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LA ALIMENTACION HUMANA Y ANIMAL-IMPORTANCIA Y PRINCIPALES FUENTES ALIMENTICIAS TEMAS A DESARROLLAR: Biodiversidad y seguridad alimentaria. Principios generales de la morfología y la clasificación de las gramíneas y leguminosas. Importancia de ellas en la alimentación humana y animal. Biodiversidad y seguridad alimentaria La biodiversidad se define como la variación de las formas de vida y se manifiesta en la diversidad genética, de poblaciones, de especies, comunidades y ecosistemas. Nuestra alimentación proviene de la diversidad biológica, el agua que tomamos y el aire que respiramos están ligados a ciclos dependientes de la biodiversidad, al igual que la capacidad productiva de los suelos, por lo que de ella depende nuestra supervivencia. Brinda las posibilidades de adaptación de los seres vivos a las variaciones del entorno, y así mismo es el capital biológico del mundo que representa opciones críticas para su desarrollo sostenible. Disponer de una amplia variabilidad genética permite mejorar plantas y animales para que se adapten a condiciones cambiantes. Esa diversidad constituye también la materia prima para la obtención de variedades de cultivos y razas más productivas. La biodiversidad se asume para garantizar a todo el mundo el acceso sostenible de alimentos de elevada calidad y en cantidad suficiente para llevar a cabo una vida activa y sana (FAO, 2004). La biodiversidad tiene gran importancia para la agricultura, la seguridad alimentaría y los medios de subsistencia de las zonas rurales sobre todo de las poblaciones que viven en entornos adversos y marginales. La biodiversidad comprende un sinfín de plantas que nutren y curan a las personas, muchas variedades de cultivos y especies acuáticas con características nutricionales específicas, especies de animales de cría adaptadas a un medio ambiente adverso, insectos que fecundan sus campos con polen y microorganismos que regeneran suelos destinados a la agricultura. Conservar y utilizar la biodiversidad disponible es fundamental para la alimentación de unos 800 millones de personas mal nutridas en los países en desarrollo. Pirámide de la biodiversidad La mayor parte del suministro de alimentos depende de una cantidad muy limitada de especies de plantas y animales. De las 25.000 plantas disponibles para la agricultura, sólo el 2,6% se han cultivado o recolectado para consumo humano, y de ellas, menos de 200 han sido domesticadas, y una docena contribuyen al 75% del consumo global de calorías de origen vegetal (trigo, arroz, yuca, papa, maíz, soya, sorgo, caña de azúcar, plátano, tomate); además mas del 90% de consumo mundial de proteína animal proviene de gallinas, cerdos, vacunos y ovinos. Igualmente existen unas 1.000 especies comerciales de peces, mientras que de la acuicultura solo unas 10 especies dominan la producción global. La producción de alimentos por lo tanto, está en la cima de la pirámide de la biodiversidad; la mayoría de las especies se utilizan poco y no se domestican. Según la FAO (2004): “A lo largo del siglo pasado se han perdido tres cuartas partes de la diversidad genética, situación que limita las posibilidades de confeccionar una dieta saludable y variada”. La pérdida de la biodiversidad no sólo supone un perjuicio y una amenaza ambiental, sino también afecta negativamente al progreso económico y social. Los recursos biológicos representan más del 40% de la economía mundial, y son indispensables para: mejorar la seguridad alimentaria y la salud, impulsar el progreso de la agricultura y combatir al cambio climático. Biodiversidad y seguridad alimentaria Impulsar una agricultura sustentable sobre las bases agroecológicas que mejoren: La seguridad alimentaria La producción de alimentos El valor nutritivo y saludable de estos Favorezca el autoconsumo y disminución de alimentos importados en países en desarrollo. Dificultades para aumentar la producción de alimentos: Carencia de superficies aptas para la agricultura Aumento de la desertificación en grandes áreas de la tierra Sequías prolongadas y disminución de la disponibilidad de agua para fines agrícolas Dificultad para trasvasar agua a zonas con mas de 3000 horas de sol, sin heladas y máxima productividad Incremento de la contaminación y salinidad de los suelos de la agricultura intensiva Biodiversidad en los sistemas ganaderos extensivos Favorecer la conservación de razas autóctonas Aprovechamiento racional de los recursos naturales Disminución de la contaminación del medio ambiente Obtención de productos genuinos de alta calidad Capacidad de fijar población a áreas difíciles La biodiversidad amenazada Pero esta biodiversidad, esencial para la agricultura y la producción alimentaria, se ve cada día más amenazada por la urbanización, deforestación, la contaminación y la transformación de los humedales. Debido a la modernización agraria, a los cambios en la alimentación y al crecimiento de la población, los seres humanos dependen cada vez más de un número limitado de alimentos biológicamente diversos, considera la FAO. Una docena de especies animales facilitan el 90 por ciento de las proteínas animales consumidas mundialmente y sólo cuatro especies de cultivo suministran la mitad de las calorías de origen vegetal presentes en la alimentación humana. La FAO estima que, a lo largo del siglo pasado, se ha perdido alrededor de tres cuartas partes de la diversidad genética de los cultivos agrícolas. De 6 300 razas animales, 1.350 están en peligro de extinción o casi extintas. Esta rápida merma del patrimonio genético es motivo constante de preocupación, observa el organismo de las Naciones Unidas. La reducción de la biodiversidad significa limitar las posibilidades de una dieta rica y variada, del fomento de la producción alimentaria, del aumento de los ingresos, de la superación de obstáculos ambientales y de la ordenación de los ecosistemas. La seguridad alimentaria y la agricultura sostenible pasan a través del reconocimiento, la salvaguardia y la utilización del ingente potencial y de la diversidad de la naturaleza Los esfuerzos a nivel mundial para conservar la vegetación y los animales en bancos genéticos son de importancia vital, dice la FAO. Pero igualmente importante es mantener la biodiversidad en la agricultura y en la naturaleza, donde ésta puede evolucionar y adaptarse a condiciones diversas o a la competición con otras especies. El Tratado Internacional sobre los Recursos Fitogenéticos para la Alimentación y la Agricultura de la FAO, que entró en vigor el 29 de junio de 2004, jugará un papel clave en la conservación y el uso sostenible de los recursos fitogenéticos y en la batalla por la agricultura sostenible y la seguridad alimentaria. Para sensibilizar al público mundial sobre la dimensión del hambre en el mundo, la FAO puso en marcha en 1997 la campaña TeleFood, una campaña de conciertos, espectáculos deportivos y otras actividades para aprovechar la fuerza de los medios de comunicación, la participación de celebridades y el interés de los ciudadanos en la lucha contra el hambre. Los fondos recogidos hasta el momento a través de TeleFood han hecho posible que las familias campesinas necesitadas de 122 países se hayan beneficiado de más de 1600 proyectos destinados a aumentar la producción agraria y conseguir una alimentación más adecuada.1 Para alimentar a una población cada vez más numerosa, es necesario intensificar la actividad agrícola con la finalidad de producir más alimentos. También será esencial incrementar la capacidad de adaptación de la agricultura manteniendo una gran variedad de biotipos con rasgos singulares, como los árboles resistentes a la sequía, o el ganado capaz de reproducirse en condiciones difíciles. Las prácticas agrícolas sostenibles pueden alimentar a la población y proteger a la vez los océanos, los bosques, las praderas y otros ecosistemas que albergan la biodiversidad.2 Los científicos han identificado hasta el momento alrededor de 1,4 millones de especies vegetales y animales en la Tierra. La población depende de esta diversidad biológica para la alimentación, la vivienda, los bienes y servicios y los medios de subsistencia. Pero el crecimiento de la población es un peligro para la biodiversidad y la destrucción de los hábitats naturales es el mayor daño. Las especies silvestres se extinguen cuando se destruye el hábitat donde viven. La contaminación, la urbanización y la conversión de los humedales provocan la desaparición de la fauna silvestre. La gestión inadecuada de la agricultura, los bosques y la pesca acelera este proceso de destrucción. En lugar de una única variedad agrícola que garantice un alto rendimiento, los agricultores de los países en desarrollo necesitan una variedad de cultivos que se den bien en climas difíciles, o animales con resistencia a las enfermedades. Para los agricultores más pobres la biodiversidad puede ser su mejor protección contra la inanición. Una gran variedad de plantas y animales también beneficia a los consumidores, lo que contribuye a una alimentación nutritiva, de particular importancia para las comunidades rurales, que tienen poco acceso a los mercados. 1 2 Fuente: http://www.fao.org/newsroom/eS/news/2004/42621/index.html Fuente: http://www.fao.org/docrep/006/y5418s/y5418s00.HTM Clasificación de los riesgos para la salud inducidos por los alimentos, y en función de la gravedad, incidencia y período de incubación: Enfermedades microbianas transmitidas por los alimentos Trastornos o desequilibrios nutricionales Contaminantes ambientales Sutancias tóxicas naturales presentes en los alimentos Alteraciones provocadas por algunos alimentos biotecnológicos Aditivos alimentarios Mejores prácticas agrícolas, protección de la diversidad Más del 40 por ciento de la superficie de la tierra se dedica a la agricultura. Los agricultores tienen por lo tanto, una gran responsabilidad en la protección de la biodiversidad. Mediante técnicas agrícolas como no labrar las tierras, hacer un uso selectivo de plaguicidas, la agricultura orgánica y la rotación de los cultivos, los agricultores mantienen el frágil equilibrio de su finca y del entorno. La conservación de las plantas, los animales y su medio ambiente contribuye a mantener una variedad de servicios esenciales para la naturaleza. El ganado, los insectos, los hongos y los microorganismos descomponen la materia orgánica y transfieren los nutrientes al suelo. Las abejas, las mariposas, las aves y los murciélagos polinizan los frutales. Los pantanos y las ciénagas filtran los contaminantes. Los bosques impiden las inundaciones y reducen la erosión. Y los depredadores naturales frenan el crecimiento de determinadas especies. Conservación sí, pero también utilización sostenible La FAO considera que en los últimos 100 años se han perdido unas tres cuartas partes de la diversidad genética de los cultivos agrícolas. Y de 6.300 especies de animales, 1.350 están en peligro de extinción o ya han desaparecido. Son vitales los esfuerzos mundiales para conservar plantas y animales en los bancos de genes, jardines botánicos y zoológicos. Pero otra tarea de igual importancia es mantener la biodiversidad en las granjas y la naturaleza, donde puede evolucionar y adaptarse a las nuevas condiciones o a la competencia con otras especies. Los agricultores, como guardianes de la biodiversidad mundial, pueden cultivar plantas y árboles locales, y reproducir los animales autóctonos, para asegurar su supervivencia.3 Utilizar el valor del mercado para salvar las plantas y animales en peligro Conforme los países dejan de producir alimentos locales tradicionales, a menudo se reduce la variedad de los alimentos básicos. Una forma de proteger este recurso es a través del mercado. En las montañas de los Andes, en Bolivia 3 Fuente: http://www.fao.org/docrep/006/y5418s/y5418s00.HTM y el Perú, está aumentando la venta de quinua. Este cereal, muy nutritivo y sin gluten, sustituto del trigo, fue el sustento del imperio inca, pero después dejó de consumirse. Los esfuerzos de agricultores locales y grupos de las comunidades están contribuyendo a incrementar la producción de este cereal. En otras partes, los consumidores demandan variedades tradicionales de frutas y hortalizas producidas orgánicamente, con gran contenido vitamínico y de buen sabor. Desde el arroz basmati de Pakistán hasta el pollo criado al aire libre de Sudáfrica, la demanda de productos autóctonos está ayudando a los agricultores y a la industria agroalimentaria a incrementar los ingresos de las familias y salvaguardar a la vez la biodiversidad. La investigación científica tiene mucho que ofrecer a los agricultores, y debe aplicarse más a las necesidades de los países pobres. La ciencia puede enriquecer el conocimiento de los agricultores para proteger los ecosistemas e incrementar la producción en general. Las nuevas técnicas pueden ayudar a conservar mejor los recursos genéticos y detectar enfermedades. Una forma de apoyar la investigación será a través del Fondo mundial para la diversidad de cultivos, creado por la FAO y sus socios. Este fondo ayudará a los países en desarrollo a mantener bancos de germoplasma de primer orden, donde los recursos genéticos se conservarán seguros para las futuras generaciones. Una mejor información es decisiva para proteger la biodiversidad. Cuando los agricultores se dan cuenta de que sus cosechas pueden mejorar sin necesidad de plaguicidas costosos y potencialmente nocivos, no tardan en adoptar estos nuevos métodos. La labor de los grupos ambientalistas que informan al público sobre la protección de la biodiversidad también tendrá cada vez más importancia. Y se prevé que los gobiernos den más apoyo conforme perciban la utilidad de las políticas y la capacitación para ayudar a los agricultores a proteger la biodiversidad. Para que esto se de, se seguirá necesitando la colaboración de organizaciones internacionales; las instituciones políticas, para la investigación y para el comercio; los grupos de la comunidad, el público y los consumidores. Más de 840 millones de personas en todo el mundo siguen padeciendo hambre, y aún más personas sufren por la carencia de micronutrientes. Hasta la fecha no han bastado los esfuerzos mundiales para alcanzar los objetivos de la Cumbre Mundial sobre la Alimentación y los Objetivos de desarrollo del Milenio de reducir a la mitad el número de personas que sufren hambre para mediados de 2015. La biodiversidad será un aliado clave en la lucha contra la malnutrición y merece nuestra protección. PLANTAS PARA LA ALIMENTACIÓN HUMANA Y ANIMAL “En cualquier parte del mundo el aspecto de la tierra refleja finalmente la cultura del pueblo que vive sobre ella. Cuando la tierra es pobre y está agotada, así lo es el pueblo que lucha por mantenerse sobre su superficie inhóspita. Y donde la tierra es rica y generosa, el pueblo que la habita tiene la oportunidad de vivir una vida rica y próspera” William Van Dersal. FUNCIONES FUNDAMENTALES DE LA VEGETACIÓN Es comprendido por todos nosotros, la estrecha relación existente entre el suelo –las plantas-los animales y los seres humanos. Sabemos además que cuando se imita el funcionamiento de los ecosistemas en los agroecosistemas intervenidos por nosotros, estamos en la búsqueda de un equilibrio ecológico. Y hacia allí se debe enfocar nuestra labor como médicos veterinarios y como profesionales del agro, a aportar mejores condiciones de vida para todos los seres que habitamos en la biosfera. Después de haber estudiado en profundidad el tema del suelo como la base para el sostenimiento de la vida, vamos a adentrarnos un poco más en el tema de la vegetación que crece sobre el suelo y su importancia en la subsistencia de los consumidores secundarios y terciarios de la cadena trófica. La vegetación cumple muchas funciones dentro de la cadena trófica, veamos algunas: En principio la vegetación es la que protege el suelo de los procesos erosivos y de lavado de suelos, disminuyendo el impacto del agua por la escorrentía y por las gotas de agua. Las raíces de la vegetación que crecen en los suelos son fundamentales en el control de la erosión debido al amarre que hacen a la tierra y en la estabilidad estructural del suelo que pueden mantener. La vegetación promueve la pedogénesis (formación del suelo) directamente al facilitar la infiltración, e indirectamente por la acción mecánica y química de las raíces. Las raíces taladran, rompen los terrones, agrietan las rocas y se introducen en ellas facilitando el proceso de disolución y alteración química. Si no fuera por la vegetación no aumentaría el espesor de la capa del suelo, habría un desequiliobrio entre pedogénesis y erosión. Los detritos de la vegetación y su descomposición son fuente de alimento para muchos organismos vivos como hongos, bacterias, insectos los cuales transforman a nutrientes para la misma vegetación. La vegetación es la que favorece el sostenimiento de los consumidores y terciarios y por lo tanto es la que ha permitido el asentamiento y supervivencia de las poblaciones al planeta tierra. Además de esta función protectora, la vegetación condensada en los bosques produce una serie de bienes y servicios que son importantes resaltar: Influyen sobre el clima, con referencia al microclima, o sea, sobre los fenómenos climáticos encerrados en él, específicamente sobre la temperatura, la humedad del aire, la evaporación, los vientos y sobre la precipitación de lluvias. Reducen la temperatura debido a la protección que ofrece el bosque contra la acción directa de los rayos de sol y a la gran cantidad de agua que transpiran las hojas, las que al evaporarse lógicamente consumen calor. En el suelo también disminuye la temperatura ya que entran menos rayos de sol. En la actualidad se acepta de un modo general que el principal instrumento para la formación, el mejoramiento y la conservación de suelos, son los cultivos de plantas como las gramíneas y las leguminosas. La agricultura basada en la producción de forrajes, es un sistema de producción que da la debida consideración a la importancia que tienen las gramíneas y leguminosas en la producción de la tierra y los animales. A continuación veremos dos grupos de especies vegetales que son la base de las dietas humanas y animales, veamos: GRAMÍNEAS Y LEGUMINOSAS PARA LA ALIMENTACIÓN Es importante hacer énfasis en estas dos familias debido a que las principales especies forrajeras usadas a nivel mundial se encuentran fundamentalmente en estas dos familias botánicas: las gramíneas-Gramineae y las leguminosasLeguminosae. FAMILIA POACEAE (Gramineae) Esta familia con 26 tribus.comprende unas 10.000 especies agrupadas en unos 650 géneros.la familia de las gramíneas comprende el 75%, aproximadamente, de las plantas forrajeras cultivadas y todas las cosechas de cereales. De las especies de gramíneas cerca de 400 son utilizadas como plantas de cultivo y solo unas 40 como pastos mejorados. Las gramíneas: Con más de 670 géneros y cerca de 10.000 especies descritas, las gramíneas son la cuarta familia con mayor riqueza de especies luego de las compuestas (Asteraceae), las orquídeas (Orchidaceae) y las leguminosas (Fabaceae); pero, definitivamente, es la primera en importancia económica global.1 De hecho, la mayor parte de la dieta de los seres humanos proviene de las gramíneas, tanto en forma directa (granos de cereales y sus derivados, como harinas y aceites) o indirecta (carne, leche y huevos que provienen del ganado y las aves de corral que se alimentan de pastos o granos). Distribución: Es una familia cosmopolita, que ha conquistado la mayoría de los nichos ecológicos del planeta, desde las zonas desérticas hasta los ecosistemas de agua salada, y desde el nivel del mar hasta los sistemas montañosos más altos. Esta incomparable capacidad de adaptación está sustentada en una enorme diversidad morfológica, fisiológica y reproductiva y en varias asociaciones mutualísticas con otros organismos, que convierten a las gramíneas en una fascinante familia, no solo por su importancia económica, sino también por su relevancia biológica. Las gramíneas son una familia cosmopolita que habita desde los desiertos hasta los hábitats de agua dulce o marinos, y todas las elevaciones salvo las más altas del planeta. En el mundo se han desarrollado extensas praderas nativas de gramíneas donde hay sequías periódicas, topografía plana o inclinada, incendios frecuentes, y en algunas ocasiones donde hay pastoreo y bajo ciertas condiciones particulares de suelo. Las comunidades dominadas por los pastos suman el 24 % de la vegetación del planeta, ejemplos son las praderas de Norteamérica, las pampas de Sudamérica, el "veldt" o la sabana en África, y las estepas euroasiáticas (en España, las estepas ibéricas). Por fuera de las praderas herbáceas, los bambúes leñosos desempeñan un papel central en la ecología de los bosques de Asia tropical y templada. Descripción de las gramíneas: Hábito de crecimiento: En general son hierbas, si bien pueden ser leñosas como los bambús tropicales, cespitosos, rizomatosas o estoloníferas. Por la duración de su ciclo de vida pueden ser anuales, bianuales o perennes. Las gramíneas anuales, como es lógico suponer, se reproducen una sola vez durante su ciclo vital (el caso del trigo o de la avena, por ejemplo). Las especies perennes, en cambio, pueden reproducirse varias veces (una vez al año, normalmente) o una sola vez. En el primer caso las especies se denominan iteróparas (la mayoría de las especies de pastos. por ejemplo) y en el segundo caso, semélparas (las diferentes especies de bambúes). Las gramíneas son monocotiledóneas. Rizomas Tallo: Tienen tallos cilíndricos a elípticos en su sección transversal, articulados, llamados ordinariamente cañas, en general con nudos macizos y entrenudos huecos (pero pueden ser totalmente macizos como en el caso del maíz y algunos bambúes). Los nudos son algo más gruesos que los entrenudos y en ellos nacen las hojas y las yemas. Muchas gramíneas tienen a demás de los tallos verticales, tallos subterráneos horizontales llamados rizomas. Hojas: Poseen hojas de disposición alterna. Nacen sobre el tallo Imagen de una gramínea Espiguilla: La inflorescencia elemental de las gramíneas es una pequeña espiga formada por una o más flores sentadas o sésiles sobre un raquis articulado, a menudo brevísimo, llamado raquilla y protegido por brácteas estériles denominadas glumas. Este tipo de inflorescencia recibe el nombre de espiguilla. Flores: Las gramíneas suelen tener flores pequeñas completas, dispuestas en las espiguillas. La mayor parte de las gramíneas florecen todo el año. Fruto: El fruto o grano de las gramíneas es un cariopse (grano), fruto seco con una semilla cuya testa está soldada con el pericarpio formando una envoltura muy delgada. Esta envoltura encierra al embrión y al albumen o endosperma. Raíces: Las gramíneas tienen sistemas radiculares fibrosos. La raíz primaria puede persistir durante un corto período después de la germinación. En los nudos interiores del tallo joven nace un extenso sistema de raíces secundarias en los nudos inmediatos a la superficie del terreno o en los nudos de los tallos rastreros. Asociaciones con otros organismos: Las micorrizas y las micofilas son dos tipos de mutualismos en los cuales se hallan involucrados plantas superiores y hongos. Las micorrizas son mutualismos entre hongos y las raíces de las plantas. Las micofilas, entre tanto, son mutualismos entre hongos endófitos (aquellos que crecen dentro de las plantas) y la parte aérea de las plantas. Por otro lado, las gramíneas también pueden asociarse con diferentes géneros de bacterias de vida libre que fijan el nitrógeno atmosférico. Micorrizas:Los registros fósiles más antiguos indican que esta asociación tiene unos 400 millones de años, lo que indica la compleja coevolución entre las plantas y sus hongos asociados, que se manifiesta en la amplia distribución del fenómeno (se ha estimado que el 90% de las plantas terrestres están micorrizadas) y en la diversidad de mecanismos morfológicos, fisiológicos y ecológicos implicados. Durante la simbiosis, la planta hospedera recibe nutrientes minerales del suelo tomados por el hongo (principalmente fósforo), mientras que éste obtiene compuestos de carbono derivados de la fotosíntesis. En este sentido las gramíneas no son la excepción. Buena parte de las especies de esta familia forman micorrizas, lo que favorece y optimiza su adaptación a diversos tipos de ambientes.52 Asociación con bacterias fijadoras de nitrógeno:El nitrógeno molecular (N2) es la única reserva de nitrógeno accesible en la biósfera. Prácticamente ilimitada, esta reserva no es directamente utilizada por los vegetales y animales. El nitrógeno es un constituyente esencial de moléculas fundamentales de todos los seres vivos: aminoácidos, proteínas, ácidos nucleicos, vitaminas, entre las más importantes. Para que el nitrógeno atmosférico pueda ser asimilado, es necesario que sea reducido. Las gramíneas son capaces de asociarse con bacterias que realizan la fijación biológica del nitrógeno atmosférico N2). Estas bacterias son organismos de vida libre capaces de fijar nitrógeno desde la rizósfera, o sea, desde el área circundante al sistema radicular de la planta e incluirlo en compuestos (como el amonio) fácilmente disponible y absorbible por las plantas. Además de fijar el nitrógeno atmosférico, estas bacterias favorecen el desarrollo del sistema radicular de la planta con la al parecer a través de la producción de reguladores de hormonas. De este modo, favorecen una mayor absorción de parte de la planta. diazotróficas cual conviven, crecimiento u nutrientes por ASPECTOS ECOLÓGICOS DE LAS GRAMÍNEAS Pradera natural de gramíneas. Estados Unidos. La abundancia de las gramíneas determina el aspecto de muchas formaciones vegetales como estepas, sabanas, pampas y praderas. Estas formaciones mas o menos homogéneas en su composición florística están condicionadas por varios factores: régimen estacional de lluvias, clima árido y naturaleza del suelo. En cuanto a la precipitación, la predominancia de las gramíneas es marcada cuando aquella es escasa. En cuanto a la naturaleza del suelo, generalmente escasean los elementos nutritivos. Las gramíneas han sido ecológicamente exitosas y se han diversificado extensamente debido a muchas adaptaciones clave. La espiguilla protege a las flores pero, al mismo tiempo, permite la polinización. Asimismo, las espiguillas poseen varias adaptaciones para la dispersión del fruto. La versatilidad en los sistemas de apareamiento, incluyendo la autofecundación, permitió a diversas especies de gramíneas ser colonizadoras exitosas de nuevos ambientes. El desarrollo de las praderas durante el Mioceno (hace unos 25 a 5 millones de años) puede haber fomentado la evolución de los grandes herbívoros, además de representar una importante fuente de alimento y un estímulo para la evolución del Homo sapiens. Las gramíneas son anemófilas, es decir que, para efectuar la polinización, el polen es transportado de una planta a otra por medio del viento. Ninguna poácea tiene nectarios, si bien la polinización por insectos se conoce en algunos pastos de bosques. La dispersión de las semillas se produce principalmente por animales, y si bien unas pocas gramíneas tienen frutos verdaderos, otras poseen ganchos y agujas mediante los cuales las diásporas se pegan a los animales que pasan (un buen ejemplo es Centotheca). Un gran número de especies es dispersado por el viento, por ejemplo. IMPORTANCIA ECONÓMICA DE LAS GRAMÍNEAS Cosecha del trigo (Triticum aestivum), uno de los principales cereales del mundo. Hojuelas de maíz (Zea mays), uno de los innumerables productos de los cereales. Malta utilizada en la elaboración de whisky. La familia de las gramíneas es probablemente la que mayor importancia tiene para la economía humana.2 De hecho, alrededor del 70% de la superficie cultivable del mundo está sembrada con gramíneas y el 50% de las calorías consumidas por la humanidad proviene de las numerosas especies de gramíneas que son utilizadas directamente en la alimentación, o bien, indirectamente como forrajes para los animales domésticos. En términos de la producción global, los 4 cultivos más importantes son gramíneas: caña de azúcar (Saccharum officinarum), trigo, arroz y maíz. La cebada y el sorgo están entre los primeros 12. Por otro lado, varias especies de gramíneas se utilizan en la industria. Plantas alimenticias. Se utiliza generalmente el cariopse o grano directamente como alimento o bien molido en forma de harina. Las especies utilizadas de este modo son los llamados cereales. El hombre ha cultivado cereales por al menos 10.000 años. Desde los comienzos de su domesticación, el trigo (Triticum aestivum), la cebada (Hordeum vulgare), y la avena (Avena sativa) en el Creciente fértil del Próximo Oriente, el sorgo (Sorghum bicolor) y el mijo (Pennisetum americanum) en África, el arroz (Oryza sativa) en el sudeste de Asia, y el maíz (Zea mays) en MesoAmérica han hecho posible el asentamiento de comunidades humanas y el desarrollo de civilizaciones. El trigo (en especial Triticum aestivum, el denominado trigo pan, una Pooideae), provee la quinta parte de las calorías consumidas por los humanos, y empezó a ser domesticado hace unos 10.000 años. La mayor parte de las formas domésticas son poliploides, y la plasticidad del genoma en conexión con la poliploidía está implicada en el éxito del cultivo de este cereal (Dubcovsky y Dvorak 2007 63 ). El trigo duro (Triticum durum) se utiliza para elaborar fideos o pastas. El maíz (Zea mays, un miembro de Panicoideae) es un cereal con múltiples aplicaciones, desde su consumo directo como "choclo", el uso de su harina en la elaboración de muchos platos regionales e, incluso, bebidas alcohólicas, la utilización industrial de sus granos para la elaboración de aceite, jarabe de fructosa, y muchas otras aplicaciones, a las que se ha agregado últimamente la fabricación de biodiésel. El arroz (Oryza sativa, Ehrhartoideae) es, con toda probabilidad, la especie de mayor importancia global como alimento, dado la enorme cantidad de personas que lo consumen diariamente. La avena (Avena sativa, Pooideae), la cebada (Hordeum vulgare) y el centeno (Secale cereale) son otros tres cereales que se utilizan comúnmente como alimentos. Además de los cereales, algunas gramíneas como Phyllostachys edulis y Sinocalamus beecheyanus se utilizan como hortalizas en Asia. Plantas forrajeras. Muchísimas especies de gramíneas son excelentes productoras de pasto para el ganado, tanto en pastizales naturales como en pasturas cultivadas. Así, se cultivan para este objetivo numerosas especies de pastos perennes, tanto en climas templados como en climas tropicales o subtropicales. Las especies forrajeras templadas producen pasto durante el otoño, el invierno y la primavera y las más populares son el raigrás perenne (Lolium perenne), la cebadilla criolla o bromo de los prados (Bromus unioloides), la festuca alta (Festuca arundinacea), el agropiro alargado (Thinopyrum ponticum ), el fleo (Phleum pratense) y el falaris bulboso Phalaris tuberosa). Las gramíneas cultivadas como forrajeras perennes provenientes de climas tropicales o subtropicales son de producción estival y entre ellas se destacan el pasto miel (Paspalum dilatatum), el pasto elefante (Panicum elephantypes), la grama rodes (Chloris gayana), el mijo perla (Pennisetum americanum), el pasto horqueta (Paspalum notatum) y el pasto llorón (Eragrostis curvula). Otras varias especies de forrajeras son anuales, por lo que se las utiliza para producir grandes cantidades de pasto (llamados verdeos) durante una época de producción determinada: el invierno o el verano. Entre las especies para verdeos invernales se hallan la avena (Avena fatua, Avena sativa), el centeno y la cebada forrajera (Hordeum vulgare). Para los verdeos estivales se utiliza el maíz y el sorgo forrajero (Sorghum sudanense). Además hay cereales que se utilizan para alimentar animales, como el mijo (Panicum miliaceum) y el alpiste (Phalaris arundinacea) para alimentar pájaros, o el maíz y el sorgo para alimentar vacas, cerdos y aves de corral.2 64 Industriales. Los usos industriales de las gramíneas son tan variados como lo es la familia en si misma. Existen especies perfumíferas, cuyos extractos son utilizados en la preparación de una numerosa cantidad de perfumes, tales como el pasto limón (Cymbopogon citratus, del cual se extrae una esencia llamada citronela) y el vetiver (Vetiveria zizanioides). Otras gramíneas, como por ejemplo la cebada cervecera (Hordeum vulgare), son utilizadas para la elaboración de malta, producto indispensable para la fabricación de cerveza, whisky, ginebra, gin y otras bebidas alcohólicas. Otros granos de cereales se utilizan para elaborar bebidas alcohólicas por fermentación, como por ejemplo el sake (o nihonshu) a partir del arroz en Japón. La industria aceitera también utiliza granos de gramíneas (como por ejemplo maíz) para elaborar aceites comestibles. Algunos géneros poseen gran interés en cordelería, cestería y fabricación de calzados tradicionales, como las esparteñas. Tal es el caso del albardín (Lygeum spartum) y, sobre todo, de la atocha (Stipa tenacissima), ambas muy empleadas en España y norte de África para elaborar esparto, materia prima para la confección de todos esos elementos. Asimismo, también se utiliza a Sorghum technicum para fabricar escobas, a Epicampes microura y Aristida pallens para fabricar cepillos y a Stipa tenacissima para elaborar estropajos. Otros usos: las gramíneas también son utilizadas para el control de la erosión y como fijadoras de dunas. Ejemplos de especies empleadas para tal fin son Sporobolus arundinaceus, Panicum urvilleanum, Spartina ciliata, Poa lanuginosa, Ammophila arenaria y Elymus arenarius, entre muchas otras. Ciertos instrumentos musicales son fabricados con cañas de gramíneas, tal es el caso de la quena mediante el empleo de Arthrostylidium harmonicum. Otras especies se han venido utilizando durante siglos como plantas medicinales, en particular como diuréticos, como por ejemplo la grama de los boticarios Elymus repens y Cynodon dactylon. Los bambúes, finalmente, son económicamente importantes en muchas áreas tropicales por sus tallos jóvenes comestibles, por su fibra utilizada para fabricar papel, por su pulpa para el rayon, y sus gruesos tallos para la construcción. PLANTAS PARA LA ALIMENTACIÓN HUMANA Y ANIMAL LAS LEGUMINOSAS Las fabáceas (Fabaceae) o leguminosas (Leguminosae) son una familia de árboles, arbustos y hierbas perennes o anuales, fácilmente reconocibles por su fruto legumbre y sus hojas compuestas y estipuladas. Es una familia de distribución cosmopolita con aproximadamente 730 géneros y unas 19.400 especies, lo que la convierte en la tercera familia con mayor riqueza de especies luego de las compuestas (Asteraceae) y las orquídeas (Orchidaceae). Esta riqueza de especies se halla particularmente concentrada en las ramas de las mimosóideas y las fabóideas, ya que contienen cerca del 9,4% de la totalidad de las especies de las eudicotiledóneas. Se ha estimado que alrededor del 16% de todas las especies arbóreas en los bosques lluviosos neotropicales son miembros de esta familia. Asimismo, las fabáceas son la familia más representada en los bosques tropicales lluviosos y en los bosques secos de América y África. El nombre de la familia de las leguminosas, se deriva de la palabra “legumbre”, que es el nombre del tipo de fruto (vaina) característico de las plantas de esta familia. Una legumbre es un fruto monocarpelar, que contiene una sola hilera de semillas. A medida que crece la planta leguminosa, las bacterias simbióticas que forman las nudosidades de las raíces, pueden utilizar el nitrógeno del aire y multiplicarse dentro de las nudosidades. La planta a su vez dispone de nitrógeno que ayuda a su nutrición y crecimiento. Las leguminosas son dicotiledóneas. Junto con los cereales y con algunas frutas y raíces tropicales, varias leguminosas han sido la base de la alimentación humana durante milenios, siendo su uso un compañero inseparable de la evolución del hombre. Hábito: Las leguminosas presentan una gran variedad de hábitos de crecimiento, pueden ser desde árboles, arbustos, hierbas hasta enredaderas herbáceas o lianas. Las hierbas, a su vez, pueden ser anuales, bianuales o perennes, sin agregaciones de hojas basales o terminales. Son plantas erguidas, epífitas o enredaderas. En este último caso se sostienen mediante los tallos que se retuercen sobre el soporte o bien por medio de zarcillos foliares o caulinares. Pueden ser heliofíticas, mesofíticas o xerofíticas.1 3 Hojas: Las hojas son casi siempre alternas y con estípulas, persistentes o caedizas, generalmente compuestas, pinnadas o bipinnadas, digitadas o trifoliadas, a veces aparentemente simples —o sea, unifoliadas o ausentes y, en ese caso, los tallos se hallan transformados en filodios— o pinnadas y con zarcillos en el ápice. A menudo las hojas se hallan reducidas o son precozmente caducas o nulas en las especies áfilas o subáfilas. El pecíolo, y muchas veces los peciolos tienen la base engrosada, "ganglionar", que permite movimientos —las denominadas posiciones de "sueño" y de "vigilia"—. Es frecuente la presencia de espinas por transformación del raquis de las hojas, de las estípulas o del tallo. Tallos: Varían mucho de acuerdo a longitud, tamaño y grado de ramificación y lignificación. Raíz: Las raíces presentan un predominio del sistema primario, son a menudo profundas y casi siempre exhiben nódulos poblados de bacterias del género Rhizobium que asimilan el nitrógeno atmosférico. Inflorescencia: Las flores suelen estar dispuestas en racimos, en cabezuelas como el trébol o en racimos que parecen espigas como en la alfalfa. Flor: Las flores pueden ser desde pequeñas a grandes, actinomorfas —en el caso de las mimosóideas— a leve o profundamente cigomorfas —como ocurre en las papilionóideas y en la mayor parte de las cesalpinióideas—. Fruto: El fruto de las leguminosas, técnicamente denominado legumbre, deriva de un ovario compuesto por un sólo carpelo el cual —a la madurez— se abre longitudinalmente en dos valvas, lo que indica que su dehiscencia ocurre por la nervadura media y por la unión carpelar. No obstante, existe una inmensa variedad de formas y tamaños de frutos en la familia. Tipuana tipu follaje y frutos. Semillas: Las semillas no tienen endosperma. En cambio, acumulan en los cotiledones sobre todo almidón y proteínas, a veces aceites, o aceites y proteína. Lo más característico es la presencia de grandes cotiledones ricos en reservas, a menudo oleaginosas (como por ejemplo en la soja o el cacahuate).12 3 Evolución: El registro fósil de las leguminosas es abundante y diverso, particularmente en el período Terciario, con fósiles de flores, frutos, folíolos, madera y polen conocidos de numerosas localidades. Los primeros fósiles que se pueden asignar definitivamente a las leguminosas aparecen en el Paleoceno tardío (hace cerca de 56 millones de años). Representantes de las 3 subfamilias tradicionalmente reconocidas de las leguminosas, cesalpinióideas, papilionóideas y cesalpinióideas, como así también de grandes clados dentro de esas subfamilias (como por ejemplo, las genistóides) se han hallado en el registro fósil en períodos un poco más tardíos, comenzando entre 50 a 55 millones de años atrás. De hecho, el hallazgo de diversos grupos de taxones que representan los principales linajes de las leguminosas durante el Eoceno medio y el Eoceno tardío sugiere que la mayoría de los grupos modernos de fabáceas ya estaban presentes y que en ese período ocurrió una extensa diversificación. Las fabáceas, entonces, iniciaron su diversificación hace aproximadamente 60 millones de años y los clados más importantes se han separado hace unos 50 millones de años. FIJACIÓN BIOLÓGICA DEL NITRÓGENO (FBN) Raíces de Vicia en las que se pueden observar los nódulos radiculares de color blanco. Sección transversal de un nódulo radicular de Vicia observado al microscopio. La fijación biológica del nitrógeno (FBN, diazotrofía) es un proceso muy antiguo que probablemente se originó en el Eon arqueano bajo las condiciones de ausencia de oxígeno de la atmósfera primitiva. Los nódulos son las estructuras especializadas dentro de las cuales se lleva a cabo la FBN que algunas familias de angiospermas han desarrollado, principalmente en la corteza radicular y excepcionalmente en el tallo como es el caso de Sesbania rostrata. Las fanerógamas que han coevolucionado con los rizobios para establecer su relación simbiótica. Este agrupamiento indica que probablemente la predisposición a la formación de nódulos surgió una sola vez en las angiospermas y podría ser considerado como un carácter ancestral que se ha conservado o perdido en ciertos linajes. Sin embargo, la distribución tan dispersa de familias y géneros nodulantes dentro de este linaje, indica orígenes múltiples de la nodulación. De las 10 familias nodulantes de Rosidae, 8 son noduladas por actinomicetos (Betulaceae, Casuarinaceae, Coriariaceae, Datiscaceae, Elaeagnaceae, Myricaceae, Rhamnaceae y Rosaceae), y las dos familias restantes Ulmaceae y Fabaceae son noduladas por rizobios. «Rizobios» es el nombre que recibe el grupo de géneros de alfaproteobacterias (familia Rhizobiaceae) que incluyen todas las especies que fijan nitrógeno y que producen nódulos con las leguminosas, tales como Allorhizobium, Azorhizobium, Bradyrhizobium, Mesorhizobium, Phyllobacterium, Rhizobium y Sinorhizobium, así como el fitopatógeno Agrobacterium. Los rizobios y sus leguminosas hospedantes se deben reconocer uno al otro para que la nodulación se inicie. Diferentes especies de rizobios son específicas de sus especies hospedantes, pero pueden infectar -frecuentemente- a más de una especie. Asimismo, una sola especie de planta puede ser infectada por más de una especie de bacteria. Acacia senegal, por ejemplo, puede ser nodulada por siete especies de rizobios pertenecientes a tres géneros distintos. Los caracteres más distintivos que permiten distinguir a los géneros de rizobios son su rapidez de crecimiento y el tipo de nódulo radical que forman con su hospedante.15 A su vez, los nódulos radicales se clasifican en indeterminados, que son cilíndricos y frecuentemente ramificados; y determinados, los cuales son esféricos y con lenticelas prominentes. Los nódulos indeterminados son característicos de las leguminosas de climas templados, mientras que los determinados son usuales en las especies de climas tropicales a subtropicales.15 La nodulación prosperó ampliamente dentro de las leguminosas; se encuentra presente en la mayoría de sus miembros que se especializaron en la asociación exclusiva con rizobios, los que a su vez también establecieron una simbiosis exclusiva con las leguminosas (con la sola excepción de Parasponia, el único género de los 18 que se incluyen en Ulmaceae que es capaz de nodular). La nodulación está presente en todas las subfamilias de leguminosas pero es menos frecuente en la subfamilia Caesalpinioideae. La subfamilia Papilionoideae es la que presenta todos los tipos de nódulos: indeterminado (conserva el meristemo), determinado (no conserva el meristemo) y el tipo de Aeschynomene. Los dos últimos, sólo están presentes en algunas líneas de la subfamilia Papilionoideae, por lo que son consideradas como los tipos de nódulos más modernos y especializados. Aunque la nodulación es abundante en las dos subfamilias monofiléticas Papilionoideae y Mimosoideae, también existen ejemplos de especies no nodulantes. La presencia y ausencia de especies nodulantes dentro de las tres subfamilias indica que la nodulación surgió varias veces en el transcurso de la evolución de las leguminosas y que se ha perdido en algunos linajes. Por ejemplo, dentro del género Acacia, miembro de Mimosoideae, A. pentagona no tiene la capacidad de nodular, mientras que otras especies del mismo género lo hacen de modo promiscuo, como es el caso de la ya citada Acacia senegal que es nodulada por rizobios de rápido y lento crecimiento. Importancia económica y cultural Las leguminosas presentan una destacada importancia económica y cultural debido a su extraordinaria diversidad y abundancia de representantes en diversas formaciones vegetales y por sus aplicaciones: jardinería y ornamentación, como alimento, obtención de principios con interés medicinal y en droguería, extracción de aceites y grasas. ALIMENTICIAS Por miles de años las legumbres han sido utilizadas como alimento por los seres humanos. La lenteja fue probablemente una de las primeras especies en ser domesticadas. Pueden consumirse frescas o secas, y pueden encontrarse en una gran variedad de colores, sabores y texturas. Se las conserva secas, enlatadas, o bien, congeladas. Todas las legumbres son muy similares en cuanto a sus características nutricionales. Son muy ricas en proteínas, carbohidratos y fibras, mientras que el contenido de lípidos es relativamente bajo y los ácidos grasos que lo componen son insaturados. Una gran excepción a esta regla es la soja, que tiene un alto contenido de lípidos. Las legumbres son una fuente importante de vitamina B. Las que se consumen frescas tienen vitamina C, pero los niveles declinan después de la cosecha y son virtualmente inexistentes en los granos secos. Las legumbres se consumen por su alto contenido de proteína. La composición de los granos de poroto o frijol, a modo de ejemplo, es de 21% de proteína, 46% de carbohidratos, 25% de fibra y 1,5% de lípidos. Contiene además, aproximadamente 7 mg de hierro y 180 mg de calcio por cada 100 gramos. Los granos de soja, en cambio, contienen 34% de proteína, 29% de carbohidratos y 18% de lípidos. El mayor contenido de proteínas y lípidos le otorgan a la soja una calidad nutricional superior al de otras legumbres. Entre los factores positivos de las leguminosas en la nutrición humana, entonces, se puede citar su alta concentración en proteína con alto contenido en lisina, que hace a las leguminosas un complemento proteico excelente para los cereales. Son también una buena fuente de algunos minerales como calcio, hierro, zinc, fósforo, potasio y magnesio, así como de algunas vitaminas hidrosolubles, especialmente tiamina, riboflavina y niacina. En relación con la salud, la ingestión de algunas leguminosas producen una disminución del colesterol posiblemente debido a su alto contenido en fibra dietética y también pueden ayudar a reducir los niveles de glucosa sanguínea en los diabéticos. Entre los factores negativos se puede reseñar la deficiencia en aminoácidos azufrados y la presencia de ciertos factores anti nutricionales que influyen en la digestibilidad proteica y de carbohidratos. Esto puede ser un factor limitante en las dietas de los vegetarianos y en países en vías de desarrollo donde la ingestión de proteína animal es baja o nula. Sin embargo, cuando la dieta es equilibrada o muy rica en proteína animal y energía, la ingestión de leguminosas es una ventaja. Los antinutrientes son sustancias que, en general, dificultan la asimilación de los nutrientes, y en algunos casos, pueden llegar a ser tóxicos o causar efectos fisiológicos poco deseables (como, por ejemplo, la flatulencia). Recientemente se ha visto que, en pequeñas cantidades, pueden ser también muy beneficiosos para la salud en la prevención de enfermedades como cáncer y enfermedades coronarias, por lo que actualmente se les está denominando "Compuestos Biológicamente Activos" (BAC según sus siglas en inglés) ya que, si bien carecen de valor nutritivo, no siempre resultan perjudiciales. Alguno de estos compuestos juegan un papel importante como defensa de la planta frente al ataque de todo tipo de depredadores y otros van a ser compuestos de reserva que se acumulan en las semillas y van a ser utilizados a lo largo del proceso germinativo. Desde el punto de vista bioquímico los compuestos no-nutritivos son de naturaleza muy variada, no aparecen por igual en todas las plantas, sus efectos fisiológicos son distintos y por lo tanto su metodología de extracción, determinación y cuantificación tiene que ser también muy específica. Como ejemplo de algunos de estos Compuestos Biológicamente Activos de las leguminosas se pueden citar a aquellos de naturaleza proteica (inhibidores de proteasas, inhibidores de amilasas, lectinas) y los de naturaleza no proteica (glicósidos, aminoácidos libres, alcaloides, fitatos, fitoestrógenos, saponinas, taninos, etc.). Una de las vías para la disminución de estos compuestos cuando están en altas concentraciones es la mejora genética. Estos programas no solo se han centrado en conseguir una alta producción desde el punto de vista agronómico, sino de alcanzar una mejor calidad nutricional con la eliminación de estos componentes no deseables. Así, por ejemplo, existen variedades de distintas especies de Lupinus libres de alcaloides tóxicos. Se consumen por sus vainas tiernas o por sus granos: habas (Vicia faba), lentejas (Lens culinaris), garbanzos (Cicer arietinum), arvejas o guisantes (Pisum sativum), chícharo o muela (Lathyrus sativus); porotos, frijoles, habichuelas o judías (Phaseolus vulgaris, Ph. lunatus, Ph. coccineus y Ph. acutifolius), urd (Ph. mungo), frijol de vaca, caupí o cow-pea (Vigna sinensis), adzuki (V. angularis), poroto o frijol metro (Vigna sesquipedalis), soja o soya (Glycine max), poroto japonés (Dolichos lablab), guandú (Cajanus flavus), lupino o altramuz (Lupinus albus), tarhuí (Lupinus mutabilis), maní o cacahuete (Arachis hypogaea), guandsú o guisante de tierra (Voandzeia subterranea). Otras especies se utilizan en la alimentación por su fruto pulposo, tales como el pacay (Inga feuillei), el algarrobo blanco (Prosopis alba) el algarrobo europeo (Ceratonia siliqua) el algarrobo negro (Prosopis nigra) y el tamarindo (Tamarindus indica), entre otros. Aunque no es frecuente entre las leguminosas, hay especies cuya raíz carnosa o tubérculo se utiliza como alimento. Tal es el caso de la ajipa (Pachyrhizus ahipa), la jícama (Pachyrhizus erosus), Neocracca heterantha, Psoralea esculenta y Apios americana. Finalmente, hay leguminosas que se utilizan para elaborar bebidas alcohólicas, tales como la "aloja de culén" que se prepara mediante infusión de tallos de culén (Psoralea glandulosa) con azúcar, granos de maíz tostado y varias especias. Los frutos de los algarrobos (Prosopis alba y P. nigra) se usan en el noroeste argentino para elaborar dos bebidas: la "añapa", bebida dulce y refrescante obtenida machacando los frutos en un mortero con agua, y la "aloja", bebida alcohólica autóctona obtenida por fermentación del mosto de las algarrobas que se hace moliendo los frutos con agua. Los frutos de ambos algarrobos también se usan para preparar dulces, tales como el "arrope" y el "patay".46 El "café de Bonpland" o "café taperibá" se prepara con las semillas de Cassia occidentalis, torrándolas, y se obtiene una infusión similar al café, pero de sabor y aroma mucho más atenuados.47 FORRAJERAS Pradera de alfalfa en Marruecos. En la alimentación del ganado bovino y ovino, principalmente, las leguminosas -por sí solas o en asociación con las gramíneas forrajeras- presentan una serie de bondades que incrementan la producción de leche y carne y que, además, tienden a mejorar la eficiencia reproductiva de los rebaños. Algunas de tales características o ventajas son que constituyen una fuente importante de proteínas de buena calidad, dado que poseen una amplia gama de aminoácidos esenciales que las hacen superiores a las gramíneas. En este sentido, es de destacar que presentan una mayor concentración de nitrógeno en las hojas que las gramíneas. Presentan bajos niveles de fibras y alto contenido de calcio, en relación con las gramíneas. Por todo esto es que las leguminosas forrajeras se siembran asociadas con gramíneas para mejorar la calidad de la oferta alimenticia para el ganado. No obstante, las leguminosas presentan un beneficio adicional como mejoradoras del suelo desde punto de vista de la fertilidad, ya que tienen la propiedad de fijar el nitrógeno atmosférico en los nódulos radiculares. La fijación de nitrógeno que se realiza en estos nódulos, es aportado al suelo una vez envejecidas o muertas las raíces, siendo fácilmente aprovechado por otras plantas tales como las gramíneas con las que crecen asociadas. La cantidad de nitrógeno fijado por las leguminosas puede variar de 20 a 560 kg anuales por hectárea, dependiendo del tipo de suelo y de la humedad disponible. Esta particularidad de fijar nitrógeno le otorga a las leguminosas la facultad de habitar en suelos de fertilidad pobre, sin que esto afecte significativamente su producción y calidad de biomasa. Algunas de las especies de leguminosas utilizadas como forrajeras son la alfalfa (Medicago sativa), la lupulina (Medicago lupulina), los tréboles de carretilla (Medicago hispida, Medicago arabica y Medicago minima), los tréboles de olor (Melilotus alba, Melilotus officinalis), el trébol blanco ( Trifolium repens), el trébol rojo o de los prados ( Trifolium pratense), el trébol frutilla ( Trifolium fragiferum), el lotus o trébol pata de pájaro (Lotus tenuis, Lotus corniculatus), la mermelada de caballo (Desmodium discolor), la zulla (Hedysarum coronarium), las lespedezas (Lespedeza striata y Lespedeza stipulacea), las vicias o arvejillas (Vicia sativa, Vicia villosa), el caupí (Vigna sinensis), el kudzú (Pueraria javanica) y el gandul (Cajanus cajan) entre las más conocidas. Una de las principales limitantes para el establecimiento y producción de las praderas de leguminosas anuales es la baja fertilidad de los suelos y, en particular, el bajo contenido de fósforo de los mismos. En ciertas zonas del oeste de Australia, por esta razón, se han introducido y desarrollado la serradela amarilla (Ornithopus compressus) y la serradela rosada (Ornithopus sativus) como plantas forrajeras ya que se adaptan bien a suelos ácidos de texturas livianas, de baja fertilidad, y en especial pobres en fósforo. MELÍFERAS Las plantas melíferas son aquellas que ofrecen néctar a las abejas y avispas como recompensa por acarrear polen desde las flores de una planta a otra y, de ese modo, asegurar la polinización. Por extensión, también se incluyen todas las especies que estos insectos utilizan para recoger polen y propóleos. El factor de mayor importancia en cuanto a la atracción de las flores por las abejas es el néctar que secretan. La secreción alcanza su máximo durante el primer día de la apertura floral y va decreciendo paulatinamente. El néctar es una solución azucarada, con pequeñas cantidades de otras sustancias (aminoácidos, minerales, vitaminas, ácidos orgánicos, enzimas y aceites esenciales) que es segregado por órganos especializados de la planta denominados nectarios que generalmente suelen estar situados en la base de la corola —nectarios florales— y que se distinguen por su forma y color; en algunos casos están situados en las hojas o en los pedúnculos de las flores — nectarios extraflorales—. En general, las abejas manifiestan preferencia por el néctar que contiene más del 20% de azúcar. Varias especies de leguminosas son buenas especies melíferas, tales como la alfalfa, el trébol blanco, el trébol de olor y varias especies de algarrobos. INDUSTRIALES Gomas Las gomas son exudados vegetales de carácter patológico, es decir, son el resultado de la agresión al vegetal por una picadura de insecto o una incisión natural o artificial. Esos exudados contienen polisacáridos heterogéneos, formados por diferentes azúcares y en general llevan ácidos urónicos. Se caracterizan por formar disoluciones coloidales viscosas. Hay diferentes especies productoras de gomas. Las más importantes están en la familia de las leguminosas. Se utilizan ampliamente en la industria farmacéutica, cosmética, alimentaria y textil. También son interesantes por sus propiedades terapéuticas, por ejemplo la goma arábiga es antitusígena y antiinflamatoria. Las más conocidas son la goma de tragacanto (Astragalus gummifer), la goma arábiga (Acacia senegal) y la goma guar (Cyamopsis tetragonoloba). TINTÓREAS Entre las especies tintóreas se encuentran las siguientes. El palo de campeche Haematoxylon campechianum; árbol grande y espinoso que puede alcanzar hasta los 15 m de altura. La corteza es delgada y blanda y el corazón de la madera es sólido y duro. El corazón del tallo se utiliza para teñir y se logran rojos y morados. De esta especie se extrae el colorante histológico denominado hematoxilina. El palo de Brasil (Caesalpinia echinata) es un árbol muy parecido al anterior pero de menos altura y con flores rojizas o moradas. La madera se utiliza para teñir, también de rojo y morado. El guamuchil (Pithecallobium dulce) es otro árbol espinoso, que mide 4 m o más y presenta flores amarillentas o verdosas, dispuestas en cabezuelas. El fruto es rojizo y es el que se utiliza para teñir de color amarillo. El colorante índigo se extrae del índigo verdadero Indigofera tinctoria, de Asia. En Centro y Sudamérica se extraen colorantes de dos especies afines a la anterior, el añil (Indigofera suffruticosa) y el índigo de Natal (Indigofera arrecta). ORNAMENTALES El ceibo es una de las tantas leguminosas utilizadas como plantas ornamentales. Además, es la Flor Nacional de Argentina y Uruguay. Las leguminosas se han utilizado en todo el mundo como plantas ornamentales desde hace siglos. Una vasta diversidad de alturas, formas, colores de follaje, flores e inflorescencias hacen de que esta familia sea muy utilizada en el diseño y parquización de jardines pequeños o de grandes parques.