Download Diapositiva 1
Document related concepts
Transcript
VARIACIONES EN EL MECANISMO DE FIJACIÓN DE CO2 Plantas C3, C4 y MAC FOTORESPIRACIÓN METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS Profa. Dayana Pérez Semestre II-2009 Abril de 2010 Síntesis de Sacarosa y Almidón CICLO DE CALVIN El ciclo de Calvin se realiza en 3 fases: Carboxilación de ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP) para formar 2 moléculas de 3-PGA. Catalizada por RuBisCO Ribulosa 1,5 bisfosfato carboxilasa/oxigenasa RuBisCO Es la enzima más abundante de la tierra CICLO DE CALVIN Reducción de 3-PGA en la triosa fosfato, gliceraldehído 3-fosfato (GAP). En esta fase se usan ATP y NADPH. ¿De dónde? CICLO DE CALVIN Regeneración de RuBP a partir de GAP se consume un ATP adicional. REACCIONES FOTOQUÍMICAS Y BIOQUÍMICAS DE LA FOTOSÍNTESIS CICLO DE CALVIN Enzima Ribulosa bifosfato carboxilasa/oxigenasa RUBISCO CARBOXILACION REGENERACION REDUCCION VIDEO Mecanismo Fotosintético C3 PLANTAS C3 En plantas C3 la fijación fotosintética del carbono es catalizada por la RuBisCO y el primer producto estable es un compuesto de 3 carbonos. Hoja de planta típica con fotosíntesis C3 Epidermis adaxial Parénquima en empalizada Haz vascular Parénquima esponjoso La mayoría de las dicotiledóneas, entre ellas soya, algodón, yuca, tabaco. Epidermis abaxial estoma Mecanismo Fotosintético C4 PLANTAS C4 Las plantas C4 contienen dos enzimas fijadoras de CO2 distintas y tienen una anatomía foliar especializada. Existe compartimentalización. El primer producto estable es un ácido de 4 Carbonos en el mesófilo. El ciclo de Calvin se realiza en la vaina del haz vascular por descarboxilación del ácido de 4 Carbonos. Hoja de planta típica con fotosíntesis C4 Epidermis adaxial Vaina del haz vascular Parénquima en empalizada Epidermis abaxial estoma Anatomía de Krantz Maíz, caña de azúcar, numerosas gramíneas tropicales, ciperáceas y algunas dicotiledóneas como Amaranthus Hoja de planta típica con fotosíntesis C4 Dimorfismo Cloroplastos Planta de sorgo (C4). Cloroplastos de la vaina vascular (parte inferior) no poseen granas y tienen poca actividad FSII. Cloroplastos del mesófilo foliar (parte superior) contienen todos los sistemas de membranas requeridos para las reacciones de luz pero muy poca o nada de RuBisCo DISTRIBUCION DE LAS ENZIMAS CARBOXILANTES EN HOJAS C4 Actividad de las Enzimas (mol h-1mg-1 clorofila) Enzima Mesófilo PEP carboxilasa 2000 Vaina del haz vascular 25 RuBisCO 5-24 260-560 Mecanismo Fotosintético C4 4 FASES 1.-Asimilación de CO2: carboxilación del PEP en las células del mesofilo por la enzima PEP-carboxilasa 2.-Transporte de los ácidos de 4 carbonos (malato y aspartato) a las células de la vaina vascular 3.-Descarboxilación de los ácidos de 4 carbonos (malato y aspartato) dentro de las células de la vaina vascular 4.-Transporte de los ácidos de 3 carbonos (piruvato) de nuevo a las células del mesofilo y regeneración de PEP Mecanismo Fotosintético C4 Variaciones de la fotosíntesis C4, las cuales difieren en el ácido C4 que es transportado así como en el mecanismo de descarboxilación. Fotosíntesis C4 tipo NADP+ enzima málica Malato + NADP+ Piruvato + CO2 + NADPH Fotosíntesis C4 tipo NAD+ enzima málica Malato + NADP+ Piruvato + CO2 + NADH Fotosíntesis C4 tipo PEP carboxikinasa Oxaloacetato + ATP PEP + ADP + CO2 Tipo NADP+ enzima málica Tipo NAD+ enzima málica Tipo PEP carboxikinasa Crassula Orquidea Kalanchoe Plantas MAC Piña Bromelia Portulaca Sabila Mecanismo Fotosintético MAC PLANTAS MAC • El Metabolismo MAC es una separación temporal de la captura de CO2 y la fotosíntesis • Separación temporal de la carboxilación • Cierre estomático durante el día evitando pérdida de agua • Fijación inicial de CO2 en forma de HCO3 • Acumulación de Malato durante la noche en la vacuola. PLANTAS CON METABOLISMO ÁCIDO DE CRASULÁCEAS (MAC) Noche Citosol Almidón Los estomas abiertos permiten la fijación del CO2 atmosférico por el PEP carboxilasa en el citosol; de la carboxilación del PEP se obtiene ácido oxalacético, que luego es reducido a málico. El ácido málico se acumula en la vacuola de la misma célula PLANTAS CON METABOLISMO ÁCIDO DE CRASULÁCEAS (MAC) Día Citosol Almidón Con los estomas cerrados, el ác. málico sale de la vacuola y se descarboxila a pirúvico; en esta reacción se libera CO2, que entra a los cloroplastos para iniciar allí en ciclo de Calvin. El ácido pirúvico es transformado en PEP. LUZ (Día) OSCURIDAD (Noche) Asimilación del CO2 atmosférico CO2 CO2 a través de los CO2 estomas: acidificación CO2 CO2 oscura CO2 CO2 CO2 Descarboxilación del malato; CO2 almacenado y CO2 refijación del CO2: acidificación diurna CO2 __ Los estomas cerrados impiden la entrada de CO2 y la pérdida de H2O Pi Oxalacetato NADH PEP Triosa Fosfato NAD* Malato Ácido Málico CO2 Malato Piruvato Almidón Plastos Célula del mesófilo CO2 Células epidérmicas Los estomas abiertos permiten la entrada de CO2 y la pérdida de H2O PEP carboxilasa CO2 CO2 CO2 Células epidérmicas HCO3– CO2 Ácido Málico Ciclo de Calvin Vacuola Plastos Almidón Célula del mesófilo Vacuola C4 vs MAC Resumen Caña de azúcar Plantas C4 Fijación de C separada en 2 pasos Anatomicamente en 2 diferentes células Piña Plantas MAC Fijación de C separada en 2 pasos temporalmente en 2 tiempos diferentes La Carboxilación de la RuBP por la RuBisCO es la primera reacción del Ciclo de Calvin Carboxilasa 2 (3PGA) Fotorespiración La oxigenación de RuBP por la RuBisCO es la primera reacción de la Fotorespiración Ciclo C2 Ruta fotorespiratoria Fosfoglicolato no puede ser usado en ciclo Calvin Ciclo C2 Fotosintético Oxidativo de Carbono o Ciclo de oxidación fotorespiratorio del carbono, el cual salva este carbono de tal manera que no se pierda para el metabolismo fotosintético. Fosfoglicolato es convertido en 3PGA la cual puede retornar al ciclo C3. Las reacciones fotorespiratorias ocurren en tres organelos: cloroplasto, peroxisoma y mitocondria Ciclo C2 Cloroplasto En cloroplastos La reacción de RuBP con O2 produce una molécula de fosfoglicerato (3C) y otra de fosfoglicolato, que rápidamente es hidrolizada a glicolato (2C), con pérdida de Pi. Fosfoglicerato fosfatasa (hidroliza) El glicolato sale del cloroplasto y entra al peroxisoma Cloroplasto Glicolato reacciona con O2 para producir glioxilato y H2O2 Glicolato oxidasa Glioxilato aminada para formar glicina (2C), la cual se difundirá al mitocondria serina-glioxilato aminotransferasa y la glutamato-glioxilato aminotransferasa El H2O2 es removido por la abundante cantidad de catalasa en el peroxisoma Peroxisoma En mitocondrias glicina (2C), forman serina (3C) con liberación de una molécula de CO2 (1C). Glicina descarboxilasa y Serina hidroxymetil transferasa La serina vuelve al peroxisoma y es transformada en glicerato, que difunde al cloroplasto y allí, por fosforilación con empleo de ATP se convierte en 3PGA QUIZ 1. Las reacciones del ciclo de Calvin durante el proceso de fotosíntesis ocurren en_______ y produce ___________: a. el citoplasma, ATP y piruvato b. las mitocondrias, ATP y oxígeno c. el cloroplasto, azúcares d. el cloroplasto, ATP y oxígeno e. las mitocondrias, glucosa 2. Mecanismo fotosintético C3 a. Primer producto estable Malato b. Primer producto estable Ácido Málico c. Primer producto estable 3PGA 3. Enzima carboxilante en mesofilo C4 a. Rubisco b. Piruvato carboxilasa c. Fosfoglicero carboxilasa d. PEP carboxilasa REACCIONES FOTOQUÍMICAS Y BIOQUÍMICAS DE LA FOTOSÍNTESIS ¿En qué usa la planta los azúcares producidos en el Ciclo de Calvin ? Respiración celular Almidón Azúcar CICLO DE CALVIN Celulosa Otros compuestos orgánicos POOL DE HEXOSAS FOSFATOS Cloroplastos Las reacciones de luz de la FS pueden convertir 3 PGA en triosa-fosfatos y cuando éstas no pueden ser exportadas al citosol, son convertidas a fructosa 1,6 bifosfato que entran al pool de hexosas fosfatos mediante la enzima fructosa 1,6-bifosfatasa POOL DE HEXOSAS FOSFATOS Estructura y síntesis del almidón Es un carbohidrato de reserva que está presente en casi todas las plantas. Es sintetizados a partir de la triosa fosfato generada en el ciclo de Calvin Es un carbohidrato complejo, polímero de moléculas de glucosa. Se presenta en dos formas principales: amilosa; y amilopectina. La amilosa comprende entre 11 y 37% del almidón vegetal y el resto es amilopectina. Almidón A nivel mundial, son importantes fuentes de almidón el maíz, trigo, papa y yuca. Estructura y síntesis del almidón Es sintetizados a partir de la triosa fosfato generada en el ciclo de Calvin Granos de almidón Tilacoide Almidón es sintetizado en el cloroplasto Almidón se sintetiza de las triosas fosfato vía fructosa-1,6bisfosfato. La glucosa-1-fosfata intermediario es convertida a ADP-glucosa vía ADP-glucosa pirofosforilasa en una reacción que requiere ATP y genera pirofosfato (PPi). Este proceso pasa por la síntesis de fructosa-fosfato y su transformación en glucosa-fosfato; la glucosa-fosfato a su vez reacciona con ATP para dar ADP-glucosa, compuesto capaz de polimerizarse para dar almidón. Almidón es sintetizado en el cloroplasto Cloroplasto Almidón Ciclo de Calvin ADP-glucosa es usada como sustrato por las enzimas almidón sintasas, que añaden unidades de glucosa al final de la cadena de polímero en crecimiento para construir la molécula de almidón. Síntesis de sacarosa En la mayoría de las especies, la sacarosa es la principal forma de carbohidrato que se transloca por la planta a través del floema. Es sintetizados a partir de la triosa fosfato generada en el ciclo de Calvin (C12H22O11) La sacarosa es un disacárido formado por glucosa y fructosa Sacarosa es sintetizada en el citosol Citosol Sacarosa Las triosas-fosfato se exportan al citosol, mediante un transportador de la membrana de cloroplasto que los intercambia con Pi. Serie de reacciones en las que se forman fosfatos de fructosa y de glucosa, y UDP-glucosa; el proceso culmina al unirse la fructosa-fosfato y la UDP-glucosa. Síntesis de Sacarosa y Almidón Cloroplasto Almidón Citosol Ciclo Calvin Sacarosa Factores que afectan a la Fotosíntesis Factores ambientales Luz, que proporciona la energía necesaria; Concentración atmosférica de CO2, que es la fuente de carbono; Temperatura, debido a su influencia en todos los procesos enzimáticos y metabólicos; Disponibilidad de agua, que puede afectar al grado de apertura estomática y por tanto a la difusión del CO2, Disponibilidad de nutrientes Acumulación de sustancias orgánicas Cantidad consumida Pérdidas La fotosíntesis neta resulta un índice adecuado para estudiar el efecto de algunos factores ambientales importantes sobre la acumulación de materia orgánica de la planta, y por tanto sobre el aumento del peso seco, directamente relacionado con el crecimiento Tanto los factores internos como los ambientales interaccionan entre sí La radiación influye sobre la temperatura del aire, y la humedad relativa y sobre la difusión del CO2, el ABA afecta al grado de apertura estomática. Ciertas características epidérmicas (pelos, ceras) influyen sobre la proporción de luz absorbida Espectro electromagnético RFA Rayos gamma Microondas Ondas de radio Partición de la Energía solar incidente Total de la energía solar 100% Radiación solar total Ondas no absorbidas 60% pérdidas Hoja Reflexión y transmisión 8% pérdidas Disipación de calor 8% pérdidas Metabolismo 19% pérdidas Carbohidratos Propiedades ópticas de las hojas Reflexión Transmisión Diferencias anatómicas entre hojas de sol y hojas de sombra Parénquima empalizada Parénquima esponjoso Punto de Compensación de LUZ La irradiancia donde se iguala la asimilación fotosintética del CO2 con el CO2 liberado en la respiración. A partir del punto de compensación, los incrementos en la intensidad luminosa provocan incrementos en la fotosíntesis, hasta un tope conocido como “punto de saturación por luz”, en el cual incrementos en la intensidad luminosa no provocan ya incrementos en fotosíntesis. FOTOSINTESIS NETA (mol CO2.m-2-s-1) C4 C3 RADIACION Punto Compensación de Luz (W.m-2) CO2 Niveles de CO2 en el aire Incremento de la concentración de CO2, temperatura asociado con el efecto invernadero pueden influir en la Fotosíntesis Punto de Compensación de CO2 La concentración externa de CO2 en la cual el cambio neto de CO2 es 0. Refleja la concentración de CO2 a la cual la tasa de absorción bruta de CO2 fotosintético iguala exactamente la tasa de respiración o CO2 respirado. El hecho de que el punto de compensación de CO2 para plantas C3 (entre 20 y 100 l/l) sea mayor que el de plantas C4 (0 a 5 l/l) esta asociado con la presencia de fotorespiración en plantas C3 y es virtualmente ausente en plantas C4. Agua Un déficit de humedad provoca el cierre de los estomas lo que reduce significativamente la entrada de CO2, y aumenta la temperatura interna, afectando a las enzimas requeridas en el proceso fotosintético. Por otro lado, la deshidratación de tejidos afecta también el transporte, lo que disminuye la fuerza de los sitios de demanda. Temperatura Tasa de Fotosíntesis Las altas temperaturas afectan la actividad enzimática; además provoca cierre de estomas, disminuyendo el suministro de CO2. Temperatura de la hoja Factores internos A nivel de célula: Eficiencia de las enzimas. El proceso fotosintético involucra reacciones físicas y química, sin embargo estas últimas tienen menor velocidad que las primeras, y están mediadas por enzimas. Número de cloroplastos y otros pigmentos captadores de luz. Factores internos A nivel de hoja: El aparato fotosintético, la densidad, distribución y comportamiento de los estomas; la estructura de la hoja, es decir su morfología (C3, C4 o CAM) La edad de la hoja, ya que las hojas jóvenes son poco eficientes debido a que su aparato fotosintético no está bien desarrollado, además de que estas hojas consumen más fotosintatos de los que producen. Factores internos A nivel de la planta: Distribución de las hojas en el dosel El dosel es el conjunto integrado por todas las hojas y brotes de una planta. Están determinados por la capa de hojas más externa. El tamaño, la forma, la cantidad y la distribución de las hojas, determinan la densidad del dosel, y su interacción con el microclima. Un dosel denso formado por una gran cantidad de hojas, en un área limitada afecta la radiación solar, la velocidad del viento, y en menor grado, la temperatura del aire, la humedad y la evaporación. QUIZ 4. Donde ocurre la síntesis de Sacarosa a. Núcleo b. Citosol c. Mitocondrias d. Cloroplasto 5. Donde ocurre la Síntesis de Almidón a. Núcleo b. Citosol c. Mitocondrias d . Cloroplasto