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Facultad de Agronomía y Zootecnia
Universidad Nacional de Tucumán
MORFOLOGÍA DE LAS
PLANTAS VASCULARES
BOTÁNICA GENERAL
APUNTE TEMA SEMILLA Y PLÁNTULA
Ing. Agr. Delicia S. Fernández de Aráoz
Prof. Adjunto
Cátedra Botánica General
La semilla: origen y morfología
La semilla es el óvulo transformado y maduro, después de la fecundación.
Son importantes en la alimentación (cereales y leguminosas), en la fabricación de
bebidas (café, chocolate, cerveza), en la obtención de fibras y aceites industriales
(algodón).
La forma es variadísima, igual que la coloración. Las células de los tegumentos
poseen diversos pigmentos que le dan el color característico.
Los colores marrón y negro son los más comunes, aproximadamente el 50% de
las semillas los presentan. El rojo, el blanco y el amarillo son menos frecuentes, y
sirven como medio de atracción para los animales. La superficie puede ser lisa o
diversamente esculturada.
El tamaño varía mucho, desde las de Orchidaceae apenas visibles a simple vista y
con un peso de unas pocas milésimas de gramo, hasta la semilla gigante de la
palmera Lodoicea seychellearum, la "nuez de Seychelles", contenida en enormes
frutos uniseminados de hasta 20 kilos de peso. La semilla se conoce como "culo
de negra".
Semillas de orquídea, con embrión
rudimentario, indiferenciado, fotografiadas
con microscopio óptico
Semilla de la palmera Lodoicea
seychellearum, con una lapicera como
referencia del tamaño
La semilla deriva del óvulo fecundado y, a su madurez, contiene el embrión y las
sustancias de reserva
La semilla es un sistema organizado especialmente para garantizar la continuidad
de la vida vegetal.
Formación de la semilla
La flor es el órgano de reproducción de las plantas y en el ovario ocurre la
formación de la semilla y del fruto
Polinización
Las anteras maduras se abren y liberan el grano de polen que a través de los
agentes polinizadores (insectos, hombre, viento, animales y agua) consiguen
llegar al estigma.
El proceso de polinización comienza con la transferencia del polen por parte de los
insectos durante sus visitas a las flores, el polen producido por las anteras llega al
estigma de otra flor ubicado en el extremo del estilo.
Fecundación
La fecundación se produce al llegar el grano de polen al estigma, quedando
adherido, absorbe humedad, germina y emite el tubo polínico que penetra por el
estilo, llegando al óvulo.
Fertilización
La fertilización se inicia con la ruptura del tubo polínico cuando alcanza el saco
embrionario depositando en éste sus dos núcleos generativos
Sinérgidas: rompen la extremidad del tubo polínico, Ayudan en el
posicionamiento y descarga de los núcleos reproductivos, segregan sustancias
quimiotrópicas, absorción, almacenamiento y transporte de compuestos de la
nucela para el desarrollo del embrión y endosperma
Antípodas: poseen una alta tasa de respiración, intervienen en el transporte de
grandes cantidades de material nutritivo de las células adyacentes
MORFOLOGÍA EXTERNA
Desde afuera hacia adentro la semilla está formada por la cubierta seminal o
episperma, el embrión, y cantidades variables de endosperma, a veces nada.
La semilla deriva del óvulo fecundado y, a su madurez, contiene el embrión y las
sustancias de reserva rodeadas por una pared denominada tegumento seminal o
episperma. Este tegumento posee dos capas: testa (la más externa) y tegmen (la
capa interna) que son derivadas del tegumento de óvulo (primina y secundina). La
testa, derivada de la primina es casi siempre dura y resistente, y el tegmen,
derivado de la secundina, es mucho más delgado.
La función del tegumento es proteger al embrión y las sustancias de reserva,
pudiendo experimentar a veces algunas modificaciones que facilitan la dispersión
de la semilla, como por ejemplo formaciones aladas, presencia de pelos, etc.
No todas las especies poseen tegumento: maíz, trigo, arroz (pericarpio)
La superficie puede ser lisa o diversamente esculturada.
La dureza de la cubierta seminal es variable, puede ser desde muy delgada hasta
pétrea, y está directamente relacionada con la naturaleza del fruto.
El lugar donde el óvulo estuvo unido al funículo generalmente permanece en la
semilla como una pequeña cicatriz llamada hilo. A veces queda también un resto
de funículo, como sucede en el maní, Arachis. En semillas duras el hilo actúa
como válvula higroscópica, es una fisura que permite la entrada de aire pero no de
humedad. Se cierra cuando el aire exterior está húmedo.
En las semillas derivadas de óvulos anátropos y campilótropos muchas veces se
puede observar un reborde sobre uno de los lados: la rafe, que resulta de la
soldadura del funículo.
El micrópilo puede permanecer como un poro ocluído, como ocurre en Cucurbita
o Phaseolus, o puede obliterarse totalmente como ocurre en la semilla de Ginkgo.
Semilla de Phaseolus sp., poroto
Corte longitudinal del óvulo, campilótropo, y de la semilla resultante Morfología externa
Apéndices de la semilla
Las semillas pueden presentar apéndices como alas, pelos, arilos, que están
relacionados con la dispersión. Los pelos son propios de semillas pequeñas,
contenidos frecuentemente en frutos de dehiscencia lenta, por ej. las semillas de
Asclepiadáceas.
Los pelos de las semillas del algodón pueden medir de 10 a 65 mm, se utilizan en
la industria textil, y se conocen comercialmente como "fibra de algodón". Las
semillas con pelos son tan comunes como las aladas.
Los tegumentos o el funículo pueden formar una excrecencia llamada arilo. En
ciertos casos el arilo es carnoso, y sus células están cargadas de aceites o
sustancias grasas, recibiendo entonces el nombre de eleosoma. Las semillas con
eleosoma son preferidas por las hormigas que contribuyen a su diseminación.
Semilla de Piriqueta rosea, foto MEB
(tamaño real: 2 mm long.)
Hay casos muy especiales de formación de arilo. En la "nuez moscada", semilla
de Myristica fragrans, el arilo se forma alrededor de la micrópila y crece cubriendo
toda la semilla; es de color rojizo, y sus células contienen aceites esenciales. Su
dilatación contribuye a la dehiscencia del fruto.
Myristica fragrans, nuez moscada
Óvulo en corte longitudinal
Semilla con arilo
Semilla corte transversal
Fruto corte longitudinal
En el sauce, Salix, el arilo es funicular, se presenta en forma de pelos. En el irupé,
Victoria cruziana y los nenúfares, Nymphaea, el funículo origina un arilo formado
por dos capas de células, que rodea totalmente a la semilla; a la madurez se
acumulan gases entre ambas capas de células, y así actúa como un saco flotador,
que facilita la diseminación por medio del agua.
Arilo funicular en Salix, sauce
Arilo funicular en Victoria cruziana, irupé
En Euphorbia y Ricinus hay una proliferación sobre el exóstoma (tegumento
externo alrededor de la micrópila), que recibe el nombre de carúncula. La
micrópila se distingue en el centro.
Semilla de Ricinus communis, ricino
Esquema óvulo con carúncula
Semilla, vista dorsal
Corte longitudinal de la semilla
El opérculo es una proliferación del endóstoma, es decir del tegumento interno
alrededor de la micrópila. Se encuentra especialmente en Monocotiledóneas.
El estrofíolo es una proliferación glandular o esponjosa que se forma sobre la
rafe. Ej.: Chelidonium majus (Papaveraceae).(Celidonia; planta medicinal y
ornamental)
Semilla de Chelidonium majus, con estrofíolo
Óvulo
Corte longitudinal de semilla
Fotografía con MEB
El embrión
Después de la fecundación, la cigota se divide mitóticamente para generar el
embrión, que está contenido en la semilla junto con la sustancia de reserva o
endosperma.
En el embrión pueden reconocerse diferentes estructuras, algunas de las cuales
van a dar lugar a las distintas partes de la planta adulta. Así, podemos encontrar la
plúmula o gémula que producirá las primeras hojas; la radícula, que formará la
raíz primaria y el talluelo que dará origen al tallo de la plántula. Por otro lado, el
embrión posee uno o varios apéndices laterales llamados cotiledones, que son
hojas modificadas. Estas estructuras están relacionadas con la nutrición del
embrión dentro de la semilla y, en algunos casos, tienen la función de realizar
fotosíntesis para alimentar a la planta una vez que germina hasta que las primeras
hojas puedan sostener su desarrollo. La unión entre el embrión y los cotiledones
se da por el nudo cotiledonal.
El embrión es una plantita en miniatura en estado de vida latente o letargo. Se
forma generalmente como consecuencia de la fecundación de la ovocélula. La
doble fecundación en Angiospermas da lugar al desarrollo del embrión y del
endosperma, tejido nutricio.
El embrión está formado por la radícula dirigida hacia la micrópila, el hipocótilo
que es el corto eje caulinar, los cotiledones que son las primeras hojas y la
plúmula o gémula que es el ápice caulinar y a veces algunos primordios foliares.
En las Pteridófitas el embrión es unipolar: sólo se establece el polo de
crecimiento correspondiente al vástago, pues las raíces son adventicias. En
cambio en las plantas con semilla, el embrión es bipolar: en un polo se desarrolla
el vástago, y en el otro la raíz.
En las Gimnospermas el embrión presenta generalmente dos a varios
cotiledones, dos en Ginkgo y 5-18 en Pinus.
En Dicotiledóneas presenta dos cotiledones que pueden tener diverso aspecto,
foliáceos como en el zapallo y ricino; carnosos como en el maní y arveja; con los
extremos retorcidos como en el tomate, plegados de diversas maneras,
características para cada género o familia.
Embrión de Ricinus communis
Embrión de Phaseolus sp., poroto
Embrión de Lycopersicum esculentum
En Monocotiledóneas presenta un solo cotiledón: su posición es lateral, igual que
la de la plúmula. En Allium es cilíndrico.
Embrión de Pinus taeda Embrión de Allium cepa cebolla Embrión de Typha angustifolia,
,
En Gramíneas el embrión completamente desarrollado es bastante complejo:
presenta las siguientes partes:
Escutelo: cotiledón transformado en órgano absorbente, adosado al endosperma.
La epidermis abaxial es un epitelio secretor, segrega enzimas que solubilizan las
sustancias de reserva, las absorbe y las transporta al embrión.
Plúmula: presenta varios primordios foliares; en el embrión del trigo están
presentes 6 de las 10 hojas que desarrolla la planta en toda su vida.
Coleóptilo: es una vaina cerrada que encierra la plúmula. Presenta, en el
momento de la germinación, un orificio apical por donde saldrá la plúmula que
sería la primera hoja.
Coleorriza: es la vaina que envuelve la radícula y la caliptra. Se interpreta como la
raíz primaria abortiva o degenerada, y es perforada por la radícula en el momento
de la germinación. Excepcionalmente, especies de otras familias también
presentan esta estructura: Commelinaceae (monocotiledóneas), Cycadaceae
(gimnospermas) y Lauraceae (dicotiledóneas).
Primordio radical: interpretado como la primera raíz adventicia, considerando que
la coleorriza es la raíz primaria.
Epiblasto: es un apéndice opuesto al escutelo, que falta en algunas gramíneas.
Es un órgano escuamiforme, que sería un cotiledón vestigial, o una extensión de
la coleorriza, o la vaina del cotiledón
Embriones de gramíneas, Zea (maíz) y Triticum (trigo)
SUSTANCIAS DE RESERVA
Endosperma
Se origina por la unión de los Núcleos polares (n+n) + núcleo endospermático (n)
Las semillas raramente carecen de sustancias de reserva; están ausentes en las
semillas de Orchidaceae. En Hymenocallis (Liliaceae) los tegumentos son verdes
y con estomas; el desarrollo embrionario está en conexión con la actividad de este
tejido.
En las Gimnospermas no ocurre la doble fecundación, de manera que no hay
endosperma verdadero. Las semillas almacenan grasas, aceites y proteínas en el
endosperma primario, protalo o gametófito femenino haploide.
En Angiospermas hay tres posibilidades:
.1.- Semillas albuminadas o endospermadas: se acumulan en el endosperma
originado en la doble fecundación. Los embriones presentan frecuentemente
cotiledones foliáceos o filiformes. Ejs.: Gramineae, Liliaceae, Palmae,
Euphorbiaceae, Umbelliferae.
2.- Semillas perispermadas: el perisperma es el tejido nucelar que perdura y se
carga de sustancias de reserva. Se encuentra en Chenopodiaceae,
Amaranthaceae, Polygonaceae, y se considera como un carácter primitivo.
3. Semillas exalbuminadas: Las sustancias de reserva se acumulan en los
cotiledones. Ej.: nuez, muchas leguminosas: poroto, arveja y maní. Son las más
evolucionadas, el embrión tiene una plúmula con epicótilo desarrollado y varios
primordios foliares.
4. En las Gimnospermas las sustancias nutricias se acumulan en el protalo y estas
semillas se llaman protaladas. n
Atriplex sp. Semilla perispermada
Piper nigrum, pimienta, con endosperma y perisperma
Rosa carolina, semilla exalbuminada
Sustancias almacenadas
La más común es el almidón. Las semillas con alto contenido en almidón tienen
endosperma farináceo, como las de gramíneas o poáceas. (arroz, maíz, trigo)
Proteínas: se encuentran en una capa llamada aleurona en los cereales, o como
gluten, que determina las posibilidades de panificación de las distintas harinas:
capacidad de hacer masas consistentes y plásticas. También se acumulan en los
cotiledones, y tienen gran valor alimenticio, tanto que reemplazan a las proteínas
de origen animal: soja (Glycine max), arveja, lenteja (Lens culinaris).
Grasas y aceites: Generalmente los lípidos se acumulan en los cotiledones como
en las nueces, el girasol y el maní, que son semillas oleaginosas. (girasol, maní)
Hemicelulosas: se acumulan en las paredes celulares, que se vuelven
extremadamente gruesas, duras y pesadas. El endosperma de las semillas de
Phytelephas macrocarpa, palmera que vive desde Panamá hasta el Perú, es muy
duro; constituye el marfil vegetal.
Reservas de algunos cultivos importantes
DISEMINACION
Las semillas son las estructuras de dispersión que otorgan a las plantas
evolucionadas libertad para conquistar nuevos ambientes. La diseminación tiene la
ventaja de eliminar la competencia de la planta madre, que implicaría una pobre
oportunidad de supervivencia para la nueva generación. Por lo tanto, dentro de los
sistemas de pasturas naturales es esencial para la conservación de las especies.
Las diferentes estrategias de diseminación están íntimamente relacionadas con la
morfología y estructura de la semilla y son ampliamente responsables de la gran
diversidad de las mismas.
TIPOS DE DISEMINACIÓN
Autocoria o diseminación activa
Una estrategia efectiva es la dispersión activa, es el fenómeno que presentan los
frutos con dehiscencia explosiva como los "brincos", Impatiens balsamina, o las
silicuas de Cardamine. Poseen una altísima presión hidrostática, y expulsa las
semillas hasta una distancia de 15 metros.
La estrategia consiste en disparar las semillas por distintos mecanismos como el
espiralamiento de los frutos, tal el caso de varias leguminosas como arveja (Pisum
sativum), o mediante el estallido o la dehiscencia elástica de sus frutos como en la
glicina (Wisteria sinensis), el falso cafeto (Manhiot flabellifolia) o ricino (Ricinus
communis).
Hidrocoria
En las plantas hidrócoras la dispersión de las semillas es por el agua. Es un
método común para plantas acuáticas, para aquellas que viven junto a los ríos
como el irupé (Victoria cruziana), o para la dispersión de malezas en cultivos
donde se realiza riego por inundación y diques. Un ejemplo interesante y típico es
el de las semillas a la deriva como las del cocotero (Cocos nucifera) que pueden
llegar desde las costas a diferentes continentes. Para flotar las semillas deben
tener una baja densidad lo que se logra con una estructura porosa. Por lo tanto,
estas semillas presentan tejidos con abundantes espacios intercelulares
(aerénquima) que atrapan el aire y mejoran la flotación. La lluvia es un modo de
dispersión particularmente importante para aquellas plantas que viven en las
laderas de las montañas.
Otras plantas presentan excrecencias suberificadas o grandes espacios
intercelulares en frutos o induvias para facilitar la flotación, como por ejemplo las
“valvas” de los frutos de las especies de Rumex (lengua de vaca: maleza). Las
semillas del género Hygrophila tienen pelos que se paran en contacto con el agua,
permitiendo su flotación.
Anemocoria
Las semillas pequeñas y muy livianas son fácilmente transportadas por el viento
a grandes distancias, como en la bolsita del pastor (Capsella bursa-pastoris), el
tabaco (Nicotiana tabacum) que miden menos de 1mm, o las amapolas (Papaver
spp.) que en 450 gramos entran 750.000 semillas.
Además la cubierta puede presentar una micro-ornamentación que aumenta la
fricción que favorece el arrastre por el viento.
Las semillas aladas, como las de los pinos (Pinus spp.), jacarandá (Jacaranda
mimosifolia), lapacho (Tabebuia heptaphyla) en las que el episperma se expande
formando estructuras aliformes. Del mismo modo los fruto-semillas como los de
los olmos (Ulmus spp.), los fresnos (Fraxinus spp.) y la tipa (Tipuana tipu)
expanden el pericarpo (paredes del fruto) y de este modo aumentan la superficie,
mejoran la sustentación y pueden recorrer mayores distancias por medio de las
corrientes de aire.
Semillas con pelos, ya sea en un extremo como en las semillas de los sauces
(Salix spp.) y álamos (Populus spp.), o como en los fruto-semillas del diente de
león (Taraxacum officinale), donde el cáliz se transforma en pelos o cerdas rígidas
con una disposición radiada que aumentan el volumen, reduciendo la densidad,
permitiendo su fácil transporte aéreo o el papus o vilano de los aquenios de las
compuestas.
Frutos hidrocoros de Rumex,
Semilla alada de
Aspidosperma
quebracho-blanco
Taraxacum officinale
diente de león
,
Las semillas en algunas especies de coníferas son liberadas y son llevadas por el
viento. En Pinus el ala está formada por una parte adelgazada de la escama
ovulífera que se desprende con la semilla.
Zoocoria
En las plantas zoocoras la dispersión de las semillas es por animales
(ganado, pájaros, roedores, hormigas). Probablemente la manera más
común sea la vía endozoica, mediante el consumo del fruto como en la
uva del campo (Salpichroa origanifolia) cuyas bayas son de sabor dulce, o
en la ingesta de las semillas junto con el forraje. En este caso la semilla
pasa a través del tracto digestivo del animal y es liberada con las heces.
Durante su recorrido los jugos gástricos contribuyen a la desintegración de
la cubierta seminal facilitando la germinación. En general, estas semillas
son coloridas, con excrecencias carnosas (arilos) y comestibles.
Las semillas negras de Paullinia elegans están rodeadas por un arilo carnoso,
blanco y comestible.
Paullinia elegans, ojo de muñeca
Rama con frutos y semillas
Detalle cápsulas (pericarpo rojo) y semillas
negras con arilo blanco
Epizoocoria, cuando se adhieren a la superficie del animal. Como
adaptaciones se pueden citar los mecanismos de fijación como ganchos de
las semillas, frutos o infrutescencias, pelos y superficies glandulares. Por
ejemplo los frutos de la mayoría de las especies de Eleocharis presentan
setas involucrales con pelos ganchudos y retrorsos y los frutos del abrojo
(Medicago polymorpha), las flechillas (Stipa spp.) el cepa caballo (Xanthium
spinosum) y el chamico (Datura ferox).
Bidens pilosa, amor seco,
conjunto de aquenios
Detalle del aquenio con el papus constituido por
aristas de pelos retrorsos
Las semillas de hemiepífitas, epífitas y trepadoras herbáceas son dispersadas
principalmente por aves, que en algunos casos las comen y en otros casos las
llevan adheridas a sus picos.
Mirmecocoria
Es la diseminación por medio de hormigas, beneficia tanto a las plantas como las
hormigas. Los insectos transportan a sus nidos semillas pequeñas, rugosas,
generalmente provistas de eleosomas que son consumidos por las larvas o por las
obreras dejando las semillas intactas para germinar, protegidas de otros
predadores
Otros
En Pinus banksiana las semillas quedan encerradas en las piñas que solamente
se abren si son sometidas a altas temperaturas. En los incendios forestales sólo
se chamuscan, y luego se abren dejando caer las semillas que restablecen la
especie en el lugar.
Teniendo en cuenta el concepto agronómico e inclusivo de semilla, es importante
tener en cuenta que las malezas, tienen mecanismos de diseminación y
propagación muy eficientes, que combinados con una elevada producción de
semillas les permite ocupar rápidamente los hábitats alterados de los lotes
destinados a cultivos.
DORMICIÓN
El período de dormición funciona como enlace entre una generación y la siguiente
y puede durar entre unas semanas y 2000 años como ocurre con las plantas de
Loto.
Normalmente las plantas empleadas para uso agrícola no sufren la dormición,
están listas para germinar, lo único que necesitan es la humedad adecuada para
activar el proceso bioquímico y la temperatura suficiente para poner en marcha el
mecanismo de la vida.
La dormición puede estar regulada por el medio o por la propia semilla. Si la
semilla no tiene las condiciones adecuadas para crecer: oxígeno, luz o
temperatura, no germinará. En este caso la dormición se debe a condiciones del
medio desfavorables. En otras ocasiones la semilla no germina a causa de algún
factor propio inhibidor del crecimiento. Los tres tipos de dormición más habituales
son:

Física: debida a que la semilla es resistente a la absorción de humedad.
Puede ser también debida a la presencia de factores inhibidores en la
estructura que recubre la semilla

Fisiológica: causada por la presencia de inhibidores bioquímicos de la
germinación
Morfológica: son semillas con embriones inmaduros que germinan una vez
el embrión ha madurado.

Este mecanismo de supervivencia de la semilla, aparentemente sencillo, puede
esconder complicados procesos resultado de la combinación de varios tipos de
dormición.
MÉTODOS PARA ELIMINAR EL IMPEDIMENTO DE LAS CUBIERTAS.
Se recurre a métodos de escarificación que consisten en tratamientos que
permiten que los tegumentos se vuelvan permeables al agua y a los gases,
debilítándolos y fracturándose para permitir la expansión del embrión.
La escarificación puede ser mecánica que trata de modificar las cubiertas,
empleando papel de lija, escarificadores mecánicos, etc
.o química que se basa en el uso de ácidos como el
sulfúrico, solventes orgánicos como la acetona y alcohol, que eliminan las
cubiertas cerosas.
El agua, ablanda los tegumentos y favorece la eliminación de inhibidores
El remojo puede hacerse en agua fría, y para otras especies se utiliza agua
caliente.
Las semillas colocadas en condiciones naturales del suelo, sometidas a
variaciones de temperatura y humedad, pueden ablandar sus cubiertas. La acción
de bacterias y hongos, aumenta la permeabilidad de aquéllas al agua.
MÉTODOS PARA ELIMINAR LA DORMICIÓN EMBRIONARIA.
Para lograr la supresión de la dormición embrionaria, las semillas son sometidas a
un almacenamiento húmedo y frío. Para ello, se recurre, usualmente, a la
estratificación,técnica que consiste en disponer las simientes a baja temperatura y
humedad adecuada, mezclada con un sustrato que debe reunir estas propiedades:
- retener la humedad;
- proporcionar aireación;
-no contener sustancias tóxicas.
Como sustrato puede utilizarse: arena de río bien lavada, vermiculita. perlita, etc.
El estratificado puede llevarse a cabo en distintos tipos de recipientes, siendo las
bolsas de polietileno, prácticas y apropiadas y por ello son muy utilizadas. No
deben ser muy gruesas para permitir el intercambio gaseoso.
GERMINACIÓN
Es el conjunto de fenómenos por los cuales el embrión, que se halla en estado de
vida latente dentro de la semilla, reanuda su crecimiento y se desarrolla para
formar una plántula (plantita recién nacida).
Comienza con la imbibición y culmina con la emergencia (del eje embrionario en
Dicotiledóneas o de la radícula en Monocotiledóneas y Gimnospermas)
Imbibición: ingreso del agua, se reanuda la actividad metabólica
Emergencia radicular: la radícula o eje embrionario rompe los tejidos envolventes
Para que se produzca deben darse condiciones fisiológicas entre las cuales las
más importantes son oxigenación, temperatura, luz ( Lactuca sativa, Cecropia
adenopus) y humedad: la absorción de agua ocurre a nivel del hilo o la micrópila.
El hinchamiento de la semilla producido por la absorción de agua distiende los
tegumentos seminales que finalmente se rompen en la zona más débil, cerca de la
micrópila.
Las semillas, atendiendo a la posición de los cotiledones respecto a la superficie
del sustrato, pueden diferenciarse en la forma de germinar. Así podemos distinguir
dos tipos diferentes de germinación: epígea e hipógea.
Germinación epígea: en las plántulas epígeas, los cotiledones emergen del
suelo debido a un crecimiento del hipocótilo (porción comprendida emtre la
radícula y el punto de inserción de los cotiledones). Posteriormente en los
cotiledones se diferencian cloroplastos, transformándolos en órganos
fotosintéticos y actuando como si fueran hojas. Luego comienza el desarrollo del
epicótilo (porción del eje comprendida entre el punto de inserción de los
cotiledones y las primeras hojas).
Presentan este tipo de germinación, las semillas de cebolla, ricino, poroto,
lechuga, mostaza blanca, etc.
Germinación hipógea: en las plántulas hipógeas, los cotiledones permanecen
enterrados, únicamente la plúmula atraviesa el suelo. El hipocótilo es muy corto,
prácticamente nulo. El epicótilo se alarga apareciendo las primeras hojas
verdaderas que son en este caso los primeros órganos fotosintetizadores de la
plántula.
Este tipo de germinación lo presentan las semillas de los cereales (trigo, maíz,
cebada), arveja, haba, roble.
Germinación hipógea de Pisum sativum (arveja)
Comportamiento de las distintas partes del embrión
Radícula. Asoma por la micrópila, dando origen a la raíz primaria. Su duración es
efímera en las Monocotiledóneas que generalmente desarrollan raíces
adventicias, mientras en Gimnospermas y Dicotiledóneas origina la raíz principal
que dura toda la vida de la planta.
Hipocótilo. Su crecimiento es importante en la germinación epígea, eleva los
cotiledones por encima del suelo. El episperma se rasga y los cotiledones,
expuestos a la luz, se vuelven los primeros órganos fotosintetizadores.
En la germinación hipógea su desarrollo es muy reducido o nulo, los cotiledones
quedan incluídos en el tegumento seminal por debajo de la superficie del suelo.
Ej.: arveja, Pisum sativum
Cotiledones. Su comportamiento varía según que se trate de semillas
exalbuminadas o albuminadas. En las semillas exalbuminadas se dan dos casos:
si la germinación es hipógea, como en Pisum, ceden las reservas acumuladas; si
es epígea, como en maní y poroto, ceden las reservas y luego reverdecen.
En las semillas albuminadas también se dan dos casos. Si la germinación es
hipógea cumplen función haustorial como en Gramineae. Si la germinación es
epígea, como en Pinus, Ricinus, primero tienen función haustorial y luego
reverdecen.
En Allium el único cotiledón crece alargándose durante la germinación. Su porción
apical permanece cubierta por el episperma y funciona como haustorio,
nutriéndose con el endosperma, mientras la parte basal queda expuesta a la luz y
es fotosintetizadora.
Epicótilo. Tiene desarrollo precoz solo en plántulas de germinación hipógea,
como la arveja y muchas Monocotiledóneas, elevando la plúmula por encima de la
superficie del suelo. En plantas de germinación epígea el epicótilo tiene desarrollo
tardío.
Embrión y semilla de DICOTILEDÓNEA:
Cuando se examina una semilla de poroto por su borde cóncavo pueden notarse:
el hilio, la micrópila y el rafe. El hilio es una cicatriz, donde se insertó el
funículo que mantuvo a la semilla unida al fruto. La micrópila es un pequeño
orificio, por encima del hilio, por donde penetra el oxígeno cuando respira y los
líquidos cuando absorbe agua para germinar. Muy cerca de esta depresión
puntiforme aparecerá la radícula en el momento de la germinación. El rafe es un
reborde que resulta de la soldadura del funículo con el óvulo. Por él corre el
hacecillo que nutre a la semilla cuando la misma se halla en formación.
Si retiramos el tegumento seminal, podemos ver dos estructuras de gran tamaño:
los cotiledones. Si los separamos podremos observar por encima del nudo a la
plúmula que está protegiendo al meristema apical (estructura que dará origen a
las demás hojas y al tallo). También puede apreciarse, en el extremo opuesto, a la
radícula y, en el medio, al talluelo, que generará el tallo por debajo de las primeras
hojas.
Las dicotiledóneas poseen semillas exalbuminadas o exendospermadas, ya que el
embrión acumula las sustancias de reserva en sus cotiledones. Este es uno de los
motivos por el cual éstos se encuentran tan desarrollados, y acumulan reservas de
aminoácidos, grasas, nucleótidos, minerales y almidón. Presente en la mayoría de
las plantas Dicotiledóneas.
Germinación epígea en Dicotiledónea
Estados sucesivos de la germinación epígea de una semilla de Phaseolus, poroto.
Germinación hipógea en Dicotiledónea
Estados sucesivos de la germinación hipógea
de una semilla de Pisum sativum /arveja)
Embrión y semilla de MONOCOTILEDÓNEA:
El embrión de las monocotiledóneas presenta características distintas con
respecto a lo visto anteriormente. En primer lugar el embrión se presenta
ocupando el tercio inferior de la semilla y se encuentra rodeado por una sustancia
harinosa: el endosperma. La presencia de la sustancia de reserva en el
endosperma indica que estas semillas son albuminadas o endospermadas. De
todas formas, al observar al embrión puede distinguirse un pequeño cotiledón, que
se halla adosado al endosperma, unido al talluelo por el nudo cotiledonal.
El endosperma es responsable del almacenamiento de los nutrientes en la
mayoría de las plantas Monocotiledóneas.
¿Si no acumula las sustancias de reserva para qué sirve el cotiledón?
El cotiledón de las monocotiledóneas produce enzimas que ayudan a solubilizar
las sustancias de reserva para que puedan ser aprovechadas por el embrión.
Otra diferencia con el embrión de las dicotiledóneas, es la presencia de
estructuras de protección para la radícula y la plúmula.
La radícula o raíz embrionaria está protegida por una estructura a modo de
capuchón llamada coleorriza, que se desgarra durante la germinación. La plúmula
también se halla protegida por otra envoltura, el coleóptile, formado por parte del
cotiledón y que protege a las primeras hojas en su ascenso hacia la superficie.
Grano de maíz al iniciar la
Germinación
Estados sucesivos de la germinación hipógea
de un grano de maíz
Germinación epígea en Monocotiledónea no Gramínea
Estados sucesivos de la germinación de una semilla de Allium
Germinación epígea en Gimnosperma
Estados sucesivos de la germinación epígea de una
semilla de Pinus, pino
Condiciones para la germinación:
Suficiente cantidad de agua:
- La absorción del agua da inicio a una serie de procesos físicos, bioquímicos y
fisiológicos en el interior de la semilla
-No es necesario que la humedad del suelo sea alta para iniciar la germinación;
cuando alcanza la capacidad de campo la germinación es mas rápida
-Las semillas absorben agua en el estado líquido o gaseoso, en temperaturas
altas, semillas muy secas, colocadas en ambiente húmedo absorben rápidamente
-La humedad puede influenciar en el %G como en la uniformidad de germinación,
así como en la solubilización de sales
El agua suaviza el tegumento y provoca al aumento de volumen del embrión y de
tejidos de reserva lo que produce la ruptura de tegumento. A la vez favorece la
entrada de oxígeno en la semilla.
La temperatura es otro factor importante en la germinación, teniendo cada
especie una temperatura mínima, una temperatura máxima, una temperatura letal
y una temperatura óptima:
El Oxígeno interviene en la respiración que es muy activa en semillas que están
germinando
La Luz es necesaria para la germinación de un gran número de semillas
forrajeras, hortalizas etc.. Generalmente las semillas pequeñas son favorecidas
por la presencia de luz, ya que promueve el control respiratorio, la síntesis de
enzimas y de hormonas, ejerce efecto sobre la permeabilidad de tegumentos y
metabolismo de lípidos
Dormancia de semillas
La Latencia o quiescencia es la falta de germinación porque el ambiente no es el
adecuado (maíz).
Mientras que la dormancia es la falta de germinación en un, ambiente externo
adecuado, se trata de un problema de la semilla.