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LA FUNCIÓN DE LOS HIDRATOS DE
CARBONO EN EL EJERCICIO Y ACTIVIDAD
FÍSICA
PROF. EDGAR LOPATEGUI CORSINO
M.A., Fisiología del Ejercicio
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autor y no expresan necesariamente la filosofía o manera de ver el deporte o disciplina por
parte de los responsables de Fuerza y Potencia. Las faltas gramaticales, de redacción y de
ortografía son de exclusiva responsabilidad del autor original
LOS HIDRATOS DE CARBONO COMO
RESERVA ENERGÉTICA MUSCULAR
Estructura Molecular
Todas las moléculas de los hidratos de carbono se componen de un átomo de
carbono y una de agua, i.e., su proporción es un carbono por agua (C: H2O).
Glucógeno Muscular y Hepático
Las reservas de glucógeno en los músculos esqueléticos e hígado son muy
importantes para ejercicios o deportes vigorosos, i.e., aquellos que se ejecutan a
una intensidad que flutúan de 70 a 85% del consumo de oxígeno máximo
(VO2máx). Tanto es así que las reservas de glucógeno musculoesquelético
representan el factor limitante para ejercicios prolongados y vigorosos. En estos
tipos de ejercicios/deportes, el agotamiento de las reservas musculares del
glucógeno produce fatiga. Se ha determinado que los hidratos de carbono (desde
sus reservas en la forma de glucógeno) representan los combustibles metabólicos
preferidos para el metabolismo del músculo en aquellos ejercicios con intensidades
mayores de 65% VO2máx.
Los ejercicios vigorosos que dependen del glucógeno muscular y hepático para
un rendimiento exitoso incuyen los siguientes:


Prolongados y contínuos: Correr, natación, ciclismo de carretera,
competencias de tríalo y eventos de natación donde se cruzan cuerpos de
agua extensos
Intermitente extendido y de una mezcla de anaeróbico-aeróbico: Balonpie,
baloncesto, repeticiones/intérvalos de correr, entre otros.
La Glucosa y el Glucógeno
La molécula más simple de los hidratos de carbono es la glucosa, la cual se
clasifica como un monosacárido. La glucosa se almacena en los animales como
glucógeno. Por otro lado, el glucógeno representa una polimeración de la glucosa,
formando tres tipos de ramas. La estructura ramificada de la glucosa dispone un
aumento en las unidades terminales de glucosa. Esto es ventajoso durante períodos
de ejercicios de alta intensidad, ya que durante dichos ejercicios se requerirá una
degradación rápida del glucógeno para poder suministrar la energía que necesita el
ejercicio. La abundancia de los lugares terminales disponibles para la enzima
fosforilasa del glucógeno promueve la velocidad de la degradación del glucógeno
(glucogenólisis). Los muchos puntos en la molécula de glucógeno provee sitios
múltiples para la adición de unidades de glucosa durante la síntesis de glucógeno
(glucogénesis).
Durante la actividad catabólica (glucogenólisis) del glucógeno, se degrada la
estructura ramificada de los polímeros de glucosa; consecuentemente, se forma
glucosa libre a nivel del músculo esquelético. La glucosa se fosforilaza a glucosa-6fosfato (G-6-P) vía la reacción de la encima hexoquinasa.
El glucógeno se almacena en el tejido con 2.7 gramos (g) de agua por cada
gramo de glucógeno. Esto reduce la efectividad del valor calórico del glucógeno
(i.e., la proporción de la energía al peso mojado) como reserva de energía.
Depósitos de Hidratos de Carbono en el Cuerpo (Véase Tabla 1). En el
organismo humano se encuentran disponibles varias fuentes de almacenaje de
hidratos de carbono. Estas reservas son de suma importancia puesto que proveen
una fuente rápida de energía, particularmente durante ejercicios prolongados de
alta intensidad (70-85% VO2máx). La glucosa sanguínea representan una fuente in
mediáta de energía. Las reservas de glucosa en la sangre pueden ser de 2.5 g (342
kj, 10 kcal). Por otro lado, los músculos esqueléticos y el hígado representan
depósitos vitales de glucógeno. El hígado puede almacenar aproximadamente 70
gramos (1.2 MJ, 280 kcal) de glucógeno. La mayor capacidad de almacenaje para
el glucógeno se encuentra en los músculos esqueléticos. Las reservas de glucógeno
en los músculos esqueléticos pueden alcanzar los 400 g (6.7 MJ, 1600 kcal).
Tabla 1
Reservas/Depósitos de Hidratos de Carbono
Glucógeno
Hígado
(70 g; 1.2 MJ, 280
kcal)
Músculo
(400 g; 6.7 MJ, 1600
kcal)
Glucósa Sanguínea
(2.5 g; 342 KJ, 10 kcal)
Las Reservas de Glucógeno Muscular. En individuos consumiendo una dieta
mixta, la concentración del glucógeno muscular en el músculo esquelético es
aproximadamente 80 milimoles (mmol) de unidades de glucosa por kilogramo (kg)
de músculo mojado o alrededor de 15 gramos (g) de glucógeno por kg de músculo.
Un individuo con una masa corporal (peso) de 80 kg (con 40% de su masa corporal
siendo músculos esqueléticos) podría almacenar 480 g de glucógeno muscular. Esto
asume, lo cual es probablemente incorrecto, que todos músculos esqueléticos
poseen concentraciones de glucógeno similares.
Las Concentraciones de Glucógeno en el Músculo Esquelético. En reposo, la
cantidad de glucógeno musculo esqueletal que posea un deportista dependerá del
historial pasado inmediáto del atleta relativo a la dieta, el ejercicio y el estado de
entrenamiento. En el modelo del ratón, las diferencias en las concentraciones de
glucógeno es marcado. Por otro lado, en el músculo humano existe menos variación
en dicha concentración de glucógeno.
LA UTLIZACIÓN DEL GLUCÓGENO MUSCULAR
DURANTE EL EJERCICIO
El uso metabólico del glucógeno almacenado en los músculos esqueléticos
dependerá de ciertos factores, tales como el tiempo/duración del ejercicio y el
orden en que el glucógeno muscular es agotado de las diferentes fibras musculares.
La contribución relativa que hace el glucógeno al metabolismo total durante el
ejercicio depende de los factores arriba mencionados.
Durante ejercicios de moderada intensidad (requiriendo 60% a 80% del
VO2máx) la fatiga ocurre cuando se agotan las reservas de glucógeno
musculoesquelético. Esto significa que los almacenes del glucógeno muscular son
de suma importancia durante el ejercicio vigoroso, puesto que representa la fuente
principal de combustible metabólico. Consecuentemente, el glucógeno puede ser la
única fuente de energía para ejercicios fuertes/vigorosos (de alta intensidad). Las
reservas musculares de glucógeno varían de 10 a 50 g por kg de músculo mojado.
El glucógeno posee una alta producción de energía por litro de oxígeno consumido,
i.e., aproximadamente 5.1 kilocalorías por litro de oxígeno consumido. El glucógeno
puede ser metabolizado aeróbicamente o anaeróbicamente. Al comenzar el
ejercicio, existe una activaciónn inmediáta de la vías metabólicas que metabolizan
el glucógeno. La concentración de glucógeno puede ser marcadamente
incrementada mediante el entrenamiento y prácticas dietéticas.
Se mencionó que el glucógeno muscular representa una importante fuente de
almacenaje para ejercicios agotadores. Además, se dijo que la falta de glucógeno
puede ocasionar fatiga y, consecuentemente, una pobre ejecutoria deportiva. No
obstante, el uso efectivo de estas reservas dependen de varios factores, a saber: la
intensidad del ejercicio, el modo/tipo de ejercicio, el tamaño de las reservas de
glucógeno muscular, el porciento del VO2máx en el umbral de lactato y el ambiente.
Intensidad del Ejercicio
Durante ejercicio con intensidades mayores de 65 % del VO2máx, los hidratos
de carbono son los combustibles metabólicos preferridos para el metabolismo del
músculo.
Proporción del glucógeno muscular utilizado.
Se ha estudiado la velocidad con que se emplea el glucógeno durante un
ejercicio de tolerancia aeróbica. Esto dependerá de su intensidad. Entre mayor sea
la intensidad, mayor será la proporción del glucógeno utilizado. A una intensidad de
50% del VO2máx se utiliza 0.7 mmol por kg por minuto (mmol/kg/min). Si la
intensidad aumenta a 75% del VO2máx, la proporción incrementa a 1.4
mmol/kg/min. A una capacidad funcional máxima (100% del VO2máx), la velocidad
para la utilización del glucógeno aumenta a 3.4 mmol/kg/min. Podemos inferir que
a intesidades relativamente bajas (50 -60% del VO2máx:), existe un mayor ahorro
del glucógeno al compararse con intensisdades más altas. En otras palabras, no se
agotan las reservas de glucógeno tan rápido. Por consiguiente, es posible extender
la duración del ejercicio. No obstante, esta no es la única explicación para la
prolongación del ejercicio. La realidad es que esto se debe particularmente a que se
utilizan predominantemente las grasas como el combustible metabólico para la
producción de energía. En un evento deportivo breve pero intenso (mayor de 90%
del VO2máx), el ejercicio se detiene prematuramente. Esto ocurre antes de agotar
las reservas de glucógeno.
¿Cómo la intensidad del ejercicio afecta/determina el tipo de combustible
metabólico que utiliza el músculo) (Véase Tabla 2).
Si la intensidad es mayor de 30 por ciento del VO2máx:, principalmente se
metabolizan las reservas musculares de grasas. Puesto que las grasas proveeen un
suministro energético lento, el ejercicio no puede realizarse a intensidades más
altas. Dichas altas intensidades solo se pueden mantener con una provisión
adecuada de los hidratos de carbono.
Se utilizan equitativamente las grasas y los hidratos de carbono durante
intensidades que fluctúen entre 40 y 60 del VO 2máx. Esto cambia si la intensidad
aumenta a 75 por ciento del VO2máx:. Bajo estas circunstancias, predomina el
catabolismo de los carbohidratos. Esto se debe a que se requiere un suministro
rápido de energía para poder mantener esta alta intensidad.
Cerca del 100% del los hidratos de carbono son utilizados como sustatos
metabólicos durante intensidades mayores del 80% del VO2máx:
Tabla 2
Cómo la Intensidad del Ejercicio Afecta el
Tipo de Sustrato que Emplea el Múculo Durante el Ejercicio
INTENSIDAD DEL EJERCICIO
TIPO DE SUSTRATO UTILIZADO
<30% VO2máx
Principalmente las reservas musculares de gtrasa
40-60% VO2máx
Se utilizan equitativamente las grasa y los
hidratos de carbono
75% VO2máx
Princiopalmente los hidratos de carbono
80% VO2máx
Cerca del 100% de los hidratos de carbono
* Tomado de Nieman, D. C. (1986). The Sports Medicine Fitness Course (p. 141).
California: Bull Publishing Company.
Modo/Típo de Ejercicio
Un estudio analizando la utilización del glucógeno muscular durante dos tipos
de ejercicios (cicloergémetro vs. banda sinfín) encontró que la proporción del
glucógeno muscular metabolizado varía entre grupos musculares y tipos de fibras.
Cicloergómetro. Durante este tipo de ejercicio, la velocidaddel glucógeno muscular
utilizado en los grupos musculares motores activados es mayor en el cuadríceps
lateral y en el sóleo.
Banda sinfín (2 horas de ejercicio). Ejercitandose con una elevación (inclinada hacia
arriba en la banda sinfín), se utiliza mayor glucógeno en músculo sáleo, un uso
intermedio en el gastrocnemio y menor en el los cuadríceps. Por otro lado, cuando
la banda sinfín fue nivelada (horizontal), a una intensidad de 70% del VO 2máx, se
encontró una mayor proporción de uso en el glucógeno en las fibras de contracción
lenta, mientras que las fibras de contracción rápida su utilización fue menor.
El Ambiente
Los estudios científicos indican que entre mayor sea la temperatura bajo la
cual se entrena el atleta, mayor será la utilización del glucógeno muscular como
combustible metabólico. En un estudio clásico, un grupo de sujetos fueron
sometidos a un ejercicio en un cicloergómetro durante 60 minutos bajo dos tipos
ambientes controlados. Se encontraron que a una temperatura de 41°C (15%
humedad relativa) la utilización del glucógeno muscular fue 1.8 más alta en
comparación con una temperatura de 9°C (55 % humedad relativa).
Por ciento del VO2máx en el Umbral de Lactato
Entre mayor sea el %VO2máx en el umbral de lactato, menor será la
velocidad/proporción del degradamiento/utilización del glucógeno muscular.
Consecuentemente, se podrá experimetar un mayor ahorro del glucógeno
muscular.
Tamaño de las Reservas del Glucógeno Muscular
Un alto nivel de almacenaje de glucógeno asegura un mejor rendimiento a los
atletas que participan en eventos de tolerancia aeróbica (prolongados y de alta
intensidad).
La Oxidación de las Grasas
El metabolismo no es tan rápido. En aquellos ejercicios/deportes donde se
entrena y compite a una intensidad mayor del 50% del VO2máx, no es suficiente el
aporte energético de las grasas para
poder mantener la intensidad de dichos ejercicios. Estos tipos de eventos requieren
un aporte rápido de energía, de lo contrario baja el rendimiento deportivo.
LOS HIDRATOS DE CARBONO COMO UNA
RESERVA EXTERNA A LOS MÚSCULOS
Fuentes de Hidratos de Carbono Localizados Fuera de la Fibra Muscular
Aparte del los músculos esqueléticos, la fuente de reserva principal para los
hidratos de carbono se encuentra en el hígado. Con un peso promedio de 1.2 kg, el
hígado contiene alrededor de 100 g de glucógeno (85 g por peso mojado). Esto
varía de cero a 110 g por kg. La magnitud de este almacén hepático depende de
varios factores, a saber: el estado nutricional del atleta, el estado de aptitud física
del deportista y sus historial de ejercicio. En el estado alimentado, el valor calórico
promedio del glucógeno hepático es alrededor de 400 kilocalorías (kcal).
Durante la glucogenólisis hepática, se libera glucosa hacia el torrente
sanguíneo. La entrada de glucosa en la sangre a través de este mecanismo permite
mantener a niveles normales la glucosa sanguínea durante el ejercicio y entre las
comidas.
La concentración de glucosa en el líquido extracelular del cuerpo (e.g., la
sangre) es de 1 g por litro ó 5.55 mmol/litro. Esto equivale alrededor de 10 g por
10 a 15 litros de líquido extracelular.
Esta glucosa disuelta en el compartimiento extracelular del organismo
(particularmente en el torente sanguíneo) tiene varias ventajas biológicas.
Primeramente, ayuda al metabolismo de los eritrocitos y leucocitos. También, es
importante para otros tejidos periféricos, principalmente el sistema nervioso. Más
aún, la glucosa en el líquido extracelular se puede considerar como un hidrato de
carbono en transporte. Ésta es relativamente de poca importancia como una
reserva energética, a menos que sea continuamente restaurada por el hígado (vía
glucogenólisis). De lo contrario, puede
inducirse una hipoglucemia.
LOS HIDRATOS DE CARBONO COMO UN
COMBUSTIBLE METABÓLICO DURANTE EL EJERCICIO
La Glucosa
La glucosa representa el tipo de hidrato de carbono principal utilizado durante
el metabolismo por los músculos esqueléticos activos. Se orina del glucógeno o de
la glucosa que absobe la sangre.
El mecanismo bioquímico-enzimático involucrado para la génesis de la glucosa
se describe a continuación. Las unidades de glucosil son separadas de la molécula
de glucógeno por la acción de fosforilasa, la cual produce glucosa -1-PO4(G-1-P).
La glucosa de la sangre que entra en la célula es fosforilasada a G-6-P por
hexoquinasa a expensas del ATP. G-1-P y G-6-P no pueden pasar hacia fuera de la
célula, y, por lo tanto, la glucosa se captura para dos posibles finalidades: 1) para
las necesidades energéticas inmediátas de la célula muscular o 2) para ser
almacenada.
Las células hepáticas pueden defosforilasar G-6-P vía la acción de la enzima
glucosa-6-fosfatasa y mediante este mecanismo, el hígado libera glucosa hacia la
sangre. El hígado se encarga de regular la concentración de la glucemia (glucosa
sanguínea), tratando de mantener una homeostasia de la glucosa plasmática. Por
consiguiente, por ser una fuente de reserva de glucosa, el hígado sirve para
mantener una concentración de la glucosa sanguínea relativamente constante.
Por otro lado, los músculos esqueléticos pueden liberar hidratos de carbono,
ya sea como glucosa libre (producido por la separación de los puntos ramificados
del glucógeno) o como un precursor de glucosa (e.g., lactato).
El Glucógeno Hepático y la Glucosa Sanguínea
El aumento en la degradación del glucógeno hepático incrementa la glucosa
sanguínea. El mantenimiento de la concentración de glucosa sanguínea durante el
ejercicio depende de varios factores. Uno de estos factores que influyen en el nivel
de la glucemia es la proporción de utilización de la glucosa sanguínea por los
tejidos. Otro determinante es la proporción de la liberación de la glucosa por el
hígado. Básicamente, la utilización de la glucosa sanguínea por los músculos
depende de la intensidad del mismo. Finalmente, la etapa del ejercicio también
influye en la homeostasia de la glucosa sanguínea durante en entrenamiento o
competencia deportiva.
Intensidad del Ejercicio
Durante ejercicios ejecutados a 65% del VO2máx se induce un aumento lineal
en la utilización de la glucosa por los músculos.
Si la intensidad aumenta (sobre 65% del VO2máx) se alcanza un plato
(estabilidad) en la utilización de la glucosa por los músculos y aumenta la
degradación del glucógeno muscular. Esto provee para una mayor oxidación de los
hidratos de carbono (glucosa). Consecuentemente, incrementa la producción y
disponibilidad de energía que demanda el ejercicio a estas altas intensidades.
Durante ejercicios de baja intensidad (30 a 40% del VO2máx) los
combustibles metabólicos mayormente utilizados son las grasas. A estas
intensidades, el metabolosmos de los hidratos de carbono es muy bajo. Esto resulta
en una disminución en la utilización de la glucosa sanguínea por los músculos.
Consecuentemente, las reservas del glucógeno muscular mantendrán la glucosa
sanguínea por un período prolongado. Solo habrá una reducción gradual de la
glucosa sanguínea (hasta un mínimo de 2.8 mmol/litro). En el hígado, la
gluconeogénesis (biosíntesis de glucosa) provee 50% de la producción de glucosa
sanguínea. Esto ayudará también a mantener constante la concentración de la
glucosa sanguínea por un período prolongado.
Actividad física moderadamente intensa. En las etapas tempranas, se
mantiene una homeostasia (equilibrio) en la concentración de la glucosa sanguínea.
Una posible explicación para esta respuesta es que la glucosa sanguínea que
proviene del hígado satisface las demandas energéticas de glucosa por los
músculos esqueléticos activos. Como resultado, aumento la liberación de la glucosa
sanguínea e incrementa en la utilización de la glucosa por los músculos.
Etapa del Ejercicio
Durante la primera hora de un ejercicio vigoroso, la energía es suministrada
de casi todas las reservas musculares de hidratos de carbono (glucógeno) y grasas
(triglicéridos).
Más allá de una hora, los combustibles metabólicos son las grasas y la glucosa
sanguínea. Esto responde a una reducción en las reservas del glucógeno muscular.
Al progresar una actividad física de moderada intensidad, eventualmente
ocurre un alteración (desequilibrio) en la homeostasia de la glucosa sanguínea (la
liberación/producción de glucosa hepática es menor que la utilización de la glucosa
por los musculos esqueléticos). Como resultado, esto conlleva a una diversidad de
alteraciones homeostáticas, tales como: 1) disminución en las reservas del
glucógeno muscular, 2) reducción en la producción de glucosa y 3) se mantiene
constante la utilización de la glucosa sanguínea por los músculos. El efecto neto es
la disminución de la glucosa sanguínea.
Control de la Glucogenólisis al Comenzar el Ejercicio
La enzima fosforilasa (PHOS).
Esta enzima ayuda al degradamiento del glucógeno. En tiempos de un bajo
metabolismo (e.g., reposo). La enzima fosforilasa se encuentra en un estado
inactivo (PHOS b), con excepción en la
presencia de adenosina monofosfatada (AMP).
Durante los inicios de la contracción muscular existe una rápida conversión
del estado inactivo de la enzima fosforilasa (PHOS b) a una forma donde es más
activa (PHOS a). Esta conversión resulta en una rápida fosforilación del glucógeno,
con la formación de unidades deglucosa-1-fosfato (G-1-P).
La activación de la enzima fosforilasa resulta de movilización de otra la
enzima, i.e., l fosforilasa b quinasa. Dicha enzima también se encuentra inactiva
en el músculo durante el reposo, donde la concentración del calcio libre es baja y el
pH muscular es alrededor de 7.0. Al iniciarse la contracción muscular, ocurre una
rápida elevación del calcio libre y alcalinación dentro del músculo esquelético. Estos
eventos accionan la activación de la enzima fosforilasa b quinasa, la cual convierte
la enzima fosforilaza de la forma inactiva (PHOS b) a la forma activa (PHOS a).
Como resultado, se activa la glucogenólisis.
La enzima: fosfofructoquinasa (PFK).
Se activa conjuntamente con la enzima fosforilasa. Esto coordina la
degradación adicional de las unidades de glucosil a traves de la vía metabólica
Embden-Meyerhof (glucólisis) con el fin de generar piruvato para la producción
anaeróbica y aeróbica de ATP.
Otros factores involucrados en el control del degradamiento del glucógeno a
piruvato.
Estos incluyen aumentos en la la adenosina monofosfatada (AMP), fosfato
inorgánico, amonia y fructosa-1,6-bifosfato. Todos estos factores modulan la
actividad de la enzima fosfofructoquinasa.
Glucogenólisis Durante Ejercicios Cortos y Fuertes/Vigorosos
(de Alta Intensidad)
Durante estos tipos de ejercicios ocurre una rápida degradación del
glucógeno. Esto resulta en una alta producción de lactato. La proporción para la
producción de lactato en el músculo esquelético humano bajo tales condiciones de
ejercicio pueden alcanzar los 40 mmol de lactato por cada kg de músculo por
minuto. Esta alta cantidad de lactado ocasiona una reducción en el pH muscular.
Dicha declinación en el pH deprime el flujo de las unidades de glucosil a través de
la vía metabólica Embden-Meyerhof (glucólisis). Su causa es la inhibición de la
enzima fosfofructoquinasa.
La conclusión de que la vía metabólica de Embden-Meyerhof (glucólisis) no es
tan sensitiva a cambios relativamente pequeños en pH es basado en las siguientes
líneas de justificación:

Existen numerosos informes de investigaciones con respecto al pH en el
músculo esquelético indicando que fluctuan de 6.2 a 6.4 después del
ejercicio. De hecho, se informó un pH muscularde 5.9 utilizando NMR. La
causa principal para el declinamiento en pH muscular durante el ejercicio
son los protones libres liberados hacia dentro del citosol durante la
producción de lactato.

Para que el pH del músculo esquelético decline por debajo de 6.8, es
necesario que exista una producción y acumulación contínua de lactato en el
músculo.

La producción de lactato continúa más allá de la concentración que resulta
en un pH del músculo esquelético de 6.8.

Una examinación más cerca de las propiedades de la enzima
fosfofructoquinasa, bajo condiciones donde otros moduladores fueron
ajustados para que imitaran aquellos dentro de la célula, sugiere que la
enzima fosfofructoquinasa no es tan inestable al pH como se pensó
originalmente.
Glucogenólisis Durante Ejercicios Prolongados
Existe una declinación en el porciento de la fosforilasa en la forma a (aunque
continúa la glucogenólisis). Posiblemente esto se deba a que conforme el ejercicio
continúe, la alcalinación inicial es sustituída por un retorno del pH normal con el
ejercicio liviano y una reducción en el pH con ejercicios fuertes/vigorosos (de alta
intensidad). Esta reducción en el pH se encuentra íntimamente acoplada con la
concentración de ácido láctico dentro del músculo.
La glucogenólisis puede iniciarse mediante las acciones de hormonas,
particularmente por epinefrina y norepinefrina del sistema nervioso simpático y
médula adrenal.
Producción de Energía de los Hidratos de Carbono
Proceso anaeróbico.
El metabolismo anaeróbico involucra la liberación de energía derivada del
lactato resultante. ¿Cuál es el destino energético del lactato? Un gran número de
investigaciones se han realizado tratando de contestar esta interrogante. Como
resultado, se ha encontrado que existe una gran cantidad de energía en el lactato
que se escapa de la fibra/célula muscular. Esta energía es subsecuentemente
recobrada para dos propósitos fundamentales. Una parte es empleada para la
oxidación del lactato dentro de los músculos activos u otros tejidos. La otra se
utiliza como un precursor en la resíntesis de glucosa o glucógeno.
Proceso aeróbico.
Muy resumidamente, consiste en la liberación de energía de la oxidación
terminal de la glucosa a CO2 y H2O.
Eficiencia, cantidad y conservación de la energía libre producida por ambos
sistemas metabólicos (anaeróbico y aeróbico).
La eficiencia de la energía capturada en la forma de adenosina de trifosfato
(ATP) por cada uno de estos procesos metabólicos es bastante similar cuando se
relaciona a la caída de la energía libre dentro del sistema.
La magnitud energética de la caída en la energía total libre cuando 1 mol de
glucosa es oxidado a 2 mol de piruvato (o lactato) equivale a 47 kilocalorías.
La energía conservada en la síntesis neta de 3 mol de ATP (21 kcal) durante
la formación de piruvato o lactato indica que 45% (21/47) de la energía disponible
es transferida a adenosina de difosfato (ADP).
Cuando la glucosa es oxidada hasta CO2 y H2O, ocurren varios efectos
bioenergéticos. Uno de ellos es la caída total en la energía libre es de 686
kilocalorías. Otro efecto es que la energía conservada en la forma de ATP es de 252
kilocalorías (36 mol de ATP a 7kcal por mol), una eficiencia de 37% (252/686).
La diferencia en la producción energética de los procesos anaeróbicos y
aeróbicos utilizando los hidratos de carbono como sustrato estriba en la caída de la
energía libre dentro de la célula muscular en la relación a la cantidad de energía
retenida en la forma de ATP.
La Energía Producida de la Oxidación de los Hidratos de Carbono
El equivalente de la oxidación energética para la oxidación terminal de la
glucosa a CO2 y H2O es alrededor de 5.1 kcal/litro de oxígeno (O2) consumido. El
número de kcal liberada del proceso de la oxidación terminal de la glucosa a CO 2 y
H2O representa e1 resultado del volumen de oxígeno consumido por cada minuto
(VO2) multiplicado por 5.1 cuando los hidratos de carbono son los únicos sustratos
siendo oxidados.
El Entrenamiento y el uso de los Hidratos de Carbono
(Adaptación/Efecto Crónico del Ejercicio/Entrenamiento Sobre la Utlización de los Hidratos de Carbono
durante Ejercicios Submáximos)
Como resultado del entrenamiento físico se producen una serie de
adaptaciones vinculadas a la utilización de los hidratos de carbono durante el
ejercicio. Una de estas adaptaciones es la reducción en la utilización de los hidratos
de carbono durante dichos ejercios submáximos, luego de un período de
entrenamiento físico de tolerancia cardiorespiratoria. Esto se confirma a través de
pruebas metabólicas empleando el método de espirometría en circuito abierto,
durante las cuales se determina la proporcion del intercambio respiratorio (R) o
cosciente respitratorio (CR). Esta variable es menor durante dichos ejercicios
submáximos que siguen al entrenamiento aeróbico. Otro efecto crónico del
entrenamiento de tolerancia aeróbica consiste en que se minimiza el incremento del
lactato sanguíneo durante el ejercicio submáximo.
Patrones del Agotamiento del Glucógeno Durante el Ejercicio
Durante un ejercicio agotador/vigoroso, progresivamente ocurre un
agotamiento del glucógeno almacenado en el músculo esquelético e hígado. A nivel
de las diferentes unidades motoras (tipos de fibras musculares) ocurre una
activación/reclutamiento particular durante dicho proceso de agotamiento.
Reclutamiento por orden de las unidades motoras en los músculos
esqueléticos.
Las unidades motoras de contracción lenta (Tipo I) son las más fácilmente
activadas. Como consecuencia son las primeras a ser activadas durante el ejercicio.
En el transcurso de ejercicios prolongados, estas fibras pueden ser las primeras en
fatigarse.
Las unidades motoras de contracción rápida de alta oxidación (Tipo IIa) se
reclutan después de fatigarse las unidades motoras de contracción lenta.
Las unidades motoras de contracción rápida de baja oxidación (Tipo IIb) se
reclutan si la actividad física continúa.
Durante ejercicios de alta intensidad se pueden reclutar todas las unidades
motoras al principio del ejercicio.
El patrón del agotamiento para glucógeno por las diferentes tipos de fibras
representa el factor que determina el patrón del reclutamiento por orden de las
unidades motoras en los músculos esqueléticos.
Identificación de los Hidratos de Carbono como Combustible Metabólico
Según fue previamente mencionado, la variable metabólica principal
empleada para identificar el grado de utilización de los hidratos de carbono durante
el ejercicio es la proporción del intercambio respiratorio (cosciente respiratorio).
Esta representa la proporción de la producción de bióxido de carbono al oxígeno
consumido (VCO2/VO2).
Se establece que se está utilizado predominantemente los hidratos de carbono
como combustible metabólico si la proporción del intercambio respiratorio equivale
a 1.0. Este supuesto se justifica bioquímicamente mediante la estoiquiometría de la
oxidación de los hidratos de carbono: C6H12O6 + 6 O2 ---- 6 CO2 + 6 H20
Análisis directo de las reservas de glucógeno en el hígado y músculo
esquelético (análisis de las muestras de tejido muscular).
La proporción de la degradación del glucogeno durante el ejercicio depende
particularmente de la intensidad relativa del ejercicio (% del consumo de oxígeno
máximo [VO2máx]). El patrón de dicha proporción de la degradación del glucógeno
aumenta exponencialmente como una función de la intensidad relativa (%VO2máx).
A un bajo %VO2máx, la proporcion del uso de los hidratos de carbono disminuye.
Cuando el ejercicio requiere un VO2 cerca o sobre el VO2máx, existe una casi
completa dependencia en los hidratos de carbono como combustible metabólico,
con la mayoria de estos derivados de las reservas del glucógeno muscular. Durante
ejercicios submáximos, la contribución de las grasas y de los hidratos de carbono al
metabolismo dependerá de variación intersujeto. Esto se encuentra en parte
relacionado con el estado de entrenamiento del atleta.
La Importancia de los Hidratos de Carbono como Combustible Metabolico
Resulta ventajoso el empleo de los hidratos de carbono debido a que pueden
ser degradados aeróbicamente y anaeróbicamente.
En la ausencia de O2 (proceso anaeróbico), el glucógeno se degrada hasta
llegar a piruvato con la formacion de 3 mol de ATP por cada 2 mol de piruvato
formado. Cuando el O2 no se encuentra presente, el piruvato puede ser convertido
a lactato por la acción de la enzima dehidrogenasa láctica. Solo durante ejercicios
muy vigorosos y cortos (donde el flujo sanguíneo es obstaculizado) es que los
músculos se encuentran deprivados de oxígeno; es muy raro que en otras
situaciones esto ocurra.
La producción de lactato.
El origen/síntesis del lactato ocurre como resultado del exceso de pirivato siendo
reducido a lactato por medio de la acción masiva que efectúa la enzima
dehidrogenasa láctica. Si la producción de piruvato excede aquel necesitado para
abastecer de combustible al proceso oxidativo en la mitocondria, se manufactura
vía acciones enzimáticas el lactato. Por lo tanto, es incorrecto asumir que la
reducción de piruvato a lactato es indicativo que la célula muscular se encuentra
anóxica. Existe suficiente evidencia para demostrar que la producción de lactato
puede ocurrir en células musculares completamente oxigenadas.
La producción anaeróbica de lactato representa un uso ineficiente del
glucógeno muscular.
La Influencia del Entrenamiento en el Uso de los Hidratos de Carbono como
Combustible Metabólico Durante el Ejercicio
Como consecuencia del entrenamiento físico para aquellos deportista que
requieren desarrollar la tolerancia cardiorespiratoria o aeróbica (e.g.,
maratonistas), la cantidad del glucógeno utilizado durante ejercicios submáximos se
reduce. Esto se evidencia mediante la medición de la proporción del intercambio
respiratorio durante pruebas de ejercicios submáximas estandarizadas que emplean
equipos metabólicos. Los resultados de esta prueba indican que la R es menor. En
adición, en estudios utilizando técnicas de biopsia muscular, se encontró una
reducción en el glucógeno usado como combustible metabólico.
Desventajas de los Hidratos de Carbono como Combustible Metabólico
Uno de los problemas que confrontan los atletas de tolerancia aeróbica
cuando tratan de sobrecargar las reservas del glucógeno muscular mediante
manipulaciones dietéticas es un sentido de pesadez. Esto se debe a que el
glucógeno se almacena con una gran cantidad de agua. Por cada gramo de
glucógeno se almacena 27 gramos de agua conjuntamente en las reservas
musculares. Además, esta agua añadida a las reservas de glucógeno reduce el
valor calórico de su forma de almacenaje a 1.11 kcal por cada g de glucógeno
depositado (peso mojado).
Otra desventaja consiste en el hecho de que la cantidad total de glucógeno en
el cuerpo es relativamente pequeña (aún en un estado entrenado). En adicción, el
uso anaeróbico de los hidratos de carbono resulta en una acumulación de lactato
que reduce el el pH intramuscular. Esta respuesta puede interferir con una serie de
procesos celulares, incluyendo la produccion contínua de energia.
Finalmenente, el funcionamiento efectivo de las células musculares depende
de sus reservas internas de glucógeno. El agotamiento de los almacenes de
glucógeno en los músculos esqueléticos afecta negativamente el rendimiento
deportivo. Cuando se agotan las reservas de glucógeno en las células musculares,
los ejercicios moderadamente fuertes/pesados no podran continuar.
DISPONIBILIDAD DE LOS HIDRATOS DE CARBONO
DURANTE EL EJERCICIO
La Contribución del Glucógeno al Metabolismo
El uso de las ventajas metabólicas de los hidratos de carbono en deportes de
tolerancia aeróbica dependerá de la disponibilidad del glucógeno. Esto a su vez lo
determinan varios factores que se describen a continuación:

Alteraciones dietéticas: Pueden aumentar o disminuir la utilización de los
hidratos de caerbono durante el ejercicio.



La proporción del glucógeno utilizado y agotado del músculo: Depende de la
concentración inicial de las reservas de glucógeno en el músculo esquelético.
Procesos regulatorios en la selección del combustible metabólico: Esto se
encuentra determinado por las concentraciones locales de glucógeno (no la
disponibilidad de la glucosa sanguínea o glucógeno hepático).
Estimulación eléctrica en un músculo de rata con un alto contenido de
glucógeno: Produce una mayor proporción en el agotamiento del glucógeno
muscular.
La Disponibilidad de los Hidratos de Carbono y la Capacidad para Realizar
Trabajo (y Rendimiento Deportivo)
La presencia de glucógeno para su uso inmediáto como combustible
metabólico depende de diversas condiciones. A continuación se describen estos
factores que influyen la disponibilidad y utilización de los hidratos de carbono
durante ejercicios vigorosos:
La ingestion de azúcar durante el ejercicio.
Dicha glucosa exógena puede poseer un efecto sobre la función del sistema
nervioso central. Se ha encontrado que la ingestión e infusión de glucosa dentro de
la sangre en seres humanos y animales puede retardar la proporción del glucógeno
agotado en los músculos esqueléticos e hígado durante el ejercicio. Por
consiguiente, es posible demorar el inicio de la fatiga. Esta respuesta se conoce
como un "ahorro" en las reservas del glucógeo musculoesquelético.
La ingestión de glucosa antes del ejercicio.
Esta práctica dietética puede poseer un efecto detrimental en el
mantenimiento de la concentración normal de glucosa. Comunmente esto resulta
una hipoglucemia reactiva. Su explicación fisiológica es sencilla. La absorción de
glucosa produce un aumento substancial en la concentración de insulina en la
sangre. Cuando dicha respuesta insulínica ocurre antes del ejercicio se facilita la
utilización de la glucosa durante el ejercicio. Este aumento en la proporción de la
glucosa metrabolizada produce eventuamente una declinación marcada en la
glucosa sanguínea. También se puede inhibir la utilización de los ácidos grasos.
Para poder evitar los efectos perjudiciales al rendimiento arriba mencionados se
recomienda ingerir la glucosa hasta cerca o despues de haber comenzado el
ejercicio. Durante dicha etapa del ejercicio, el aumento en la actividad del sistema
nervioso central deprime la liberación de insulina del pancreas. Como resultado,
baja la concentración de insulina en la sangre. Puesto que los receptores de insulina
son sensitivos a la concentración (expresado como: concentración de insulina
multiplicado por el flujo sanguíneo), esta reducción en la concentración de insulina
en la sangre podrá obviar cualquier utilización rápida de la glucosa por el músculo.
Ingestión de glucosa durante ejercicios de tolerancia aeróbica.
Esta práctica puede resultar ventajosa para el rendimiento deportivo de
tolerancia cardiorespiratoria. Es posible extender la tolerancia al trabajo durante el
ejercicio. La mejoría en la ejecutoria depotiva durante el consumo de glucosa
durante estos tipos de ejercicio corresponden a una diversidad de respuestas
fisiológicas, tales como el aumento en la concentración de glucosa sanguínea, la
reducción en los niveles de los ácido grasos libres del plasma, el aumento en la
utilización de la glucosa por los músculos activos, incremento en la liberación
esplácnica de glucosa, la reducción en la utilización de los precursores
gluconeogénicos por el hígado y la declinación en la utilización hepática del
oxígeno.
Resultados/conclusiones de estudios con animales indican que la infusión de
glucosa puede parcialmente sustituir el glucógeno muscular. Esto resulta ventajoso
para los ejercicios de alta tolerancia cardiorespiratoria puesto que ahorra el
glucógeno para más tarde. Consecuentemente, esto puede mejorar el rendimiento
deportivo de eventos deportivos que requieren una alta tolerancia aeróbica.
En otros estudios utilizando la ingestión de una solución/bebida de hidratos de
carbono durante el ejercicio encontraron que se prefiere la utilización de la glucosa
sanguínea en vez de la que se encuentra en las reservas de glucógeno. Otro
hallazgo de estas investigaciones fue el aumento en la duración del ejercicio. Los
sujetos fueron capaces de ejercitarse una (1) hora adicional. Esto ocurría aún
cuando se redujo la concentración del glucógeno muscular al nivel que existía en la
condición de control cuando aparecio la fatiga.
La forma/tipo de hidrato de carbohidrato ha ser ingerido antes, durante y
luego del ejercicio.
Se ha estudiado los efectos sobre el rendimiento deportivo de la ingestión de
fructosa antes del ejercicio en seres humanos. En un estudio particular encontraron
que previo a ejercicios prolongados de baja intensidad (aproximadamente 55% del
VO2máx) no hubo ninguna diferencia en la capacidad para el ejercicio o en la
proporción de la utilizacion del glucógeno muscular. No obstante, previo a ejercicios
moderadamente fuertes (aproximadamente 75% del VO2máx) hubo un efecto de
ahorro en las reservas del glucógeno muscular. Esto significa que se demoró el
agotamiento del glucógeno muscular durante dichos ejercicios.
Por otro lado, investigaciones científicas estudiando el efecto de la ingestión
de glucosa en el ahorro del glucógeno en ratas son contradictorias.
La tendencia de estos estudios indican que desde el punto de vista bioquímico
existen suficientes consideraciones para sugerir que la fructosa no es mejor que la
glucosa como suplemento de hidratos de carbono durante el ejercicio o para
restaurar los hidratos de carbono despues del
ejercicio. Por lo tanto, no se puede
determiner en forma conclusiva que existe un efecto de ahorro en el glucógeno
muscular y hepático mediante la suplementación de fructosa o glucosa antes,
durante o después del ejercicio.
Consecuencias del Agotamiento de Glucógeno en el Músculo
Segun fue discutido previamente, el agotamiento de las reservas musculares
tiene efectos detrimentales en la ejecutoria deportiva de alta intensidad y duración
prolongada. Las reservas del glucógeno muscular son de mucha importancia para
deportes de tolerancia aeróbica. Representa el factor limitante para ejercicios
prolongados y vigorosos. El agotamiento de las reservas musculares del glucógeno
musculoesquelético produce fatiga en estos tipos de ejercicios. Segun la literatura
científica, se evidencia el agotamiento de las reservas musculares de glucógeno
para aquellos entrenamientos deportivos prolongados (100 a 120 minutos) y de
una realiva alta intensidad (60 a 80% del VO2máx). Si la intesiidad aumenta de 80
a 95% del VO2máx se manifiesta un agotamiento prematuro de las reservas de
glucógeno muscular.
Conforme ocurra una reducción en las reservas musculares de glucógeno baja
el nivel de la ejecutoria deportiva. No se puede mantener un alto nivel de trabajo
debido a que los hidratos de carbono producen 5% más energía por litro de oxígeno
consumido que las grasas. Además, los hidratos de carbono son necesarios para
mantener los intermediarios (principalmente oxalacetato) del ciclo de Ácido Cítrico
(o Ciclo de Krebs). Como resultado, la disminución en las reservas musculares de
los hidratos de carbono (glucógeno) induce a la reducción en el oxalacetato. Esto
provoca una reducción en la entrada de los grupos de Acetil, lo cual a su vez
disminuye la formación de citrato y la utilización de los ácidos grasos.
Efectos durante ejercicios prolongados de moderada intensidad (65% a
75% del VO2máx).
La merma en las reserva de glucógeno durante estos tipos de ejercicios
produce una fatiga prematura, lo cual incapacita al atleta en continuar el ejercicio a
la intensidad deseada. Dicha fatiga ocurre a pesar de la existencia de altos niveles
de glucosa sanguínea. y ácidos grasos libres en la sangre. Otra consecuencia
negativa de este agotamiento sobre la ejecutoria competitiva es la reducción en
VO2máx.
¿Porqué los músculos esqueléticos dependen de las reservas de glucógeno en
ejercicios de moderada a alta intensidad (vigorosos/fuertes), prolongados y cortos?.
La razón es que no es suficientemente rápido la utilización de los sustratos
(glucosa y ácidos grasos libres) de la sangre para mantener el metabolismo y
efectivo rendimiento de dichos ejercicios vigorosos/fuertes (evidenciado por una
pobre tolerancia al ejercicio y la reducción en el VO2máx).
Gluconeogénesis
Concepto. La formación/síntesis de glucógeno de fuentes que no son hidratos de
carbono (ejemplos: aminoácidos y ácidos grasos) o de precursores que no son
hidratos de carbono (e.g., lactato, piruvato, glicerol, entre otros).
Lugares donde se lleva a cabo la gluconeogénesis.
Principalmente en el hígado. También ocurre en la corteza de los riñones (solo
una décima parte de aquella formada en el hígado, debido a que la masa del riñon
es mas pequeña).
Importancia de la gluconeogénesis.
Es impresindible para ciertos tejidos durante el estado de reposo, tales como
el cerebro. Éste requiere 120 gramos de glucosa por día (en un adulto típico). El
cuerpo en general necesita 160 gramos de glucosa por día. Durante el reposo, las
necesidades diarias de glucosa se obtienen directamente de las reservas glucógeno
(aproximadamente 190 gramos) y la glucosa presente en los líquidos corporares
(alrededor de 20 gramos).
La gluconeogénesis es de vital importancia durante algunos tipos de ejercicio.
Para los ejercicios cortos de alta intensidad (vigorosos/fuertes), la contribución
relativa de la gluconeogénesis hepática como fuente para la producción de glucosa
es muy poca. Solo 6% del total de producción de glucosa en el area esplácnica
(región de las víceras/órganos internos de la cavidad abdominal). Por otro lado, la
contribución relativa de la glucogénesis hepática es de diez-y-seis porciento (16%)
durante ejercicios de moderada intensidad con una duración de 40 minutos.
Finalmente, en ejercicios livianos prolongados, la contribuciín relativa de la
gluconeogénesis hepática representa la fuente principal para la producción de
glucosa. Bajo estos tipos de ejecicios, la gluconeogénesis hepática es capaz de
aportar el 45% del total de glucosa liberada por el hígado. Esta producción de
glucosa esta asociada con la utilización de lactato, piruvato, alanina y glicerol por el
hígado (precursores que no son hidratos de carbono para la formación de
glucógeno vía gluconeogénesis hepática). La producción de glucosa vía
gluconeogénesis requiere un costo energético por el cuerpo, i.e., por cada mol de
glucosa de piruvato producido se necesita la utilización de 6 moles de ATP.
REPOSICIÓN DE LAS RESERVAS MUSCULARES DE GLUCÓGENO
Restauración del Glucógeno Muscular Después del Ejercicio
Mucho se ha investigado con respecto a los procesos de recuperación luego del
ejercicio. Desde las décadas del sesenta del siglo pasado hasta años recientes se
han publicado un variedad de estudios científicos relacionados con la función de los
hidratos de carbono en los deportitas y la manera más efectiva de recobrar la
reservas de glucógeno luego del entrenamiento.
Consumo de Hidratos de Carbono y Síntesis de Glucógeno Muscular
Resultado de Investigaciones.
Podemos encontar en la literatura científica una amplia gama de estudios
relacionados con función de los hidratos de carbono y de sus diversas formas (e.g.,
glucosa, glucógeno) antes, durante y después de un ejercicio agudo y crónico. Un
grupo de estas investigaciones científicas se han dado a la tarea de averiguar la
manera más efectiva para recuperar los depósitos del glucógeno
musculoesquelético que comunmente se agota durante el entrenamiiento o después
de una competencia exhaustiva (e.g., maratón). En una de estas investigaciones,
se estudió el efecto de las manipulaciones dietéticas con respecto a la reposición
del glucógeno muscular durante el período de recuperación (de 24 horas a 48 horas
post-ejercicio). Dos gruposs de sujetos se emplearon, uno setentario y otro con un
alto nivel de entrenamiento (atletas). Se evaluarón tres tipos de ejercicios, uno de
larga duración o discontínuo, otro de alta intensidad y funalmente uno muy
agotador.
Evento prolongado o intermitente. Luego de este tipo de ejercicio, con una dieta
alta en hidratos de carbono, las reservas del glucógeno muscular fueron
restauradas a sus concentraciones normales dentro de 24 horas.
Ejercicio vigoroso. Durante de las primeras 24 horas de recuperación , se le
administró una dieta mixta (hidratos de carbono, grasas y proteínas) a un grupo de
sujetos sedentarios y entrenados (atletas). En los sujetos sedentarios, solo hubo
una aumento en las reservas del glucógeno muscular que fluctuaba de 80 a 90
mmol/kg) de músculo mojado . Por otro lado, en el grupo de atletas, las reservas
del glucógeno muscular aumentaron de130 a135 mmol/kg de músculo mojado.
Luego de 48 horas, los depósitos del glucógeno muscular incrementaron a180
mmol/kg de músculo mojado en el grupo de atletas.
Entrenamiento deportivo agotador. Después de un entrenamiento muy agotador, se
le administró una dieta que consistía en 70% hidratos de carbono (525 gramos por
cada 3,000 calorías ingeridas). Dentro de 24 horas, las reservas del glucógeno
muscular (síntesis) aumentaron a de 70 a 80 mmol/kg de músculo mojado. Con
este alto nivel de almacenaje del glucógeno muscular, el atléta podrá terminar sin
mucho problema entrenamiento o evento deportovo de naturaleza agotador.
Factores que Determinan la Magnitud en la Reposición de las Reservas del
Glucógeno Muscular
Existen varios factores que afectan el nivel de almacenaje del glucógeno.
Estos determinantes son la dieta de recuperación, modo del ejercicio, grado de
entrenamiento, entre otros.
Tipo de alimentos consumidos luego del ejercicio.
Ya se había mencionado la importancia de una dieta alta en hidratos de
cabono para poder reponer apropiadamete los depósito del glucógeno muscular.
Las investigaciones científicas claramente indican que se requiere un consumo
significativo de hidratos de carbono para poder reponer las reservas de glucógeno
en el hígado y músculos esqueléticos.
Tipo de ejercicio efectuado previamente. Se discutió previamente en este
artículo la forma en que el tipo o mode de ejercicio (e.g., ciclismo vs. carerras
pedrestres) pueden afectar el agotamiento del glucógeno en diferentes tipos de
músculos esqueléticos (e.g., cuadríceps, gastrocnomio, sóleo). Este factor
determina, en parte, la cantidad de glucógeno que puede ser almacenado después
del ejercicio.
Nivel de entrenamiento/aptitud fisica. El entrenamiento deportivo de
tolerancia cardiorespiratoria (de alta intensidad y prolongados) induce una variedad
de adaptaciones metabólicas que eventualmente producen un ahorro en las
reservas del glucógeno muscular. Obviamente, luego del entrenamiento, esto
ayudan a incrementar las reservas de glucógeno. Algunas de estas adaptaciónes
crónicas (crónicas) son, a saber:



Se duplica la capacidad para almacenar el glucógeno muscular en
comparación con individuos no entrenados.
Aumenta las reservas musculares de los triglicéridos (a 83%).
Facilita la utilización de las grasa a cualquier nivel de carga de trabajo
(intensidad) dada.
Factores principales que ayudan a mantener en un nivel óptimo las
reservas musculares.
Existen otras condiciones que determinan la magnitud de almacenaje para el
glucógeno, tales como la ingesta de cafeína previo al evento deportivo, el consumo
de hidratos de carbono durante el entrenamiento o competencia y manipulaciones
combinadas de dieta y ejercicio.
El Consumo de Cafeína
Se ha encontrado que la ingesta de cafeína eleva prematuramente los ácidos
grasos libres antes de la competencia (en vez de más tarde en el ejercicio), lo cual
tiende a ahorrar el glucógeno. Por otro lado, esto se ha observado solamente en
ciclistas de tolerancia aeróbica (e.g, ciclistas de carretera) y no todas las
investigaciones son conclusivas en cuanto a este efecto de la cafeína en ahorrar el
glucógeno.
Consumo de Hidratos de Carbono durante el Ejercicio
Como fue mencionado en párrafos anteriores, en general, la ingesta de
hidratos de carbono durante el ejercicio producen un efecto de ahorro en los
depósitos del glucógeno muscular (Krzentowski, 1984). Esto se debe a que los
músculos esqueléticos activos utlizan el hidrato de carbono (glucosa) como
combustible metabólico, lo cual evita el catabolismo y metabolismo del glucógeno
almacenado. Se recomienda que la ingesta de hidratos de carbono se inicie a
principios del ejercicio y lugo periódicamente cada 30 a 60 minutos, dependiendo
de la intensidad del ejercicio (Nieman, p. 146). Una diversidad de estudios se han
realizado buscando el tipo de hidrato de carbono (e.g., glucosa, fructosa, polímeros
de glucosa) más efectivo para inducir un ahorro de glucógeno durante el ejercicio.
La tendencia de estas investigaciones indican que el consumo de hidratos de
carbono solo es efectivo si el ejercicio previo se realiza a intensidades entre 45 y
80% del VO2máx y durante 90 a 120 minutos (Coyle, 1984). La ingesta de los
polímeros de glucosa es más efectivo porque provee más energía por unidad de
tiempo. No obstante, el consumo de los polímeros de glucosa es efectivo solo en
aquellos atletas que perciben fatiga y poseen niveles bajo de glucosa..
Manipulaciones con la Dieta y Reposo antes del Ejercicio
Se ha encontrado que esto causa que los músculos se supercompensen con
niveles adicionales/altos de glucógeno.
Carga de Glucógeno Muscular (Supercompensación)
Bergström y Hultman (1966) observaron que las concentración de las
reservas de glucógeno retornaron a niveles cerca de lo normal dentro de 24 horas
después de haberse agotado por el ejercicio. Luego de 3 días de ejercicio dirigidos
hacia el agotamiento inicial de los depósitos de glucógeno, se pudo alcanzar una
concentración máxima en los almacenes de glucógeno (supercompensación de las
reservas del glucógeno muscular). Fue posible alcanzar el estado supercompensado
de estas reservas de glucógeno debido a manipulaciones dietéticas, en las cuales se
enfatizó un alto consumo de hidratos de carbono. En resumen, el protocolo de esta
dieta se divide en dos fases, una de agotamiento y otra de carga.
Etapa #1 (Fase de Agotamiento).
El objetivo es a agotar las reservas de glucógeno muscular con una dieta baja
en hidratos de carbono durante 3 días mientras se efectuan dos sesiones de
ejercicios intensos y prolongados.
Etapa #2 (Fase de Carga).
Se fundamente en supercompensar las reservas del glucógeno muscular
reposando 3 dias antes de la competencia mientras se consume un 90% de
hidratos de carbono
Ventaja.
Esta dieta de supercompensación induce un aumento en las reservas de
glucogeno muscular a 220 mmol/kg de musculo mojado (un almacenaje total de
hidratos de carbono equivaleste a 2,400 kcal). Esto es de suma importancia para
atletas de tolerancia cardiorespiratoria (e.g., corredores pedestres de larga
distancia, ciclistas de carretera, triatletas, entre otros). La manipulación dietética y
de ejercicio durante la semana antes del evento principal permite a estos atletas
mantener una alta intensidad (velocidad) por períodos de tiempo más prolongados,
i.e., tTerminan la competencia en menos tiempo (más temprano).
Desventajas (Efectos Secundarios).
El protocolo original según Bergström y Hultman (1966) ocasionó diversas
complicaciones metabólicas y psicólogicas en aquellos atletas que la incorporaron
dentro de su regimen dietético y de entrenamiento físico.
Por ejemplo, se encontró que la fase de agotamiento causaba hipoglucemia,
fatiga física y mental, depresión, cetoacidosis e irritabilidad. En la fase de carga los
atletas experimentaban sentimientos de pesadez y rigidez en las piernas.
Modificación de la Carga de Glucógeno.
A raíz de estos efectos secundarios, sugieron otras investigaciones que
alteraron el regimen original de esta dieta (Sherman, Costill, Fink, & Miller, 1981).
La modificación consistió en lo siguiente. Primeramente, durante la etapa de
agotamiento (los primeros 3 días), se sugierió una dieta normal mixta, con 50% de
sus calorías suministradas los hidratos de carbono. Para los últimos 3 días (fase de
carga) se recomendó una ingesta de calórica que consista de 70% carbohidratos.
Los sujetos que fueron sometidos a este regimen modificado no
experimentaron los efectos secundarios indeseables comunes en la etapa de
agotamiento. Además, se observó un aumento de 205 mmol/kg en las las reservas
de hidratos de carbono (cerca de los niveles alcanzados en el método original
Escandinavo).
Manipulaciones Dietéticas
Varias investigaciones se han dirigido hacia el estudio del consumo de
diferentes tipos de hidratos de carbono (simples vs. complejos) y en la frecuencia
para la ingestión de los alimentos y sus efectos en la velocidad de la reposición del
glucógeno muscular. En uno de estos estudios, se agotaron las reservas del
glucógeno muscular a 55 mmol/kg de músculo mojado, para luego seguir las
siguientes manipulaciónes dietéticas.
Dieta de 650 gramos de carbohidratos. El estudio se dividió en dos grupos de
sujetos. Un grupo consumió azócares simples mientra que el segundo hidratos de
carbono complejos. En el grupo #1 (consumo de glucosa), luego de 24 horas, se
encontró que hubo una síntesis de 70-75 mmol de glucógeno muscular. En las
próximas 24 horas se sintetiaron 8 mmol de glucógeno muscular. En el grupo #2
(consumo de almidones), después de 24 horas se observó que de 70 a 75 mmol de
glucógeno muscular fue sintetizado. Durante las próximas 24 horas, la síntesis fue
de 22 mmol de glucógeno muscular.
Las conclusiones de este estudio fueron las siguientes:


Las dietas basadas en almidones (hidratos de carbono complejos) sintetizan
mejor el glucógeno que los azúcares (hidratos de carbono simples).
Dos (2) comidas durante el transcurso de 24 horas han sido mas efectivas
que la ingestión frecuente de alimentos.
En otros estudios, se ha encontrado que una dieta alta en hidratos de carbono
combinada con una alto millaje de entrenamiento, restricción calórica y baja
porciento de grasa corporal puede puede conducir a muertes súbitas de patología
desconocida/incierta en ciertos corredores (e. g., maratonistas compulsivos,
caquécticos [desnutridos] y vegetarianos), muriendo de "arritmias nutricionales"
súbitamente en la ausencia de oclusión coronaria. Esto explica la incidencia de
muertes súbitas inexplicables (sin oclusión coronaria) de algunos corredores
pedestres de larga distancia (compulsivos, desnutridos y vegetarianos).
Estudio analizando los efectos de la comida pre-evento.
En este estudio se llegó a la conclusión de que 3-5 horas antes de la
competencia se recomienda tomar de 1-2 vasos de agua. Luego de los próximos
20-30 minutos, se suguere ingerir una comida ligera (500-800 kcal) de almidones
(cereales, pan, pastas, etc) de fácil digestión.
Los alimentos que no se recomiendan consumir son, a saber, los azúcares
simples, proteínas, grasas, alimentos conocidos que producen gases y aquellos que
pueden actuar como laxantes.
La comida líquida (Ensure, Nutriment, Sustagen y Sustacal) son bajos en
fibra. No obstante, su contenido de grasas y proteínas pueden ser muy altas para
un rendimiento deportivo óptimo.
Tipos de Hidratos de Carbono.
La ingestión de glucosa o sucrosa (e.g., soda/gaseosa/dulce) 30-60 minutos
antes del ejercicio conduce a un aumento en el agotamiento del glucógeno y su
consecuente fatiga prematura. Esto se debe a un aumento en la concentración
glucosa sanguínea, lo cual estimula la secreción de la insulina hacia la sangre. La
insulina provoca un aumento en la utilización de la glucosa sanguínea por parte los
músculos, lo cual causa un estado hipoglucémico. Como resultado, se induce un
efecto perjudicialal al rendimiento deportivo, i.e., el incremento en el agotamiento
el glucógeno muscular con una consecuente fatiga prematura.
Por el contrario, la fructosa y otra substancia conocida como polímero de
glucosa (una mezcla de 4-6 unidades de glucosa) no reaccionan en la misma
manera que la glucosa y sucrosa. Durante la ingestión de fructosa, el hígado
convierte lentamente la fructosa a glucosa, es decir, la fructosa sirve como un
precursor para la gluconeogénsis hepática. La importancia/ventaja de esto es que
provee combustible metabólico para el músculo esquelético activo. Puede
suministrar un aumento moderado de insulina (solo de 20-30% de aquel observado
con glucosa). Consecuentemente, no induce a la hipoglucemia. Además, se ha
encontrado que si se consume 75 g de fructosa (con 300 mililitros de agua) 45
minutos antes de una carrera de tolerancia aeróbica, el hígado libera lentamente la
glucosa hacia la sangre. Esto ocasiona un aumento leve en la concentración de
insulina en la sangre. Como resultado, ocurre un aumento en la utilización de la
glucosa sanguínea por los músculos esqueléticos activos y una reducción en la
utilización del glucógeno muscular. Eventualmente esta respuesta promueve el
ahorro del glucógeno muscular para más tarde en la carrera, lo cual incrementa el
rendimiento en el evento prolongadode tolerancia cardiorespiratoria..
En otra investigación, se estudió el efecto que tiene la ingestión de polímeros
de glucosa (el nombre de fábrica de los Laboratorios Ross es policosa) durante el
ejercicio. El peso molecular promedio de estos polímeros es cinco veces mayor que
el de la glucosa. Por lo tanto, posee un quinto de la osmolaridad de la glucosa. Esto
promueve el vaciado gástrico. Consecuentemente, aumenta la glucosa sanguínea
(energía rápida disponible para el atleta ejercitandose). Esto indica un efecto de
ahorro del glucógeno muscular, permitiendo su utilización más adelante en el
evento de tolerancia cardiorespiratoria. El efecto neto es una mejoría en la
ejecutoria deportiva de tolerancia cardiorespiratoria.
Las recomendaciones finales son el consumio de polímeros de glucosa durante
el ejercicio. Estos polímeros se consiguen en la forma de policosa o "polycose" y se
encuentran ciertas bebidas especiales de Exceed (Laboratorios Ross). Como fue
mencionado, las actividades deportivas beneficiadas son aquellos ejercicios
prolongados, fluctuando de 45-80% del VO2máx. y practicados durante 90 a120
minutos. Los tipos de atletas especialmente beneficiadas son los que experimentan
fatiga y los que poseen niveles bajos de glucosa sanguínea. Los polimeros de
glucosa se deben consumir temprano en el evento deportivo y luego
periódicamente cada 30-60 minutos, dependiendo de la intensidad y duración del
ejercicio.
Velocidad/Tiempo Requerido para el Reabastecimiento del Glucógeno Muscular
Piehl, Adolfsson, y Nazar (1974), encontraron que se requieren 46 horas
(tiempo necesario post-ejercicio) para el retorno del glucógeno muscular a las
concentraciones encontradas antes del ejercicio.
McDougall, Ward, Sale, y Sutton (1977) hallaron que el luego de un ejercicio
que agoto el 20% de las reservas del glucógeno muscular, se requieren 24 horas
para su restauración a concentraciones normales. El régimen dietético durante las
24 horas post ejercicio consistió de aproximadamente 50% hidratos de carbono y
dieta suplementaria que abarcaba un consumo aproximado de 2,500 kilocalorías en
hidratos de carbono. No hubo diferencia entre ambas dietas en cuanto a su
contribución para la restauración de las reservas del glucógeno muscular dentro de
24 horas luego de dicho ejercicio que agotó inicialmente el 20% de las reservas de
glucógeno muscular.
Además de los estudios en sujetos humanos, se han realizado también
investigaciones con animales. En un estudio, se trató de averiguar la
velocidad/tiempo requerido para el reabastecimiento del glucógeno muscular y
hepático a concentraciones normales en ratas luego de un ejercicio que agotara
dichas reservas. Se encontró que se requieren como mínimo 4 horas de
recuperación para poder restaurar estas reservas. Además, se halló que la mayor
velocidad de la resíntesis de glucógeno ocurrió entre 30 y 60 minutos después de
haber terminado el ejercicio. En esta investigación, el glucógeno hepático retornó a
su nivel normal dentro de 24 horas lueego del ejercicio.
Fibras Musculares y Reposición del Glucógeno
Otro grupo de investigaciones científicas se han dedicado a estudiar el patrón
que siguen las unidades motoras de las fibras musculoesqueléticas para la
restauración del glucógeno. Utilizando métodos histoquímicos, se encontró que el
orden de prioridad para el reabastecimiento del glucógeno durante la recuperación
depende de enzimas vitales para la glucogénesis. Una de éstas es la glucógeno
sintasa. La concentración relativa de esta enzima dentro de las fibras musculares
representa un factor determinante para la restauración diferencial del glucógeno.En
una investigación empleando una variedad de especies animales se observó que la
concentracián más alta de la glucosa sintasa se encontraba en aquellas fibras más
oxidativas, i.e., las rojas o intermedia (Tipo I y Tipo II). Por otro lado, se encontró
que las fibras de baja oxidación tenían una menor concentración de la enzima
glucógeno sintasa. En adición, la regulación de las enzimas y el transporte de
glucosa hacia la enzima representa otros factores que influyen en la secuencia
prioritaria para resintetización del glucógeno en las fibras musculares.
En otro estudio utilizado ratas comom sujetos se halló un orden de prioridad
particular para el reabastecimiento del glucógeno muscular en las fibras de
diferentes grupos musculares. En orden de mayor a menor la secuencia fue la
siguiente:
1.
2.
3.
4.
Fibras musculares del corazón.
Porción roja del móculo vasto lateral.
Músulo sóleo
Parte blanca del músculo vasto lateral
En caballos, el orden de prioridad para la restauración del glucógeno muscular
fue, a ssber:
1. Fibras de baja oxidación Tipo II.
2. Fibras de alta oxidación Tipo II.
3. Fibras Tipo I
Estudios utilizando seres humanos como sujetos no indican una diferencia
consistente en cuanto a la velocidad relativa para el reabastecimiento del glucógeno
entre las diferentes tipos de fibras.
La Función de la Enzima Glucosa Sintasa en la Restauración del Glucógeno
Muscular
Hasta ahora solo hemos visto investigaciones estudiando la influencia de las
manipulaciones dietéticas y el tiempo requerido a corto plazo necesario para la
restauración del glucógeno múscular luego del ejercicio. También discutimos la
velocidades diferenciales de esta restauración en varios tipos de fibras musculares.
Ahora bien, ¿cómo afecta el entrenamiento físico de tolerancia cardiorespiratoria
para la restauración del glucógeno muscular? Ciertos estudios se han enfocado en
las adaptaciones enzimáticas de este tipo de entrenamiento, particularmente de la
enzima glucógeno sintasa. En términos generales, estas investigaciones concluyen
que las concentraciones de la enzima glucógeno sintasa aumenta con el
entrenamiento.
Como podemos ver, la enzima glucógeno sintasa es clave para la resíntesis
del glucógeno muscular. Ese tipo de enzima se encuentra químicamente en dos
formas interconvertibles, a saber la sintasa-D (forma-D) y la sintaza-I (forma-I). La
sintasa-D se activa solamente en la presencia de glucosa-6-fosfato. Por otro lado,
la sintasa-I se activa independientemente de la presencia de glucosa-6-fosfato, de
manera que es la forma más activa.
Luego del ejercicio, existe un aumento en el por ciento de la sintasa-I, el cual
progresivamente retorna a concentraciones normales con el tiempo. También existe
una alta concentración de la sintasa-D. Esto se debe a que después del ejercicio
hay presente una alta cantidad de glucosa-6-fosfato (esta activa la sintasa-D).
Es posible que ambas formas de enzimas esten involucradas en la
restauración inicial del glucógeno en el músculo esquelético durante el período de
recuperación. Sin embargo, según recorra el tiempo, la forma-D predomina en el
control de las resíntesis del glucógeno.
Como fue mencionado en párrafos anteriores, uno de los factores que afectan
el orden a seguir para la restauración del glucógeno en las diferentes fibras
musculares es el transporte de la glucosa hacia la enzima glucógeno sintasa. Por
consiguiente, este transporte de la glucosa dependerá de la disponibilidad de la
glucosa sanguínea después del ejercicio. En estudios con ratas se encontró que
existe un mayor flujo de sangre y glucosa hacia las fibras de alta oxidación, en
comparación con el flujo de sangre y glucosa hacia las fibras de baja oxidación, en
reposo y durante el ejercicio. Esta condición aumenta la velocidad para retorno del
glucógeno a concentraciones normales en reposo en dichas fibras después del
ejercicio. Recuerden que las fibras de alta oxidación contienen una mayor
concentración de la enzima glucógeno sintasa. Esto implica que la restauración del
glucógeno en las fibras oxidativas es más rápida en comparación con las fibras de
baja oxidación. Además, las fibras oxidativas son las primeras en utilizarse durante
una actividad física normal, de manera que su rápida restauración del glucógeno las
prepararía para una actividad contractil adicional.
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