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1. Introducción. Muchos son los factores que inciden en la producción frutal. Algunos, como las condiciones ambientales, no pueden ser modificados por el hombre. Otros, como la incidencia de plagas y enfermedades, nutrición, riego, entre otras, pueden ser controladas con el fin de obtener buenos rendimientos. Dentro de éstos últimos, la alternancia de cosecha juega un papel fundamental. Se presenta como problema en la mayoría de las especies frutales, siendo más acentuada en algunas especies que en otras. Se caracteriza por una alta producción frutal (año “on”), inmediatamente seguida por un año de baja producción (año “off”). Esta alternancia es consecuencia de la modificación en las condiciones para producir tejido floral. En cítricos, la floración es regulada por factores endógenos, como también exógenos a la planta (Agustí, 2003). El conocimiento de los fenómenos involucrados y su control, es indispensable para obtener y aumentar la cuantía y calidad de las cosechas. Dentro de los factores que determinan este fenómeno, la difusión de giberelinas en frutos semillados es el de mayor importancia. La presencia del fruto en el árbol implica la síntesis de esta hormona, la cual inhibiría la floración durante la temporada siguiente. Las giberelinas son compuestos naturales que actúan como reguladores de crecimiento y desarrollo en los vegetales superiores (Talón, 2000). Para enfocar aspectos en la floración de los Citrus, dos épocas se han señalado como propicias para la aplicación de esta sustancia (Agustí, 2003), la primera durante receso (o más bien parada) invernal y la segunda, de período más corto, en yema hinchada (estadio 01 BBCH) hasta con brotes de tres milímetros. La disminución de floración puede ser también realizada por técnicas manuales como la poda. Aunque no corrige la alternancia, sí aumenta la producción acumulada, regulando la producción en los años consecutivos (Agustí, 2003). Por otro lado, guarda estrecha 2 relación con la calidad de la fruta, pues incrementa el ingreso de luz hacia el centro de árbol, aumentando la tasa fotosintética, que en consecuencia genera un incremento en el contenido de carbohidratos disponibles para el fruto en desarrollo (Tucker et al., 1994b) 1.1. Hipótesis de trabajo. La aplicación de ácido giberélico y la poda disminuyen el número potencial de flores, regulando el ciclo alternante de producción en naranjo variedad Tardío de Valencia. 1.2. Objetivos. Los objetivos son: Objetivo general: • Controlar la expresión floral en la variedad de naranja semillada Tardío de Valencia, con el uso de regulador de crecimiento y poda. Objetivos específicos: • Evaluar el efecto del ácido giberélico aplicado en yema hinchada (Estadio 01 BBCH) sobre el control de la expresión de la floración y consecuentemente en la producción final en naranjo tardío de Valencia. • Evaluar el efecto de la poda primaveral sobre la cantidad de floración y producción final en naranjo tardío de Valencia. 3 2. Revisión bibliográfica 2.1. Brotación. La brotación es el estado fenológico correspondiente al inicio de un nuevo periodo de crecimiento vegetativo. Este proceso se inicia con el hinchamiento de las yemas, seguido por el desborre o separación de las escamas que conforman la yema, finalizando con la emergencia de los meristemos. El proceso es, en general más rápido y precoz en las yemas de flor que en las de madera (Agustí, 2004) 2.1.1. Brotación en cítricos. En España, los cítricos presentan tres brotaciones por año siendo la de primavera la más abundante (Talón, 1997) y la que aporta flores útiles a la cosecha, mientras que las otras dos (principios y finales de verano) sólo presentan crecimiento vegetativo y muy excepcionalmente flores que dan frutos comercialmente inaceptables. La mayor parte de la brotación de primavera se origina sobre brotes desarrollados el año anterior, aunque ocasionalmente existe desarrollo de yemas adventicias de mayor edad (Agustí, 2003). En cuanto a las yemas, pueden estar indeterminadas (vegetativas o reproductivas) antes o inmediatamente después de la brotación (Krajewski y Rabe, 1995a). Los brotes en cítricos son de crecimiento simpodial, desarrollándose desde las yemas axilares, siendo por lo tanto del tipo proléptico (Lord y Eckard, 1987). Al parecer no existen requerimientos de frío pudiendo brotar en cualquier época del año cuando la temperatura del suelo supera los 12 ºC, con independencia de la temperatura del aire (Agustí, 2003). 4 Krajewski y Rabe (1995b) mencionan que un incremento en la densidad de brotes viene acompañado por un decrecimiento de inflorescencias sin hojas. Las yemas ubicadas en el extremo terminal de la rama abren más temprano en primavera, y producen un alto número de flores predominantemente en dicho tipo de inflorescencia, mientras que brotaciones más tardías tienden a formar inflorescencias con hojas. 2.2. Floración. 2.2.1. Inducción floral. La inducción floral es una condición interna del ápice meristemático vegetativo de una yema que conduce a su transformación en meristemo floral (Gil, 2000). Krajewski y Rabe (1995a) lo definen como una serie de acontecimientos que accionan los procesos que hacen a una planta capaz de florecer gracias la transcripción y expresión de genes encargados de la floración, que ocurre antes de la iniciación floral. Para que el meristemo quede inducido, debe existir un número mínimo de nudos formados, el cual se genera a un determinado intervalo de tiempo, este ritmo característico de cada especie, es el plastocrono, tiempo que transcurre entre la formación de dos primordios vegetativos consecutivos (Baldini, 1992). Luckwill y Silva (1979) consideran que la iniciación floral en manzano (Malus domestica) está relacionada al plastocrono, en donde no existió floración cuando éste superaba los siete días. Por otro lado, en el cultivar Cox´Orange Pippin observaron que la iniciación floral comenzaba una vez formado cerca de veinte 20 nudos dentro del brote. Los cítricos son considerados autoinductivos (Krajewski y Rabe, 1995a), esto acontece durante el invierno frío en climas templados para producir una floración bastante concentrada en primavera (Gil, 2000). Sin embargo, existen otros factores que promueven la inducción floral en cítricos. Entre ellos, estrés hídrico, 40 a 60 días bajo esta condición son suficientes para formar flores (Southwick y Davenport, 1986). 5 Goldschmidt et al. (1997) menciona que temperaturas bajas, acompañadas de un descenso en la concentración de giberelinas, serían el factor de inducción. Temperaturas de 20ºC en el día y 10 ºC durante la noche, serían suficientes para promover la inducción floral (Monselise, 1985; García-Luis et al., 1992). Agustí (2003) señala que el reposo vegetativo es el período de mayor sensibilidad en los frutales cítricos a los procesos de inducción floral. 2.2.2. Floración en cítricos. La floración es un determinante importante en la cosecha. Puede influenciar además la calidad de la fruta, como el tamaño, su calidad interna, textura y color, dependiendo de la posición que tenga esta dentro del árbol (Krajewski y Rabe, 1995a). La mayor parte de las variedades de cítricos florecen profusamente una vez terminado el reposo invernal, en condiciones subtropicales (Agustí et al., 2003). Sin embargo, experimentos de defoliación, aplicación de giberelinas y de rayado de ramas, han demostrado otras épocas de sensibilidad a la inhibición de la floración (Agustí, 2003). Primo Millo (1985) afirma que la floración se verá favorecida si la planta pasa por un período de bajas temperaturas, de falta de agua o de fotoperíodos cortos. Así mismo, las altas temperaturas invernales alteran la formación de flores. 2.3. Factores determinantes de la floración. 2.3.1. Contenido de carbohidratos. La floración está relacionada con el contenido de carbohidratos, siendo considerando como un factor limitante de este evento fenológico (Goldschmidt y Golomb, 1982, Goldschmidt et al., 1985). Agustí (2004) indica que la distribución de nutrientes al interior 6 del meristema apical sería el factor de inducción, esto evidenciado tras el anillamiento de ramas, lo cual promovió la formación de flores, dado la acumulación de azúcares sobre la incisión (Goldschmidt et al., 1985). Martínez-Fuentes et al. (2004) señalan que en árboles de mandarina clementina (Citrus reticulata), bajas concentraciones de azúcares se relacionan con la producción anterior. Concentraciones de azúcares en hojas y ramas en árboles “off” era cuatro veces mayor que en árboles “on”, favoreciendo un aumento en la intensidad de floración la temporada siguiente. King y Ben-Tal (2001) demostraron que la sucrosa tendría un efecto en la floración. La reducción en su concentración en ápices meristemáticos, acompañados de la aplicación exógena de ácido giberélico, logró inhibir la floración en plantas de Fuchsia hibrida. 2.3.2. Distribución en la canopia. Un factor importante en la floración es su distribución en la canopia. Krajeski y Rabe (1995b), señalan que bajas floraciones se obtendrían sobre madera de dos o más años, donde las yemas siguen quiescentes, aunque podrían llegar a brotar. Sin embargo, son brotes sobre madera de un año o más joven los que contribuyen al crecimiento de primavera. 2.3.3. Condiciones ambientales. La intensidad de floración, como su distribución están determinadas en gran parte por las condiciones ambientales (Agustí, 2003). Fotoperiodos cortos, bajas temperaturas y estrés hídrico, favorecen la floración, mientras que altas temperaturas alteran la formación de flores (Primo-Millo, 1985). En nuestras condiciones de cultivo, al igual que en España, bajas temperaturas o la existencia de un estrés hídrico, se establecen como requisitos indispensables para la 7 floración, reduciendo el crecimiento radicular y, consecuentemente, el aporte de giberelinas a la copa (Agustí et al., 2000) 2.3.4. Calidad de la flor. No todas las flores son funcionales, algunas se ven afectadas por parásitos o enfermedades, mientras que otras sólo son masculinas (Krajewski y Rabe, 1995). Monselise (1985) señala que la proporción de flores estaminadas varía según la variedad y las condiciones de crecimiento. 2.3.5. Cosecha. La cuantía de la cosecha precedente es otro factor que condiciona la floración, así se ha comprobado que tras una cosecha abundante, la intensidad de flores desciende en forma notable (Martínez-Fuentes et al., 2003). Esto relacionado con la producción de giberelinas por parte del fruto y hojas jóvenes (Sachs, 1977, Luckwill y Silva, 1979), como también al descenso de carbohidratos en la planta. Hilgeman et al. (1967), señala que el crecimiento del fruto depone un esfuerzo adicional para el árbol en la formación de carbohidratos, un fuerte florecimiento en la brotación de primavera causa un rápido agotamiento de azúcares y almidón en hojas de los árboles. 2.4. Alternancia de cosechas. La alternancia de cosechas, es frecuente en especies leñosas. La presencia del fruto (número y tiempo de permanencia en la planta) es un potente factor regulador de la floración y la causa de la alternancia de cosechas en aquellas especies y variedades sensibles al proceso (Agustí et al., 2000), donde la cosecha es característicamente muy baja cada dos años, debido a la formación de un número insuficiente de flores (Guardiola, 1992). 8 La carga frutal es un gran “sink”, de modo que el orden de prioridades entre sumideros es típicamente el siguiente: semillas antes que partes pulposas de la fruta, esta igual a ápices de brotes y hojas, los cuales son mayores que el cambium y éste a su vez, antes que el almacenaje radicular (Paz-Vega, 1997). La comparación entre árboles con alta (“on”) y baja (“off”) cosecha muestran diferencias significativas en la intensidad de floración en la temporada siguiente, como también muestra diferencias en el contenido total de nitrógeno, acumulándose más nitrógeno, como nitrato, en hojas de árboles “on”, que en árboles “off”, lo que consecuentemente conlleva un serio desbalance nutricional en estos árboles (Martínez-Fuentes et al., 2004). Variedades que desarrollan semillas suelen presentar un comportamiento alternante en su producción, mientras que en las variedades sin semillas se obtienen mejores cuajados con floraciones moderadamente bajas o intermedias (Talón et al., 1999). El descenso en la cosecha no es el único problema que generan estas variedades, ya que en esas circunstancias, sus frutos suelen tener menor valor comercial. En años de escasa producción suelen ser muy grandes, de corteza gruesa y rugosa. Por el contrario, en años de cosecha elevada se caracterizan por un elevado número de frutos de bajo calibre (Agustí, 2003). Cuando la cosecha es adecuada al tamaño y vigor del árbol, se forman suficientes brotes vegetativos durante las dos brotaciones más importantes (primavera y verano), y estas yemas se inducen en una proporción adecuada para asegurar la formación de flores para el próximo año (Guardiola, 1992). Por último, el tamaño final del fruto está determinado por diversos factores, tanto exógenos, como endógenos, como lo son el estado nutricional, riego, incisión anular, poda, control de floración, estimulación del desarrollo celular y aclareo (Zaragoza et al., 1996). 9 2.5. Acido giberélico (GA3). El GA3 es una giberelina obtenida industrialmente por proceso de fermentación, que mimetiza los efectos que producen las propias giberelinas endógenas que poseen las plantas (Agustí et al., 2000). Son activos promotores de la división y elongación celular, sintetizándose mayoritariamente en la semilla (Agustí, 2003). Participa en diversos procesos de desarrollo, como la germinación de semillas, elongación de brotes, expansión foliar, desarrollo de tricomas y desarrollo de flores y frutos (Olszewski et al., 2002), como también acorta el período de juvenilidad en algunas coníferas y puede inducir la diferenciación sexual en algunas plantas monoicas (Taiz y Zaiger, 1998). Este grupo de hormonas, perteneciente a la extensa familia de los diterpenos, fue descubierto azarosamente por fitopatólogos japoneses que estudiaban en el arroz el desarrollo excesivo del tallo, provocado por el hongo Gibberella fujikuroi. Posteriormente se aisló el compuesto inductor de la elongación del tallo, el cual fue denominado ácido giberélico (Talón, 2000). 2.5.1. Usos del ácido giberélico en el control de la floración. El ácido giberélico tiene muchos usos en citricultura, principalmente en el desarrollo reproductivo (Agustí et al., 2000), ampliamente utilizado en el control de la floración, siendo demostrado su efecto en el naranjo dulce Shamouti (Citrus sinensis) por Monselise y Halevy (1964), en donde redujo significativamente el número de flores, consecuentemente una disminución de frutos a la cosecha, lo que es comercialmente interesante (Coneva y Cline, 2006). 10 En otras especies frutales es también utilizado con éxito en el control de floración. Southwick et al. (1995) lograron reducir el número de flores en peral (Pyrus comunis) variedad Loadel tras aplicar 50, 75, 100 y 120 ppm de GA3. A medida que se incrementa la dosis utilizada, mayor es el efecto en la reducción de flores. Turnbull et al. (1996) observaron que aplicaciones de 50 ppm de GA3 en plantas de mango (Mangifera indica) variedad Kensigton Pride redujeron la iniciación floral, afectando el número de frutos a la cosecha. Por otro lado, aplicaciones de 100 ppm de ácido giberélico nueve semanas después de plena flor, redujeron un 45% el número de flores en árboles de manzano variedad Braeburn, siendo sólo efectivo en madera de un año y no brotes tipo “spurs” (Mcartney y Li, 1998) González-Rossia et al. (2007) observaron una reducción significativa en la floración del duraznero (Prunus pérsica) SpringLady aplicando 50 ppm de GA3. Retamales et al. (2000) lograron disminuir el número de flores con aplicaciones tardías de ácido giberélico (13-18 semanas después de plena flor) en plantas de arándano (Vaccinium corymbosum) en dosis de 200 a 500 ppm. Martínez-Fuentes et al. (2004) lograron una disminución en la densidad floral de 25 a 60% en árboles de mandarina clementina (Citrus reticulata), en dosis de 25 a 50 ppm de ácido gibérelico aplicadas en el receso invernal. Trabajos realizados por Davies (2002) en manzano variedad Braeburn, lograron reducir el número de flores un 57%, en el tercio proximal del tallo, 31% en el tercio medio y 4% en el tercio distal del brote, con dosis de 100 ppm de ácido giberélico. Coneva y Cline (2006), observaron en peral variedad Redhaven una reducción en la densidad floral de entre un 25 a 75%, obteniendo los mayores resultados con concentraciones de 200 a 400 ppm. 11 2.5.2. Efectos del ácido giberélico como inhibidor de la floración. Faust (1989) especuló que las giberelinas extenderían el plastocrono, inhibiendo la inducción floral. El aumento del crecimiento de tejidos vegetativos bloquearía indirectamente el florecimiento, en consecuencia la inhibición de la floración estaría ligada aparentemente a la elongación del tallo (King et al., 2000, King y Ben-Tal, 2001, McDaniel, 2004), existiendo una correlación inversa entre la inhibición floral y la promoción del alargamiento del brote y la expansión de la hoja (Sachs, 1977). King et al. (2000), observaron el alargamiento del tallo en plantas de Fucsia sp. entre un 25 a 30% con dosis de 30-100 ng/planta, de ácido giberélico, obteniendo la inhibición floral. Resultado nuevamente obtenido en ensayos posteriores realizados por King y BenTal (2001) en la misma especie, esta vez analizando además la relación de los azúcares con la floración. McDaniel (2004) observó en plantas de Euphorbia pulcherrima que la aplicación de GA3 en dosis de 10, 20, 30 y 40 ppm, generaron internudos más distanciados, consecuentemente, una mayor elongación del tallo. Leite et al. (2003) obtuvieron el alargamiento del vástago en plantas de soya (Glycine max) tras la aplicación foliar de 100 ppm de ácido giberélico, además de un aumento en el tamaño de la hoja, lo que fue señalado por Sachs (1977) como los efectos del ácido giberélico en control químico de la floración. Dahanayake y Galwey (1999) lograron elongar el tallo en plantas de rábano (Brassica napus) con aplicaciones de ácido giberélico más fotoperíodos largos y baja temperatura. Por otro lado, Davies (2002) observó que aplicaciones de 100 ppm de ácido giberélico afectaron el desarrollo del brote en manzano variedad Ramey York, aumentando su longitud 18,7% en comparación con el testigo. 12 Kong et al. (2006) demostraron la relación existente entre la giberelina y la elongación del tallo en plantas de espinaca (Spinacia oleracea). Aplicaciones de theobróxido (supresor de la síntesis de giberelina) inhibieron la elongación del tallo, pero su efecto fue contrarrestado tras la aplicación exógena de ácido giberélico. Este alargamiento del vástago causaría la desviación en la asimilación fotosintética lejos del ápice del brote, esto llevaría a la inhibición de la floración (King et al., 2000). Según Huang et al. (1990) el ácido giberélico inhibiría la formación de yemas florales al disminuir el contenido total de ácidos nucleicos en las yemas durante el período de diferenciación, por lo cual, se inhibiría la síntesis de DNA y RNA. Esta inhibición de material genético implicaría una menor síntesis de proteínas involucradas en el desarrollo floral (Bower et al., 1990; Goldschimdt y Samach, 2004) Luckwill y Silva (1979) sugieren que este regulador de crecimiento promueve la inhibición floral en manzano indirectamente al modificar la tasa de producción de nudos, proceso directamente relacionado a la iniciación floral. Brotes vegetativos llegaron a formar 16 nudos, en cambio, brotes florales alcanzaron a formar 21 nudos a fines de temporada. Por lo tanto, si el número crítico de nudos no es alcanzado para el final de la temporada de crecimiento, el brote seguirá siendo vegetativo. Ensayos realizados en peral variedad Redhaven (Coneva y Cline, 2006) determinaron que un incremento en la relación de ácido giberélico condujo una disminución lineal en la densidad de nudos. García-Luis et al. (1986) lograron disminuir el número de nudos en brotes de mandarina satsuma variedad Owari (Citrus unshiu) aplicando 0,03 mM de GA3 durante receso invernal. Sin embargo, Verheij (1996) señala que no existe ninguna relación entre la formación de nudos y la inducción floral de las yemas. El ácido giberélico inhibe el desarrollo de la flor en plantas intactas, pero no tiene ningún efecto en inflorescencias aisladas (King et al., 2000). 13 Por otra parte, Callejas y Reginato (2000), al igual que Fagoaga et al. (2007), señalan que probablemente la aplicación exógena de giberelinas inhiba la inducción floral a través de la promoción de una mayor síntesis y/o transporte de las auxinas. En consecuencia, hay una redistribución de la brotación, aumentando el número de brotes con hojas, florales o vegetativos, y reduciendo el número de brotes sin hojas, incrementando posteriormente el cuajado espontáneo (Martínez-Fuentes et al., 2003). Salazar-García y Lovatt (2000) incrementaron el número de brotes vegetativos y concomitantemente redujeron el número de inflorescencias en palto variedad Hass con aplicaciones de 25 a 100 ppm de ácido giberélico durante la primavera de un año “off” de floración. García-Luis et al. (1986) observaron en mandarino satsuma (Citrus unshiu) variedad Owari, que tras la aplicación invernal de GA3 el número de brotes generativos decreció, mientras que, el número de brotes mixtos no se vio alterado. Erner y Shomer (1996) enfatizan la importancia entre la relación hoja-flor, pues está íntimamente ligada con la calidad de la fruta. Brotes mixtos favorecen el desarrollo frutal, en cambio, brotes sin hojas provocarían el aborto casi total de los órganos reproductivos. Las hojas jóvenes serían fuente de fotosíntesis, entregando la energía necesaria para un buen cuajado de la fruta. Por otro lado, el sistema vascular de inflorescencias sin hojas es cerca de un cuarto del sistema vascular de inflorescencias con hojas, además de tener un cilindro central distinto del xilema (Erner y Shomer, 1996) 2.5.3 Tejidos productores de giberelinas. La fuente que abastece al ápice meristemático de giberelinas son aparentemente las hojas jóvenes y ápices de los brotes (Fontana-Denagri y Vissai, 1978). Se ha mostrado que los niveles de giberelinas aumentan a medida que aumenta la relación hoja-fruto, así como también los contenidos de giberelinas endógenas parecen ser mayores en 14 inflorescencias con hojas que en inflorescencias sin hojas (Talón et al., 1999), esto fue demostrado por Sachs (1977) quien promovió el florecimiento tras retirar hojas jóvenes en plantas de tabaco, bouganvillea y fuchsia. El fruto constituye otra fuente de giberelinas, siendo considerado un potente regulador de la floración. (Hilgeman et al., 1967, Sachs, 1977; Luckwill y Silva, 1979; Agustí et al., 2000; Agustí, 2003; Martínez-Fuentes et al., 2003, González-Rossia et al., 2006). Su síntesis se realiza principalmente en la semilla, en cambio, frutos partenocárpicos, generan esta hormona a partir de la corteza (Davies, 2002; Agustí, 2003). 2.5.4. Épocas de aplicación. La efectividad de las aplicaciones de ácido giberélico depende de la época de tratamiento, la concentración utilizada y la especie (García-Pallás y Blanco, 2001, Agustí, 2003). Coneva y Cline (2006) observaron en plantas de pera variedad Red Haven que el mejor resultado era obtenido con aplicaciones realizadas 13 semanas después de plena flor. González et al. (2006) por su parte, determinó que aplicaciones 120-130 días después de antesis en duraznero variedad Springlady disminuirían la magnitud de la floración entre 40-50%. En cítricos existen dos momentos de mayor sensibilidad, una primera época durante el reposo vegetativo, siendo máxima entre finales de noviembre y mediados de diciembre (hemisferio norte), en dosis de 25 mg/l, debiendo elevar la concentración a dosis más altas (50 mg/l) si la floración es abundante (Agustí, 2003). Una segunda época de aplicación es yema hinchada (Estadio 01 BBCH), hasta brotes no superiores de 3 mm, concentraciones de 10 ppm, sin embargo, el período de sensibilidad en la segunda época es mucho más corto, siendo difícil acertar el momento más adecuado (Agustí, 2003). 15 2.6. Poda La poda es una práctica aceptada en el manejo de los cítricos, con el fin de mantener la productividad de árboles más viejos, los cuales presentan mayor cantidad de madera improductiva en las parte inferior de la canopia (Moss, 1973). Es una operación mediante la cual se modifica parcialmente el desarrollo y forma natural del árbol (Rodríguez y Villalba, 2000). En general, la poda tiene dos objetivos esenciales, la primera es dar al árbol la forma más favorable, con el fin de obtener producciones abundantes y equilibradas, segundo, moderar y regular la producción de frutos, tanto en el tiempo como en todo el volumen del árbol (Loussert, 1992). Thorp y Stowell (2001) observaron una disminución en el número de frutos en árboles de palto variedad Hass, luego de realizar una poda a 4 y 6 metros de altura. La producción acumulada disminuyó 25,7% y 8,6% respectivamente, aumentando al mismo tiempo el peso del fruto. La calidad del fruto se ve favorecida al eliminar ramas que se estorban y que impiden una buena iluminación interior, mejora la distribución de los frutos en el árbol, consiguiendo que se desarrollen también en su zona interior en donde adquieren gran calidad, aumentando el tamaño medio de los frutos al eliminar ramas menos vigorosas que producen frutos de bajo calibre (Rodríguez y Villalba, 2000). Se ha observado que la poda modifica la respuesta floral. Krajewski y Rabe (1995a), señalan que después de realizar una poda en mandarina clementina hubo un incremento en términos de crecimiento vegetativo a expensas del desarrollo floral, con lo cual se podría regular la producción, evitando fuertes alternancias (Zaragoza et al., 1997). 16 Podas ligeras en años que florece poco y podas más enérgicas en años de mucha floración, se consideran una alternativa viable ante la alternancia de cosechas (Rodríguez y Villalba, 2000). La poda a realizar depende, entre otros factores, de la edad de la planta (Vilches y Pérez, 1998). En plantas jóvenes el objetivo es favorecer el desarrollo de una estructura fuerte y vigorosa que sea capaz de soportar el peso de una abundante cosecha (Zaragoza et al., 1989). En plantas adultas, se busca mantener un equilibrio entre la vegetación y fructificación, para finalmente en la senectud provocar su rejuvenecimiento mediante la emisión de brotaciones vigorosas, que reemplacen poco a poco las ramas endurecidas y agotadas (Vilches y Pérez, 1998). En los agrios las reservas minerales y carbohidratos tienden a ser máximas hacia finales del invierno, acumulándose en ramas y hojas, movilizándose una vez la llegada la primavera (Vilches y Pérez, 1998). La poda de fructificación busca asegurar un buen reparto de la savia (Loussert, 1992), para aumentar el vigor de los brotes débiles y frenar el vigor de los brotes que reciben un exceso de savia, además favorece la mejor iluminación de las ramas vecinas (Zaragoza et al., 1997). Por todo ello, una reducción del follaje provoca una disminución de reservas, incidiendo negativamente en la producción (Vilches y Pérez, 1998), aunque también otros factores (hormonales, nutricionales, hídricos) podrían tener una influencia decisiva (Zaragoza et al., 1997). 2.6.1. Ventajas de la poda Para la obtención de una cosecha abundante es necesario que el árbol este asoleado y aireado (Zaragoza et al., 1989), para esto, la poda se debe realizar en forma moderada, 17 facilitando la iluminación al interior de la copa, eliminando ramas débiles y agotadas, las ramas más altas suelen producir poca fruta y muchas veces no logra ser recolectada por su difícil acceso, su eliminación no provoca desequilibrios en la planta (Zaragoza et al., 1997), mejorando la penetración de la luz hacia el centro del árbol. Por último, la poda incrementaría la efectividad de los productos fitosanitarios al facilitar su penetración en la canopia, alcanzando el interior del árbol en donde desarrollan su ciclo de vida insectos considerados plagas (Pseudococcus sp; Saissetia olaea), por otro lado, permite una recolección más cómoda mejorando el acceso al interior de la planta (Zaragoza et al., 1997). 2.6.2. Incidencia en la producción. La entrada en producción de una determinada variedad es un fenómeno bastante complejo cuyas bases fisiológicas no están claramente definidas. Sin embargo, parece estar favorecido por la presencia de una gran superficie foliar y especialmente por factores endógenos, como la existencia de un equilibrio hormonal, una alta actividad fotosintética, un nivel adecuado de elementos minerales y carbohidratos (Zaragoza et al., 1989) Dependerá también del vigor de la planta la intensidad de poda, cuanto más vigoroso sea un árbol, con menor intensidad deberá podarse, de lo contrario nuevas brotaciones vigorosas sucederán a la suprimida, disminuyendo la capacidad productiva del árbol (Zaragoza et al., 1997). La poda debe llevarse a cabo en primavera, tras la recolección, una vez que el peligro de frío haya desaparecido. Retrasar su ejecución a la época de plena floración no presenta ningún inconveniente, ya que la eliminación de algunas flores favorece el cuajado de las que quedan y la cosecha no se ve afectada (Agustí, 2003). 18 2.6.3. Respuesta vegetativa de los cítricos a la poda. La respuesta vegetativa de los cítricos a la poda depende de la fecha y de la intensidad de poda (Morales y Davies, 2002). Zaragoza et al. (1989) y Zaragoza et al. (1997) señalan que la época adecuada para realizar labores de poda corresponde a salida de invierno, con el fin de eludir posibles heladas tardías que pudiesen generar algún daño en la planta. Más aún, Krajewski y Rabe (1995a) señalan que no existen ningún inconveniente en atrasarla hacia primavera, por el contrario, plantean que se favorecería la regulación de la carga floral. En cuanto a la intensidad de poda, sus efectos varían según sea una poda suave, o por el contrario, severa. Tucker et al. (1994) como también Morales y Davies (2002), señalan que tras realizar una poda intensa en plantas de cítricos, los brotes emergidos presentan crecimientos vigorosos, siendo de mayor longitud y mayor diámetro. Sin embargo, Moss (1973) indica que la primera brotación tras la poda, presenta crecimientos de menor vigor en comparación con los crecimientos subsiguientes. Otros factores que condicionan la respuesta vegetativa de los cítricos a la poda, son la variedad, edad y vigor del árbol, los hábitos fructíferos, las condiciones de crecimiento, y las prácticas de producción (Tucker et al., 1994). Por otra parte, el tipo de inflorescencia se puede ver alterado por la poda. Krajewski y Rabe (1995b) observaron en mandarina clementina el aumento de brotes vegetativos y de inflorescencias con hojas en la brotación subsiguiente a la poda, lo que de igual forma fue observado por Ariza et al. (2004) en lima mexicana. No sólo puede alterar el tipo de inflorescencia, puede además alterar la distribución de las flores y la fruta en la canopia. Una poda en altura (topping) regula árboles en seto cambiando la distribución de la fruta desde el centro del árbol, hacia la parte más baja de la canopia, condición ideal si se piensa en la cosecha (Krajewski y Rabe, 1995a). 19 Sartori et al. (2007) observaron en plantas de tangerina variedad Montenegrina que tras realizar la poda, el número de frutos disminuyó, aumentando la calidad de éstos. Por otro lado, ayudó a disminuir el ciclo alternante, pero señala que el ciclo no se rompe completamente, debiendo podar los dos años subsiguientes. 2.6.4. Importancia de la radiación solar en la producción frutal. Papel relevante tiene la luz en la producción frutal, pues proporciona la energía necesaria para la fotosíntesis, formando una estrecha relación entre la tasa de crecimiento y la radiación solar interceptada (Dewar, 1996). La radiación fotosintéticamente activa (PAR) determina directamente la producción de fotosintatos y la cantidad de materia seca producida, influyendo sobre el crecimiento, la productividad y la calidad de la fruta (Ferree, 1980; Raffo e Iglesias; 2004). Gil-Albert (1992) señala que un árbol mal iluminado expresa la falta de energía solar a través de un menor crecimiento vegetativo, tanto en el número como la longitud de sus brotes, como también en el tamaño de sus hojas, resultando un menor desarrollo del árbol y una menor intensidad en la actividad fotosintética. Al comparar zonas iluminadas o asoleadas de un sector del árbol, versus zonas en sombreamiento o con falta de luz, se puede observar que en zonas sombreadas hay menor crecimiento, envejeciendo rápidamente la madera productiva, formando posteriormente copas sólo con follaje exterior quedando el centro del árbol improductivo (Gil-Albert, 1992). Por esto la luz se convierte en un factor limitante en árboles apretados y la poda mejora el acceso al interior de éstos (Tucker et al., 1994). Sharma y Singh (2006) observaron en árboles de mango variedad Amrapali, que al eliminar mediante poda 4, 8 o 12 pulgadas del ápice de cada rama, la penetración de luz y el índice de fotosíntesis fueron aumentando con el grado de la poda, pero el peso específico de la hoja no fue afectado. Por otro lado, el contenido de clorofila era mayor en hojas de árboles no podados que en árboles rebajados. 20 Ensayos de poda realizados en guava (Psidium guajava L.) por Singh y Singh (2005) mostraron un incremento en la penetración de luz en árboles podados, mejorando la actividad fotosintética, mientras que la humedad relativa interna de la hoja disminuye a medida que se intensifica la poda. La falta de luz afecta también la inducción y diferenciación floral, en razón del bajo nivel de carbohidratos acumulados, y a la propia floración y posterior fructificación (Gil-Albert, 1992). Weastwood (1982) indica que muchas plantas responden a la longitud del día llamado fotoperiodo, sin embargo, la inducción floral en la mayoría de las especies frutales no es dependiente de este factor. 21 3. Materiales y métodos El trabajo se realizó en el Fundo El Bosque, ubicado en Isla de Maipo, Región Metropolitana. El huerto cuenta con 6,1 hectáreas de Naranjo variedad Tardío de Valencia. 3.1. Descripción de la zona de ensayo. La zona de Isla de Maipo tiene un clima mediterráneo semiárido, cuyo régimen térmico se caracteriza por temperaturas que varían, en promedio, entre una máxima de enero de 28,2 °C y una mínima de julio de 4,4 °C. El período libre de heladas es de 231 días, con un promedio de 11 heladas por año. Registra anualmente 1621 días-grado y 1147 horas de frío. El régimen hídrico observa una precipitación media anual de 419 mm, un déficit hídrico de 997 mm y un período seco de ocho meses. Se caracteriza por veranos secos y calurosos e inviernos fríos, correspondiendo al clima del valle central (Santibáñez y Uribe, 1990). 3.2. Descripción del cultivo. Las plantas corresponden a naranjos variedad Tardío de Valencia (Citrus sinensis (L.) Osbeck) injertadas sobre patrón Troyer (Citrus sinensis x Poncirus trifoliata) con más de veinte años de edad. El marco de plantación es de 5x5 metros con una altura promedio de cuatro metros. El sistema de riego del huerto es gravitacional con cuatro surcos por entrehilera. El huerto presenta una tendencia marcada al añerismo, con producciones anuales fluctuantes entre 29.000 kilogramos (año 2001) y 3.800 kilogramos, como lo obtenido el año 2006. 22 Gráfico 1. Producción anual en kilogramos por hectárea. Huerto de naranjos variedad Tardío de Valencia. Isla de Maipo, Región Metropolitana. 3.3. Establecimiento de ensayos. Cada tratamiento fue establecido en bloques compactos de 15 árboles, siendo los tres árboles centrales utilizados para evaluar el efecto de los tratamientos. Los bloques fueron separados entre sí por una hilera de árboles. Cada tratamiento fue repetido seis veces, totalizando 54 árboles. 3.4. Tratamiento de ácido giberélico. La aplicación de ácido giberélico se realizó el 13 y 14 de septiembre de 2006, coincidiendo con el estado de yema hinchada (estadío 01 BBCH). Se utilizó una dosis de 10 ppm de ácido giberélico, con un mojamiento de 10 litros por planta. La aplicación se realizó mediante pulverizadora de 1700 litros. Para mejorar la penetración del producto se agregó 300 ppm de ácido cítrico, llevando el pH del agua 7,9 a 6. 23 El producto utilizado es Progibb® con 1% de ingrediente activo (envase de 2,5 gramos de producto comercial). Para evaluar el mojamiento se utilizó papel hidrosensible Singenta® ubicando un trozo hacia el interior del árbol. 3.4.1. Determinación de época de aplicación. Se realizó un seguimiento al estado de las yemas una vez finalizado el reposo vegetativo, con el fin de determinar la fecha de aplicación la cual coincide con el estado de yema hinchada (estadío 01 BBCH). Para esto se muestreó ramillas del último flush de crecimiento, durante tres semanas consecutivas, observando la evolución de las yemas. Para esto, se marcaron nueve brotes por cada árbol, totalizando 648 brotes. La época de aplicación se estimó para la quincena de septiembre, en donde se observó la un porcentaje de 61% de yemas hinchadas, lo que fue corroborado en laboratorio observando los brotes bajo lupa (Anexo 1). Cuadro 1. Registro de los estados fenológicos hasta el momento de aplicación en plantas de naranjo variedad “Tardío de Valencia”. Isla de Maipo, Región Metropolitana. Número Número Yemas Yemas Yemas de de hinchadas brotadas durmientes brotes yemas (%) (%) (%) 3º semana agosto 648 2992 36 12 52 4º semana agosto 648 2992 46 16 38 1º semana septiembre 648 2992 54 22 24 2º semana septiembre 648 2992 61 28 11 Época 3.5 Tratamiento de Poda. La poda se realizó el 22 de septiembre, quitando no menos del 25 % del volumen total de la canopia. Se despejó el centro del árbol, a modo de formar un “centro de luz”, 24 eliminando ramas insertadas hacia el centro de la copa. Se eliminó además ramas secas y madera envejecida, dejando espacio para el crecimiento de nuevos brotes, se realizó rebaje en altura en el caso que fuese necesario. Esta labor se realizó con herramientas manuales. Por ser una variedad de hábito compacto, se rebajó follaje en zonas muy densas, entresacando brotes, cercanos entre sí, dejando ángulos más abiertos. Por último se realizó un levantamiento de faldas entre 90 a 100 centímetros del suelo (Anexo 2). 3.6. Tratamiento control Los árboles correspondientes al testigo fueron tratados sólo con ácido cítrico en igual dosis utilizada para el tratamiento de ácido giberélico. Para la aplicación se utilizó una pulverizadora de 1700 litros. Cuadro 2. Tratamientos efectuados en naranjo variedad Tardío de Valencia para disminuir la floración temporada 2007, Isla de Maipo, Región Metropolitana. Tratamiento Descripción Época de Fecha Concentración aplicación/ejecución 1. Testigo Testigo Yema hinchada 14 mojado (estadio 01 BBCH) de 300 septiembre ppm de ácido cítrico 2006 2. GA3 Acido Yema hinchada 13 y 14 de 10 ppm de ácido giberélico (estadio 01 BBCH) septiembre giberélico + 300 2006 ppm de ácido cítrico. 3. Poda Poda rebaje y Primavera 22 de septiembre 25 3.7. Mediciones. Para la evaluación de los tratamientos se marcaron tres ramas por árbol en donde se realizaron las siguientes mediciones, los datos obtenidos fueron registrados en planilla Excel. - Conteo de flores y hojas: se contabilizaron 30 nudos por rama marcada, registrando el número de hojas y flores presentes en cada brote. Se evaluó un total de 1620 nudos. La medición se realizó 25 y 26 de octubre del 2006. - Medición PAR: se utilizó un medidor de radiación fotosintéticamente activa (PAR) marca LICOR, modelo L1-1400, registrando los datos en µmol/m2/segundo. La medición se llevó a cabo en tres sectores, entrehilera (total incidente), periferia e interior del árbol a 1,50 metros del nivel de suelo. Esta labor se realizó durante el mes de diciembre dos veces a la semana durante el mediodía. Días sin nubosidad. - Medición de brotes: se eligieron 10 brotes sin fruta al azar por rama marcada, totalizando 30 brotes por planta, registrando el número de nudos por brote, como también la distancia entre ellos. Se utilizó pie de metro para registrar la distancia de entrenudos en milímetros. Esta medición se realizó el 28 y 29 de marzo del 2007. - Conteo de fruto: se determinó un volumen de 1 m3 por rama marcada, contabilizándose el total de frutos de la brotación de primavera anterior. El conteo se realizó el 11 de abril del 2007. - Tipo de inflorescencia: se determinó en base a la relación hoja/flor registrada en la medición de octubre del 2006. Dentro de los brotes sin hojas se consideró como racimo floral (RF) a brotes sin hojas con más de una flor presente, y como flor solitaria a brotes sin hojas con una sola flor (FS). Brotes con hojas que presentan sólo una flor se registraron como brotes campaneros (BC), brotes con hojas y más de una flor, se denominaron mixtos (BM), por último, brotes con hojas y sin flores se registraron como brotes vegetativos (BV) (Figura 1) (Agustí, 2003). 26 Figura 2. Tipos de inflorescencias: 1 flor solitaria (FS), 2 racimo floral (RF), 3 brote campanero (BC), 4 brote mixto (BM), 5 brote vegetativo (BV) (Erner y Shomer, 1996). 3.8. Diseño experimental. Se utilizó un diseño de bloques completamente al azar (BDCA), con el fin de eliminar el efecto que pudiese provocar el riego y suelo en el ensayo. Se estableció seis bloques con todos los tratamientos, incluido el testigo, cada tratamiento está compuesto por tres plantas, totalizando 54 plantas. La unidad experimental son los tres árboles, de los cuales se obtendrá una media para disminuir el error (Anexo 3). Para el análisis de los datos se trabajó con los valores medios, siendo examinados por ANDEVA simple, al existir diferencias significativas se compararon a través de un contraste múltiple de rangos, utilizando el test de Duncan con una significancia del 5%. 27 4. Resultados y discusión. 4.1. Incidencia en el número de nudos y largo de entrenudos en plantas de naranjo variedad Tardío de Valencia tratadas con ácido giberélico y poda. 4.1.1. Tratamiento ácido giberélico. La aplicación de 10 ppm de ácido giberélico en yema hinchada (estadio 01 BBCH) sobre árboles de naranjo variedad Tardío de Valencia, no alteró el número de nudos presentes en brotes de la temporada. Cuadro 3. Número de nudos y distancia de entrenudos en brotes de la temporada en plantas de naranjo variedad Tardío de Valencia. Isla de Maipo, Región Metropolitana Tratamiento Número de nudos Distancia entrenudo (mm) Testigo 5,3 a 12,3 a Acido giberélico 5,3 a 17,7 b Poda 4,8 b 12,7 a Letras distintas en una misma columna indican diferencias significativas, según el test de Duncan con α= 0,05 Esta situación se opone a lo observado por diversos autores (Luckwill y Silva, 1979; García-Luis et al., 1986; Coneva y Cline, 2006), quienes señalan un menor número de nudos por brote tras la aplicación de ácido giberélico. Al existir una mayor división y elongación celular, por la estimulación generada tras la aplicación de ácido giberélico (Goldschmidt et al., 1997; Taiz y Zaiger, 1998; Olszewski, 2002; Agustí, 2003), el tiempo que trascurre en la formación de dos nudos consecutivos 28 aumentó (Faust, 1989), es decir, los nudos se encuentran a mayor distancia entre sí, generando brotes más largos. En cambio, el total de nudos por brotes no disminuyó, resultado opuesto a lo esperado, pues según Luckwill y Silva (1979) la aplicación exógena de ácido giberélico reduciría el número de nudos, permaneciendo la yema vegetativa, inhibiendo la inducción floral. Sin embargo, Verheij (1996) señala que no existe ninguna relación entre la formación de nudos y la inducción floral de las yemas. Luego la reducción en el número de flores estaría más ligada a la elongación del brote que a la reducción en el número de nudos (Dahanayake y Galwey, 1999; King et al., 2000; King y Ben-Tal, 2001; Davies, 2002; Leite et al., 2003; McDaniel, 2004). El alargamiento del vástago causaría la desviación en la asimilación fotosintética lejos del ápice del brote, lo que King et al., (2000) señalan como el factor principal en la inhibición floral. Lo anterior guarda estrecha relación con el contenido de carbohidratos (Goldschmidt y Golomb, 1982, Goldschmidt et al., 1985; Agustí, 2004; Martínez-Fuentes et al., 2004). Un bajo contenido de azúcares tiene como consecuencia un descenso en la síntesis de ácidos nucleicos, disminuyendo su contenido en las yemas durante el período de diferenciación (Huang, et al., 1990). Esta inhibición de material genético implicaría una menor síntesis de proteínas involucradas en el desarrollo floral (Bower et al., 1990; Goldschimdt y Samach, 2004), lo que en consecuencia generaría la inhibición de la floración. 4.1.2. Tratamiento de poda. No se registró aumento en el largo de los brotes como efecto de la poda realizada en primavera. Esto se contrapone a lo señalado por Krajewski y Rabe (1995a), Tucker et al. (1994), Morales y Davies (2002) y Khan y Syamal (2003), quienes señalan que, sin importar la intensidad con que se realice la poda, ésta tiene un efecto vigorizante, expresado en un aumento en la longitud de los brotes. 29 Al existir una redistribución de nutrientes y hormonas en la planta después de la poda (Loussert, 1992; Zaragoza et al., 1997), brotes que potencialmente desarrollarían un crecimiento débil, son nuevamente sustentados por carbohidratos y minerales indispensables para un desarrollo vigoroso, aumentado su tasa de crecimiento, por incremento del metabolismo de la planta. Sin embargo, Moss (1973) indica que el primer ciclo de crecimiento después de una poda presenta un menor crecimiento de brotes y un menor número de hojas en comparación con ciclos de crecimiento subsiguientes. Esto explicaría el que no existiesen diferencias en longitud con respecto al testigo. Como sea, la eliminación de material vegetal en primavera no determina la formación de flores, pues la inducción y diferenciación floral tiene lugar durante el invierno, bajo nuestras condiciones (Gil, 2000). Sin embargo, regula el número de flores en forma directa al suprimir madera potencialmente fructífera (Krajewski y Rabe, 1995a). 4.2. Incidencia de la aplicación de ácido giberélico y poda, en la distribución de la brotación en plantas de naranjo variedad Tardío de Valencia. La aplicación de ácido giberélico en 10 ppm en el estado fenológico de yema hinchada (estadio 01 BBCH), como la poda realizada en primavera, lograron incidir en la redistribución de la brotación para la temporada 2007 (Anexo 4). Cuadro 5. Distribución de brotes en árboles de naranjo variedad Tardío de Valencia para la temporada 2006-2007, tratados con ácido giberélico 10 ppm en yema hinchada (estadio 01 BBCH) y poda. Isla de Maipo, Región Metropolitana. Tratamiento Testigo Ácido giberélico Poda Flor solitaria 1,67 a 1,22 a 1,61 a Racimo floral 6,22 b 2,33 a 4,89 ab Brote campanero 19,39 b 13,17 a 13,78 a Brote mixto 27,17 b 17,78 a 13,83 a Brote vegetativo. 35,56 a 55,5 b 55,89 b Letras distintas en una misma columna indican diferencias significativas, según el test de Duncan con α= 0,05. 30 El número de brotes campaneros y el número de brotes mixtos fueron menores en ambos tratamientos con respecto al testigo. Sin embargo, el número de brotes vegetativos y la consecuente disminución en el número de inflorescencias sin hojas, dan a luz la respuesta vegetativa ante la aplicación de GA3. García-Luis et al. (1986) en mandarina satsuma variedad Owari, al igual que Salazar-García y Lovatt (2000) en palto variedad Hass, obtuvieron como resultado un incremento en el número de brotes vegetativos y concomitantemente una disminución en el número de inflorescencias con aplicaciones de GA3. La mayor elongación del brote redistribuiría los fotoasimilados, alejándolos del ápice del brote (King et al., 2000), lo que significa una menor síntesis de proteínas relacionadas en la inducción floral (Huang, et al., 1990; Bower et al., 1990; Goldschimdt y Samach, 2004), afectando consecuentemente la diferenciación floral, resultado expresado en una mayor cantidad de brotes sin flores. Figura 3 Distribución de brotes (%) en árboles de naranjo variedad Tardío de Valencia para la temporada 2006-2007, tratados con ácido giberélico 10 ppm en yema hinchada (estadio 01 BBCH) y poda. Isla de Maipo, Región Metropolitana. El efecto de la poda realizada en primavera aumentó el número de brotes vegetativos, y por otro lado; disminuyó el número de brotes generativos desarrollados sobre ramillas del último “flush” de crecimiento. Esto coincide con los resultados obtenidos por Krajewski y 31 Rabe (1995b) en mandarina clementina, Morales y Davies (2002) en tangelo Orlando y Ariza et al. (2004) en lima mexicana, quienes observaron el aumento de brotes vegetativos y de inflorescencias con hojas (brotes mixtos) tras realizar algún tipo de poda, ya sea severa o sólo un levantamiento de faldas. Como sea, la poda primaveral tiene un efecto vigorizante. Esto reflejada en la brotación desarrollada tras la supresión de material vegetal, la cual es netamente vegetativa (Moss, 1973). 4.3. Incidencia de la aplicación de ácido giberélico y poda en el número de flores en árboles de naranjo variedad Tardío de Valencia. La aplicación de 10 ppm de ácido giberélico en yema hinchada (estadio 01 BBCH) como la poda realizada en primavera, lograron reducir el número de flores por nudo, como también el número total de flores por tratamiento. Cuadro 6. Número de flores por nudo y número total de flores en árboles de naranjo variedad Tardío de Valencia tratados con ácido giberélico 10 ppm y poda. Isla de Maipo, Región Metropolitana. Tratamiento 1. Testigo 2. Acido giberélico 3. Poda flores/nudo 1,4 a 0,9 b 0,9 b número total de flores 2305 a 1440 1513 b b Letras distintas en una misma columna indican diferencias significativas, según el test de Duncan con α= 0,05 La aplicación de ácido giberélico logró disminuir un 37,5% el número total de flores, al igual que otras especies frutales (Luckwill y Silva, 1979; Southwick et al., 1995; Turnbull et al., 1996; McArtney y Li, 1998; Salazar-García y Lovatt, 2000; Retamales et al., 2000; García–Pallás y Blanco, 2001; Davies, 2002; Coneva y Cline, 2006; González et al., 2007), en donde se ha utilizado con éxito en el control de la floración. 32 Sin embargo, existen experiencias en donde la aplicación de ácido giberélico no ha logrado inhibir la floración (Sartori et al., 2007). En consecuencia, épocas de aplicación y concentraciones de ácido giberélico, son variables para cada cultivar y localidad de estudio (Sanches, 2000). La disminución del número flores es explicada, nuevamente, por el papel que juega el GA3 y su efecto en la elongación del tallo (Dahanayake y Galwey, 1999; King et al., 2000; King y Ben-Tal, 2001; Davies, 2002; Leite et al., 2003; McDaniel, 2004). De esta manera se ve afectada la diferenciación floral en el ápice del brote, debido a un menor contenido de carbohidratos, requisito fundamental en este evento fenológico (Goldschmidt y Golomb, 1982, Goldschmidt et al., 1985; Agustí, 2004; Martínez-Fuentes et al., 2004). Por otro lado, la poda redujo significativamente el número de flores en brotes generados sobre ramillas del último “flush” de crecimiento. Cabe señalar que este manejo no tiene relación con la inhibición de la floración, sin embargo, permite reducir en forma directa el número de flores. Moss (1973) señala que brotes generados después de podar no producen flores, sólo un 75% produce flores dos años después de la poda, de los cuales el 50% produce fruta. Esto es respaldado por Morales y Davies (2002) quienes sugieren que los primeros flushes de crecimiento producidos después de una poda primaveral generalmente no florecen, lo que coincide con lo observado por Sartori et al. (2007) en plantas de tangerina variedad Montenegrina, en donde la poda logró reducir significativamente el número de flores en un año de alta carga floral (on). Por otra parte, Krajewski y Rabe (1995b), como también Ariza et al. (2004), señalan que la poda influencia la floración al aumentar el número de nuevos brotes y así de sitios florecientes, sin embargo, estos sitios no formarían flores, sino hasta después de transcurrido al menos un ciclo de crecimiento (Moss, 1973). 33 4.4. Incidencia de la aplicación de ácido giberélico y poda en el número de frutos en árboles de naranjo variedad “Tardío de Valencia”. La aplicación de 10 ppm de ácido giberélico en yema hinchada (estadio 01 BBCH) logró reducir un 22,3 % el número de frutos con respecto al testigo. Efecto similar al observado por Coneva y Cline (2006) en árboles de peras variedad Redhaven, donde un incremento de ácido giberélico redujo el número total de frutos por árbol a la cosecha. Cuadro 7. Número de frutos en árboles de naranjo variedad Tardío de Valencia tratados con 10 ppm de ácido giberélico y poda. Isla de Maipo, Región Metropolitana. Tratamiento Número de frutos Testigo 19,0 a Poda 18,67 a Acido giberélico 14,76 b Letras distintas en una misma columna indican diferencias significativas, según el test de Duncan con α= 0,05. Una reducción en el número de flores, tiene en estricto rigor, como consecuencia una disminución en el número de frutos (Luckwill y Silva, 1979; Southwick et al., 1995; Turnbull et al., 1996; McArtney y Li, 1998; Salazar-García y Lovatt, 2000; Retamales et al., 2000; García–Pallás y Blanco, 2001; Davies, 2002; Coneva y Cline, 2006; González et al., 2007), sin embargo, la calidad de éstos se ve favorecida, expresada en un aumento del calibre y un mayor contenido de azúcares y nutrientes (Erner y Shomer, 1996). Si bien la poda redujo el número de flores, no tuvo igual efecto en el número de frutos, al no existir diferencias con el testigo. Este resultado es totalmente opuesto a lo obtenido por Krajewski y Rabe (1995b) donde la poda redujo el número de frutos en 50% además de aumentar el tamaño de éstos. Sin embargo, no fue por efecto sobre la expresión floral, sino por el retiro de flores mediante la supresión de ramas. Esto es respaldado por los resultados obtenidos por Moss (1973) en ensayos realizados en naranjo variedad Tardío de Valencia. 34 Para el aumento del cuajado como consecuencia de la poda, se sugiere como explicación la existencia de redistribución de nutrientes en el árbol a causa de la eliminación de “sinks” o sumideros que demandaban parte de la savia elaborada. La presencia de mayor cantidad de carbohidratos participando en el cuajado de la fruta permitiría obtener un alza en este evento (Martínez-Fuentes et al., 2004). 4.5. Incidencia de la poda sobre el parámetro de radiación fotosintéticamente activa (PAR). La eliminación de follaje mediante poda, aumentó sustancialmente la radiación solar en el interior de la copa. Se observa claramente el incremento de la incidencia solar en la zona interna del árbol, generando mayor actividad fotosintética, esto expresado posteriormente con la brotación de yemas adventicias que se encontraban en estado latente. Cuadro 8. Radiación fotosintéticamente activa, incidente en tres sectores en árboles de naranjo variedad “Tardío de Valencia”. Isla de Maipo, Región Metropolitana. PAR (µmol/m2/seg) Tratamiento Total incidente Periferia interior Testigo 1963,47 a 59,5 a 9,022 a Poda 1973,99 a 64,9 a 1360,3 b Letras distintas en una misma columna indican diferencias significativas, según el test de Duncan con α= 0,05. No existe ninguna duda sobre los beneficios que entrega la poda con respecto a iluminación del árbol. Muchos son los autores que señalan la importancia de la poda en relación a la luminosidad y su incidencia en la actividad fotosintética (Zaragoza et al., 1989; Gil-Albert, 1992; Tucker et al., 1994; Raffo e Iglesias, 2004; Parsons y Wheaton, 2006). Por otra parte, los valores de PAR registrados en árboles no podados (control) son lo suficientemente bajos para evidenciar el emboscamiento en el interior del árbol. La poda contrarrestaría esta situación, mejorando la penetración de luz, aumentando la capacidad fotosintética y favoreciendo la formación de nuevos centros de producción (Singh y Singh, 2005; Sharma y Singh, 2006). 35 5. Conclusiones. La aplicación de ácido giberélico en yema hinchada (Estadio 01 BBCH) disminuyó el número de flores, como también redistribuyó la brotación de primavera, aumentando el desarrollo de brotes vegetativos. Se reafirma la posibilidad de realizar aplicaciones de GA3 durante un año “off” de floración en yema hinchada (Estadio 01 BBCH), equilibrando el número de flores en la temporada siguiente (año “on”). La poda realizada a inicios de primavera redujo en forma directa el número de flores (sin efecto en la diferenciación floral), lo que permitiría extender la época de poda. La poda mejoró la iluminación en la zona interior del árbol, aumentando la captación de radiación fotosintéticamente activa (PAR), lo que favorece la actividad fotosintética. 36 6. 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