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Control de la función digestiva
Sistema digestivo
Control de la función digestiva
Funciones digestivas:
 Ingestión del alimento
 Transporte del alimento a una velocidad que permita una digestión y absorción máximas
 Secreción de líquidos, sales y enzimas digestivas
 Digestión mecánica y química
 Absorción de los productos resultantes de la digestión
 Expulsión de los restos digeridos fuera del organismo (defecación)
A pesar de la gran divergencia entre las dietas de los diferentes
animales, el sistema digestivo de todos ellos tiene una estructura similar, y realiza unas funciones similares. Por tanto, la gran diversidad de funciones y las diferencias en la composición y cantidad de la
dieta en un mismo animal requerirán unos sistemas de control peculiares.
La función digestiva tiene regulación muy compleja que requiere
innervación extrínseca, sistema nervioso entérico y regulación
endocrina.
La innervación extrínseca del tracto digestivo consta de los diferentes componentes del sistema nervioso autónomo, simpático y parasimpático. La innervación simpática se converge en tres gran ganglios, lo que implica reflejos generalizados e inespecíficos. El nervio
vago provee la mayor parte de la innervación extrínseca parasimpática, pero la mayoría de sus fibras son sensitivas (90%). Sus fibras
forman ganglios en la propia pared del tracto, lo que implica gran diversidad de reflejos que puede desencadenar, a diferencia del parasimpático.
El sistema nervioso entérico contiene más neuronas que el encéfalo, y está localizado en la propia pared del tracto digestivo, en forma
de plexos. Los plexos se localizan entre las dos capas de musculatura
(plexo mientérico) y en la submucosa (plexo submucoso).
El sistema nervioso entérico tiene una gran diversidad de neuronas, tanto por su función (sensitiva, interneuronas y motoneuronas)
como por los neurotransmisores que liberan, que son muy diversos.
Esta diversidad de neurotransmisores liberados permite tanto respuestas inhibitorias como excitatorias.
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Control de la función digestiva
Además, la autonomía de cada segmento garantiza la respuesta
adecuada a cada situación particular. La organización del SNE en pequeños ganglios permite cierto grado de autonomía, así que cada
segmento del intestino puede reaccionar a su propia situación y contenido.
El tracto digestivo está regulado por reflejos, extrínsecos a niveles craneales e intrínsecos a niveles más caudales. Los reflejos intrínsecos (del SNE) están regulados por el componente parasimpático
del SNA.
Para la detección de la composición química del contenido existen
a lo largo del tracto gastrointestinal células endocrinas que también
regulan tanto las secreciones como la motilidad digestiva.
Hormona
Gastrina
Producción
Estómago,
mucosa antral
Acción
Primaria: estimula la secreción ácida de las glándulas
gástricas.
Secundaria: estimula la motilidad gástrica y el crecimiento del epitelio gástrico
Secretina
Duodeno
Primaria: estimula la secreción de bicarbonato por el
páncreas.
Estímulo de liberación
Proteínas en el estómago, pH gástrico
elevado, estimulación vagal
Ácido en el duodeno
Secundaria: estimula la secreción biliar de bicarbonato
Colecistokinina
(CCK)
Duodena hasta el íleon.
Primaria: estimula la secreción de enzimas pancreáticas.
Proteínas y grasas
en el intestino delgado
Secundaria: inhibe el vaciamiento gástrico
Polipéptido inhibitorio gástrico
(GIP)
Duodeno y
parte superior de yeyuno
Primaria: inhibe la motilidad
gástrica y actividad secretora.
Motilina
Duodeno y
yeyuno
Primaria: controla el patrón
de motilidad del intestino en
los periodos interprandiales.
Secundaria: estimula la secreción de insulina, siempre
y cuando existe suficiente
glucosa presente; puede ser
la acción más importante en
muchas especies
Secundaria: regula el tono
del esfínter esofágico inte-
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Carbohidratos y grasas en intestino delgado
Acetilcolina
Control de la función digestiva
rior.
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Secreciones en el sistema digestivo
Secreción salival
Secreciones en el sistema digestivo
Todas las secreciones digestivas son mayoritariamente acuosas y
contienen electrolitos y enzimas, que les confieren sus características
especiales a cada una de ellas. Además, en todo el tracto gastrointestinal hay células caliciformes, cuya función principal es la producción
de una secreción rica en mucopolisacáridos. Esta secreción mucosa (o
moco) presenta diferencias en cada órgano, pero siempre tiene como
función la protección de la mucosa digestiva.
Secreción salival
La composición de la saliva es la siguiente:
 Agua
 Electrolitos. Predominan el bicarbonato que sirve de tampón. En
los rumiantes, se secreta también fosfato con el mismo fin. La
secreción de sustancias tampones es muy importante en los rumiantes, porque en su rumen lleva a cabo fermentación bacteriana anaerobia, que produce ácidos. El tampón en la saliva reduce el pH en el rumen y lo mantiene ligeramente ácido, alrededor del 6.
 Componente proteico. La saliva contiene enzimas, en función de
la dieta del animal.
o Amilasa. No se encuentra en todas las especies, sólo
en las especies cuya dieta contiene carbohidratos, como los humanos y los cerdos (omnívoros).
o Lipasas. Sólo en rumiantes lactantes. Las lipasas mejoran la digestión de las grasas de la leche.
o Lisozima. Ayuda la rotura de la pared bacteriana. Su
función es bacteriostática. En casos de insuficiencia
de secreción salivar, aparecen heridas y úlceras provocadas por la sobrecarga bacteriana.
 Mucopolisacáridos. Son imprescindibles para la protección de la
mucosa – son esenciales para la deglución. Los mucopolisacáridos son más resistentes a la digestión enzimática, y por tanto
pueden proteger las células de la mucosa.
La masticación es muy importante, porque produce la rotura mecánica de los alimentos, que es imprescindible para la digestión química adecuada del alimento.
Control de la secreción salival
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Secreciones en el sistema digestivo
Secreción salival
Las glándulas salivales son exocrinas. La secreción de agua y electrolitos tiene lugar en los acinos, pero la composición final se modifica por los conductos de la glándula.
El bicarbonato siempre se produce a elevado coste productivo:
CO2  H2O
anhidrasa
carbónica
HCO3  H 
Esta reacción se da en las células de los acinos. Cuanto más activada sea la secreción, más parecido es al liquido extracelular, pero
con mayor cantidad de bicarbonato. La secreción consta de filtración
del líquido extracelular: sodio, cloro, potasio, agua.
El filtrado pasa por conductos colectores, que modifican su composición. Estos conductos están controlados por hormonas reguladoras del equilibrio hídrico (ADH) y por control nervioso. La secreción
de saliva es representante del equilibrio hídrico y del estado de excitación del animal, por tanto.
El estímulo colinérgico muscarínico de las células secretoras inducen la secreción – incremento de la cantidad del filtrado, y la cantidad de bicarbonato que contiene. El estimulo parasimpático (neurotransmisor VIP, Vasoactive Intestinal Peptide) tiene efecto inhibitorio sobre la vasoconstricción, lo que provoca vasodilatación de las
capilares alrededor de los acinos e incrementa la cantidad de líquido
que filtran los acinos. En rumiantes el tono parasimpático es importante por su papel tamponante.
El estimulo simpático (adrenalina y noradrenalina) sobre los receptores α adrenérgicos provoca vasoconstricción, que disminuye la
secreción salival – boca seca (en estado de estrés).
Secreción gástrica
La función gástrica es la disgregación mecánica y química del bolo
alimentario para permitir la digestión química en el intestino delgado. Una insuficiencia de la secreción gástrica puede producir insuficiencia digestiva, debida a la incapacidad de digerir el alimento no
disgregado por el estómago. Otra función del estómago es la dosificación del bolo alimentario hacia el intestino delgado, que necesita recibir pequeñas dosis de bolo alimentario poco a poco.
La mucosa gástrica no está distribuida de forma homogénea, sino
que presenta diferentes áreas. La localización de estas áreas varía
entre las especies. En el estómago del cerdo y del caballo, existe una
zona aglandular, cuya mucosa es parecida a la mucosa esofágica. En
general, se puede distinguir una zona cardiaca (de cardias) que tiene
secreción mucosa, una zona fúndica, que tiene secreción de pepsinógeno y HCl, y la zona antral, que secreta moco y gastrina.
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Secreciones en el sistema digestivo
Secreción gástrica
Durante la ingesta del alimento, se forma estratificación del bolo
en el estómago. Sólo el alimento en el fundus está en contacto con el
ácido. Los estratos más superficiales del bolo, están en contacto con
la zona cardiaca, y por tanto allí puede llevar a cabo la digestión por
enzimas salivales, o la fermentación bacteriana. Esta fermentación
puede implicar un problema, sobre todo en los cerdos, que a nivel del
cardias no tienen mucosa secretora. Los animales seleccionados a
consumir gran cantidad de pienso, acumulan mucho alimento en su
estómago, y este alimento es utilizado por las bacterias, que lo fermentan. La fermentación produce ácidos, que pueden provocar úlceras.
En la región antral, el bolo alimentario ya tiene textura más pastosa, por la disgregación química y mecánica. En esta región las células endocrinas G (de gastrina) detectan la composición del bolo, y en
función del contenido proteico secretan cantidad variada de gastrina.
La gastrina se secreta a la circulación sanguínea, y su sobre células
que presentan su receptor es variada. En la mucosa fúndica, incrementa la secreción de ácido; incrementa la motilidad a nivel del píloro; incrementa la regeneración del epitelio gástrico.
La gastrina puede actuar también por ejemplo a nivel de tumores
pancreáticos o del colon, si expresan su receptor; si aparece un tumor que expresa la gastrina, uno de los primeros síntomas será alteración gástrica, o úlcera.
Secreción gástrica y su control
La secreción de HCl es una de las funciones digestivas más estudiadas, al igual que su mecanismo de control. Fue una de las funciones más estudiadas por su importancia como factor etiológico de las
úlceras gastroduodenales, que eran muy habituales hasta hace 20-30
años.
El HCl provoca los problemas de úlceras, porque a pH bajo se activa el pepsinógeno. En el estómago vació el pH es más bajo; el alimento tapona el pH, especialmente si contiene proteínas, que tienen
elevada capacidad tamponante. El riesgo de úlcera es más elevado
cuando la secreción se estimula sin mecanismo tampón (por ejemplo,
ingesta).
Uno de los tratamientos más efectivos desarrollados es la utilización de fármacos que bloquean la bomba de protones exclusiva de la
mucosa gástrica, la bomba potasio-protones. Estos fármacos bloquean la bomba de forma muy específica, y son muy eficaces.
Las células oxínticas (parietales) tienen receptores para la histamina, que estimulan la secreción gástrica. En el alrededor de las células oxínticas hay células que secretan histamina en respuesta a estímulos nerviosos y endocrinos.
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Secreciones en el sistema digestivo
Secreción gástrica
La somatostatina se sintetiza por células endocrinas del epitelio, y
tiene acción paracrina. Se encuentran en la zona fúndica, por debajo
de las células parietales, y en la zona antral, por debajo de las células
que secretan gastrina. Estas células se activan cuando el pH es inferior a 1. La somatostatina inhibe las células parietales y las células de
gastrina. Cuando hay contenido, se reduce su secreción, porque el pH
se incrementa.
A nivel de la mucosa fúndica también se secreta el factor intrínseco gástrico, que es una proteína fijadora de la vitamina B 12 (insoluble
en agua). Este factor es una glucoproteína; su apéndice sacárido le
propone mayor resistencia a las enzimas proteolíticas. Esta mayor
resistencia permite que suficiente cantidad de B12 se una a suficiente
cantidad de factor intrínseco, para permitir suficiente absorción de
la vitamina a nivel del íleon terminal.
Barrera gástrica
El moco forma parte de la barrera gástrica, un concepto funcional
que impide que la mucosa gástrica de dañe por efecto del HCl.
El epitelio ha de ser reemplazado constantemente, porque las células están bajo ataque constante, tanto mecánico como químico. El
epitelio es continuo, si el crecimiento es adecuado. Cuando el epitelio
es discontinuo, aparecen lesiones de la submucosa. Para evitar el
ataque del HCl y la pepsina, las células tienen uniones estrechas muy
impermeables.
Secreción biliar
La secreción biliar se forma en el hígado y se almacena en la vesícula biliar. Se libera en situaciones digestivas. La secreción es emulsionante – sustancias antipáticas capaces de formar pequeñas micelas envueltas de detergente en solución acuosa.
Las sales o ácidos biliares sirven de detergentes. El hígado es el
órgano que se encarga de metabolizar y excretar sustancias de naturaleza lipofílica, a diferencia del riñón, que excreta sustancias hidrofílicas.
Una emulsión no es lo mismo que solución micela – en la emulsión
la grasa no es digerida por el tamaño grande de las micelas.
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Secreciones en el sistema digestivo
Secreción biliar
Tanto los ácidos grasos como los triglicéridos necesitan sales biliares. Las sales biliares son necesarias durante la digestión a lo largo del intestino delgado, y cuando ya no son necesarios, se reabsorben. En los enterócitos los lípidos no esterificados sufren la reesterificación y se empaquetan en lipoproteínas, como quilomicrones
(mamíferos) y VLDL (aves). Los quilomicrones son muy grandes, y su
diámetro supera el diámetro de las capilares intestinales. Por eso, se
transportan por la linfa.
Las sales biliares derivan del colesterol. El colesterol puede ser
endógeno (en rumiantes colesterol endógeno de forma exclusiva),
exógeno (carnívoros) o una combinación de ambos (omnívoros). El
colesterol tiene gran importancia al ser precursor de muchas sustancias con actividad biológica, eso se han desarrollado mecanismos para minimizar la pérdida de sus derivados, los ácidos biliares, que se
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Secreciones en el sistema digestivo
Secreción biliar
reciclan. La conjugación de los ácidos biliares en todas las especies,
sin diferencias de la dieta y la especie, es por unión con aminoácidos,
y sólo con dos diferentes aminoácidos – taurina y glicina. No es posible la conjugación con otros aminoácidos, ni de forma experimental.
Los ácidos biliares secretados conllevan lecitina de la membrana celular, que es esencial para la formación de micelas.
El colesterol provoca problemas en el mundo occidental por el
consumo de productos ricos en grasas en la dieta. La modificación de
la dieta puede reducir la reabsorción de ácidos biliares, lo que incrementaría su eliminación en las heces, y por tanto el hígado deberá
sintetizar más utilizando el colesterol como sustrato. Ciertas fibras
vegetales, como las de avena, tienden a atrapar los ácidos biliares
arrastrándolos consigo.
Las sales biliares son reabsorbidas por el epitelio intestinal, que
presenta receptores de membrana (a nivel del íleon, donde las sales
ya no son funcionales). El reciclaje de los ácidos biliares provoca su
‘envejecimiento’ – pierden grupos hidroxilo, y se hacen menos solubles y menos útiles. Estos ácidos biliares envejecidos son los que se
pierden en las heces (no se reabsorben de forma tan eficaz).
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Secreciones en el sistema digestivo
Secreción biliar
Circulación enterohepática
La circulación enterohepática consta de la reabsorción
intestinal de una sustancia
(que presenta receptores para
la sustancia) secretada por el
hígado (por bilis) y su posterior absorción en el hígado
(que también presenta receptores para la sustancia).
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Secreciones en el sistema digestivo
Secreción pancreática
Secreción pancreática
La secreción pancreática incluye las enzimas que permiten la digestión del bolo alimentario (excepto fibras vegetales).
Composición de la secreción pancreática
El componente mayoritario de la secreción pancreática es agua,
en la cual son disueltos electrolitos y proteínas, mayoritariamente
enzimas.
El contenido gástrico tiene pH ácido, y la secreción pancreática es
rica en bicarbonato para contrarrestar la acidez del bolo. La secretina, secretada por células APUD sensibles a pH localizadas en la mucosa duodenal, estimula la secreción pancreática. Las células que
responden a la secretina se encuentran en los conductos pancreáticos, y expresan la anhidrasa carbónica. Su secreción es acuosa y ligeramente alcalina.
Las células acinares son especializadas en secreción proteica. Las
enzimas digestivas son las pancreáticas – la secreción intestinal es
protectora, y no tienen función digestiva. Las enzimas gástricas se
desactivan en el pH intestinal, que es neutro o ligeramente alcalino.
Los nutrientes son asimilados en forma sencilla – aminoácidos, ácidos grasos y monosacáridos.
El páncreas tiene mecanismos de protección, para evitar la activación precoz de las enzimas digestivas. El primer mecanismo de
protección es el empaquetamiento de las enzimas en vesículas, para
separa las enzimas del calcio, que puede activarlas. El páncreas también secreta proteínas anti-tripsina, que se adhieren a la enzima y la
desactivan.
El conducto biliar y el conducto pancreático desembocan en un
conducto común (en algunas especies), el conducto colédoco. Una
obstrucción del conducto puede provocar dolor agudo provocado por
pancreatitis aguda, debida a la activación del tripsinógeno, que conlleva la activación de todas las enzimas pancreáticas (reacción en cadena). Basta la activación de una molécula de tripsinógeno para producir la reacción en cadena.
Cuando se produce este tipo de obstrucción, se produce la autodigestión que conlleva el dolor agudo. En la sangre también hay proteínas anti-tripsina, lo que previene la difusión de las proteínas por
sangre. Si la pancreatitis es crónica, el animal será delgado como
consecuencia del a insuficiencia digestiva a pesar de ser bien alimentado; se observarán heces pastosas y grasosas.
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Secreciones en el sistema digestivo
Secreción pancreática
Enzima
Activador
Sustrato
Función catalítica
Tripsina
Enteropeptidasa
Proteínas y
polipéptidos
Rompe los enlaces peptídicos adyacentes a arginina o lisina
Tripsina
Proteínas y
polipéptidos
Rompe los enlaces peptídicos adyacentes a aminoácidos aromáticos
Tripsina
Elastina y
otras proteínas
Rompe los enlaces adyacentes a aminoácidos alifáticos
Tripsina
Proteínas y
polipéptidos
Separa los aminoácidos C- terminales
con cadenas laterales aromáticas o
alifáticas
Tripsina
Proteínas y
polipéptidos
Separa los aminoácidos C-terminales
con cadenas laterales básicas
(tripsinógeno)
Quimotripsina (quimotripsinógeno)
Elastasa
(proelastasa)
Carboxipeptidasa A
(procarboxipeptidasa A)
Carboxipeptidasa B
(procarboxipeptidasa B)
Lipasa pancreática
…
Triglicéridos
Monoglicéridos y ácidos grasos
Esterasa pancreática
…
Ésteres de colesterol
Colesterol
Almidón
Hidroliza los enlaces α(1,4) dando
α-dextrinas limitantes, maltotriosa y
maltosa
α-amilasa
Cl–
Ribonucleasa
…
RNA
Nucleótidos
Desoxirribonucleasa
…
DNA
Nucleótidos
Lecitina
Lisolecitina
Fosfolipasa A
Tripsina
Los carbohidratos se absorben en forma de
monosacáridos. La α-amilasa sólo puede degradar los enlaces α(1-4) – no puede degradar los
disacáridos y las ramificaciones del almidón y
del glicógeno. La expresión de enzimas que degradan los disacáridos se controlan por la dieta,
al igual que los transportadores. La lactasa, por
ejemplo, sólo se expresa en animales lactantes;
la fructosa está presente de forma exclusiva en
las frutas, por tanto los carnívoros estrictos no
expresarán su receptor en los enterócitos.
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Secreciones en el sistema digestivo
Secreción pancreática
La glucosa es el sacárido con mayor importancia biológica. Se
transporta de forma activa; su transportador también transporta la
galactosa, que tiene gran importancia en neonatos. La fructosa se absorbe por transporte facilitado.
Las proteínas son esenciales para el animal. Si no hay variedad de
proteínas en la dieta, se da carencia de aminoácidos esenciales. Cada
aminoácido tiene su propio transportador acoplado a sodio; aparte,
los enterócitos presentan enzimas en su pared, que facilitan la digestión de los oligopéptidos. La absorción de aminoácidos y oligopéptidos asegura que casi nunca se de carencia de aminoácidos, aun si algún receptor específico de aminoácidos no se expresa (por la absorción de oligopéptidos).
Mecanismos de transporte intestinal
El contenido intestinal incluye solutos, que se absorben por receptores acoplados a sodio. Con los solutos, se arrastra agua por osmosis. La diarrea puede ser causada por proceso fisiológico defensivo,
con el fin de eliminar los patógenos del intestino. Se consigue mediante la secreción de agua y electrolitos.
Transporte acoplado a sodio
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Mecanismos de transporte intestinal
En el intestino delgado, las uniones estrechas son permeables a
sodio y potasio, lo que consigue que la concentración intestinal de estos electrolitos sea parecida a su concentración extracelular.
Este mecanismo permite tener concentración suficiente de sodio
para absorber nutrientes mediante el transporte acoplado a sodio,
consiguiendo transporte neto del soluto deseado. El sodio no se absorbe a este nivel del intestino, porque se recicla. El control de este
reciclaje es a nivel de la bomba sodio-potasio de la membrana basolateral.
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Mecanismos de transporte intestinal
A nivel del intestino grueso, las uniones estrechas no son permeables a sodio y potasio, lo que permite la absorción de cloro por transportadores acoplados a sodio; el agua se absorbe por osmosis. Otra
vez, el control de la absorción es a nivel de la bomba sodio-potasio de
la membrana baso-lateral, que se regula por hormonas reguladoras
del equilibrio hídrico, como la ADH y la aldosterona.
La concentración de sodio en el contenido intestinal se mantiene
constante al largo del intestino delgado y se disminuye considerablemente en el intestino grueso; el potasio se absorbe a nivel del intestino delgado pero se secreta a nivel del grueso. En situaciones de
diuresis o sudoración incrementada, hay muchas pérdidas de potasio.
Si la cantidad ingerida por la dieta no es suficiente, se da hipopotasemia, que suele ser acompañada por alteraciones nerviosas.
Para que el animal esté hidratado, hace falta de balance o flujo
neto positivo, es decir, que la resta entre absorción y secreción sea
positiva.
Las células de las criptas son menos maduras y especializadas, y
no tienen tantos transportadores. Por el otro lado, tienen canales de
cloro que se pueden estimular por ciertos receptores. Si se abre el
canal de cloro, éste tiende a salir de la célula. Por acoplamiento eléctrico se arrastra el sodio, y agua sale por osmosis.
El estímulo parasimpático asegura la secreción tónica; los receptores para toxinas bacterianas también pueden producir la estimulación necesaria para la secreción.
La secreción en las criptas es
importante para arrastrar bacterias hacia la luz intestinal y el exterior (con las heces) – es un mecanismo de defensa del intestino.
Cuando la carga bacteriana es baja, este mecanismo se da muy poco
y de forma puntual; cuando la carga bacteriana es grande, muchas
células se activan de esta forma, y
se secreta gran cantidad de líquido, que arrastra los patógenos evitando penetración de toxinas o del
propio patógeno al torrente sanguíneo.
Para tratar diarreas fisiológicas, hay que rehidratar el animal
con agua y electrolitos, que mejoran la absorción. También hay que administrar pequeñas cantidades
de líquido, para que el tránsito intestinal no se estimule.
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Microorganismos del tracto digestivo
Microorganismos del tracto digestivo
El intestino delgado se encarga de absorción – su epitelio está
muy expuesto y especializado, por tanto requiere baja carga bacteriana. El intestino se dispone de dos mecanismos para asegurar la baja carga microbiana:
 Secreción
 Motilidad, sobretodo en periodos interdigestivos
En el intestino grueso se encuentra contenido variable, mayoritariamente fibra y nutrientes atrapados en ella. La función del intestino grueso es la retención de los deshechos hasta el momento de la
defecación. En este nivel del aparato digestivo se han adaptado a vivir ciertas poblaciones microbianas.
En el caballo, la parte proximal del colon es hinchada y sirve de
cámara de fermentación, a diferencia del omnívoro, cuya digestión
colónica es irrelevante; en ambos casos, los géneros que forman la
flora microbiana normal son parecidos. Los productos de la fermentación son ácidos grasos volátiles, que son liposolubles y se pueden
absorber por difusión simple.
En los rumiantes, la adaptación a la dieta herbívora se sitúa a nivel del estómago, que está modificado en el almacenamiento de la ingesta con el fin de volver a masticarla. Esta adaptación del estómago
conlleva la aparición de una población microbiana muy variada, que
incluye bacterias, hongos y protozoos.
La eficiencia de la digestión celulolítica, producida por la proliferación de bacteriana, es muy baja. La población bacteriana, que incluye géneros amilolíticos y celulolíticos, prolifera en forma de crecimiento bacteriano. El rumiante aprovecha los productos de deshecho de la población bacteriana – los ácidos grasos volátiles. Las bacterias son transportadas con el bolo hacia el intestino, y se digieren –
el contenido bacteriano se absorbe tras el ataque de las bacterias por
parte de las enzimas proteolíticas pancreáticas.
En la luz intestinal hay un sistema de competencia; la competencia favorece la supervivencia de cepas que se han adaptado a convivir
con el organismo. Esta competencia implica dificultad a introducir
bacterias al sistema, tanto beneficiosos (probióticos) como patógenos.
Para prevenir muerte infantil, el mundo occidental se toma normas de higiene, lo que implica menor estimulación del sistema inmune.
La fermentación bacteriana produce mucho gas, que se ha de eliminar constantemente. Los rumiantes disponen de un mecanismo que
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Microorganismos del tracto digestivo
permite la liberación de gas (eructo). Si este mecanismo falla, se
produce un cuadro conocido como timpanismo. Por ejemplo, al reemplazar el ensilado por alfalfa, se modifica la proliferación de los
lactobacilos, que disminuyen el pH del rumen y desplazan las bacterias celulolíticas. Si el pH llega a ser inferior a 5, el rumen se paraliza – no se libera el gas y se da el cuadro de timpanismo. Para recuperar el animal, hay que “resembrar” su rumen para recuperar su flora
bacteriana adecuadaLos rumiantes son capaces de utilizar urea, que difunde muy bien
al rumen, para la fijación de nitrógeno por bacterias, que proliferan e
incrementan su contenido proteico. El rumiante, al digerir las bacterias, reabsorbe el nitrógeno en forma de proteínas bacterianas.
Motilidad digestiva
Deglución y llenado gástrico
Motilidad esofágica
El esfínter esofágico inferior siempre está formado por músculo
liso; el resto del esófago puede estar formado tanto por fibras lisas
como estriadas, o una combinación entre ambas.
En los esfínteres se mantiene una presión constante; a la hora de
la deglución se reduce la presión, para permitir el paso del bolo. En
el resto del esófago se produce una contracción que avanza el bolo a
lo largo del esófago, hasta el estómago.
El esfínter, en su situación basal, se caracteriza por su tono excitatorio (contracción); durante la deglución, se caracteriza por tono
inhibitorio, que permite la relajación del músculo.
Para el mantenimiento de la presión cero, hay tono inhibitorio
constante. Cuando el intestino ha de contraerse, se inhibe momentáneamente la innervación inhibitoria, lo que incrementa la excitabilidad del músculo, que se contrae. Este mecanismo de control funciona
al revés del mecanismo excitatorio habitual.
La Trypanosoma cruzi destruye los ganglios entéricos, lo que provoca la pérdida de innervación intestinal. Sólo se puede corregir mediante cirugía, confiando en el hecho que sólo se ha afectado un segmento.
Falta de innervación inhibitoria en el esófago provoca incapacidad
de deglutir. Puede ser a causado por enfermedades nerviosas degenerativas, que controlan esfínteres proximales y terminales. Estas enfermedades afectan menos a la motilidad intestinal, que es más independiente.
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Motilidad digestiva
Deglución y llenado gástrico
Últimamente se estudia receptores de canabinoides en el esfínter
esofágico inferior, con el fin de encontrar soluciones al reflujo de
ácido (cuando el tono muscular es bajo).
Motilidad del estómago
El fundus mantiene presión
casi constante y ligeramente positiva. En el antro se puede observar contracciones rítmicas y
constantes. Estos movimientos
son responsables de la trituración
mecánica del bolo.
En la presión esofágica se
producen oscilaciones artefactuales, debidas a la respiración.
Después de la deglución el reflejo
de deglución provoca la relajación del fundus – la relajación
adaptativa. Después el fundus
vuelve a contraerse, adaptándose
al contenido gástrico.
Los receptores de distensión
intercalados entre capas musculares son terminaciones nerviosas aferentes vagales. El reflejo
de distensión es vago-vagal (tanto la neurona aferente como la eferente son fibras vagales). Después
de la acomodación, la presión se mantiene constante. A medida que el
bolo está saliendo, las fibras musculares recuperan su tono manteniendo la presión constante y ligeramente positivo, lo que favorece el
escape del bolo líquido hacia el duodeno.
La falta de innervación (no se produce el reflejo vago-vagal) implica un estómago flácido, que no se contrae (presión negativa) y
tampoco puede acomodarse a su contenido.
Vaciamiento gástrico
La motilidad gástrica en la zona distal se caracteriza por movimientos rítmicos que son responsables de la molturación del bolo
alimentario.
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Motilidad digestiva
Vaciamiento gástrico
El vaciamiento gástrico se observa administrando una papilla de
contraste, que ayuda visualizar el contorno del estómago, tomando
radiografías en ciertas pautas de tiempo.
El llenado gástrico estimula la contracción rítmica del antro. El
vaciamiento gástrico empieza a nivel del antro (el fundus no se contrae, sino que se acomoda al volumen disminuido del bolo por el reflejo vago-vagal) y se avanza en dirección caudal, por movimientos
peristálticos. Cuando la contracción llega al esfínter pilórico, éste se
contrae (a diferencia del esfínter esofágico).
El píloro en situación basal tiene cierto tono (cierta presión positiva) pero no está cerrado del todo, lo que favorece la salida de líquidos al duodeno por la presión positiva del estómago. Cualquier partícula de tamaño superior a 0.2 mm se queda retenida en el píloro.
El cierre del píloro ante la contracción provoca el reflujo del contenido hacia atrás, lo que tritura el bolo reduciendo el tamaño de las
partículas hasta que puedan atravesar el píloro. La contracción a nivel del píloro es más prolongada y fuerte debido a su despolarización
prolongada. En periodos interdigestivos el píloro se abre en ciertas
pautas y deja el paso de residuos indigeridos.
La motilidad es regulada por actividad marcapasos miogénica,
propia de las fibras musculares lisas. Las fibras musculares tienen
potencial de membrana que oscila (con variaciones 20 mV). El nivel
de partida depende del grado de inhibición – cuando el tono inhibitorio es muy potente (mucha descarga de NO), se produce la hiperpolarización de las fibras musculares, lo que implica relajación del
músculo – no se verán contracciones porque en su pico la oscilación
no sobrepasa el umbral de despolarización. Cuando el tono inhibitorio es disminuido, el nivel de partida es más elevado, y los picos so-
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Motilidad digestiva
Vaciamiento gástrico
brepasan el umbral, dando contracciones. La frecuencia máxima de
contracción corresponde a la frecuencia de las ondas lentas.
Las fibras marcapasos se encuentran en la zona más proximal que
muestra actividad de onda lenta. La disminución del tono inhibitorio
en la zona marcapasos implica la propagación de la contracción en
sentido distal. Sólo hace falta de innervación de la zona marcapasos,
que inicia la onda de contracción peristáltica.
El vaciamiento de líquidos sirve de indicador del funcionamiento
de la musculatura fúndica, mientras que el vaciamiento de sólidos
indica la funcionalidad de la musculatura antral.
Normalmente, el control gástrico del vaciamiento tiene a estimularlo, mientras que el control intestinal suele frenarlo.
El vaciamiento gástrico se controla también por el propio contenido del estómago – cuando hay mucha carga de nutrientes (como
aminoácidos y ácidos grasos) detectada por las células APUD, el vaciamiento gástrico se hace más lento para asegurar mejor absorción
a nivel del duodeno.
La CCK (colecistoquinina) se secreta en respuesta a alta carga de
grasas, y estimula las vías aferentes vagales, que regulan el tono gástrico. De este modo se reduce el vaciamiento gástrico, para liberar
pequeños dosis de bolo hacia el duodeno.
Estímulo
Control gástrico
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Mediador
Efecto sobre
vaciamiento gástrico
Acetilcolina
Incremento
Motilidad digestiva
Vaciamiento gástrico
Distensión
(reflejo vago-vagal)
Incremento
Gastrina
Incremento
pH duodenal bajo
Secretina
Disminución
Bolo hipertónico
Hormona/reflejo
Disminución
CKK, neurotensina, GIP
Disminución
CKK
Disminución
Reflejo vago-vagal y
fibras inhibitorias locales
Disminución
Proteína digerida
Control intestinal
Digestión de grasas
L-triptófano
Distensión o irritación
del duodeno
Ileal Break. Reflejo de freno en íleon. Cuando llegan nutrientes al
nivel final del intestino delgado, se liberan otras hormonas que actúan sobre vías aferentes inhibiendo el vaciamiento gástrico (porque
la llegada de los nutrientes al íleon implica absorción insuficiente
debida a paso rápido del bolo por el duodeno y el yeyuno). Cuanto
más tiempo actúan estas hormonas, más sensación de saciedad tendrá el animal.
Motilidad del intestino delgado
Para registrar la actividad
mecánica mediante electrodos
hay que descartar las ondas lentas, que son constantes. Al filtrar esta frecuencia, se puede
observar las contracciones.
El patrón de contracción observado es muy sincronizado. El
movimiento se va adelantando
en dirección caudal, y cuando
acaba un ciclo empieza otro. Este patrón es característico de situación interdigestiva, y se interrumpe cuando el animal ingiere
alimento.
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Motilidad digestiva
Motilidad del intestino delgado
La función de este mecanismo es asegurar que no se queden restos de alimento poco digeridos, lo que conlleva la proliferación bacteriana.
El complejo motor migratorio (MMC, Migratory Motor Complex)
se descubrió por casualidad al registrar la actividad en periodo interdigestivo durante la noche. Se pensaba que en periodos interdigestivos hay menos actividad que en periodo postprandial, pero resultó
lo contrario.
La fase III es la frente de actividad – la contracción migratoria del
intestino que se observa en el registro de actividad mecánica. Sólo se
da en periodos interdigestivos. No sigue al intestino grueso (el intestino grueso está preparado para la presencia de bacterias). La frente
de actividad es resoinsable de la eliminación de los detritos, que se
vacían hacia el intestino grueso. Se conoce como el barredero del intestino (Housekeeping). Cuando el bolo llega al final del íleon, se origina otra frente de actividad en el antro. El ciclo tiene su propio ritmo, que es propio para cada especie.
No todas las especies presentan este patrón de actividad intestinal. En rumiantes, el flujo de bolo es constante y de pequeñas dosis;
el patrón de motilidad no se ve afectado por la ingesta por tanto. En
otros herbívoros se observa un patrón intermedio. Se puede concluir
que el perro es la excepción; ingiere gran cantidad de alimento una
vez al día, por tanto la ingesta se rompe el patrón de limpieza intestinal para reducir las pérdidas de nutrientes. En las demás especies,
es más importante mantener el mecanismo de limpieza activo, a pesar de las pérdidas de nutrientes, que serán pequeñas.
La motilidad intestina es independiente. Se puede observar también en fragmentos de intestino separados del organismo. Se regula
mediante el sistema nervioso entérico.
Las neuronas más proximales tienen la frecuencia de ondas lentas
más rápida que las neuronas distales – garantiza el patrón registrado. También garantiza la presencia de frentes de actividad, a pesa de
daños posibles a las neuronas, sea cual sea la causa del daño.
Las neuronas inhibitorias están descargando constantemente NO,
lo que implica un tono muscular reducido (baja excitabilidad). Estas
neuronas están inervadas por neuronas inhibitorias. La inhibición de
la secreción de NO incrementa muchísimo la excitabilidad del músculo, y casi cualquier pico de las ondas lentas da una contracción.
La interrupción del patrón de frente de actividad es por reflejo
vagal. El vago aferente percibe la presencia de nutrientes en el intestino por la liberación de la hormona CCK.
La ghreline es una hormona que se libera cuando el estómago está vacío, en especies que tienen interrupciones entre comidas. La
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Motilidad digestiva
Motilidad del intestino delgado
motilina es una hormona que tiene la misma función, pero no es muy
eficaz. La eritromicina, a baja dosis, es antagonista de esta hormona.
Las células enteroendocrinas ejercen su función sobre neuronas
eferentes, tanto intrínsecas como extrínsecas.
Tipos de movimientos intestinales
 Movimientos de segmentación. Se dan de forma aparentemente
aleatoria. Regulados por el sistema nervioso entérico, por oscilación en la secreción de NO por parte de las motoneuronas inhibitorias. Los movimientos de segmentación dependen de la excitabilidad intestinal general.
 Movimientos peristálticos. El receptor de distensión percibe la
dilatación del intestino y descarga sobre dos motoneuronas:
o En el mismo punto: inhibición de la motoneurona inhibitoria, lo que provoca la contracción del músculo liso.
o En el punto adyacente distal: estímulo excitatorio, que incrementa la descarga de NO – relajación del músculo liso
El bolo avanza por la diferencia de presión generada entre los
dos puntos. En condiciones naturales, la onda peristáltica avanza una distancia muy pequeña; en condiciones anómalas, avanza
una distancia grande y provoca diarreas. No sirve para la secreción, sino para avanzar poco a poco el bolo alimentario.
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Motilidad digestiva
Motilidad del intestino delgado
Las ondas lentas del intestino tienen su propia frecuencia. La frecuencia intrínseca tiende a bajarse a lo largo del intestino. El gradiente de ondas lentas implica un gradiente de movimiento intestinal. El duodeno, que tiene la frecuencia de ondas lentas más elevada,
sirve de marcapasos. La distancia recorrida es tan larga, que a veces
la contracción tarda más en llegar a los puntos distales que la propia
onda lenta del músculo a este nivel. En este punto, estas células se
convierten en células marcapasos para los segmentos más distales.
Motilidad del intestino grueso
Funciones del intestino grueso:
 Absorción de agua y electrolitos
 Digestión bacteriana (en ciertas especies)
 Formación de heces
 Excreción por el reflejo de defecación
El esfínter ileocecal se abre sólo cuando se incrementa la presión
en el íleon distal (llega una frente de actividad), y se mantiene cerrado constantemente para prevenir reflujo del colon al intestino
delgado, contaminando el último con bacterias. Este esfínter está
muy bien controlado, por tanto se observan pocas patologías a este
nivel.
La motilidad del colon está muy poco estudiada, a pesar de importancia clínica en equinos.
En el colon se observan dos partes diferenciadas:
 Proximal. Más o menos desarrollado en función de la importancia de la digestión bacteriana.
 Distal. Tubular y muscular.
Las zonas más proximales tienen menos frecuencia de ondas lentas, bajo el tono inhibitorio. La motilidad del intestino grueso tiende
a empezar en el medio, donde hay más frecuencias de ondas lentas.
El marcapasos se sitúa en la zona de intersección entre las dos partes
del intestino grueso, lo que implica movimiento en dos sentidos
opuestos:
 Proximal. Motilidad retrógrada – movimientos antiperistálticos.
 Distal. Motilidad en sentido caudal – movimientos peristálticos.
La zona de marcapasos es también tiene elevada capacidad de retension por la flexura que funciona de “esfínter”.
El patrón de movilidad y su control es muy parecido al patrón del
intestino delgado.
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Motilidad digestiva
Motilidad del intestino grueso
Movimientos de los houstres o actividad no propagada. En parte
son anatómicos, y en parte funcionales. Esta motilidad es más larga
por la consistencia del contenido. Se observa en la parte más distal.
Sirve para exprimir el agua de las heces. Este tipo de movimiento es
más desarrollado en unas especies (oveja) que otras (vaca). En la
parte proximal no predomina esta motilidad.
En los équidos, el gas se acumula en el ciego. Hay un reflejo de
peristaltismo con el fin de empujar el gas hacia el colon. Si no se elimina el gas, éste provoca distensión y dolor al animal (cólicos).
Regulación de la motilidad
 Dieta
 Ritmo circadiano
 Ingesta de alimento
Dieta
La cantidad de fibra ingerida en la dieta influye el volumen de las
heces. Bajo contenido de fibra implica poco estímulo, y poco movimiento peristáltico, y bajo volumen de heces (estreñimiento). En casos extremos, pueden formarse coprolitos.
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Motilidad digestiva
Motilidad del intestino grueso
Ritmo circadiano
El colon presenta baja actividad en el periodo de sueño. El colon
“se despierta” con el individuo. Tiende a despertarse a la primera hora de la mañana.
Ingesta de alimento
Las comidas inducen la actividad del colon, por la propia descarga
vagal y por la estimulación de la válvula ileocecal por la CCK.
Reflejo de la defecación
El recto está vacío, pero tiene elevada densidad de receptores de
distensión. Cuando entra una masa fecal al recto, se estimula el reflejo de la defecación por la descarga producida por los receptores de
distensión. El reflejo implica la abertura del esfínter anal interno,
que se percibe como gana de defecar. El esfínter anal externo es voluntario, y el animal puede aguantarse hasta encontrar un sitio adecuado para defecar. En los animales entrenados, aguantar mucho
tiempo reduce la sensibilidad de los receptores, provocando estreñimiento (requiere otra masa fecal para provocar la defecación).
Particularidades de la función digestiva en
aves
El sistema digestivo de as aves domésticas es muy parecido. Algunas especies se han especializado tanto, que se puede encontrar
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Particularidades de la función digestiva en aves
también un ave rumiante (estómago policavitario con función fermentativa).
En el esófago se observa una dilatación (buche) – el divertículo
esofágico. Puede haber más de uno en algunas especies. La musculatura del divertículo es parecida a la del estómago de mamífero (fundus). Su función es de almacenar el alimento, y se vacía poco a poco.
El proventrículo es la parte glandular del estómago. También se
conoce como compartimiento glandular del estómago. No retiene el
alimento, sino que éste, al pasar por el proventrículo, se moja de HCl
y enzimas.
El compartimiento muscular del estómago (molleja) es muy
musculoso, y siempre tiene actividad motora. Está formado por 4
músculos, organizados de dos en dos:
 Delgados
 Gruesos
Los músculos se contraen de dos en dos (gruesos y delgados).
Cuando se contraen los gruesos, trituran el alimento. Las piedras ingeridas incrementan la capacidad de rotura de los granos. Las piedras se disuelven por el HCl y se van gastando.
La secreción del estómago muscular tiene que ser muy resistente
para proteger a la mucosa (epitelio) del contenido y del rozamiento.
La secreción es muy viscosa, y parece ser casi como la propia mucosa. Su coloración es marrón verdosa – amarillenta.
Para reducir el tamaño del aparato digestivo, se desarrollo el reflujo duodeno-gástrico. El pH tiende a ser ácido, pero las enzimas
pancreáticas se han modificado para funcionar a este pH. El píloro se
comporta como el píloro de los mamíferos, y deja pasar a las partículas más pequeñas.
Motilidad
Motilidad gástrica
El ciclo siempre se inicia con contracción de los músculos delgados, que empuja el contenido hacia el píloro, provocando reflujo hacia el compartimiento glandular. Enseguida se contraen los músculos
gruesos, lo que permite el reflujo del bolo remojado por HCl. El contenido de la molleja está muy seco, por las contracciones que los
comprimen constantemente, eliminando el líquido.
Motilidad intestinal
En el duodeno se puede observar tanto motilidad peristáltica como antiperistáltica. La frecuencia de los movimientos antiperistálticos es controlada por la CCK (relación directa). Durante la noche, se
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Particularidades de la función digestiva en aves
observan movimientos antiperistálticos desde el íleon hasta el estómago con el fin de reprocesar el bolo y aprovechándolo al máximo.
En el huevo, el embrión se nutre por el saco vitelino, que desemboca en el divertículo de Meckel (en el adulto se transforma en un ligamento). En los primeros días de vida el pollito se nutre de los restos de la vesícula vitelina.
Las aves presentan dos ciegos, paralelos al colon/recto. El contenido de los ciegos es de color marrón, con poca fibra y mal olor debido a fermentación bacteriana. Los ciegos deben “aspirar” el contenido. Están más desarrollados en las aves herbívoras. Sólo la fibra soluble puede penetrar los ciegos, y se fermenta allí.
La orina no se puede concentrar, porque el producto de deshecho
es el urato, que es muy poco soluble (precipita). La orina filtrada pasa directamente al colon. El intestino grueso tiene movimientos antiperistálticos que mueven los deshechos nitrogenados para recuperar
la elevada cantidad de agua. Por eso, las heces de aves tienen su aspecto familiar de negro (heces) manchado en blanco (urato). Por la
noche, las aves vacían los ciegos, y entonces las heces tienen otro aspecto (sin fibra etc.).
Las enterócitos tienen mucha actividad bomba sodio-potasio que
es controlada por la aldosterona (incrementa la actividad de la bomba, incrementando la absorción de sodio y agua).
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Particularidades de la función digestiva en aves
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