanto que provirus, mide 9,8 kpb (9.800 pares de nucleótidos). Ambos extremos aparecen flanqueados por secuencias repetitivas (LTR, por long terminal repeats). El provirus contiene 9 genes. Tres de ellos codifican para proteínas estructurales comunes a todos los retrovirus (los genes gag, pol y env), siendo los seis restantes genes no estructurales, que codifican para dos proteínas reguladoras (genes tat y rev) y cuatro para proteínas accesorias (genes vpu, vpr, vif y nef). El genoma del VIH-2 es algo más largo (10,3 kpb) y le falta el gen vpu, presentando en su lugar otro llamado vpx. Proteínas estructurales Las proteínas estructurales son codificadas por los genes gag, pol y env, y su secuencia cubre la mayor parte del genoma viral, quedando sólo una parte menor para el resto de los genes. Dentro de la cápside, además de las dos copias idénticas del ARN viral hay ejemplares de tres enzimas necesarias para la multiplicación del virus: una transcriptasa inversa, una integrasa y una proteasa. Estas enzimas, así como una ARNasa se producen a partir de la proteína Pol, después del corte de una proteína precursora mixta derivada de la cotraducción, una de cada 20 veces, de los genes gag y pol. La propia proteasa vírica rompe la proteína anterior, con una eficiencia limitada, para obtener las proteínas Gag (p55) y Pol. Luego la proteína precursora Pol es cortada a su vez para formar las cuatro proteínas funcionales citadas: La proteasa (p10) (una parte de los fármacos empleados contra el VIH son inhibidores de su función); la transcriptasa inversa (p50) cuya función es la síntesis del ADN de doble cadena del provirus usando como patrón la cadena singular del ARN viral. También existen múltiples fármacos contra la actividad de la transcriptasa inversa. ;ARNasa (p15), que como se ha dicho separa las cadenas de ARN de las de la ADN durante la transcripción inversa. La integrasa (p31) realiza la inserción del ADN proviral en el genoma de la célula huésped. No se requiere ATP para su actividad y debe cumplir sucesivamente tres funciones: Esc. Normal Prof. En Biología Genética 2011 11 GENÓFOROS BACTERIANOS LOS CROMOSOMA DE LAS BACTERIAS: ORGANIZACIÓN EN DOMINIOS La información hereditaria de las bacterias se encuentra fundamentalmente en un único cromosoma consistente en una molécula de ADN doble hélice circular. El tamaño de esta molécula varia según la especie bacteriana de 0,1 x 10 9 a 8 x 109 dalton. Una de las bacterias más estudiadas desde el punto de vista genético es Escherichia coli cuyo ADN mide 1.100 de longitud y tiene 3.200.000 pares de nucleótidos. E. coli dividiéndose (nucleoides en el centro) La circularidad del cromosoma de E. coli se demostró mediante estudios genéticos de construcción de mapas de tiempo mediante la técnica de la conjugación interrumpida (Jacob y Wollman, 1958). Sin embargo, la primera evidencia citológica de la circularidad del cromosoma de E. coli se obtuvo más tarde (Cairns, 1963) marcando radiactivamente el ADN, realizando una autorradiografía y analizando los resultados al microscopio óptico. La deshidratación requerida por las técnicas citológicas necesarias para la observación al microscopio electrónico de la organización cromosómica de las bacterias produce un desplegado o disgregación del nucleoide bacteriano que dificulta los análisis. Por esta causa, no ha sido posible determinar mediante microscopía electrónica la estructura del nucleoide bacteriano. La extracción del nucleoide se realiza mediante un lisado de la pared celular con detergentes y lisozimas y posterior centrifugación en un gradiente de sucrosa. El 60 % del nucleoide es ADN, un 30 % es ARN (incluido el ARN producto de la transcripción), del 5 al 10 % es proteína (un 90% de la proteína corresponde a polipéptidos de la ARN polimerasa) y 1% son lípidos (probablemente contaminaciones de membrana). El estado más o menos relajado, desplegado o disgregado del nucleoide bacteriano puede deducirse de su comportamiento después de ciertos tratamientos y posterior centrifugación en gradiente de sucrosa. Cuanto más compactado está el nucleoide menos viscoso es, menos rozamiento ofrece cuando migra en el tubo de centrifuga a través de la solución saturada de sucrosa y, por tanto, presenta una mayor velocidad de sedimentación. Cuanto más relajado o disgregado está el nucleoide más viscoso es, ofrece un mayor rozamiento en su migración y disminuye su velocidad de sedimentación. Nucleoide fuera de la célula ADN circular en E. coli (replicación) Esc. Normal Prof. En Biología Genética 2011 12 Cuando el nucleoide se trata con ARNasa, enzima que digiere específicamente ARN, la velocidad de sedimentación disminuye de 1.600 S a 160 S en una relación directa al tiempo de tratamiento con ARNasa. El tratamiento con reactivos que disocian o degradan proteínas también produce un desplegado o relajamiento del ADN del nucleoide que se traduce también en una disminución de la velocidad de sedimentación. Este dato indicaría que también las proteínas podrían jugar un papel en el enrollamiento o plegamiento del nucleoide. El tratamiento del nucleoide con bromuro de etidio produce también una disminución de la velocidad de sedimentación. Este cambio en la velocidad de sedimentación es típico de ADN superenrollado. Cuando se trata con ADNasa que produce roturas a nivel de una sola hélice, también se relaja la estructura y disminuye la velocidad de sedimentación, pero se necesitan muchas roturas para relajar todo el superenrollamiento del nucleoide. Este superenrollamiento del nucleoide se produce en parte por una cuestión de tipo mecánico. Si imaginamos dos cuerdas paralelas (cada una de las hebras de la doble hélice de ADN) y las enrollamos girando los extremos en sentido contrario (como si quisiéramos hacer una trenza, modelo estructural de la doble hélice) y, por último, unimos los extremos para forma un circulo, observaremos que debido a la tensión producida se forman inmediatamente nuevos superenrollamientos. Este resultado parece sugerir que el cromosoma de E. coli está formado por distintos dominios que a su vez están superenrollados. La rotura en una sola hélice de un dominio relajaría el superenrollamiento de ese dominio y no de los otros. El número de dominios que se estima que existen en el cromosoma de E. coli es variable (12 a 80) y depende de las condiciones experimentales de aislamiento y purificación. El papel del ARN en la estructura del nucleoide no esta claro, ya que se encuentra ARN mensajero (ARN-m), ARN transferente (ARN-t) y ARN ribosómico (ARN-r) unido al ADN mediante la ARN polimerasa. Se ha postulado que el ARN podría encontrarse en la base de los dominios estabilizándolos, sin embargo, algunos investigadores creen que la causa que mantiene estables los dominios no está identificada. De manera, que los dominios se mantendrían unidos en su base a través de fuerzas desconocidas. Esc. Normal Prof. En Biología Genética 2011 13 Dominios e interacción del ADN con proteínas básicas PROTEÍNAS BACTERIANAS SEMEJANTES A LAS HISTONAS Por último, en bacterias se han encontrado proteínas con características muy semejantes a las histonas de los organismos eucariontes. Por esta causa se piensa que estas proteínas podrían unirse al ADN y formar una especie de cromatina primitiva. Estas proteínas son las siguientes: la HU que es un dímero de subunidades diferentes y semejante a la histona H2B, la proteína H dímero de subunidades idénticas y semejante a la histona H2A, la proteína P semejante a las protaminas, la subunidad H1, el dímero HLP1 y el monómero HLP1. PROTEÍNAS BÁSICAS DETECTADAS EN BACTERIAS Contenido células Proteína Composición por Semejanza con eucariontes HU Dímero subunidades y de 9.000 d. 40.000 dímeros Histona H2A H Dímero subunidades 28.000 d. Histona H2B IHF Subunidad de 10.500 d. Subunidad Desconocido de 9.500 d. Desconocida H1 Subunidad de 15.000 d. 10.000 copias Desconocida HLP1 Monómero de 15.000 d. 20.000 copias Desconocida P Sububnidad de 3.000 d. Desconocido Protaminas Tamaño genómico idénticas de 30.000 dímero Esc. Normal Prof. En Biología Genética 2011 14 El tamaño genómico de las bacterias se diferencia de una especie a otra, en un rango que va de 0,6 hasta 13.106 pares de bases (pb). La mayoría de los genomas bacterianos tienen el mismo orden de tamaño que el de Escherichia coli (esto es 4,6.106 kb). El número de genomas por célula difiere igualmente de una especie a otra y depende de las condiciones de cultivo. A efectos comparativos la tabla siguiente muestra el tamaño genómico de Escherichia coli y de una serie de eucariotas. Organismo Tamaño genómico Escherichia coli 4,6.106 pb Neurospora crassa 19.106pb Aspergillus niger 40.106pb Homo sapiens 2,9.109pb Zea maiz 7.109pb LOS PLASMIDIOS Además del cromosoma bacteriano principal (nucleoide) se han encontrado otras moléculas más pequeñas de ADN doble hélice circular que se replican de forma autónoma e independiente a la del cromosoma principal y que pueden, en algunas situaciones, integrarse en el cromosoma principal bacteriano y a partir de ese momento replicarse al mismo tiempo. Este tipo de material hereditario ha recibido el nombre de elementos genéticos extracromosómicos, queriendo indicar que están además del cromosoma principal. El tamaño de los plasmidios es muy variable (2.000 a 100.000 pares de bases) y el número de plasmidios que se encuentra en el interior de una bacteria es también variable y depende del tamaño del plasmidio, si los plasmidios son grandes suele haber u o dos copias por bacteria y si son pequeños pueden encontrarse hasta 20 copias por célula bacteriana. Los plasmidios se pueden se clasifican según las funciones o el tipo de información que llevan en: Factores de Fertilidad o factores F. Factores de resistencia de transferencia a drogas, factores RTF o factores R. Factores colicinógenos, factores Col o factores Cf. Las colicilinas son sustancias que matan a las bacterias. Naturalmente las bacterias productoras de colicilinas son inmunes a ellas. La capacidad de replicación autónoma de los plasmidios los ha convertido en vehículos para clonar genes o piezas de ADN. De forma que gracias a ellos es posible conseguir una gran cantidad del ADN deseado en poco tiempo. Esc. Normal Prof. En Biología Genética 2011 15 Esquema de integración de un plasmidio Otra característica importante es que tienen la capacidad de integrarse en distintos puntos del cromosoma bacteriano principal o en otros plasmidios. Esta movilidad se debe a la existencia en su interior de secuencias de inserción y transposones que les permiten cambiar de posición ciertos segmentos de su ADN e integrarlos en otras moléculas de ADN constituyendo elementos genéticos móviles. Plásmidos Son elementos genéticos accesorios extracromosómicos, pequeños fragmentos circulares de ADN, que están presentes prácticamente en todas las células bacterianas. Contienen de 2 a 30 genes. Algunos tienen la capacidad para incorporarse o salir del cromosoma bacteriano. Se denomina episoma a un plásmido incorporado al cromosoma bacteriano. Los plásmidos se replican en manera similar al cromosoma bacteriano. En Escherichia coli se han reconocido muchos plásmidos, entre ellos el F ("factor sexual") y el R (resistencia a los antibiótico). El plásmido F contiene 25 genes, algunos de los cuales controlan la producción de los pilis , "tubos" que se extienden desde la superficie de las células bacterianas "machos"( F+), a la de las células bacterianas hembras ( F-). Esc. Normal Prof. En Biología Genética 2011 16 Conjugación en una cepa de Escherichia coli (M.E 27.700x) La resistencia a los antibióticos ha sido encontrada en gérmenes patógenos causantes de enfermedades tales como: tifoidea, meningitis, gonorrea y otras. Actúan proporcionando la información necesaria para destruir el antibiótico o para circunvalar el bloqueo que produce el antibiótico en la vía metabólica bacteriana. El plásmido R confiere, a las células que lo poseen, resistencia a los antibióticos o drogas. Un plásmido R puede llegar a tener hasta 10 genes que confieren resistencia. Los plásmidos R pueden transferirse a otra bacteria de la misma especie, a virus e inclusive, a bacterias de diferentes especies.