1
Download Enfermedades virales en el cultivo del papayo
Document related concepts
Transcript
Revista CitriFrut, Vol. 25, No. 1, 2008 Artículo Científico Enfermedades virales en el cultivo del papayo (Carica papaya L.) Inés Peña Bárzaga Instituto de Investigaciones en Fruticultura Tropical, Ave 7 ma , e/ 30 y 32, N o 3005. Miramar. Playa. CP: 1300. Ciudad de la Habana. Cuba. Email: [email protected] INTRODUCCIÓN El papayo(Caricapapaya L.), es un frutalde gran impor tancia económica en los países tropicales y sub tropi cales. La fruta posee gran valor nutritivo, se puede con sumir como fruta fresca o procesada industrialmente y tiene amplio uso en la medicina. Como cultivo constitu ye una importante fuente de empleo, posee un alto ren dimiento, precocidad para entrar en producción y cose chas escalonadas durante todo el año. A pesar de las ventajas del cultivo, este no alcanza el máximo poten cial productivo debido a la deficiente aplicación de tec nologías productivas, problemas de mercadeo y a la in cidencia de diferentes patógenos. En las áreas produc toras de papayo, las enfermedadesrepresentanel prin cipal factor biológico limitante en el desarrollo del culti vo. Dentro de estas enfermedades, aquellas ocasiona das por virus constituyen el principal grupo ya que oca sionan bajas producciones, frutos de pobre calidad y la pérdida de plantaciones Actualmente más de 10 enfer medades ocasionadas por diferentes géneros de virus afectan las plantaciones de papaya en el mundo (Lima et al., 2001). El objetivo de la presente revisión es dar a conocer las principales características de los virus que ocasionan enfermedadesen este frutal. I.VIRUS QUE INFECTAN PAPAYOS POTYVIRUS Mancha anular del papayo La mancha anular del papayo se considera la enferme dad viral de mayor importanciaeconómicay más amplia diseminación en los países productores de papayos en el mundo, por lo que constituye un factor limitante para la producciónde este frutal en muchas regionestropica les y subtropicales (Gonsalves, 1998). El virus altera la capacidad fotosintética de la planta, lo que implica re ducción de la productividad y calidad de las frutas, pér dida de vigor de las plantas y en ocasiones la muerte de estas (Bau et al., 2004). El agente causal de la enfermedad se denomina Papa ya ringspot virus (PRSV) el cual pertenece al género Potyvirus en la familia Potyvirida (Purcifull, et al., 1984). Posee partículasfilamentosasde 70099 nm de longitud y un RNA geonómico de aproximadamente 10,000 nucleótidos (Gonsalves e Ishii, 1980). Del PRSV, se re conocen dos biotipos que no muestran diferencias serológicas, sin embargo su capacidad de infectar papayos es diferente. El biotipo W (PRSVW) infecta cucurbitáceas y el biotipo P (PRSVP) infecta caricáceas, cucurbitáceas y chenopodiáceas (Purcifull et al., 1984, Batenson et al., 2002). Los síntomas más característicos de esta enfermedad son el mosaico y la distorsión foliar, la presencia de ani llos de color verde aceitoso en los frutos y las manchas de aspecto aceitoso en el tallo (Figura 1) (Conover, 1964). Al comienzo de la infección se observa clorosis en las hojas más jóvenes seguida de un moteado amarillo cla ro a verde, acompañadopor la formaciónde bolsas ver des oscurasy de la aclaraciónde las nerviaciones(Lima et al., 2001).Posteriormenteaparecenmanchasde con sistencia aceitosa de color verde intenso sin formas de finitivas en la base de los pecíolos de las hojas jóvenes y alargadas en la base del tallo, próxima al cogollo (Fariñas, 1983) (Figura 1 A). Sobre los frutos se pueden observar manchas concéntricasverde oscuras, de con sistenciaaceitosa,que generalmentecubrentodo el fru to y adquieren un color gris parduzco cuando estos maduran (Figura 1B). Es común observar frutos defor mados, pérdida de aroma y reducción considerable de la cosechadebidoa que se producenmenos frutos,más pequeños y de poca calidad. En los pétalos de las flores también pueden aparecer manchas anilladas amarillas similares a las de los frutos. En estados avanzados de la enfermedad, las hojas del ápi ce presentan uno o varios lóbulos foliares con estructura filiforme, semejante a los daños inducidos por ácaros (Purcifull et al., 1984). (Figura 1C) y la formación de CitriFrut 13 Peña Bárzaga I.:Enfermedades virales en el cultivo del papayo (Carica papaya L.) ampollas de color verde oscuro. (Figura 1D). Poste riormente se produce la caída de las flores, las hojas y los frutos y el detenimiento gradual del crecimien to de la planta. hysterophorus, Chamaesyce nutans, Poinsetia heterophylla, Sida carpinifolia, Ipomoea tiliacea, Phaseolus lathyroides, Indigophera spp., Tridax procumbens, Amaranthus dubius, Wedelia trilobata, Emilia sonchifolia, Synedrella nodiflora y Momordica charantia L. Estas plantas constituyen reservorios del virus para posteriores diseminaciones del virus (Hernández, 1993, FerwerdaLicha y Pingel, 2003; Ve gas et al., 2005). Mosaico distorsionado de las hojas del papayo Fig. 1. Síntomas en plantas de papayo (Carica papaya L.) infecta das con Papaya ringspot vírus (PRSV): A) Manchas oleosas en pecíolos y tallo, B) Manchas anulares en frutos infectados, C) Hojas distorsionadas con lóbulos foliares filiformes D) Formación de bolsas de color verde oscuro en la superficie foliar. (Fotos I. Peña y D. López, 2006) La forma natural de transmisión del PRSV ocurre por medio de más de 20 especies de áfidos, que transmiten el virus de forma no persistente (Gonsalves, 1998). En Brasil se comprobó que las especies de áfidos más efi cientes en la transmisión del PRSV son el Myzus persicae Sulzer, Aphis gossypii Glover, A. fabae Scopoli, A. coreopsidis Thomas y Toxoptera citricida Kirk (Lima et al., 2001). No se ha reconocido la transmisión del PRSV por semi llas de papayo o cucurbitáceas, sin embargo Bayot et al., (1990) (citado por Vegas et al., 2005) informaron un porcentaje muy bajo de transmisión por semillas colec tadas de plantas infectadas. La transmisión mecánica se logra con facilidad a papaya, cucurbitáceas y chenopodiáceas(Purcifull,1984). Aunque la forma principalde diseminacióndel virusocu rre de papayo a papayo (Batenson, et al., 2002), en con diciones de plantación se ha comprobado que el PRSV posee varios hospederos en plantas arvenses. Entre estas especies se pueden señalar: Parthenium 14 CitriFrut Las enfermedades del mosaico distorsionado de las hojas del papayo y la mancha anular del papayo, son similares en los síntomas que inducen en plantas de papayo, el rango de hospederos, la transmisión por áfidos, el tamaño y morfología de las partículas virales y las propiedades físicas del virus (Maoka, Kawano, y Usugi., 1995). Estas características hicieron suponer que se trataba de un mismo virus (Kawano y Yonaha., 1992). Estudios posteriores indicaron que no había re laciones serológicas entre el PRSV y el mosaico distorsionado de las hojas del papayo, debido a que las secuenciasde aminoácidosde la cubierta proteínica (CP) de ambos poseen solamente un 5559% de iden tidad (Maoka et al., 1996). Estos resultados confirma ron la presencia de un virus diferente, al que se le de nominó Papaya leaf distortion mosaic virus (PLDMV). Actualmente se propone al PLDMV, como una especie diferente dentro del género Potyvirus, debido a que el análisis filogenético basado en las secuencias de aminoácidos de la CP de este y otros Potyvirus, ubi can al PLDMV en un cluster diferente de los restantes (Maoka y Hataya, 2005). La enfermedad del mosaico distorsionado de las hojas del papayo, hasta el presente solo se ha informado en Japón (Kawano y Yonaha, 1992) y en Taiwán (Chen, Bau y Yeh, 2000). En Japón se considerala enfermedadviral más destructora del cultivo con un impacto económico similar al causado por el PRSV en otros países (Maoka y Hataya, 2005). Como se señaló previamente los síntomas de PRSV y PLDMV son similares, sin embargo, en Taiwán las plan tas infectadas manifiestan síntomas que lo diferencian del PRSV. En la plantas se observan hojas en forma de rosetas, tallos delgados en el extremo de la corona y depresiones alrededor de los anillos de los frutos (Kiritani y Su., 1999). En Taiwan se identificó un aislado de este virus, capaz de romper la resistencia inducida en plan tas de papayo genéticamentemodificadaspor medio de la CP del PRSV (Bau et al., 2008) Revista CitriFrut, Vol. 25, No. 1, 2008 POTEXVIRUS GEMINIVIRUS Mosaico del papayo El virus que ocasiona el mosaico del papayo (Papaya mosaic virus, PapMV) es un virus largo y flexuoso de aproximadamente 533 x 1113 nm, con un RNA genómico de 6,656 nucleótidos. Los estudios realiza dos lo clasificaron dentro del género Potexvirus (de Bokx 1965, Zettler, Edwarson y Purcifull., 1968, Brunt et al., 1996), perteneciente a la familia Flexiviridae (Fauquet, et al., 2005). Hoja rizada del papayo La enfermedadde la hoja rizadadel papayofue informa da por primera vez en la India en 1939 por Thomas y Krishnaswamy (citado por Saxena et al., 1998). Actual mente se ha informado en Nigeria (Taylor, 2001), China (Wang, Xie y Zhou, 2004), la India (Saxena et al., 1998), Taiwán (Chang et al., 2003), y Pakistán (Nadeen et al., 1997). En el continente americano, México (Hernández et al., 2005), Jamaica (Roye et al., 1998) y Costa Rica (Mora,2001) han informadola presenciade Geminivirus infectando plantas de papayo. Este virus fue descrito por primera vez en la Florida por Conover en 1964a con el nombre de «mild mosaic virus» (MMV). Posteriormente de Bokx (1965), lo de nominó virus del mosaico de la papaya. Este virus se ha informado en algunos países de América del Sur como Bolivia, Perú, Venezuela (Brunt et al., 1996), Honduras (Doyle et al., 2001) y más recientemente en México (NoaCarrazana y Silva Rosales, 2001). Fuera de las Américas solo fue informado por Lana en 1980 en Nigeria. Es un virus que se considera de poco impacto económico debido a los síntomas ligeros que induce sin afectaciones en el tamaño de los frutos o en la producción y a que se presenta un número redu cido de plantas. El síntoma principal del PapMV, está dado por la pre sencia de un moteadoverde claro que se observaen las hojasjóvenes.Las plantaspor lo generalposeenun por te más bajo y las hojas son ligeramente más pequeñas. En las fases iniciales de la infección el moteado se ob serva en las hojas jóvenes que con el tiempo se torna más evidente, aclareamiento de las venas y las hojas adquieren aspecto de rugosidad (Conover, 1964). En Nigeria, Taylor (2001) señaló que las plantas infectadas con el PapMV mostraron además, curvatura de la lámi na foliar hacia el envés de las hojas cuyos márgenes son irregulares. No se han descrito síntomas en pecíolos, tallos ni frutos. El virus se transmite con facilidad de forma mecánica a especies de Carica papaya L. y se ha informado que todas las variedades de esta especie resultan suscepti bles a la infección (Cook y Zetter, 1970). En México el virus se ha detectado infectando de forma natural plan tas de cucurbitáceasy euforbiáceas(NoaCarrazana et al., 2001 y NoaCarrazana et al., 2006). Se desconoce la forma de diseminación natural del virus ya que los intentospor identificarinsectosvectoresdel PapMV han fracasado (Conover, 1964). Los estudios de la enfermedad de la hoja rizada del pa payo indicaron que está ocasionada por Papaya leaf curl virus (PaLCV), clasificado dentro de la familia Geminiviridae y el género Begomovirus (Saxena et al., 1998, Wang; Xie and Zhou, 2004, Chowda et al., 2005) Estos virus poseen morfología bipartita y están compues tos de 2 partículas icosaédricas,cada una de las cuales contiene una sola molécula circular de ssDNA. Los síntomas más característicosde la enfermedad se observan en las hojas, que adquieren aspecto rizado o enroscado, aclareamiento de las venas, consistencia co riácea y quebradiza con pecíolos retorcidos. Los frutos de las plantas infectadas son pequeños, distorsionados y caen prematuramente.Los daños ocasionados por el virus en el cultivo de papayo pueden ser importantes si las infeccionesocurrenen edadestempranasde la plan ta. (Saxena et al., 1998, Nadeen et al., 1997). Esta enfermedad cobra gran importancia teniendo en cuenta que el vector del virus es la mosca blanca Bemisia tabaci Gennadius de amplia distribución en el mundo. (Chang et al., 2003) y constituir una especie de gran importancia para el cultivo del papayo por su doble ac ción como plaga y como vector. TOSPOVIRUS Virus del bronceado del tomate El virus del bronceado del tomate (Tomato spotted wilt virus,TSWV) es uno de los virus de plantas con mayor importanciamundial. Pertenece al género Tospovirus, y es el único género de la familia Bunyaviridae que infecta a plantas (Kormelink, Peters y Goldbach, 1998). Este género de virus posee partículasesféricasde un diáme tro de aproximadamente 80120 nm y un genoma tripartita ssRNA. CitriFrut 15 Peña Bárzaga I.:Enfermedades virales en el cultivo del papayo (Carica papaya L.) La gran magnitud de los daños que provoca se debe a su vasta distribuciónpor las principaleszonas hortícolas del área templada y subtropical, a su amplio rango de hospederos, que incluye más de 900 especies y a la amplia distribucióny eficacia de sus vectores(German., 2003). Entre las especies susceptibles al TSWV, ade más del tomate, se encuentranalgunosfrutalescomo la piña (Parris, 1940) y el papayo (Cook y Milbrath, 1971). En Hawai,Cook y Milbrath(1971),hacenreferenciaa un informe de este virus en la isla Oahu infectando plantas de papayo en 1939. El estudio más completo sobre la infección del TSWV en papayo, fue realizado en Hawai por Gonsalves y Trujillo en 1986. Los síntomas de la enfermedad en el papayo son similares a los causados por este virus en plantas de tomate y tabaco, especialmente los sínto mas de necrosis y encorvamiento del brote apical. En condiciones de campo las plantas de papayo pueden mostrarseverasclorosisy necrosisde las hojasapicales y defoliación prematura. Cuando las plantas enfermas son jóvenes, los síntomas son más graves y usualmen te estas mueren (Gonsalves y Trujillo., 1986). Los frutos de las plantasenfermasson deformadosy en estadio inmaduro presentan manchas grises aceitosas. Cuando estos frutos maduran manifiestan anillos verde oscuros, conectados entre sí, simulando un patrón de mosaico sobre el fondo amarillo. En la pulpa se presen tan puntos oscuros dispersos, duros y protuberancias blancas (Gonsalves y Trujillo, 1986). El TSWV se transmite mecánicamente a diferentes es peciesde plantas,entre las que se encuentranNicotiana tabacum, D. stramonium y Lycopersicun esculentum. La transmisión por vectores es de tipo propagativa por distintas especies de trips (Thysanoptera: Thripidae), des tacándose entre estos Frankliniella occidentalis (Gonsalves y Trujillo, 1986., Kormelink, Peters y Goldbach,1998). CUCUMOVIRUS Virus del mosaico del pepino Las primeras evidencias de la capacidad del Cucumber Mosaic virus (CMV) para infectar papayos, fueron infor madasporAdsuar(1956)en PuertoRico. Posteriormen te en IslasCanarias,España, se observaroninfecciones naturales de plantas de papayo por CMV. (Espino de Paz et al., 1995). Las plantas infectadasmostraban una clorosis apical generalizada y manchas grasas en for ma de nudos de la madera. Este virus se transmite de forma no persistentepor diferentesespecies de áfidos y 16 CitriFrut posee una gama amplia de hospedantes, aunque en el género Caricae solo se ha encontrado en C. papaya. NEPOVIRUS Virus de la mancha anular del tabaco El Tobacco RingspotVirus (TRV) se ha informado infec tando plantas de papayo de forma natural en Texas (McLean y Olson, 1962) y Nigeria (Lana, 1980). Este virus se ha clasificadocomo un nepoviruscon partículas virales de 28 nm. Las infecciones ocasionadas por el TRV producen en las plantas adultas peciolos flácidos con amarillamiento, arrugamiento y caída de las hojas. (McLean y Olson, 1962). El virus se transmite de forma mecánica a diferentes especies de cucurbitáceas y le guminosas. De forma natural se comprobó su transmi sión por el nemátodo Xiphynema americanum Cobb. II. OTRAS ENFERMEDADESVIRALES DEL PAPAYO Las enfermedades de la meleira, el amarillamiento letal del papayo, el amarillamiento suave del papayo y la necrosis apical, son enfermedades inducidas por virus cuya clasificacióntaxonómica definitiva aun no está es tablecida por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus. Meleira El agente causal de esta enfermedad es el virus de la meleira del papayo (PMeV) que posee partículas isométricasde aproximadamente4050 nm, localizadas en los vasos laticíferos de las plantas infectadas (Kitajima et al., 1993). La comprobación de la etiología viral de la enfermedad fue realizada por Zambolin et al., (2003), cuyos resultados permitieron completar los postulados de Koch y proponen el virus de la meleira como un nue vo tipo de virus de plantas. La meleira se informó en Brasil en la década del 80 (Kitajima et al., 1993), ocasionando pérdidas de 30 a 100% de la producción en los campos afectados (Ven tura, Costa y Prates, 2004). Se considera la enferme dad más grave para el cultivo del papayo en este país, debido a que los principales daños se producen sobre los frutos, que resultan inadecuados para la comercialización. Un daño adicional, se produce al in crementar la susceptibilidad de los frutos al ataque de las moscas fruteras (Nascimento et al., 1999). La característica principal de la enfermedad es la emi sión y posterior oxidación de látex sobre los frutos (Fi gura 2). En el cultivar «Solo» el látex es muy fluido, de aspecto acuoso, que al oxidarse adquiere aspecto aca Revista CitriFrut, Vol. 25, No. 1, 2008 ramelado (Nakagawa, Takayama y Suzukama, 1987, citado por Tavares et al., 2004). También pueden obser varse exudaciones de látex en los pecíolos, flores y los márgenesde las hojas nuevas antes de la fructificación, lo que permite una detección precoz de la enfermedad (Ventura, Costa y Prates, 2004). Los frutos de más de 3 mesesproducidosen plantasenfermas,muestranáreas manchadas de color verde más claro («manchas zonadas») con líneas verdes. Estos frutos adquieren además consistencia esponjosa, con malformacionesy manchas claras en la cáscara y la pulpa (Tavares et al., 2004 y Ventura, Costa y Prates, 2004). Este virus reduce la calidad de la fruta y ocasiona muer te de las plantas infectadas (Saraiva et al., 2006, Meissner Filho, Barbosa y Nascimento 2000). Los síntomas más intensos se producen en el cultivar «Solo», en el que se manifiesta un amarillamiento de las hojas del tercio superior de la planta y un retorci miento de la punta (Figura 3). En los pecíolos se obser van depresioneslongitudinalesy en las nerviacionespor el envés de las hojas se producen líneas necróticas. Con el paso del tiempo las hojas se marchitan y caen, causando la muerte de la planta. En otras variedades los síntomas son semejantespero sin presentar retorci miento del ápice y muerte de plantas infectadas. En los frutos la enfermedad ocasiona maduración retardada, manchas circularesverde claras, que adquierencolora ción amarillaal madurar la fruta y la pulpa se torna endu recida (Meissner Filho, Barbosa y Nascimento 2000). Fig. 2. Fruto de papayo mostrando el escurrimiento de látex carac terístico en plantas infectadas por el virus de la meleira del papayo (Foto cortesía de J.A. Ventura, Brasil). La meleira se transmite mecánicamente a papayos por herramientas de corte infectadas. La transmisión natu ral de la enfermedad se realiza por el biotipo B de Bemisia tabaci Gennadius(Vidal, 2002, citado por Vidal et al., 2004). Fig. 3 Amarillamiento intenso de la porción apical de la planta de papayo infectada por el PLYV y fruto maduro con manchas circula res de coloración amarilla (Foto cortesía de J.A. Rezende, Brasil) Se ha logrado una transmisióneficientea C. papaya por El virus del amarillamiento letal del papayo (Papaya lethal yellowing virus, PLYV), está constituido por partículas isométricas de 30 nm de diámetro, con genoma del tipo ssRNA de aproximadamente 1,6 x 10 6 Da (Amaral, Resende y Teixeira., 2006). Las alteraciones inducidas por el virusa nivel celular no guardansemejanzacon las conocidas para otros grupos taxonómicos de virus de plantas. Por sus características este virus podría perte necer al género Sobemovirus de la familia Sobemoviridae (Silva et al., 2000 citado por Saraiva et al., 2006). injerto de tejidos de plantas infectadas en plantas sa nas, mediante la transmisión mecánica por herramien tas utilizadas en el corte de plantas infectadas, al plan tar en suelos contaminados, por medio de las manos contaminadas (Saraiva et al., 2006 ) y con el agua de regadío(Lima et al., 2001).Fuera del género Caricae, se logró experimentalmente la transmisión mecánica de PLYV a plantas de Vasconcellea cauliflora (Jacq.)(Amaral, Resende y Teixeira, 2006). Se ha com probadoque el viruspuede permaneceren las cubiertas de las semillas obtenidas de frutos infectados sin infec tar los embriones (Saraiva et al., 2006). La enfermedaddenominadaamarillamientoletal del pa No se han encontradoinsectosvectores,aunque se han payo, fue identificada por primera vez en Brasil, en 1983. Actualmente es una importante enfermedad en las zo nas productoras de papayo en el nordeste de este país. realizado estudios de transmisión con Aphis gossypii Glover, Myzus persicae Sulzer, Diabrotica bivitulla Kirk y Diabrotica speciosa Kirk. (Saraiva et al., 2006). Amarillamiento letal del papayo CitriFrut 17 Peña Bárzaga I.:Enfermedades virales en el cultivo del papayo (Carica papaya L.) Amarillamiento leve del papayo El virus del amarillamiento leve de la lechosa (papaya), (Papaya mild yellow leaf virus, PMYV), fue informadoen Venezuela (Marys et al., 1995) sin que se asociara a daños de importancia económica. En una prospección realizada en diferentes regiones productoras, determi naron que el 86% de las muestras analizadas estaban infectadas por el PMYV con índices de infección entre 72 y 80% (Marys, Carballo e Izaguirre Mayoral, 2000). Los estudios realizados sugieren que el amarillamiento leve de la lechosa tal vez represente una nueva enferme dad y un nuevo virus en el cultivo del papayo. Las partí culas virales son filamentos superenrollados de unos 3 nm de ancho y 400700 nm de largo, que se asemejana los Tenuivirus. No obstante esta semejanza, las carac terísticas físicoquímicas del virus, su rango de hospe deros y la transmisión mecánica son diferentes a las de los Tenuivirus, por lo que posiblemente se clasifique como un virus vegetal diferente(Marys, 1995). Los síntomas descritos inicialmente se limitaron a un ligero amarillamientointernerval,reducciónde la lámina foliar y frutos con pequeñas protuberancias en la corte za. En estudios posteriores se detectaron plantas con síntomasdifierentesa los informadospreviamentepara esta enfermedad. Estos síntomas consistieron en un severo amarillamiento de las hojas, enanismo de la planta y frutos con malformacióny mala maduración, así como reducción de la cosecha. En los análisis realizados se comprobó que el PMYV era el único virus presente en estas plantas. Estas evidencias pudieran sugerir la pre sencia de aislamientos más severos de este virus, lo que implicaría un mayor impacto económico no previsto inicialmente.(Marys,1995). (Marys,Carballoe Izaguirre Mayoral,2000) Internacionalpara la Taxonomíade Virus (ICTV) (Zettler y Wan 1993), debido a que los estudios realizados, no son conclusivos. Esta enfermedadse informóen la Florida con el nombre de «papaya droopy necrosis virus» (Wan y Conover., 1981) y necrosis apical en Venezuela (Lastra y Quinteros., 1981) y Cuba (Mejias, Rodríguez y González, 1987). En Cuba y la Florida, la enfermedad se ha pre sentado en baja incidencia (Fariñas 1985 y Wan y Conover,1983) sin embargo,en Venezuela se diseminó rápidamente en 1979 y prácticamente eliminó las plan taciones de papayo (Lastra y Quinteros 1981). En los casos de necrosis apical informados por Vene zuela, Cuba y la Florida, las plantasafectadasmanifies tan además, clorosis de las hojas del ápice, pecíolos cortos y endurecidoscon líneas verdesparalelas,curva tura pronunciaday necrosisdel borde de las hojas, copa de aspecto redondeado (Figura 4), flores femeninas abor tadas y presencia de látex en los órganos afectados (Wan y Conover, 1981; Zettler y Wan, 1993; Lastra y Quinteros,1981 y Mejias, Rodríguezy González,1987). Cuando los síntomas son severos, las hojas comienzan a caer hasta que quedan de una a tres hojas pequeñas en el extremo apical del tallo y posteriormente la necrosis progresa hacia la parte baja del tallo y la planta muere. El virus se transmite a diferentes especies de cucurbitá ceas de forma mecánica y su diseminación natural se aso cia a la presencia de chinches o escarabajos (Marys, 1995). Necrosis apical del papayo En varios países del área de las Américas se ha obser vado en plantas de papayo una sintomatologíacaracte rizada por la necrosis de la parte apical de las plantas afectadas y la posterior muerte de estas. Las muestras analizadaspor microscopíaelectrónica,procedentesde plantas con síntomas de necrosis apical en estos paí ses, mostraron la presencia de partículas baciliformes del tipo de los Rhabdovirus, con dimensiones variables en los casos de la Florida (8798 x 180 nm) y Venezuela (80 x 220 nm). La naturaleza viral y el agente causal de esta enfermedad no han sido aceptados por el Comité 18 CitriFrut Fig. 4. Síntomas de necrosis apical en plantas de papayo. Foto: D.López En México se informó la presencia de un rhabdovirus asociado a plantas de papayo con síntomas de una enfermedaddiferentea las existentesen ese país (Noe Becerra et al., 1999). En este caso la enfermedad no ocasiona la necrosis apical de las plantas y los sínto mas se limitan al acortamiento de los entrenudos, «arrepollamiento» de las hojas apicales, consistencia coriácea de las hojas más jóvenes con necrosis de los márgenes y desprendimiento del tejido, quedando sólo las nervaduras más gruesas. En los peciolos se produ Revista CitriFrut, Vol. 25, No. 1, 2008 ce un arqueado de la parte cercana a la lámina y forma ción de estrías grisrojizasa lo largo de los mismos. Las incidencias de esta enfermedad alcanzaron valores has ta del 10% en algunoscasos(NoéBecerra,et al., 1999). En Venezuela, Marys, Carballo e IzaguirreMayoral (2000) observaron partículas virales del tipo rhabdovirus en plan tas de papayo que manifestabanhojas con deformacio nes y severos patrones lineales cloróticos, pero no necrosis apical. Estos resultados pudieran sugerir la presencia de aislamientos diferentes de la necrosis apical informadapreviamenteo enfermedadesdiferentesaso ciadas a rhabdovirusque infectanpapayo. Hasta el presente no se ha logrado la transmisión me cánica de la necrosis apical. En ensayos de transmi sión por vectorescon Empoasca papayae Oman, se re produjeron los síntomas de necrosis apical en plantas de papayo. Estos resultados no se consideraron con cluyentes ya que no lograron detectar partículas virales en las plantas que manifestaron síntomas de la enfer medad (Lastra y Quinteros, 1981) Variegación amarilla En Cuba (Acuña y Zayas, 1946, IvanchevaGabroska, 1967) y México (de los Santoscitado por Fariñas,1989), se ha informado la presencia de una sintomatologíade nominada «variegaciónamarilla»,asociada a un proba ble virus. Los síntomas observados en plantas adultas se caracterizanpor pequeñasmanchasamarillasredon das, bien definidas esparcidas en el limbo de las hojas, aclarado de las nerviaciones y aspecto umbeliforme de las plantas (Fariñas, 1989). La transmisión de esta sintomatología por injerto y de forma mecánica a C. papaya L., aunque en bajo porcentaje sugiere la posibi lidad de un patógeno de tipo viral como agente causal de la enfermedad. No se han informado vectores asocia dos a la transmisión de la variegación amarilla. III. INFECCIONESCONCOMITANTES Teniendo en cuenta la amplia diseminación del PRSV en los países productores de papayo, es común encon trar plantas que manifiestan infeccionesconcomitantes de este viruscon otrospatógenosque infectanpapayos. En estos casos generalmente se observa la manifesta ción de síntomas más severos que los inducidos por cada uno de los patógenosconcomitantesde forma ais lada, o la omisión de síntomas de alguno de los patógenos involucrados. Las primerasobservacionesde sinergismo fueron reali zadas en la Florida por Conover, (1962 y 1964) en in fecciones mixtas de «Distortion Ringspot» (PRSV, de Bokx, 1965) y «Mild Mottle Virus» (PapMV, de Bokx, 1965). En este caso las plantas mostraban detención del crecimiento y muerte de estas en pocas semanas. En Venezuela, Vegas et al (2004), describieron plantas in fectadascon el virus del amarillamientoleve del papayo y el virus de la mancha anular que manifestaronreduc ción del número y calidad de los frutos, así como un mosaico severo de las hojas. De forma similar en Brasil se ha observado una fuerte interacción de sinergismo entre el PRSV y el virus del amarillamiento letal del papa yo (Marys et al., 2000). En Cuba, Arocha et al (2003), detectaron partículas similares a Potyvirus, Rhabdovirus, cuerpos pleomórficos semejantes a fitoplasmas y estruc turas similares a rickettsias,en plantas con síntomasde bunchy top y fitoplasmas. También es común observar plantas de papayo en Cuba mostrando síntomascarac terísticos de necrosis apical y PRSV (Figura 5A), así como bunchy top y PRSV (Figura 5B). Figura 5. A) Planta de papayo con infección concomitante entre el PRSV y el Bunchy Top. B) Planta de papayo con infección concomi tante entre el PRSV y necrosis apical. Fotos: D.López e I. Peña En Nigeria, Lana (1980), determinó infecciones mixtas de PRSV y TRSV, aunque en este caso las plantas so lamente manifestaban síntomas de PRSV. Otros casos de infecciones concomitantes fueron informados por FerwerdaLicha(2002) en Puerto Rico y Noa Carrazana et al. (2006) en México. IV. MÉTODOS DE DIAGNÓSTICO DE LAS ENFERME DADES VIRALESDEL PAPAYO Los primeros procedimientos desarrollados para la de tección de enfermedades virales en papayo fueron la microscopía electrónica y los ensayos de infectividad en plantas susceptibles. Actualmente se dispone de di ferentes procedimientos para el diagnóstico de estas enfermedades, los cuales incluyen los procedimientos clásicos de observación de síntomas, la inoculación en plantas indicadoras (González, Trujillo y Vegas, 2003), CitriFrut 19 Peña Bárzaga I.:Enfermedades virales en el cultivo del papayo (Carica papaya L.) la microscopía óptica y electrónica (Bokx de, 1965; Marys et al., 1995, Kitajima et a., 1993), los procedi mientos serológicos (Gonsalves e Ishii, 1980) y el uso de técnicas moleculares como la de reacción en cade na de la polimerasa(PCR) (Maoka,y Hataya,2005, Noa Carrazana et al., 2006) y la hibridación de ácidos nucleicos(Saxeena et al. 1998). La seleccióndel proce dimiento a utilizar se realizará de acuerdo a los objeti vos del diagnóstico y la disponibilidad de recursos. escalonamiento de las plantaciones no debe pasar de tres meses, esto evitará la rápida diseminación de las enfermedades. C. Evitar el cocultivo con cucurbitáceas y otras FERMEDADES VIRALES DEL PAPAYO plantas hospederasdel virus. Es recomendableevitar el cultivo en consorcio con cucurbitáceasy la presencia de plantas arvenses que pueden constituir reservorios naturales de virus, así como, la rotación de cultivos con otras especies de plantas no hospederas de virus para reducir riesgos futuros en áreas donde el papayo se ha cultivadocomo cultivo único durante varios años. El impacto económico que tienen las enfermedades D. virales para el cultivo del papayo en numerosas regiones productoras de este cultivo, ha conducido a investiga dores y productores a trabajar de conjunto con vistas a lograr programas de manej o que permitan la sostenibilidad del cultivo. Las acciones recomendadas, se ajustan a programas de manejo integrado de plagas y se adaptan a las condiciones específicas de cada lu gar, de modo que el cultivo se desarrollede forma renta ble. (Lima et al., 2001; Taylor 2001; OECD, 2005). ta que los áfidos, moscas blancas, trips y otros consti tuyen vectores de importantesenfermedadesdel papa yo. Los áfidos se reproducen o lo hacen poco en plan tas de papaya por resultar esta un mal hospedero para ellos, e igualmente su presencia en estas plantas es transitoria y casi exclusivamente de la forma alada (Fariñas, 1989). El control de áfidos se practica cuan do se emplean intercalamientos con otros cultivos pero debe ser considerada también cuando estos se locali zan en áreas colindantes a la plantación de papayos. En algunas regiones productoras se practica el cultivo de poáceas y otras especies de plantas como forma de establecer cortinas protectoras de áfidos vectores. Es recomendable establecer las plantaciones en períodos de bajas poblaciones de estos vectores y posterior mente combinar los controles químicos y biológicos. V. MEDIDAS GENERALES DE MANEJO DE LAS EN Las siguientes prácticas son comúnmente utilizadas: A. Plantar con material certificado. Esta medida tiene como objetivo evitar la diseminación del virus en una misma región y suprimir la fuente de inóculo prima rio en el campo, ya que a partir de este inóculo los vectoresrealizanla diseminaciónposterior.Los mejores resultados se pueden lograr estableciendo los semille ros distantesde las áreas donde se presentanlas enfer medades o donde estas no se han observado previa mente. La mejor calidad sanitaria se logra cuando los semilleros se establecen en casas protegidas contra áfidos y de ser factible se debe certificar las plántulas con un análisis que garanticen la ausencia del virus en los lotes de plántulasproducidas. (Rezende 2005, Lima et al., 2001). B. Plantar en áreas libres de virus. Esta es una medida válida para manejar todas las enfermedades virales del papayo. Las nuevas plantaciones deben es tablecerse preferentemente en áreas donde no se ha informado la presencia del virus. Si el cultivo existió pre viamente en el área seleccionada, se deben eliminar to dos los campos improductivos y abandonados, así como las plantas aisladas de las áreas colindantes que pue den constituir un foco potencial de la infección. Uno de los requisitos básicos que se han de considerar es no hacer siembras escalonadas, es decir, siembras nue vas al lado de las plantaciones en producción. El 20 CitriFrut E. Control de vectores. Es necesario tener en cuen Programas de erradicación. Se deben erradi car sistemáticamente,mediante inspecciones semana les, todas las plantas que manifiesten los primeros sín tomas de infección por virus. Para la aplicación de esta medida es necesarioadecuar el marco de plantaciónde manera que la erradicaciónno afecte significativamente la rentabilidad de la plantación. Es importante además la ejecución de esta medida por todos los productores, especialmentelos más próximospara evitar infecciones de áreas colindantes. F. Variedades resistentes por mejoramiento genético tradicional. Esta medida ha sido especial mente utilizada para el control del PRSV donde el desa rrollo de variedades de papayos resistentes parece ser la posibilidad idónea para lograr un control efectivo so bre todo en los casos que otras medidas no han ofreci do resultados satisfactorios. No obstante es necesario señalar que pese a los esfuerzos realizados las varie dades obtenidas no muestran resistencia a los diferen tes aislados del virus, por lo que muchos autores consi deran que en esta especie no hay variedades resisten Revista CitriFrut, Vol. 25, No. 1, 2008 tes. Los cruces con papayos silvestres pueden transfe rir resistenciapero los híbridosobtenidospresentanpro blemas de incompatibilidad. G. Protección cruzada o preinmunización. En Hawai y Taiwán se ensayó esta medida en busca de protección para las infecciones con aislamientos seve ros del PRSV; los resultados indicaron que los aisla mientos del virus utilizado no mostraron estabilidad y la protección inducida fue rota rápidamente. H. Papayos genéticamente modificados. Las plan tas transgénicasque expresan el gen de la proteína de cubierta (CP), polimerasa y replicasa,actualmenteofre cen una alternativapromisoriay duraderapara el control de PRSV. Los mejores resultados se han obtenido en Hawai donde las variedades Rainbow y SunUp, transfor madas por la inserción del gen que codifica para la pro teína de cubierta del virus, se plantan comercialmente desde 1997. Papayosmodificadosse han evaluado con éxito en Brasil, México y Venezuela, pero aún no se dis pone de la aprobaciónpara establecer plantacionesco merciales. (Vegas et al., 2004, Resende 2005). Bokx de, J. A. 1965. Hosts and electron microscopy of two papaya viruses. Plant Disease Reporter 49:742746. Brunt, A.A.; K.Crabtree; M.J. Dallwitz; A.J.Gibbs; L. Watson; and E.J. Zurcher. (eds.) (1996 onwards). ‘Plant Viruses Online: Descriptions and Lists from the VIDE Database. Version: 20th August 1996.’ URL http://biology.anu.edu.au/Groups/MES/vide/ Chin M., M. H. Ahmad and P. Tennant. 2007. Momordica charantia is a Weed Host Reservoir for Papaya ringspot virus Type P in Jamai ca. Plant Disease 91:1518 DOI: 10.1094/PDIS91111518A Conover, R.A. 1964 a. Mild mosaic and faint mottle ringspot, two pa paya virus disease of minor importance in Florida. Proc. Fla. State. Hortic. Soc.77: 444448. Conover, R.A. 1964. Distortion Ringspot, a severe virus disease of Papaya in Florida. Proc. Fla. State. Hortic. Soc. 77: 440444. Cook, A. A. and F.W. Zettler. 1970. Susceptibility of papaya cultivars to papaya ringspot and papaya mosic viruses. Plant Disease Reporter 54:893985. Cook, A. A. and G. M. Milbrath. 1971. Virus diseases of papaya on Ohau (Hawaii) and identification of additional diagnostic hosts plants. Plant Disease Reporter, 55: 785788 Chang L.S.;Y.S. Lee;H.J. Su;and T.H. Hung. 2003.First Report of Papaya leaf curl virus Infecting Papaya Plants in Taiwan. Plant Dis. I. Recomendaciones Generales. No abandonar las plantaciones viejas e improducti vas infectadas por virosis por constituir reservorios de plagas y enfermedades. Desinfectar las herramientas agrícolas utilizadas para podas con una solución de hipoclorito de sodio. 87:204. Chowda R.R.V.; J. Colvin;V. Muniyappa and S. Seal 2005. Diversity and distribution of begomoviruses infecting tomato in India. Archi ves of virology 150 No 5. Resumen DOI: 10.1007/s007050040486 5 : doi: 10.1590/S010041582006000100014. Doyle M.M.; M.Bustamante, R. Martyn. 2001. Identification of Viral Adsuar, J. 1956. Transmission of cucumber mosaic (Cucumber vi and Rickettsial Infections in Papaya for Honduran Smallholders. Guatemala and Honduras. Eighth Annual Report of the Integrated Pest Management Collaborative Research Support Program (IPM CRSP) 20002001. (29 September 28 September). Abstracts. rus 9) found in Puerto Rico to Carica papaya.Journal of Agriculture of the University of Puerto Rico. 40:125126. Espino de Paz, A.I.; C. Rodríguez; J. M de León Rodríguez. 1995. Amaral P. P.; O. R. Resende; Teixeira M. S. J. 2006. Papaya lethal Detección y diagnóstico de virosis en papaya (Carica papaya L) en la Isla de Tenerife. Phytoma España. No. 73. Noviembre pp. 2630 yellowing virus (PLYV) infecta Vasconcellea cauliflora (Jacq.) A. DC. NOTAS FITOPATOLÓGICAS Fitopatol . Bras.vol.31 no.5.Brasília Sept./Oct. 2006. Fariñas, M. E. 1989. Enfermedades virales y micoplasmáticas que BIBLIOGRAFÍA Arocha Y.; D. Horta; E. Peralta and P. Jones. 2003. First Report on Molecular Detection of Phytoplasmas in Papaya in Cuba. Plant Dis. 87:1148. Bateson, M. F.; R. E. Lines; P. Revill; W. Chaleeprom; C. V. Ha; A. J. Gibbs and J. L. Dale. 2002. On the evolution and molecular epidemiology of the potyvirus Papaya ringspot virus.Journal of General Virology. 83: 25752585. Bau, H.J.; Y.J. Kung; J. A. J. Raja; S.J. Chan; K.C. Chen; Y.K. Chen; H.W. Wu; and S.D. Yeh. 2008. Potential Threat of a New Pathotype of Papaya leaf distortion mosaic virus Infecting Transgenic Papay a Resistant to Papaya rings pot virus . Phytopathology, 98:848856. DOI: 10.1094/PHYTO9870848 afectan el papayo en Cuba. Curso de Virología. Estación Nacional de Sanidad de los Cítricos y otros frutales. Fariñas, M. E.; M. González y E. López 1985. Presencia y distribu ción de las enfermedades virales en plantaciones de Carica papa ya en las provincias de La Habana, Cienfuegos y Ciego de Avila. Ciencia Técnica de la Agricultura. Serie Cítricos y otros Frutales. 8(3): 3344. Fariñas, M. E., 1983. Las enfermedades virales de la fruta bomba Carica papaya . En Boletín de Reseñas. Cítricos y otros Frutales No9:60 pp Fauquet, C. M.; M. A. Mayo; J. Maniloff; U. Desselberger and L. A. Ball. 2005. Virus Taxonomy: Eighth Report of the Internacional Committee on Taxonomy of Viruses, ICTV. Elsevier, San Diego. CitriFrut 21 Peña Bárzaga I.:Enfermedades virales en el cultivo del papayo (Carica papaya L.) FerwerdaLicha M. and R. L. Pingel. 2003. Ongoing survey on the incidence of Papaya ringspot virus in weeds found in a papaya field in northern Puerto Rico. Phytopathology 93:S25. Maoka, T. and T. Hataya. 2005. The complete nucleotide sequence and biotype variability of Papaya leaf distortion mosaic virus. Phytopathology 95:128135. GermanT. L. 2003. Tomato spotted wilt virus—A growing problem . Maoka, T.; S. Kashiwazaki; S. Tsuda; T. Usugi and H. Hibino. 1996. Phytopathology 3:S101 Nucleotide sequence of capsid protein gene of papaya leafdistortion mosaic virus. Arch. Virol. 141: 197201. Gonsalves, D. 1998. Control of papaya ringspot virus in papaya: a case study. Annual Review of Phytopathology 36:415437. Maoka, T.; S. Kawano and T. Usugi. 1995. Occurrence of the P Gonsalves, D. and E. Trujillo 1986. Tomato spotted wilt virus in strain of papaya ringspot virus in Japan. Ann. Phytopathol. Soc. Jpn. 61:3437 papaya and detection of the virus by ELISA. Plant Disease 70: 501 506. Marys, E.; O. Carballo, and M.L. IzagnirreMayoral. 1995. Properties Gonsalves, D. and M. Ishii 1980. Purification and serology of papa of a previously undescribed supercoiled filamentous virus infecting papaya in Venezuela. Archives of Virology 140:891.898. ya rigspot virus. Phytopathology 70: 10281032. González A.; G. Trujillo y A. Vegas. 2003. Uso de hospedantes diferenciales para la identificación de cepas del virus de la mancha anillada de la lechosa (PRSV). Revista Mexicana de Fitopatología 21: 6770. Marys, E.; O. Carballo, and M.L. IzaguirreMayoral 2000. Occurrence and relative incidence of viruses infecting papaya in Venezuela. Annals of Applied Biology, 136: 121124. McLean, D and E. O. Olson. 1962. Symptoms of tobbaco ringspot on papaya. Plant Disease Reporter 46:882 Hernández, R. 1993. Necrosis apical de la fruta bomba (Carica papaya L.), nueva enfermedad viral en la provincia de Villa Clara. Revista Centro Agrícola. 15 (4): 6368. HernándezZepeda C.; J. Brown; A. Idris; G. Carnevali, and O. Mo renoValenzuela. 2005. Begomovirus diversity in malvaceous and other weed species, and cultivated crops in the Yucatán Península of México. Phytopathology 95:S42 Ivancheva, T. G.; A. S. Valdivieso y A. Bécquer. 1967. Las enferme dades virosas de la fruta bomba (Carica papaya L.) en Cuba. Re vista de Agricultura (Cuba) 1:121. Kawano, S. and T. Yanaha.1992. The occurrence of papaya leaf distortion mosaic virus in Okinawa. Tech. Bull. FFTC (Food and Fertilizer Technology Center for the Asian and Pacific Region, Taipei) 132:1323. Meissner Filho, P.E.; C. de J. Barbosa; A.S. Nascimento, 2000. Vi rus. In Ritinzger, C.H.P.; Souza, J.S., (org). Mamão. Fitosanidade. Brasili a–D.F. Em brapa. Com uniç ao para Transferenci a de Tecnología.p4751. Mejías, Y; D. Rodríguez y Gloria González. 1987. Rhabdovirus aso ciados a síntomas de necrosis apical en fruta bomba (Carica papa ya) en Cuba. Ciencia y Técnica en la Agricultura. Serie Protección de Plantas. 10(3): 5762. Mora, U. F. 2001. Taller moscas blancas y geminivirus. Actualidad Fitosanitariahttp://www.protecnet.go.cr/taller.htm obtenida el 4 Abr 2005. Nadeem A.; T. Mehmood; M. Tahir; S. Khalid and Z. Xiong. 1997. First Report of Papaya Leaf Curl Disease in Pakistan. Plant. Plant Dis. 81:1333, 1997. Kiritani K. and J. H. Su. 1999. Papaya Ring Spot, Banana Bunch Top, and Citrus Greening in the Asia and Pacific Region: Occurrence and Control Strategy. Japan Agricultural Research Quarterly Vol. 33 No. 1 (January 1999). Nascimento,A.S.; C.J. Barbosa; O.M. Marques and T.C Habibe. 1999. Meleira e moscasdasfrutas, uma associação perigosa para a cultura do mamoeiro. Revista Bahia Agrícola 3. 1999. Disponible en: http://www.seagri.ba.gov.br/revista/rev1199/mosca.htm Kitajima, E.W.; C.H.Rodrigues; J.S. Silveira; F. Alves; J.A. Ventura; F.J.L. Aragão, y L.H.R. Oliveira. 1993. Association of isometric viruslike particles, restricted to laticifers, with Meleira (Sticky disease) of papaya (Carica papaya L). Fitopatologia Brasileira 18:118122. NoaCarrazana, J. C. and L. SilvaRosales.2001. First Report of a Mexican Isolate of Papaya mosaic virus in Papaya (Carica papaya L) and Pumpkin ( Cucurbita pepo). Plant Dis. 85:558. Kormelink, R.; D. Peters and R. Goldbach. 1998. Tospovirus genus NoaCarrazana, J. C.;D.Gonzálezde León; B. S. RuizCastro; D. CMI/AAB. Descriptions of Plant Viruses No. 363. Lana, A. F. 1980. Transmission and properties of viruses and its Piñero and L. SilvaRosales. 2006. Distribution of Papaya ringspot virus and papaya mosaic virus in papaya plants (Carica papaya) in Mexico. Plant Dis. 90:10041011. insect vector isolated from Carica papaya in Nigeria. Journal. of Hort. Science. 55, 191197. NoeBecerra, E., E. Cardenas, H. Lozoya, and R. Mosquedo. 1999. Lastra, R. y E. Quinteros.1981. Papaya apical necrosis, e new Rhabdovirus in papaya (Carica papaya L.) in the Southeast of Mexico. Agronomia–Mesoamericana 10 (2): 85–90. disease associated with a Rhabdovirus. Plant Desease. 65:439 440. OECD (Organisation for Economic Cooperation and Development) Lima R, J. Lima, M. Sousa, G. PioRibeiro, G. Andrade. 2001. Etiología e estrategias de controle de viroses do m amoeiro no Brasil. Fitopatologia Brasileira. 26:689702 22 CitriFrut 2005 Environm ent, Health and Safety Publications Series on Harmonisation of Regulatory Oversight in Biotechnology No. 33. Consensus Document on the Biology of Papaya (Carica Papaya ). ENV/JM/MONO(2005)16. http://appli1.oecd.org/olis/2005doc.nsf/ Revista CitriFrut, Vol. 25, No. 1, 2008 Parris, G. K. 1940. Mechanical transmission of the pineapple yellow spot virus: evidenc e for identity with spott edwilt virus. » Phytopathology 30: 299312. Venezuela. URL:www.ceniap.gov.ve/ceniaphoy/articulos/n6/arti/ vegas_a/arti/vegas_a.htm Ventura, J. A.; Costa H. y Prates R. 2004. Meleira do mamoeiro. Purcifull D.; J. Edwarson; E. Hiebert and D. Gonsalves. 1984. Papa ya ring spot virus. CMI/AAB. Descriptions of Plant Viruses No. 292. (No. 84, revised July 1984). 8pp. 2004. Documentos nº 111 en DCM – INCAPER. ISSN 15192059. Vidal, C. A.; F. F. Laranjeira; A. S. Nascimento; T. C. Habibe. 2004 Distribuição espacial da meleira do mamoeiro em zonas de trópico úmido e trópico semiárido Fitopatologia Brasileira. 29 (3): Roye, M.E.; W.A. Mc Laughlin; M.A. Nakhla and D.P Maxwell. 1998. Molecular Characterization of geminivirus from Jamaica. International Workshop on Bemissia and geminivirus. San Juan Puerto Rico. (Resúmenes) Wan, S. H. and R. A. Conover. 1983. Incidence and distribution of papaya viruses in southern Florida. Plant Dis. 67:353356. Wan, S. H.; and R. A. Conover. 1981. A rhabdovirus associated with Saraiva A. C. M.; W. O.de Paiva; F. A. C.Rabelo Filho y J. A. A Lima. 2006. Transm issão por m ãos contam inadas e ausência de transmissão embrionária do vírus do amarelo letal do mamoeiro. Fitopatol. Brasileira. Vol. No.1 Brasília Jan./Feb. 2006 Saxeena S; V. Hallan; B. P. Singh and P.V. Sane. 1998 a. Leaf curl disease in Carica papaya from India may be caused by a bipartite geminivirus. Plant Disease. 82:126. new disease of Florida papayas. Proc. Fla. State. Hortic. Soc. 94: 318321. Wang X.; Y. Xie and X. Zhou. 2004. Molecular Characterization of Two Distinct Begomoviruses from Papaya in China. Virus Genes Volume 29, Number 3 Pages: 303 309 ISSN: 09208569 (Paper) 1572994X (Online) Zambolim, E.M.; D. R. Barros; K. Matsuoka; S. Kuneida; M.G. Carvalho, Saxeena S; V. Hallan; B. P. Singh and P.V. Sane. 1998. Evidence from nucleic acid hybridization test for a geminivirus infection causing leaf curl disease of papaya in India. Indian Journal of Experimental Biology 36: 229232. & F.M. Zerbini.2000. Purification and partial characterization of Pa paya «Meleira» Virus. Fitopatologia Brasileira 33:442. 2000. (Resu men). Zambolim, M.; S. Kunieda, K. Matsuoka, M.G. Carvalho, and F.M. Tavares, E.T.; J.S. Tatagiba; J.A. Ventura; y M.T. Souza Jr. 2004. Dois novos sistemas de diagnose precoce da meleira do mamoeiro. Fitopatologia Brasileira 29:563566. Zerbini, Purification and some properties of Papaya meleira virus, a novel virus infecting papayas in Brazil. Plant Pathology 52:389394. 2003. Taylor, D.R. 2001Virus diseaseof Carica papaya in Africa. In Plant Zettl er, F. W.; J. R. Edwarson, and D. E. Purcifull. 1968. virology in subSaharan Africa. pp 2532. Ultramicroscopy differences in inclusions of papaya mosaic virus and papaya ringspot virus correlated with differential aphid transmission. Phytopathology58, 332335. Vegas, A.; G. Trujillo; E. Marys; A. González; G. Fermín y M. Cermeli. 2004. El Virus de la Mancha Anillada de la Lechosa en Venezuela: Descripción e Importancia, Medidas de Prevención y Control. Revis ta Digital CENIAP HOY, Número 6, octubrediciembre2004. Maracay, Zettler, F.W. and S.H. Wan. 1993. Papaya Necrosis Virus. Crop Knowledge Master. University of Hawaii Extension, CTAHR. http:// www.extento.hawaii.edu/kbase/crop/Type/papnecr.htm El Grupo de Frutales de la Dirección Técnico Productiva del Instituto de Investigaciones en Fruticultura Tropical ofrece los siguientes servicios: Ase so ri a Té cni ca a p r od u ctore s d e f ru ta l e s Asesoria Técnica al Movimiento Popular de Frutales Asesoria Técnica sobre manejo de viveros de frutales Conferencias y talleres sobre frutales tropicales Tecnologías sobre manejo de plantaciones de frutales Fichas de costo sobre desarrollo de frutales Análisis y procesamiento de la estadística nacional de siembra y producción de los frutales E sti ma d os de cose ch a d e f rutal e s Plan de producción nacional en la agricultura convencional y urbana Lineamientos de trabajo para la actividad de frutales tanto en la agricultura convencional como la urbana Proyectos sobre temáticas de impacto productivo y ejecución Manuales y fichas técnicas para productores de frutales Email:[email protected] CitriFrut 23
