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UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN LUIS RECTORADO SAN LUIS, 20 de Mayo de 2010 VISTO: El EXP-USL: 2908/2010, mediante el cual se solicita la protocolización del Curso de Posgrado: “ECOLOGÍA EVOLUTIVA DE LOS CICLOS VITALES”; y CONSIDERANDO: Que el mencionado Curso se dictará en el ámbito de la Facultad de Química, Bioquímica y Farmacia del 9 al 14 de agosto de 2010, bajo la responsabilidad del Prof. Dr. Manuel SERRA GALINDO del Instituto Universitario Cavanilles de Biodiversidad y Biología Evolutiva de la Universidad de Valencia-España y como Coordinadora la Dra. Ana María BRIGADA de la Universidad Nacional de San Luis, con un crédito horario de 45 horas. Que el curso se propone como una actividad de cooperación internacional interuniversitaria, en el marco del Convenio firmado entre la Universidad Nacional de San Luis - Argentina y la Universidad de Valencia – España. Que el Comité Académico del Doctorado en Biología luego de su análisis entiende que el Curso es presentado con una fundamentación avalada por destacadas referencias, en un excelente marco teórico, con una clara explicación de las aproximaciones al conocimiento de la ecología evolutiva de los ciclos vitales. Los objetivos son claros y muy bien planteados y definen los contenidos mínimos. El desarrollo del programa avala que el mismo sea considerado como un curso de perfeccionamiento, que el profesor responsable posee antecedentes específicos en la temática a desarrollar y avala su presentación. Que el Comité Científico del Programa de Posgrado de Bioquímica y Ciencias Biológicas recomienda la aprobación del Curso como de Perfeccionamiento. Que el Consejo de Posgrado de la Universidad Nacional de San Luis en su reunión del día 11 de mayo de 2010 luego de su tratamiento aprueba el dictado del mismo como Curso de Posgrado de Perfeccionamiento. Cpde RESOLUCIÓN Nº 522/10 nnh UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN LUIS RECTORADO Que corresponde su protocolización. Por ello y en uso de sus atribuciones EL RECTOR DE LA UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN LUIS RESUELVE: ARTÍCULO 1º.- Protocolizar el dictado del Curso de Posgrado de Perfeccionamiento: “ECOLOGÍA EVOLUTIVA DE LOS CICLOS VITALES” en el ámbito de la Facultad de Química, Bioquímica y Farmacia del 9 al 14 de agosto de 2010, bajo la responsabilidad del Prof. Dr. Manuel SERRA GALINDO (Documento 19461697V) del Instituto Universitario Cavanilles de Biodiversidad y Biología Evolutiva de la Universidad de Valencia-España y como Coordinadora la Dra. Ana María BRIGADA (LC Nº 5.280.253) de la Universidad Nacional de San Luis, con un crédito horario de 45 horas. ARTÍCULO 2º.- Aprobar el programa del Curso de referencia, de acuerdo al ANEXO de la presente disposición.ARTÍCULO 3º.- Comuníquese, insértese en el Libro de Resoluciones y archívese.- RESOLUCIÓN Nº 522/10 nnh UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN LUIS RECTORADO ANEXO DENOMINACIÓN DEL CURSO: “ECOLOGÍA EVOLUTIVA DE LOS CICLOS VITALES” UNIDAD ACADÉMICA RESPONSABLE: Facultad de Química, Bioquímica y Farmacia RESPONSABLE: Prof. Dr. Manuel SERRA GALINDO COORDINADORA: Dra. Ana María BRIGADA CATEGORIZACIÓN: Perfeccionamiento MODALIDAD DE DICTADO: Presencial CRÉDITO HORARIO: 45 horas CALENDARIO DE ACTIVIDADES: CALENDARIO El curso abarcará un total de 45 horas, distribuidas como sigue: Día 1 2 3 4 5 6 Mañana Tarde Mañana Tarde Mañana Tarde Mañana Tarde Lecciones dadas por el profesor 2 4 4 -4 ---- Presenta- ciones de los estudiantes ------3 2 Trabajo adicional del estu-diante -1 -4 1 4 3 Total 2 5 4 4 5 4 3 5 Mañana Tarde --- 3 2 -3 3 5 Mañana Tarde -2 16 --10 3 -19 3 2 45 Total Día Sesión Horas por sesión 1 1 2 3 -4 -5, 6 y 7 8y9 10, 11, y 12 13 y 14 -15 2 4 4 -4 -1 1 1 1 -2 Mañana Tarde 2 Mañana Tarde 3 Mañana Tarde 4 Mañana Tarde 5 Mañana Tarde 6 Mañana Tarde a. P: profesor; E: Estudiantes Cpde RESOLUCIÓN Nº 522/10 nnh Total por día 7 8 9 8 8 5 Exposicióna Horas de trabajo adicional del estudiante PyE P P -P -E E E E -PyE -1 -4 1 4 -3 -3 3 -- UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN LUIS RECTORADO DESTINATARIOS: Licenciados en Biología, Biología Molecular, Bioquímicos, Ing. Agrónomos, y todo aquel egresado de carrera universitaria de mas de 4 años. FECHA DICTADO DEL CURSO: 9 al 14 de agosto de 2010 LUGAR DE DICTADO: Aula 44 Bloque I FECHA PREVISTA PARA ELEVAR LA NÓMINA DE ALUMNOS APROBADOS: Septimbre de 2010 FUNDAMENTACIÓN: La expresión ‘ecología evolutiva’, en su significado actual, fue empleada por primera vez por Gordon Orians en un artículo publicado en The American Naturalist en 1962 (Collins, 1986). Genéricamente, puede entenderse como el estudio de los factores ecológicos que afectan a la respuesta evolutiva de las poblaciones, se trate o no de una respuesta adaptativa. Si la ecología en general estudia las relaciones entre los organismos y su ambiente, la ecología evolutiva se centra particularmente en cómo el ambiente abiótico y biótico, incluyendo otros organismos de su misma población si fuese el caso modela los rasgos de los organismos y las propiedades de las poblaciones. Dentro de este campo, cabe distinguir dos aproximaciones. La primera aproximación incorpora en los estudios ecológicos los principios de la genética de poblaciones. A esta ecología evolutiva se le denomina con frecuencia genética ecológica (ecological genetics), como en la síntesis que supuso el manual de Ford (1964), ecología genética (genetic ecology) (Shvarts, 1977), o ecología evolutiva de poblaciones (evolutionary population ecology) (Roughgarden, 1979). Existe una segunda aproximación que se centra más en el análisis de la adaptación, en las causas que determinan que un fenotipo tenga valor adaptativo en la relación entre fenotipo y eficacia (fitness), y relega, aunque no totalmente, el análisis de la dinámica genética subyacente. Los estudios clásicos de evolución de ciclos vitales (life-history evolution) pertenecen a este ámbito, así como la evolución de la proporción sexual, de las estrategias de dispersión, de la amplitud de la dieta, de los sistemas de apareamiento, de la conducta social, etc. Algunos manuales de ecología evolutiva (p.ej., el de Bulmer, Cpde RESOLUCIÓN Nº 522/10 nnh UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN LUIS RECTORADO 1994) se restringen a este concepto de ecología evolutiva de la adaptación y no entran a exponer conceptos de ecología genética. La ecología evolutiva se vincula a la ecología de poblaciones de varias formas: (1) es importante para explicar las interacciones intraespecíficas asociadas a la reproducción y a los grupos sociales; (2) contribuye a explicar propiedades colectivas de las poblaciones (p.ej., la proporción sexual, la estructura en edades); y (3) utiliza una metodología semejante (modelización, experimentalidad) a la ecología de poblaciones, en particular, el uso de la demografía. La consolidación científica y académica del campo de la Ecología Evolutiva viene avalada por la publicación de varios libros de texto sobre este campo, así como por la existencia de revistas científicas de ecología evolutiva (p. ej., Evolutionary Ecology, Evolutionary Ecology Research). Uno de los campos más desarrollados de la ecología evolutiva es el estudio de los ciclos vitales (life-history evolution). El campo de esta disciplina consiste en explicar cómo las características del ambiente actúan selectivamente sobre los aspectos del ciclo vital (supervivencia, fecundidad, crecimiento) que determinan la eficacia biológica. En particular, se trata de explicar la diversidad de ciclos vitales que ocurren en la naturaleza y de clasificar los ambientes en función del régimen selectivo que establecen sobre los rasgos vitales (p. ej., ambientes r y ambientes K). La consolidación de este campo de conocimiento ha llevado a la publicación de libros de texto, como los de Roff (1992) y Stearns (1992). Los seres vivos presentan una gran diversidad de ciclos vitales (historias de vida), como lo muestra su esperanza de vida, que va de horas a décadas o siglos, su fecundidad a partir de una sola a miles de descendientes por evento reproductivo, o su edad de madurez de minutos a décadas. Esta diversidad es intrigante porque los rasgos del ciclo vital son componentes de la eficacia biológica (aptitud), y deben ser maximizados (por ejemplo, la fecundidad) o minimizados (por ejemplo, la edad en la madurez) por selección natural. Por otra parte, algunas características del ciclo vital son aparentemente no adaptativas, como es el caso del envejecimiento. La teoría adaptativa Cpde RESOLUCIÓN Nº 522/10 nnh UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN LUIS RECTORADO de ciclos de vida aborda estas cuestiones y paradojas mediante la modelización y análisis de ciclos de vida y de las presiones selectivas que actúan sobre estos ciclos. Condiciones ecológicas diferentes representan diferentes presiones de selección y diferentes posibilidades en la reacción evolutiva de los seres vivos. La teoría utiliza estas diferencias ecológicas para explicar la diversidad de los ciclos vitales. OBJETIVOS: 1. Conocer la modelización y análisis de poblaciones ecológicas estructuradas (e.g, en edades). 2. Conocer el fundamento de la evolución por selección natural. 3. Saber analizar la evolución simultánea de varios caracteres relacionados entre sí. 4. Conocer que las características de un ciclo vital están bajo selección natural, comprometida por las relaciones entre ellas. 5. Saber analizar problemas de optimización de ciclos vitales. 6. Saber elaborar predicciones cualitativas a partir de modelos cuantitativos. 7. Conocer los conceptos fundamentales del análisis evolutivo de los ciclos vitales (asignación reproductiva, coste de la reproducción, etc.) 8. Conocer qué factores controlan las características básicas de un ciclo vital (senescencia, iteroparidad, tamaño de la puesta, …) 9. Conocer la correspondencia entre las condiciones ecológicas y las características del ciclo vital, y los principales esquemas clasificatorios de esta correspondencia. 10. Conocer los fundamentos de la ecología evolutiva de la reproducción sexual. 11. Practicar el análisis de la bibliografía en ecología evolutiva 12. Profundizar en el uso de aproximaciones multidisciplinares. 13. Profundizar en el trabajo en equipo. 14. Practicar la presentación oral de temas científicos. 15. Practicar la obtención de conclusiones a partir del debate científico. Cpde RESOLUCIÓN Nº 522/10 nnh UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN LUIS RECTORADO CONTENIDOS MÍNIMOS 1. Terminología y modelización de los ciclos vitales. 2. El análisis de la tabla de vida. 3. Evolución simultánea de caracteres cuantitativos. 4. Los costes de la reproducción. 5. Los principales compromisos que operan en la evolución de los ciclos vitales 6. La evolución de la reproducción sexual. PROGRAMA: SESIÓN 1. INTRODUCCIÓN DEL CURSO Y DE LA MATERIA Presentación del profesor Presentación del procedimiento del curso Presentación de los estudiantes (áreas de estudio, tema de tesis si es del caso, motivaciones,) Formación de grupos de trabajo, asignación de tareas Introducción al estudio de los ciclos vitales: relevancia, temas de estudio, terminología asociada y aproximaciones. SESIÓN 2. EL CICLO VITAL Y SU DESCRIPCIÓN 1. Concepto e interés del estudio evolutivo de los ciclos vitales 2. La descripción del ciclo vital: terminología 3. El diagrama del ciclo vital 4. Descripción matricial del ciclo vital 5. Tablas de vida SESIÓN 3. LA DINÁMICA Y EVOLUCIÓN DE POBLACIONES ESTRUCTURADAS 1. Teorema de Lotka-Euler Cpde RESOLUCIÓN Nº 522/10 nnh UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN LUIS RECTORADO 2. Parámetros demográficos de una población con composición estable en clases de edad 3. Niveles genético y fenotípico en la evolución por selección natural 4. Teoremas fundamentales de evolución por selección natural 5. La eficacia biológica y su relación con los parámetros del ciclo vital SESIÓN 4. Resolución de los ejercicios planteados en las sesiones anteriores ANÁLISIS DE OPTIMIZACIÓN: SUPERVIVENCIA DEL ADULTO Y FECUNDIDAD 1. Un ciclo de vida con dos estados 2. Contornos de eficacia y conjunto de opciones 3. El compromiso entre fecundidad y supervivencia del adulto 4. Valores óptimos de supervivencia del adulto y fecundidad 5. Predicciones cualitativas SESIÓN 5. EL MARCO GENERAL DE LA TEORÍA EVOLUTIVA DE LOS CICLOS VITALES Discusión del capítulo: Caswell, H., 1989. Life-history strategies. En: J.M. Cherret (ed.), Ecological concepts. Blackwell, Oxford. SESIÓN 6. LOS COMPROMISOS DEL CICLO VITAL. TÉCNICAS DE ESTUDIO Discusión del artículo: Reznick, D.N., 1985. The cost of reproduction: an evaluation of the empirical evidence. Oikos, 44: 257-267. SESIÓN 7. LOS COMPROMISOS DEL CICLO VITAL. ANOMALÍAS Discusión del artículo: Reznick, D., L. Nunney y A. Tessier, 2000. Big houses, big cars, superfleas and the costs of reproduction. Trends Ecol. Evol. 15: 421-425. Cpde RESOLUCIÓN Nº 522/10 nnh UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN LUIS RECTORADO SESIÓN 8. ITEROPARIDAD Y SEMELPARIDAD Discusión del artículo: Charnov, E.L., y W.M. Schaffer, 1973. Life-history consequences of natural selection: Cole’s results revisited. Am. Nat. 107: 791-793 SESIÓN 9. EDAD DE MADURACIÓN Discusión del artículo: Kozlowski, J., 1992. Optimal allocation of resources to growth and reproduction: Implications for age and size at maturity. Trends Ecol. Evol. 7: 15-19 SESIÓN 10. LA CLASIFICACIÓN DEMOGRÁFICA DE LOS HÁBITATS Discusión del capítulo: Horn, H.S. y D.I. Rubenstein, 1984. Behavioural adaptations and life history. En: J.R. Krebs y N.B. Davies (eds.), Behavioural ecology. An evolutionary approach; 2nd edition. Blackwell, Oxford. SESIÓN 11. CRÍTICA DE CLASIFICACIÓN r-K Discusión del artículo: Stearns, S. 1977. The evolution of life history traits. A critique of the theory and a review of the data. Ann. Rev. Ecol. Syst. 8: 145-171. SESIÓN 12. EVOLUCIÓN DE LA SENESCENCIA Discusión del artículo: Kirkwood, T.B.L. y M.R. Rose 1991. Evolution of senescence: late survival sacrified for reproduction . Phil. Trans. R. Soc. Lon. B. 332: 15-24. SESIÓN 13. ECOLOGÍA EVOLUTIVA DE LA PROPORCIÓN SEXUAL Discusión del artículo: Howe, H.F., 1977. Sex-ratio adjustment in the common Grackle. Science 198:744-746. Cpde RESOLUCIÓN Nº 522/10 nnh UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN LUIS RECTORADO SESIÓN 14. REPRODUCCIÓN SEXUAL Y ASEXUAL EN ROTÍFEROS Discusión del capítulo: Serra, M., T.W. Snell y C.E. King, 2003. The timing of sex in cyclically parthenogenetic rotifers. En: E. Font y A. Moya (eds.), Evolution: from molecules to ecosystems. Oxford University Press, Oxford. SESIÓN 15. SÍNTESIS Y PROYECCIÓN DEL CAMPO DE INVESTIGACIÓN Discusión general Desarrollo futuro del campo Utilidad en los proyectos de investigación de los asistentes Estructura del curso En el curso se presentarán (1) los principios y métodos conceptuales de la ecología evolutiva de los ciclos vitales y (2) una muestra de los temas específicos más relevantes que aborda la teoría evolutiva de los ciclos vitales. Junto con estos últimos temas específicos, se tratará (3) desarrollos realizados por el profesor de la materia. La dinámica docente en el curso será interactiva, con un fuerte peso de presentaciones realizadas por los estudiantes y de la discusión en la clase. No obstante, durante la primera parte del curso, el profesor expondrá los conceptos y principios más generales, lo que tratará de homogeneizar los conocimientos de los estudiantes para las fases ulteriores de estudio. SISTEMA DE EVALUACÍON: final escrita BIBLIOGRAFÍA: Bulmer, M., 1994. Theoretical evolutionary ecology. Sinauer Associates, Sunderland,(MA). Collins, J.P., 1986. Evolutionary Ecology and the Use of Natural Selection in Ecological Theory. Journal of the History of Biology 19:257-288. Ford, E.B., 1964. Ecological Genetics. Methuen, London. Roff, D.A., 1992. The evolution of life histories. Chapman & Hall, New York. Roughgarden, J., 1979. Theory of population genetics and evolutionary ecology: an introduction. MacMillan, N York. Stearns, S.C., 1992. The evolution of life histories. Oxford University Press, Oxford. Cpde RESOLUCIÓN Nº 522/10 nnh UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN LUIS RECTORADO Begon, M., J.L. Harper y C.R. Townsend, 1999. Ecología. Omega, Barcelona. Begon, M., M. Mortimer y D. Thompson, 1995. Population ecology. Blackwell, Oxford. Bulmer, M., 1994. Theoretical evolutionary ecology. Sinauer, Sunderland (Mass.) Caswell, H., 1989. Matrix population models. Sinauer, Sunderland (Mass.) Falconer, D.S., 1993 Introduction to quantitative genetics. Longman Scientific & Technical, Hanover. Roff, D.A., 1992. The evolution of life histories. Chapman & Hall, New York. Roughgarden, J., 1979. Theory of population genetics and evolutionary ecology: an introduction. MacMillan, N. York. Sibly, R.M., y P. Callow. 1986. Physiological ecology of animals. Blackwell, Oxford. Stearns, S.C., 1992. The evolution of life histories. Oxford University Press, Oxford. J.Ciros-Pérez, A. Gómez, M. Serra. Resource competition between sympatric sibling species.2001. Limnology and Oceanography.46:1511-1523. .King C.E, C. Ricci, J. Schonfeld y M. Serra.Evolutionary dynamics of the bdelloid and monogonont rotifer life-history patterns.2005.546:44-55. R. Ortells, A, Gómez y M. Serra.Effects of duration of the planktonic phase on rotifer genetic diversity.2006.Archiv für Hydrobiologie.167:203-216. Serra M., E. Aparici y M.J. Carmona.2008.When to be sexual: sex allocation theory and population density-dependent induction of sex in cyclical parthenogens. Journal of Plankton Research.30:1207-1214. Carmona M., N. Dimas-Flores, E. M. García-Roger, N. Dias, y M. Serra.Selection of low investment in sex in a cyclically parthenogenetic rotifer.2009. Journal of Evolutionary Biology.22. ARANCEL: alumnos inscriptos en el Doctorado en Biología de la UNSL, sin costo Otros alumnos: $100. COSTOS Y FUENTES DE FINANCIAMIENTO: Facultad de Química, Bioquímica y Farmacia y Rectorado. RESOLUCIÓN Nº 522/10 nnh