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La Revista Internacional sobre Banano et Plátano
Vol. 10 N° 1
Junio 2001
EN ESTE NUMERO
Propagación masiva in situ de
FHIA-20 utilizando
benzilaminopurina
Aspectos socioeconómicos del
cultivo del plátano en
Colombia
Producción de hoja de plátano
con destino a la agroindustria
Evolución de la fotosíntesis,
transpiración y clorofila
durante el desarrollo de la
hoja de plátano
Estimación del desarrollo de las
raíces a partir de los caracteres
de los brotes en Musa spp.
Evaluación de los controles
cultural, químico y biológico
sobre la pudrición vascular y
marchitamiento del plátano
Evaluación de los híbridos de la
FHIA en comparación con los
clones de Musa locales en Perú
Evaluación del germoplasma
de Musa contra los picudos
negros del banano
Distribución del
marchitamiento por Fusarium
del banano en Kenia y su
impacto sobre los pequeños
agricultores
GCV de las poblaciones de
Fusarium (Foc) en Vietnam
La Sigatoka negra en México
Efecto de la cantidad de
subcultivos en la
multiplicación in vitro de
banano
Noticias de Musa
El mundo bananero pierde a
dos amigos y colegas
Noticias de INIBAP
Tesis
Libros etc.
Anuncios
Noticias de PROMUSA
INFOMUSA
La Revista Internacional sobre Banano et Plátano
Vol. 10 N° 1
Junio 2001
EN ESTE NUMERO
Propagación masiva in situ de
FHIA-20 utilizando
benzilaminopurina
Aspectos socioeconómicos del
cultivo del plátano en
Colombia
Producción de hoja de plátano
con destino a la agroindustria
Evolución de la fotosíntesis,
transpiración y clorofila
durante el desarrollo de la
hoja de plátano
Estimación del desarrollo de las
raíces a partir de los caracteres
de los brotes en Musa spp.
Evaluación de los controles
cultural, químico y biológico
sobre la pudrición vascular y
marchitamiento del plátano
Evaluación de los híbridos de la
FHIA en comparación con los
clones de Musa locales en Perú
Evaluación del germoplasma
de Musa contra los picudos
negros del banano
Distribución del
marchitamiento por Fusarium
del banano en Kenia y su
impacto sobre los pequeños
agricultores
GCV de las poblaciones de
Fusarium (Foc) en Vietnam
La Sigatoka negra en México
Efecto de la cantidad de
subcultivos en la
multiplicación in vitro de
banano
Noticias de Musa
El mundo bananero pierde a
dos amigos y colegas
La misión de la Red Internacional para el Mejoramiento del Banano y el Plátano es aumentar de manera sostenible la productividad del banano y el plátano cultivados por pequeños productores para el consumo doméstico y mercados locales y de exportación. El
programa tiene cuatro objetivos principales:
• organizar y coordinar un esfuerzo global de investigación sobre banano y plátano para el
desarrollo, la evaluación y la diseminación de cultivares mejorados y para la conservación y utilización de la diversidad de las Musaceas;
• promover y fortalecer colaboraciones en la investigación relacionada con banano y plátano a los niveles nacional, regional e internacional;
• fortalecer la capacidad de los SNIA para conducir actividades de investigación y desarrollo sobre banano y plátano;
• coordinar, facilitar y apoyar la producción, recopilación y el intercambio de información
y de documentación sobre banano y plátano.
INIBAP está dirigida y administrada por el Instituto Internacional de Recursos Fitogenéticos (IPGRI), un centro ‘Future Harvest’.
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Noticias de PROMUSA
Vol. 10, N° 1
Vol. 10, N° 1
INFOMUSA
Foto en la portada:
Venta local de banano en Bolivia
(L. Pocasangre, INIBAP).
Publica:
CONTENIDO
Red Internacional para el Mejoramiento
del Banano y el Plátano (INIBAP)
Propagación masiva in situ del híbrido de plátano FHIA-20 utilizando
benzilaminopurina ............................................................................................3
Jefe de redacción:
Aspectos socioeconómicos del cultivo del plátano en Colombia..........................4
Claudine Picq
Comité editorial:
Emile Frison, Jean-Vincent Escalant,
Suzanne Sharrock, Charlotte Lusty
Impreso en Francia
Redacción:
INFOMUSA, INIBAP
Parc Scientifique Agropolis II,
34397 Montpellier Cedex 5, Francia
Teléfono: +33 (0)4 67 61 13 02
Telefax: +33 (0)4 67 61 03 34
Correo electrónico: [email protected]
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La subscripción es gratuita para los países en vías de desarrollo. Se agradecen
contribuciones en forma de artículos
y cartas al editor. La redacción se
reserva el derecho de editar los artículos. INFOMUSA no se responsabiliza por
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con la mención de la fuente.
También se publican ediciones
de INFOMUSA en francés y en inglés.
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de INFOMUSA, notifique a INIBAP con
seis semanas de antelación si cambia de
dirección postal.
Las opiniones expresadas en los artículos son responsabilidad de sus autores y
no necesariamente reflejan los puntos
de vista de INIBAP.
Producción de hoja de plátano soasada, con destino a la agroindustria
de alimentos procesados ..................................................................................9
Evolución de la fotosíntesis, transpiración y clorofila durante el desarrollo
de la hoja de plátano (Musa AAB Simmonds)................................................12
Estimación del desarrollo de las raíces a partir de los caracteres de los brotes
en banano y plátano (Musa spp.) ...................................................................15
Evaluación de los controles cultural, químico y biológico sobre la pudrición
vascular y marchitamiento del plátano (Musa AAB Simmonds) ...................17
Evaluación de los híbridos de la FHIA en comparación con los clones
de Musa locales en una zona libre de Sigatoka negra en Perú oriental ......21
Evaluación del germoplasma de Musa contra los picudos negros
del banano .......................................................................................................26
Distribución del marchitamiento por Fusarium del banano en Kenia
y su impacto sobre los pequeños agricultores ...............................................28
Grupos de compatibilidad vegetativa de las poblaciones de Fusarium
oxysporum f.sp. cubense en Vietnam .............................................................32
La Sigatoka negra (Mycosphaerella fijiensis Morelet) en México
Efecto de la cantidad de subcultivos en la multiplicación in vitro
de cuatro clones de banano ............................................................................33
Noticias de Musa....................................................................................................40
El mundo bananero pierde a dos amigos y colegas ...........................................40
Noticias de INIBAP .................................................................................................42
Tesis ........................................................................................................................47
Libros etc. ...............................................................................................................47
Anuncios.................................................................................................................50
Noticias de PROMUSA.....................................................................................I à XVI
Agronomía
Propagación rápida
Propagación masiva in situ del híbrido de plátano
FHIA-20 utilizando benzilaminopurina
D. Manzur Macias
YPG
os bananos y plátanos son hierbas gigantes perennes que proliferan en
los trópicos, provienen de híbridos
intra e interespecíficos de dos especies diploides silvestres : Musa acuminata (banano) y M. balbisiana (plátano) son la
fuente más importante de carbohidrato en
las economías locales (Stover y Simmonds
1987). Lo más alarmante ha sido la aparición y diseminación de enfermedades
como la Sigatoka negra (Mycosphaerella
fijiensis Morelet), el virus del Rayado del
banano (BSV) y el virus del Mosaico del pepino (CMV). Estos problemas han tenido
respuesta de organizaciones internacionales para el mejoramiento genético hasta lograr variedades de plátanos resistentes a la
Sigatoka negra (Vuylsteke 1998), de alto
rendimiento y palatabilidad como el híbrido FHIA-20 desarrollado por el Dr Phil
Rowe en la Fundación Hondureña de Investigación Agrícola (FHIA).
Los plátanos mejorados son poliploides y
partenocárpicos, razón por la cual se multiplican vegetativamente a partir de hijuelos
provenientes de plantas próximas a cosecha, estimulando las yemas latentes del rizoma de la planta madre después del corte
del racimo, fragmentando pedazos de rizoma con yemas latentes para estimular su
desarrollo o aislando rizomas desprendiendo la base de las vainas foliares del rizoma y luego disectando en cruz las yemas
desarrolladas para estimular la brotación
de yemas latentes (Auboiron 1997). La
multiplicación masiva in vitro o micropropagación se hace rutinariamente a partir
de la proliferación de ápices meristemáticos en el medio de cultivo MurashigeSkoog suplementado con citoquininas y vitaminas (Krikorian y Cronauer 1984). Uno
de los limitantes más frecuentes cuando se
desea expandir una plantación de plátano
es la consecución de los materiales de
siembra, que son escasos por la naturaleza
de la misma planta, la baja producción de
hijos y su lento desarrollo (Tezenas du
Montcel 1985).
El presente estudio se llevó a cabo para
evaluar una técnica de multiplicación in
situ del plátano FHIA-20.
L
Materiales y métodos
Vitroplantas del híbrido FHIA-20 procedentes de la FHIA fueron micropropagadas en
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
Figura 1. Diferenciación de yemas de primera
generación (YPG).
YSG
A
D
C
B
Figura 2. Diferenciación de yemas de segunda
generación. A. Apice meristemático extraído.
B. Disección en cruz. C. Cavidad del ápice
meristemático. D. Yema de segunda generación.
el laboratorio de tejidos del departamento
de Fitotecnia hasta la obtención de plántulas completas según protocolos establecidos por algunos autores (Ma y Shii 1972 ;
Hwang et al. 1984), aclimatadas a condiciones de campo bajo un sistema de niebla intermitente y luego trasplantadas al sitio definitivo en la granja Montelindo (propiedad
de la Universidad de Caldas) localizada a
5°5N y 75°40’W, altitud de 1050 msnm,
temperatura media de 23°C y suelos de la
clase Typic Distrandept, en una parcela
útil de 25 plantas con barreras de plátano
Dominico Hartón a distancias de 2 x 3 m
entre plantas y surcos. Un mes después de
la siembra las plantas fueron fertilizadas
teniendo en cuenta el análisis de suelos y
los requerimientos nutricionales de los materiales del FHIA-20.
Diez meses después de la siembra cada
planta proliferó de 8 a 10 yemas por sitio,
con una altura de 15 a 20 cm y diámetro a
la altura del cuello del rizoma de 15 a
20 cm. A estas yemas se les denominó de
primera generación (YPG) (Figura 1).
Con un cuchillo desinfestado con formol
al 2% antes de cada operación, se cortó
transversalmente el pseudotallo de cada
yema a 2 cm de altura del cuello del rizoma
y luego se extrajo el ápice meristemático a
una profundidad de 4 cm, dejando una cavidad de 2 cm de diámetro en el rizoma
(Figura 2A) ; luego se disectó transversalmente en cruz el fragmento de pseudotallo
profundizando hasta el cuello del rizoma
(Figura 2B). Ejecutados estos cortes en
cada yema, se deposito en la cavidad dejada por la extracción del ápice meristemático 4 ml de una solución de la citoquinina Benzilaminopurina (BAP) a una
concentración de 40 mg L-1 de agua destilada (Figura 2C) y luego con una mezcla
de partes iguales de tierra franco arenosa
y ganillaza descompuesta se cubrieron los
rizomas a 5 cm por encima de la superficie
del suelo. Transcurridos 3 meses de cada
yema disectada emergieron yemas que se
denominaron de segunda generación
(YSG) (Figura 2D).
Cuando se diferenciaron propágulos
(yemas) provenientes de YSG y alcanzaron
una altura de 20 a 30 cm se disectó cada
uno como se explicó anteriormente, adicionando en cada cavidad igual cantidad de
BAP y completando el proceso similarmente (Figura 3A) hasta observar los propágulos que se denominaron yemas de tercera generación (YTG) (Figura 3B).
Sesenta días después las YTG fueron procesadas igualmente que las anteriores
hasta obtener yemas de cuarta generación
(YCG), que se dejaron crecer (Figura 4A)
para su posterior siembra y enraizamiento
en tierra estéril bajo el efecto de un sistema de niebla intermitente (Figura 4B).
Resultados
Esta propuesta de la propagación masiva
in situ con la extracción del ápice meristemático, disección en cruz y adición de BAP
permite obtener un promedio de cuatro
yemas cuando se practica en YPG y YSG ;
pero cuando se practica en YTG se obtiene
en promedio 13 plántulas con apariencia
muy similar a las obtenidas vía in vitro. Si
se totalizan los propágulos obtenidos a partir de una yema tratada desde primera
3
A
YTG
YCG
B
A
B
Figura 3. Diferenciación de yemas de tercera
generación. A. Apice meristemático extraído.
B. Yema de tercera generación.
Figura 4. Diferenciación de yemas de cuarta generación. A. Yemas en desarrollo. B. Plántula
transplantada a bolsa.
hasta tercera generación se obtienen 156
plántulas [(4+4+4)x13]. Si se considera
seleccionar en cada planta de FHIA-20
cinco YPG para la práctica de propagación
masiva in situ, se obtendrán 780 plántulas
(156 x 5) por sitio en un lapso de 8 meses.
den seleccionar en el campo plantas sanas
para multiplicar.
Es fácil y práctico desarrollar esta técnica en campo abierto en el caso de escasez de materiales o de la multiplicación
masiva de variedades promisorias y de alto
rendimiento como es el caso del FHIA-20.
Al practicar esta técnica en plantas de
FHIA-20 próximas a floración, se favorece
el rompimiento de la latencia de las yemas
al inhibirse la dominancia apical.
Discusión
Potencialmente, un rizoma del híbrido
FHIA-20 cuando ha emergido el racimo
posee de 14 a 16 yemas, cada una de las
cuales produce entre seis y ocho yemas
adicionales ; cuando estas yemas se disectan y se les elimina el ápice meristemático
incorporando la BAP desarrollan de cuatro
a cinco propágulos en el caso de las YPG y
YSG y hasta 13 para las YTG.
Debe tenerse en cuenta que esta práctica se realiza cuando la planta madre ha
emergido sus yemas a 30 cm del suelo, sin
deteriorar el sistema radical de la planta
madre que produce su racimo sin alteración alguna. También permite obtener en
un lapso de 8 meses propágulos minimizados de plagas y enfermedades, pues se pue-
Agroeconomía
Agradecimientos
El autor agradece a los profesionales Jairo
Castaño Z., PhD, y Manuel Aristizábal L.,
MSc, por la revisión de esta publicación. ■
Hwang S.C., C.L. Chen, J.C. Lin & H.L. Lin. 1984.
Cultivation of banana using plantlets from meristem culture. Hort Science 19:231-233.
Ma S.S. & C.I. Shii. 1972. In vitro formation of adventitious buds in banana shoot apex following
decapitation. Journal of the Chinese Society of
Horticultural Science 18:135-142.
Stover R.H. & N.W. Simmonds. 1987. Banana. 3rd
ed. Longman, UK. 468pp.
Tézenas du Montcel H. 1985. Le bananier plantain.
Maisonneuve & Larose, Paris. 143pp.
Vuylsteke D.R. 1998. Shoot – tip culture for the propagation, conservation, and distribution of Musa
germplasm. IITA, Ibadan, Nigeria. 82pp.
Bibliografía
Auboiron E. 1997. La multiplication sur souche décortiquée. Fiche technique : propagation rapide
de matériel de plantation de bananiers et plantains. CRBP, Douala, Cameroun. 4pp.
Krikorian A.A. & S.S. Cronauer. 1984. Aseptic culture techniques for banana and plantain improvement. Economic Botany 38:322-331.
El autor es profesor titular, especialista en cultivo
de tejidos en el Departamento de Fitotecnia, Facultad
de Ciencias Agropecuarias, Apartado Aéreo 275,
Manizales, Colombia. Correo electrónico:
[email protected]
Encuesta en Colombia
Aspectos socioeconómicos del cultivo
del plátano en Colombia
J. L. Rodríguez Martínez
y A. Rodríguez Saavedra
l cultivo del plátano en Colombia se
ha constituido en un renglón de gran
importancia socioeconómica, desde
el punto de vista de seguridad alimentaria
y generación de empleo. Además ha pertenecido al sector tradicional de la economía
campesina donde ha sido utilizado, fundamentalmente, como sombrío del café, por
E
4
lo cual es un componente principal de la
dieta alimenticia. En Colombia más de la
mitad del área cultivada pertenece a pequeños productores (Rodríguez et al.
1999).
Dentro del sector agropecuario, ocupa el
quinto lugar después del café, la caña de
azúcar, la papa y las flores. Participa con el
6.8% del total de la producción agrícola del
país (CCI 2000).
El plátano se cultiva en diferentes áreas
agroecológicas, desde 0 hasta 2000 msnm y
temperaturas promedias entre 17 y 35°C.
En el país se cultivan alrededor de
358 000 ha, con una producción total anual
de 2.5 millones de toneladas de racimos,
de las cuales 95% se dedican al mercado
interno y el resto a la exportación. Los
principales centros productores se encuentran en las Zonas Cafeteras de la Región Andina, donde se cultivan 231 000 ha
(64% del área cultivada) que aportan 67%
de la producción nacional. Otras regiones
naturales de importancia para el cultivo
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
son los de Orinoquía, el Pacífico, el Caribe
y la Amazonía.
Del área cultivada en plátano, 87% se encuentra como cultivo tradicional asociado
con café, cacao, yuca y frutales, mientras
que 13% está como monocultivo tecnificado (Rodríguez et al. 1999).
La zona central cafetera, abastece la mayoría de los principales mercados del país.
El clon Dominico hartón es el material más
cultivado en esta región, y en regiones productoras como el Caribe, Orinoquía, Pacífica y Amazonía el clon predominante es el
Hartón, más adaptado y productivo en
zonas de altitud menores de 1000 msnm
(Rodríguez et al. 1999).
Según la Corporación Colombia Internacional el consumo en fresco para el año
1999 se estimó en 62 kg/persona/año, uno
de los más altos del mundo.
Estado actual del cultivo de
plátano
sigue siendo dirigido a las comunidades de
origen latinoamericana o africana. Además
se esta insistiendo en llegarle al consumidor de origen anglosajón que componen la
mayoría de la población estadounidense,
convirtiéndose en el mercado potencial
más apetecido por los exportadores de este
producto. Las empresas que cubren el 90%
de este mercado son Mariquita, Migrand
Chips, Goya food y Chifles Chips (CCI
2000).
En cuanto al mercado de la Unión Europea, los principales países importadores
son Holanda, Bélgica y España, que, además, reexportan el producto a los mercados de la Unión Europea. El mercado del
plátano verde en la Unión Europea es pequeño y se mantiene estable porque la demanda proviene de comunidades de origen
latinoamericana, caribeña o africana. Los
proveedores más importantes son Colombia y Costa Rica, ya que algunos países africanos tienen una participación marginal
en este mercado (CCI 1998).
En el mundo
Por razones agroclimáticas, el cultivo del
plátano está concentrado en Africa y América latina y el Caribe.
La Tabla 1 muestra que el área mundial
de plátano alcanzó en el año 1999, 4.8 millones de hectáreas sembradas, con 30.6
millones de toneladas. Las regiones más
productoras en el mundo están en Africa y
América Latina ya que participan con el
74.2% y 22.5% de la producción mundial
respectivamente y por último esta el continente Asiático con 3.3%.
Los cuatro países de mayor producción
en el continente Africano en su orden son
Uganda, Ruanda, Ghana y Nigeria, por
América Latina y el Caribe están Colombia
y Perú, por ultimo en el continente Asiático está el país Sirlanka.
Colombia aporta 39.1% de la producción
de América Latina y el Caribe y en el ámbito mundial participa con 8.8%, con un
comportamiento relativamente estable en
los últimos ocho años. Le sigue Perú que
participa con 4.4% en la producción del
mundo y con 19.5% en América Latina y el
Caribe.
Consumo mundial
La mayor parte de la producción mundial
de plátano se destina prácticamente a satisfacer el consumo interno de los países
productores y tan sólo el 1.0% se comercializa en los mercados internacionales para
satisfacer la demanda de los consumidores
de origen latino y en menor proporción, el
africano (CCI 2000).
Se estima que 10% del plátano importado por los Estados Unidos es destinado al
procesamiento, cuyo consumo ha ido presentado una tendencia creciente ya que en
el periodo comprendido entre los años
1991 a 1995, presentó un incremente de
15%. El consumo de este tipo de producto
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
Tabla 1. Producción mundial de plátano
en 1999 (FAO 1999).
Región
América
latina y
el Caribe
Africa
Asia
Total
Area
Rendimiento Producción
(000 ha)
(t/ha)
(000 t)
830.7
8.30
6 898.0
3 966.5
5.72
22 706.7
89.0
11.39
1 013.3
4 886.2
6.27
30 618.0
Países importadores
Estados Unidos, Europa y Japón son los
principales importadores de plátanos al
comprar 80% de las exportaciones. Estado
Unidos sólo importa de América Latina y el
Caribe, de países como Colombia, Ecuador,
Venezuela, Costa Rica, República Dominicana entre otros. Japón se abastece de Filipinas, China y Sudáfrica, mientras que la
Unión Europea importa plátano de sus antiguas colonias y de América Latina y el
Caribe. Europa también produce lo que se
suele llamar “plátanos comunitarios”, que
proceden de España, Portugal, Grecia y de
algunos territorios de ultramar franceses
como Martinica y Guadalupe (Rodríguez et
al. 1999).
Países exportadores
Colombia: Es considerado el principal exportador de plátano a los mercados de Estados Unidos y la Unión Europea, con un
crecimiento lento en términos de volumen.
En el año 1995 exportó 105 000 toneladas
por valor de USFOB$36 millones, pasando
a 121 000 toneladas en el año de 1998, por
valor de USFOB$42.1 millones, que representó una tasa de crecimiento de 4.9%. En
el caso de Estados Unidos, Colombia pasó
de exportar 80 000 toneladas por un valor
de USCIF$28 millones en el año 1992 a
109 000 toneladas por valor de USCIF$40,4
millones en el año de 1999, es decir presentó una tasa de crecimiento del 4.6% del
año 1992 con respecto al año de 1999, en
términos de volumen.
Ecuador: Es el segundo país exportador
después de Colombia que provee de plátano los mercados internacionales. Sus
exportaciones hacia el mercado de los Estados Unidos han disminuido considerablemente en los últimos ocho años ya que presentó una variación porcentual promedio
de 7.3%. La menor participación se dio del
año 1992 con respecto al año 1999, al pasar
de 57 000 toneladas por valor de
USCIF$10.6 millones a 26 000 toneladas
por valor de USCIF$7.5 millones, la cual
presentó una tasa de crecimiento negativa
de 10.6%. Este país participó con 13.1% del
total importado por el mercado de los estados Unidos en el año 1999. Contrario a las
exportaciones hacia el mercado de la
Unión Europea, pasando de 396 toneladas
en el año 1995 a 546 toneladas en el año
1998, indicado una tasa de crecimiento
de 11.3%.
Venezuela: Es el tercer proveedor de plátano en el mercado estadounidense ; sus
exportaciones en promedio en los últimos
ocho años, fue de 8.2% y su participación
del total importado por los Estados Unidos
en el año 1999 fue 13% igualando a Ecuador. Este país ha ido incrementando su
participación en este mercado, pasando de
16 000 toneladas en el año de 1992 por un
valor de USCIF$6.5 millones a 26 000 toneladas en el año de 1999 por valor de
USCIF$17.2 millones, lo que representó
una tasa de crecimiento de 6.8%. Caso contrario con el mercado Europeo donde ha
disminuido su participación pasando de 33
toneladas en el año 1994 a 12 toneladas en
el año 1998, lo que representó una tasa de
crecimiento negativa de 22.4%, situación
que ha sido aprovechada por Costa Rica y
Colombia para ganar participación en ese
mercado.
Precios internacionales
En términos generales, en los últimos ocho
años el precio del plátano en el mercado
estadounidense no ha tenido incrementos
significativos. República Dominicana reporta el precio promedio más alto de
US$0.58/kg, le sigue Venezuela con
US$0.45/kg, Costa Rica y Colombia con
US$0.39/kg y por último está Ecuador con
US$0.19/kg.
La Figura 1, muestra a Venezuela con el
mejor precio histórico, con respecto a Colombia y Ecuador, factor que se explica,
por que el plátano venezolano es de mayor
tamaño que el producto colombiano y el
ecuatoriano, por lo cual es altamente apreciado por la comunidad latina residente en
los Estado Unidos, especialmente en Miami
5
0,70
0,66
grando mejores precios en Inglaterra (CCI
1998, CCI 2000).
0,63
0,60
US$/kg/plátano
Situación nacional del cultivo
0,50
0,50
Distribución de zonas productoras
0,40
0,40
0,40
0,35
0,36
0,32
0,34
0,36
0,30
0,33
0,37
0,32
0,32
0,40
0,37
0,29
0,29
0,29
0,25
0,20
0,19
0,19
0,10
0,00
1992
0,01
1993
1994
0,01
1995
1996
1997
1998
1999
Años
Colombia
Ecuador
Venezuela
Figura 1. Precio de compra por los Estados Unidos en USCIF$/kg de plátano porveniente de Colombia,
Ecuador y Venezuela (1992–1999, Cálculos Corpoica Regional Nueve, Oficina de Planeación, basados
en datos de CCI 1999).
1,80
1,64
1,62
1,60
1,64
US$/kg/plátano
1,46
1,40
1,34
1,20
1,31
1,00
1,18
1,08
1,00
0,97
0,89
0,82
0,80
0,60
0,40
0,62
0,59
0,63
0,65
0,63
0,60
0,82
Tipo de productores
0,65
0,60
Tomando como base el número de hectáreas cultivadas y la forma de explotación,
se pueden establecer cuatro categorías de
productores : Pequeño, mediano, grande y
empresarial (Tabla 3), cuyo sistema predominante de cultivo corresponde al asociado
y en menor escala al monocultivo (Rodríguez et al. 1999).
En todos los casos la producción, con excepción del colono que corresponde a la
categoría de pequeño productor que la dedica al autoconsumo y a la alimentación
animal, los demás productores según el volumen producido, la comercializan en
forma local, nacional o la exportan.
Las explotaciones de tipo empresarial y
en algunas ocasiones los grandes productores poseen asistentes técnicos de carácter
particular, mientras que la mayoría de minifundistas y pequeños productores, no disponen de este servicio (Rodríguez et al.
1999).
0,56
0,55
0,51
0,20
0,06
0,00
1994
1995
1996
1997
1998
Años
Colombia
Dominica
Costa Rica
Venezuela
Ghana
Figura 2. Precio de compra de la Unión Europea en USCIF$/kg de plátano fresco 1994–1998 (Cálculos
Corpoica Regional Nueve, Oficina de Planeación, basados en datos de CCI 1999).
y Nueva York, donde esta concentrada la
mayor parte de los latinoamericanos y caribeños consumidores del plátano verde en
Estados Unidos.
En los mercados europeos, los precios
del plátano son mayores en comparación
al estadounidense, esto se explica por los
altos fletes y aranceles que se deben
pagar y también por que se trata de un
producto exótico en ese mercado. La Figura 2 muestra que el precio osciló entre
US$0.06 y US$1.64 el kg. de plátano
fresco. Por otra parte, el precio mas alto
lo recibió un país africano, Ghana que en
promedio en los cuatro años fue de
US$1.53/kg, le sigue la isla de las Antillas
menores Dominica con US$0.99/kg, Venezuela con US$0.75/kg. Este país presentó
una tasa negativa en su precio de 77.5%
del año 1996 con respecto al año 1998.
6
La Tabla 2 presenta la distribución de la
producción de plátano por regiones naturales para el año 1999. La región Andina aparece como la zona productora de mayor importancia, por cuanto en ella se concentra
alrededor de 64% del área en producción,
aportando 67% de la producción nacional.
Le siguen en importancia, las región Pacífica que representa 12% del área cosechada y 9% de la producción. Por ultimo las
regiones del Caribe, Orinoquía, Amazonia y
las Islas de San Andrés y Providencia participan con 24% de la producción y el área
cosechada del total nacional.
Los departamentos con mayor área cosechada y producción en el ámbito nacional
son : Antioquia, Quindío y Tolima que participan con 14%, 10%, y 9% del área en producción respectivamente. En cuanto a producción, el Quindío y Antioquia participan
con el 14% y Tolima con 10%.
De la producción de plátano 81% proviene del sistema asociado con café, 15%
de monocultivo y 4% intercalado con otros
cultivos.
Sigue Costa Rica con US$0.63/kg y por último esta Colombia con US$0.58/kg en
promedio. El comportamiento del precio
de estos dos últimos años, ha sido estable
en el periodo analizado.
La misma Figura 2 muestra que el producto colombiano alcanzó niveles superiores con relación al producto procedente de
Costa Rica, en los países de la Unión Europea, Francia y Gran Bretaña en el año
1998. En Gran Bretaña, el precio fluctuó
entre US$0.4/kg y US$1.7/kg. A partir de febrero 1999, el producto colombiano se pago
entre US$0.1/kg y US$0.5/kg por debajo del
producto costarricense debido a una oferta
menor de la región de Urabá. Los precios
en los mercados a los cuales se reexporta
el producto son significativamente mayores, este se reexporta a los mercados de Inglaterra y Francia durante todo el año, lo-
Consumo nacional
En Colombia, el plátano es un cultivo de
gran importancia estratégica dentro del
sector rural, además ocupa un lugar destacado en el suministro urbano de alimentos. El plátano se consume desde
verde hasta muy maduro, con preparaciones que varían en las distintas regiones
del país, también se consume en forma de
harina, como pasabocas en forma chips o
snacks, y en un porcentaje muy bajo en
procesos industriales.
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
El consumo de plátano en fresco ha
caído en los últimos ocho años pasando de
73,3 kg/persona/año a 61,9 kg/persona/año,
es decir presentó una tasa de crecimiento
negativa de 2.4% del año 1992, con respecto al año 1999. Elconsumo per capita
de plátano procesado se ha ido incrementando en el mismo periodo, a una tasa de
crecimiento de 6%, pasando de 0,02 kg/persona/año a 0,03 kg/persona. Esto se explica
por los cambios en las costumbres de consumo cuya tendencia es hacia los productos procesados (CCI 2000).
En cuanto a la demanda agroindustrial
del producto, el panorama ha sido favorable. El consumo pasó de 900 toneladas en
el año 1992 a 2000 toneladas en el año
1999, representando una tasa de crecimiento de 12.1%. Las procesadoras consideran que este comportamiento puede sostenerse en el próximo quinquenio, sí
continua el interés de los consumidores
por esta clase de producto (CCI 2000).
La Figura 3 muestra que de la oferta
total de plátano en el ámbito nacional,
Bogotá presenta el consumo más alto del
país, 29%, del cual 70% es Hartón y el 30%
son clones como Cachaco y Dominico hartón.
Le sigue los mercados de Medellín y Cali
que participan con el 17% y 14% respectivamente, donde el clon de mayor consumo es
el Dominico hartón, con 80% y el restante
siendo Hartón. Por último esta Barranquilla, con un 5% del consumo nacional,
siendo por mayoría el plátano Hartón.
Cerca del 20% de los consumidores de los
mercados de Cali, Barranquilla y Bogotá y
32% en Medellin prefieren el producto en
estado maduro (CCI 2000).
Tabla 2. Area cosechada, producción y rendimiento del cultivo del plátano por
regiones naturales en Colombia 1999. (Carlos Humberto Gutiérrez, Minagricultura,
junio de 2000).
Región
natural
Area
(ha)
Producción
t/año
Rendimiento
t/ha/año
Part. producción
%
Part. aréa
%
Caribe
Guajira
2 276
14 339
6.3
0.58
0.63
Magdalena
1 780
11 715
6.6
0.47
0.50
Cesar
3 381
23 905
7.1
0.97
0.94
418
3 201
7.7
0.13
0.12
Bolívar
5 417
35 980
6.6
1.46
1.51
Sucre
1 027
4 886
4.8
0.20
0.29
Córdoba
25 101
169 496
6.8
6.87
7.00
Subtotal
39 400
263 522
6.7
10.68
10.99
Atlántico
Pacífica
Choco
16 245
98 541
6.1
3.99
4.53
Cauca
5 576
34 937
6.3
1.42
1.56
Nariño
20 561
88 681
4.3
3.60
5.74
Subtotal
42 382
222 159
5.2
9.01
11.82
Andina e Interandina
Antioquia
49 594
340 041
6.9
13.78
13.83
Valle del Cauca
11 985
127 283
10.6
5.16
3.34
Caldas
18 651
106 675
5.7
4.32
5.20
Risaralda
18 135
72 227
4.0
2.93
5.06
Quindío
36 080
345 262
9.6
14.00
10.06
Tolima
32 972
234 581
7.1
9.51
9.20
Cundinamarca
12 808
127 932
10.0
5.19
3.57
Boyacá
3 305
39 413
11.9
1.60
0.92
Santander
8 530
70 842
8.3
2.87
2.38
Norte Santander
12 475
89 223
7.2
3.62
3.48
Huila
26 638
95 310
3.6
3.86
7.43
231 173
1 648 789
7.1
66.84
64.48
Subtotal
Orinoquía
Arauca
8 909
60 976
6.8
2.47
2.49
Casanare
2 367
19 439
8.2
0.79
0.66
Vichada
157
1 413
9.0
0.06
0.04
Meta
11 458
117 881
10.3
4.78
3.20
Subtotal
22 891
199 709
8.7
8.10
6.39
0.07
Amazónica
Amazonas
Caquetá
243
413
1.7
0.02
10 094
61 629
6.1
2.50
2.82
547
3 702
6.8
0.15
0.15
1.19
Generación de empleo
Guainía
El cultivo de una hectárea de plátano tecnificado, tradicional e intercalado genera 1.68,
0.39 y 0.19 empleos directos permanentes
por ha/año respectivamente. De acuerdo a lo
anterior, se estima que una hectárea de plátano, genera en promedio 0.75 empleos permanentes por año. Así que, expresado en
términos del área nacional cultivada en plátano, el cultivo genera aproximadamente
288 375 empleos directos permanentes por
año. Esto equivale a unas 58 000 familias de
cinco miembros cada una, dedicadas a las
labores del cultivo.
Guaviare
4 252
21 718
5.1
0.88
Putumayo
7 033
41 333
5.9
1.68
1.96
476
3 630
7.6
0.15
0.13
22 645
Precios nacionales
A pesar de ser el plátano un producto de
permanente producción, las épocas de cosecha se ven afectadas por factores como
la producción y recolección de café, o por
las épocas de fuerte invierno. Estos movimientos o períodos de producción originan
a su vez movimientos en los precios de
alzas y/o bajas según los volúmenes ofrecidos y demandados (Rodríguez et al. 1999).
Es de anotar que las tres principales
plazas mayoristas del país (Bogotá, Cali y
Medellín) presentan comportamientos siINFOMUSA — Vol 10, N° 1
Vaupés
Subtotal
132 425
5.8
5.37
6.32
14
152
10.9
0.01
0.00
358 505
2 466 756
6.9
100.00
100.00
San Andrés y Prov.
TOTAL
milares tanto en la oferta como en la demanda ; a pesar de ser el plátano un producto de cosecha permanente (Rodríguez
et al. 1999).
Las variaciones estacionales de los precios corrientes del año 1992 al año 1999 en
las tres plazas mayoristas del país se
muestran en la Figura 4. En ésta se aprecia que estos precios tienden al alza entre
enero y abril con un precio inferior en la
plaza de Bogotá. Para el segundo semestre, se observa una baja de los precios en
Cali y Medellín, mantiendose el mercado
de Bogotá con precios muy altos hasta el
mes de septiembre en el cual la situación
se inversa. Finalmente los precios disminuyen en los tres mercados entre los meses
de noviembre y diciembre.
Tabla 3. Clases de productores, tamaño
de la explotación y sistema de cultivo
(Rodríguez et al. 1999).
Clase
Pequeño
Mediano
Grande
Empresarial
Tamaño de
Sistema de
la explotación (ha)
cultivo
0.1-5.0
Intercalado*
Asociado**
Unicultivo
5.1-15.0
Asociado
Unicultivo
15.1- 30.0
Asociado
Unicultivo
Mayores de 30.1
Asociado
Unicultivo
* Sin distribución espacial uniforme, que puede incluir varias
especies de plantas cultivadas.
** Su distribución obedece a sistemas de siembra definidos
de acuerdo al asocio principal.
7
Barranquilla
Bucaramanga
5%
4%
Cali
14%
Santafé de Bogotá
30%
Cartagena 2%
Cúcuta 2%
Medellín
17%
Otros
26%
Figura 3. Distribución del consumo del plátano en Colombia (CCI 2000).
1.10
Indice
1.05
1.00
0.95
0.90
0.85
ene
feb
mar abr
may jun
Bogota
jul
Cali
ago
sep
oct
nov
dic
Medellín
Figura 4. índice de estacionalidad del plátano en las tres principales plazas mayoristas del país. 19921999 (Cálculos Corpoica Regional Nueve, Oficina de Planeación, basados en datos de Cordicafé y CCI
1992 -1999).
Hay un deterioro en los ingresos reales a
través del tiempo tanto de los productores
como de los comercializadores por diferentes aspectos, entre ellos la influencia del
fenómeno del Niño que se presentó entre
marzo del año 1997 y el primer semestre
del año 1998 y el de la Niña que inicio el
segundo semestre del año 1998 y con pronostico para terminar el primer semestre
de 1999. Estos fenómenos influyeron directamente el los niveles de producción, con
bajas ofertas y precios altos.
Comercialización
Canales de comercialización
La comercialización del plátano presenta
grandes dificultades como consecuencia de
la dispersión de las zonas productoras, la
ausencia o deficiencia de vías de comuni8
cación con los centros de consumo urbano,
y la concentración irregular del mercado
por los mayoristas e intermediarios que imponen los precios. Además, los productos
perecederos como el plátano, sufren constantes deterioros por el mal manejo en poscosecha, aumentando las pérdidas en cantidad y calidad de la producción lo cual
influye sobre el precio final (Rodríguez
et al. 1999).
Por ser el plátano un fruto de consumo
principalmente en fresco y su comercialización inmediata, presenta características
especiales de mercadeo comunes a los productos perecederos que conforman un sistema complejo de producción y distribución de difícil racionalización. En su
proceso intervienen muchos productores y
pocos mayoristas, quienes son los encargados de distribuir masivamente el producto
hacia el consumidor final. Debido a que
existen pocos mayoristas, la información
de mercadeo del producto fluye rápidamente entre ellos donde se definen precios, cantidad de producto, entre otros
(Rodríguez et al. 1999, CCI 2000)
En el mercado del plátano, la mayor
parte de los productores son pequeños y
muestran gran dispersión y por lo general,
venden la fruta en el cultivo. Los intermediarios juegan un papel clave en la adecuación, transporte y mercadeo del producto,
apropiándose de una gran proporción del
valor que se genera en el proceso (Rodríguez et al. 1999).
Los mercados tradicionales conformados
por centrales de abasto, plazas de mercado, mercados móviles, algunos supermercados y tiendas, se caracterizan por la gran
participación de intermediarios. Para definir las condiciones de negociación, es necesaria la presencia de la totalidad del plátano en el lugar de la transacción, debido a
la heterogeneidad del producto (Rodríguez
et al. 1999).
El mercado especializado se caracteriza
por poseer una estructura organizacional
apropiada, en donde se desarrollan los procesos de selección, clasificación y empaque. Las cadenas de supermercados, luego
de la presentación de una muestra del producto y según cumplimiento de requerimientos internos de calidad y garantías en
el abastecimiento, aprueban o no el ingreso del proveedor. Generalmente este
tipo de mercado fija la franja de precios
para evitar alteraciones bruscas, y clasifica
el producto de acuerdo con las calidades
que comercializa. (Rodríguez et al. 1999).
El mercado nacional del producto responde a las exigencias de la oferta y la demanda, las cuales por carecer de un organismo que regule su comercialización, lo
que ha contribuido a que se desarrollen canales complejos de comercialización. En
este contexto, se identifican cinco canales
de comercialización para llevar el producto al consumidor final. Estos se resumen así : Acopiador>mayorista>detallista,
proveedor>mayorista>supermercado,
productor>supermercado, mayorista>
agroindustria y productor>agroindustria
(Rodríguez et al. 1999, CCI 2000).
Pérdidas poscosecha en finca
Las pérdidas en poscosecha de la fruta se
estiman en 10%. Siendo la producción nacional alrededor de 2.5 millones de toneladas de racimos de plátano para el año de
1999, las pérdidas físicas totales se estiman en 250 000 toneladas para dicho año,
representando un valor cercano a los 62.5
mil millones de pesos (36 millones de dólares). Lo anterior estimado con un precio
promedio de venta del productor en finca
de 250 pesos colombianos ($)/kg., y el precio promedio del dólar en el año 1999 de
$1758.11. Estas cifras son un argumento
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
justificable para la aplicación de un proceso que permita, además de evitar pérdidas económicas, suministrar un valor agregado al producto fresco y evitar problemas
de contaminación por residuos agrícolas
mal aprovechados.
Las causas de las pérdidas son la baja
tecnificación de los cultivos, la cosecha
inadecuada, la manipulación deficiente del
producto desde el sitio de producción
hasta el consumidor final y la falta de adecuación del producto. El empaque y principalmente el transporte son unos de los factores que afectan la calidad y presentación
de la fruta, debido a que el intermediario
no tienen ningún interés en mejorar el sistema de empaque para el transporte de la
fruta, el cual se hace comúnmente en racimos a granel, sistema bajo el cual la fruta
sufre maltrato, golpes y magulladuras, que
se traducen en una mala presentación y
deterioro de la calidad (Rodríguez et al.
1999).
En el caso de los mercados especializados, el producto se empaca y transporta en
cajas que protegen la fruta en su proceso
de distribución, logrando una buena aceptación por parte del consumidor final (Rodríguez et al. 1999).
Desarrollo agroindustrial
La producción del plátano Hartón y el Dominico hartón en zonas cálidas facilita el
desprendimiento de la cáscara, lo que hace
que tengan mayor potencial para el procesamiento. Los procesadores han establecido diferencias entre ambos clones : el
contenido de agua y tamaño son mayores
en el Hartón y el de sólidos solubles en el
Dominico hartón. Por otra parte se aclara
que aun no hay resultados concluyentes
que permitan caracterizar estos dos clones
y sus ventajas para la agroindustria (CCI
2000).
En Colombia es preferencial el consumo
de la fruta en fresco y en muy bajo porcentaje el procesado en chips o en harinas. El
desarrollo agroindustrial del plátano en la
zona central cafetera es reciente. A comienzos del año 2000 se creó en la verada
Murrillo, municipio de Armenia, una
agroindustria donde se elaboran patacones, de dos tamaños, y moneditas que se
congelan para posteriormente distribuirlos
en los supermercados. También empacan y
congelan plátano entero para algunas
agroindustrias para exportar el producto
en forma de pasabocas, harinas o congelado a los mercados internacionales.
Según Day (1987), después de cosechada
la fruta, se puede usar el tallo, las hojas,
las flores y la raíz para hacer harina, vinagre, papel, tortas comestibles, madera procesada, alimentos para animales, tinturas,
entre otros.
En la región del Eje Cafetero Central,
existen grandes expectativas del desarrollo
agroindustrial hacia el futuro.
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
Oportunidades del plátano para el
mercado nacional e internacional
Existe la posibilidad de que Colombia amplíe la oferta del producto al mercado estadounidense, en la medida que se fomente
más el consumo de plátano en fresco y procesado, en los grupos latinoamericanos,
africanos, anglosajones y europeos especialmente como pasabocas y alimentos
para la población infantil (CCI 2000)
Según proyecciones del Ministerio de
Agricultura para el año 2000, la producción
no satisfacerá la demanda para el mercado
interno a pesar de haber disminuido el
consumo en fresco. Esto implica un espacio para fomentar el cultivo, bien sea en
nuevas áreas o desarrollar un proceso de
intensivo en transferencia de tecnología
para tecnificar algunas áreas y así abastecer de producto la demanda insatisfecha.
Por otra parte se evitaría la importación
creciente de plátano procedente de Ecuador y Venezuela (CCI 2000). ■
Corporación Colombia Internacional (CCI). 1998.
Sistema de Información de precios y volúmenes
transados. “SIPSA”. Precios mayoristas 3(42), octubre 10 al 16.
Day B. 1987. Suculenta Fruta Tropical. Revista Selecciones : 76-80.
FAO. 1999. http ://www.fao.org
Rodríguez Saavedra A. & J.L. Rodríguez Martínez.
1999. Aspectos Socioeconómicos del Cultivo del
Plátano en Colombia. Oficina Regional de Planeación - Corpoica, Regional Nueve. Manizales,
abril.
Rodríguez Martínez J.L., A. Rodríguez Saavedra &
S. Belalcázar Carvajal. 1998. Importancia Socioeconómica del Cultivo del Plátano en la Zona Central Cafetera (Segunda Versión) Oficina Regional
de Planeación - Corpoica, Regional Nueve. Manizales, marzo.
Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural, Oficina de Información y Estadística. 2000. Area Cosechada, Producción y Rendimiento del Cultivo
del Plátano por Regiones Naturales en Colombia.
Información telefónica. Bogotá, D.C.
Bibliografía
Corporación Colombia Internacional (CCI). 1999.
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No. 7, enero – marzo. http://www.cci.org.co. 16pp.
Corporación Colombia Internacional (CCI). 1998.
Inteligencia de Mercados. Precios Internacionales de Bananito (Musa acuminata). Boletín
No. 4, octubre.
Corporación Colombia Internacional (CCI). 1998.
Inteligencia de Mercados. Precios Internacionales de Plátano Verde. Boletín No. 3, septiembre.
Agroeconomía
José Luis Rodríguez Martínez es economista y
Alfredo Rodríguez Saavedra Director de la Oficina
de Planeación, Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (Corpoica) Regional Nueve. Carrera 30 # 65-15. Apartado 1287. PBX: (0968)876197
Fax: (0968)876204 Manizales, Caldas – Colombia.
E-mail: [email protected]
Producción y utilización de las hojas
Producción de hoja de plátano
soasada, con destino a la
agroindustria de alimentos
procesados
E. Echeverry Navarro
a zona plana cálida del centro sur del
departamento del Tolima está habitada casi en su totalidad por indígenas
descendientes de la tribu de los Pijaos, y
muchos de ellos están organizados en cabildos indígenas, que se dedican a la agricultura y la ganadería en pequeña escala.
Dentro de la agricultura de pan coger que
practican, uno de los cultivos principales es
el plátano del clon conocido como Cachaco
común (Musa ABB, Simmonds) destinado
L
a la producción de hoja para soasar, que
se utiliza en la agroindustria de alimentos
procesados. Este clon ha mostrado muy
buena adaptación y tolerancia a las condiciones edafoclimáticas difíciles, caracterizadas por suelos degradados, de baja fertilidad
y clima cálido seco, con 1000 a 1300 mm de
precipitación al año, mal distribuidos, temperatura promedia anual de 25°C y altura de
400 msnm.
Dentro del área involucrada (600 ha), participan en el proceso de producción de hoja
soasada unas 4500 a 5000 personas que
viven de los ingresos obtenidos por la venta
9
de la hoja soasada y empacada en bultos de
50 hojas cada uno. En este proceso productivo interviene el grupo familiar integrado
por los padres e hijos de cualquier edad.
La hoja de plátano Cachaco común es la
más utilizada para envolver alimentos procesados porque no produce ningún cambio
en las cualidades organolépticas de los alimentos que contiene o envuelve y es muy
aséptica al ser pasada por el fuego o la llama
para soasarla. No sucede lo mismo con las
hojas de plátano de otros clones como el
Hartón, que transmite un color verdoso a
los tamales y quesos especialmente. El
tamal tiene un aroma particularmente
agradable cuando está envuelto en hoja de
plátano Cachaco común.
No se conocen trabajos precedentes sobre
el manejo de plantaciones del clon de plátano Cachaco común para producir hojas
con destino a la agroindustria de alimentos,
por tanto se desconoce la reacción de la
planta ante el deshoje frecuente y severo a
que la somete el agricultor, por lo cual se
puede esperar que la planta aumente la emisión y el número de hojas que produce,
según las investigaciones de Belalcázar
(1991) o que por el contrario, disminuya el
número de las mismas, lo que es menos probable.
Cuando un pequeño cultivador de plátano
Cachaco común se decide por la producción
de hoja, de antemano se sabe su preferencia
por la venta de hojas antes que la de racimos, debido especialmente al flujo semanal
o quincenal que le reporta este tipo de
venta, además de que los racimos que producen sus plantas, cuando los producen, son
muy pequeños por falta de hojas para un
buen llenado de los mismos.
Actualmente el bulto de 50 hojas soasadas de plátano se vende por un precio de
2000 a 2500 pesos colombianos (representando 1 a 1.25$US) mientras un racimo de
plátano Cachaco vale más o menos lo
mismo y durante un año la producción de
hoja por sitio es de 150 a 175 hojas, que
valen entre 6000 y 7500 pesos mientras
solamente se ha producido un racimo comercializable de plátano Cachaco, que vale
apenas 2500 pesos.
En la misma plantación, para los años siguientes, la producción de hoja continúa estable y hasta se puede incrementar, mientras la producción de racimos de plátano, en
los cortes posteriores al primero, disminuye
en cantidad y calidad.
Revisión de literatura
Según los estudios efectuados por Martínez
(1984), Arévalo (1986) y Belalcázar (1991),
la planta de plátano puede conservar hasta
16 hojas funcionales, erectas, verdes y
sanas, lo cual implica un ciclo de vida de 120
a 130 días por hoja, aproximadamente ; esto
cuando las condiciones agrometeorológicas
como: suelos, precipitación, temperatura,
vientos y humedad relativa principalmente,
10
son favorables para el desarrollo del cultivo
y no se presentan enfermedades, especialmente foliares. El deshoje o corte de hojas
en plátano, hasta el presente, es en su gran
mayoría de carácter fitosanitario y consiste
en eliminar las hojas que están afectadas
por enfermedades o que están secas en un
porcentaje superior al 60%.
Las dimensiones en las hojas adultas de
plátano en general varían de 70 a 100 cm
de ancho y desde 150 hasta 400 cm de longitud, con relaciones foliares que varían
entre 2 y 4 dependiendo del clon cultivado
y de las condiciones climáticas y de suelo.
El espesor de la hoja varía entre 0,35 mm y
1 mm según la porción del limbo y el estado de poliplodia (Champion 1978, Belalcázar 1991).
En buenas condiciones, una planta de plátano, en nuestro medio, emite una hoja cada
8 a 10 días y se sabe que para obtener un
buen racimo de plátano, la planta debe
tener un mínimo de 7 a 8 hojas funcionales
al momento de la floración (emisión de la
bellota) (Arcila et al. 1994, Belalcázar et al.
1996, Martínez 1984).
En otros experimentos, se demostró que
el plátano requiere 8 hojas funcionales para
que no se reduzcan el tamaño y peso del racimo (Martínez 1984). Cuando hay solamente 4 y 6 hojas funcionales, durante el
ciclo vegetativo, el peso del racimo se reduce en un 50% y 40% respectivamente.
Por otra parte, Belalcázar (1991) también
destaca algunas ventajas del deshoje,
cuando además de hojas secas, se cortan
igualmente hojas verdes antes de la floración. Entre estas ventajas menciona las siguientes:
• Se fortalecen los procesos fisiológicos de
la planta para incrementar la producción.
• Permite mayor penetración de luz solar
hacia la base de la planta, para estimular
la brotación y desarrollo de los colinos.
• Se facilita la aireación, disminuyendo la
humedad relativa que es favorable al desarrollo de enfermedades.
• Permite más rápida descomposición de la
materia orgánica.
• En época de sequía, se disminuyen las
pérdidas de agua por transpiración.
Investigaciones realizadas, entre otros
por Belalcázar (1991), Martínez (1984) y
Merchán (1994) confirman que la planta de
plátano emite entre 36 y 39 hojas más o
menos, durante todo su periodo vegetativo,
salvo que ocurran situaciones climáticas extremas y difíciles de manejar.
En concepto de Belalcázar et. al. (1998),
entre los clones de plátano, triploides con
dominancia balbisiana (ABB), se destaca el
denominado Cachaco común, por sus condiciones de rusticidad y tolerancia a las condiciones de sequía y estrés hídrico.
Materiales
Este experimento se realizó durante
15 meses, entre Noviembre de 1996 y
Enero de 1998, en la finca de un agricultor
situada en la vereda Agua fría, municipio
de Coyaima, en el Centro Sur del departamento del Tolima (Colombia). El predio
está a 400 msnm tiene una precipitación
de 1000 a 1300 mm anuales con irregular
distribución bimodal y temperatura promedia anual de 28°C.
El año 1997 fue un año atípico desde el
punto de vista climático y de manera general las lluvias fueron muy escasas durante
todo el año, debido principalmente al fenómeno del Pacífico (fenómeno del Niño), situación que llevó a la desaparición de muchas pequeñas plantaciones de plátano,
por estrés de sequía, e hizo que en ocasiones se elevaran los precios del bulto de
hoja de 1500 a 3500 pesos colombianos la
unidad, precio que es considerado muy alto
por los intermediarios mayoristas y bueno
por los agricultores.
El predio donde se desarrolló el experimento presenta un suelo Franco-arenoso,
con pH de 6.9 ; bajo contenido de materia
orgánica (1.3%); mediano contenido de
Azufre (6.0 ppm) ; altos contenidos de
Fósforo (42.9 ppm), Cobre (1.13 ppm),
Hierro (18.4 ppm), y Manganeso
(37.02 ppm) ; bajos contenidos de Zinc
(0.72 ppm) y Boro (0.19 ppm) ; altos contenidos de Calcio (18.43 meq/100 g suelo)
y Magnesio (4.03 meq./100 g suelo) ; bajo
contenido de Potasio (0.15 meq/100 g de
suelo) y contenido normal de Sodio
(0.10 meq/100 g de suelo).
Para la siembra se utilizó el clon de plátano Cachaco común que, por ser el de
mejor comportamiento en el área por su
rusticidad y tolerancia a la sequía, es el
más empleado para producir hoja soasada,
con destino a la agroindustria de alimentos
procesados: tamales, quesillos, envueltos
de plátano, de maíz, de arroz, etc. No se
utilizaron fertilizantes ni pesticidas de ninguna clase.
Metodología
En una forma común para la región, se
sembraron 96 colinos de plátano Cachaco
común en hoyos de 30 cm x 30 cm x 30 cm,
a distancia de 2 m x 2 m.
Se realizó análisis de suelos pero no se
hizo ninguna fertilización. En un experimento anterior, cuando se aplicaron fertilizantes inorgánicos con base en nitrógeno y
potasio, utilizando como fuentes: Urea del
46% de N y Cloruro de potasio del 60% de
K2O, al soasar la hoja, se presentó ennegrecimiento total de la misma y por esta
razón, no se pudo utilizar en la agroindustria de alimentos procesados.
El control manual de malezas se dio en
tres ocasiones durante todo el tiempo que
duró el experimento (15 meses). No hubo
deshije. En cada sitio, alrededor de cada
planta madre, se dejaron crecer todos los
colinos o hijuelos, como es costumbre en la
región porque a mayor número de plantas
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
por sitio, mayor número de hojas se pueden
cosechar.
Se trabajó con un diseño de bloques
completamente al azar con cuatro tratamientos con tres repeticiones por tratamiento. Los tratamientos consistieron en
dejar 3, 4, 5 ó 6 hojas en todas las plantas
del sitio, luego de cada corte o cosecha de
hoja. Los tratamientos se presentan en la
Tabla 1.
Cada tratamiento estuvo formado por un
surco con 8 plantas o sitios, cada sitio incluyendo madre e hijos.
Los tres primeros cortes se realizaron
con intervalos de tres semanas. Luego, debido a la ausencia de lluvias, los otros cortes se dieron a una cadencia de cuatro semanas, hasta completar ocho cosechas de
hoja, que se considera como un número
bajo en l4 meses. En periodo normal de lluvias, se produce una hoja cada 8 días y en
época de sequía cada 10 a 12 días.
Tabla 1. Tratamientos en experimento de producción de hoja de plátano Cachaco
común, para uso como envoltura, en la agroindustria de alimentos procesados.
Espinal 1999.
Resultados y discusión
Tabla 3. Total de hojas cosechadas y peso promedio durante 8 cortes. Espinal 1999.
Tratamientos
1
2
Dejar en todas las plantas 4 hojas, después de cada cosecha de hojas
3
Dejar en todas las plantas 5 hojas, después de cada cosecha de hojas
4
Dejar en todas las plantas 6 hojas, después de cada cosecha de hojas
Tabla 2. Efecto del corte de hoja (deshoje) sobre el crecimiento del clon de plátano
Cachaco común. Espinal 1999.
Altura de planta
(promedio en cm)
En la Tabla 2 se presentan los resultados
de crecimiento medidos durante las 8 cosechas de hoja realizadas durante el experimento.
Los valores promedio de los parámetros
de crecimiento (altura y diámetro) en el
plátano Cachaco, en el municipio de Coyaima, Tolima (Tabla 2), no reflejan diferencias estadísticas significativas, lo cual
sugiere que la defoliación o corte de hojas,
de manera sistemática, y en diferente
grado, no influye en el desarrollo vegetativo de este clon de plátano.
Parámetros de producción de hoja
En la Tabla 3, se presentan diferentes parámetros medidos inmediatamente después de la cosecha de hojas, como un indicativo de la biomasa producida en cada
tratamiento.
En cuanto al número total de hojas cosechadas para comercializar, durante los 8
cortes que duró el experimento, los valores
obtenidos indican claramente que el mejor
tratamiento es el No.1, seguido por los tratamientos No. 2 y 3, los cuales producen
menos hojas representando respectivamente 72.6% y 65.2% de las hojas producidas por el tratamiento No. 1. El tratamiento No. 4 produjo el menor número de
hojas para venta representando solo 42.4%
del tratamiento No. 1.
Peso, longitud y ancho de las hojas
El peso de la hoja no es un parámetro decisivo o influyente para la producción de
hoja para uso en la agroindustria de alimentos procesados, ya que no es el peso lo
que determina el precio que se paga por
una hoja, sino su tamaño en longitud y
ancho y particularmente la sanidad de la
hoja.
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
Perímetro pseudotallo
(promedio en cm,
a 1 m del suelo)
Tratamiento
1
257.71 a*
34.92 a
2
264.17 a
40.00 a
3
258.13 a
38.29 a
4
258.83 a
39.88 a
* Valores con letras iguales no difieren significativamente entre sí.
Tratamiento
Parámetros de crecimiento
Descripción
Dejar en todas las plantas 3 hojas, después de cada cosecha de hojas
Total hojas cosechadas
Peso promedio de una hoja (gr)
1
792 a*
277.08
2
579 b
277.00 b
3
520 b
271.39 b
4
338 c
298.24
* Valores con letras iguales no difieren significativamente entre sí.
La longitud y el ancho de las hojas no
son requisitos muy rigurosos. Una hoja de
plátano Cachaco común es considerada
como apta para envolver o contener tamales, quesillos, envueltos u otros alimentos
procesados desde que presente una longitud del limbo o lámina foliar superior a
1 m y un ancho de 30 cm, medido en la
parte media de la lámina foliar. Estos dos
parámetros se midieron en el experimento, durante cada corte o cosecha de
hoja, únicamente como referencia y se
puede destacar que la hoja de mayor longitud se presentó en el tratamiento No. 2,
con 206 cm de longitud sin peciolo y
69 cm de ancho en su parte media, seguida de una hoja de 196 cm de largo y
67 cm de ancho, presente en el tratamiento No. 4.
Epoca de corte
Si no se presentan enfermedades o daños
graves en la hoja por el viento, la época de
corte de la hoja del plátano Cachaco
común depende fundamentalmente de la
presencia o ausencia de lluvias y de las
condiciones del mercado.
En las condiciones climáticas del municipio de Coyaima, a 400 msnm, con precipitación de 1000 a 1300 mm anuales de régimen bimodal y temperatura superior a
25°C, la planta emite una hoja cada 7 a 8
días en época lluviosa, y cada 10 a 11 días
en época de sequía.
El corte de hoja se realiza cuando hay
una, dos o más hojas útiles para soasar
y principalmente cuando las condiciones
del mercado así lo demandan, pero de manera general, cada dos semanas en época
de lluvias y cada tres semanas en época de
sequía.
Parámetros económicos
Luego de cosechada, la hoja es pasada por
la llama para soasarla directamente en el
lote donde se cosecha. Luego, se dobla la
hoja, se empaca y se amarra en bultos de
50 hojas cada uno, para venderla directamente a los intermediarios transportadores, quienes, en este periodo, pagaron un
precio fluctuante entre 2000 y 2500 pesos
colombianos (1 a 1.25 US$) por bulto,
según la época del año y según la oferta y
la demanda.
Estas compras se realizan con pagos de
contado en puntos de venta móviles, ubicados en diferentes veredas y en días que varían según la época del año, y en especial
de las festividades populares de mediados
y fin de año.
Los mejores precios de compra para la
hoja se presentan durante el mes de junio en
el primer semestre, con ocasión de las festividades de San Juan y San Pedro y durante
los meses de diciembre y enero con motivo
de las fiestas de Navidad, Año Nuevo y Reyes.
Los precios de venta de la hoja soasada se
deprimen un poco durante los meses lluvio11
sos, por que hay alta producción de hojas y
alta oferta. También bajan esos precios en
los meses donde no hay mucha demanda.
Conclusiones
• En la producción de hoja del clon de plátano Cachaco común para soasar y luego
utilizarla para contener o envolver alimentos procesados, el mayor número de
hojas comerciales se obtiene cuando se
deja un mínimo de 3 hojas por planta
luego de la cosecha de hojas, sin hacer
deshije, fertilización, ni aplicación de
ningún plaguicida.
• La mayor producción de hoja, corresponde al tratamiento No. 1, donde se
dejan 3 hojas por planta después de cada
corte, y la menor producción de hojas se
obtiene en el tratamiento No. 4, donde
se dejan 6 hojas por planta.
• La mayor producción de hojas obtenida
en un solo corte fue de 150 hojas y corresponde al tratamiento No. 1.
• La comercialización de hoja soasada se
realiza en puestos de compra ambulantes en las veredas productoras, donde
concurren los compradores mayoristas,
en días previamente acordados.
• La hoja se presenta para venta en bultos
de 50 hojas soasadas y dobladas, que se
venden directamente y de contado, a los
intermediarios transportadores, que
pagan precios fluctuantes entre l500 y
2500 pesos colombianos por bulto.
• Los mejores precios se pagan durante los
meses de junio, diciembre y primera
quincena de enero de cada año, que
coinciden con las festividades de la
época, cuando hay alta demanda de alimentos procesados, especialmente los
tamales tolimenses.
Fisiología
• La época de corte de hoja depende, principalmente, de las épocas de lluvia y sequía: así en tiempo lluvioso se puede
hacer una cosecha de hojas cada 15 días
y aún semanal, mientras en época seca
el corte puede demorar 3 semanas y en
casos extremos hasta 4 semanas.
Agradecimientos
El autor agradece la colaboración del Ingeniero Antonio María Caicedo del Centro de
Investigaciones Nataima por su colaboración en el análisis estadístico de la información recolectada. ■
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J.A. Valencia, M.I. Arcila, H. Mejía & H. García,
eds). ICA-CORPOICA, Colombia.
El autor es investigador agrícola en CORPOICA, C.I.
Nataima, apartado postal 064, Espinal, Tolima,
Colombia.
Estudios sobre las hojas
Evolución de la fotosíntesis, transpiración y clorofila
durante el desarrollo de la hoja de plátano
(Musa AAB Simmonds)
G. Cayón S.
l crecimiento y desarrollo de un cultivo depende, fundamentalmente,
del desarrollo progresivo de su área
foliar, lo que le permite utilizar más eficientemente la energía solar en el proceso
de fotosíntesis. La captación de la luz solar
por una superficie foliar está influenciada
por su tamaño, forma, edad, ángulo de inserción en el tallo, separación vertical y
E
12
arreglo horizontal (Yoshida 1972). El ángulo de inserción es muy importante en la
producción de cultivos porque de el depende la exposición de las hojas a los rayos
del sol, y la distribución más uniforme de
la luz a través del dosel vegetal, determinando que la actividad fotosintética sea
más eficiente en los estratos medios e inferiores de la planta (Cayón 1992). La clorofila, presente en todos los vegetales verdes,
es uno de los pigmentos más estrechamente ligado a la eficiencia fotosintética,
al crecimiento y a la adaptación ambiental
de las plantas. Kumar et al. (1972) encontraron un gradiente de clorofila en hojas
de caña de azúcar el cual varió entre el
ápice y la base de hojas individuales y
entre hojas de diferente edad. La fotosíntesis de las plantas muestra grandes variaciones con la edad de la hoja. A medida que la
hoja se desarrolla y los cloroplastos son organizados, la actividad fotosintética se incrementa rápidamente hasta alcanzar una
tasa máxima después de la expansión total
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
14
Fotosíntesis (µmol/m2/s)
12
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
10
8
6
4
0
20
40
60
80
100
120
140
160
-2
Edad hoja (días)
4000
3500
y = -0.3246 x2 + 23.966 x + 3215.1
R2 = 0.86
3000
2500
2000
1500
1000
Materiales y métodos
500
0
0
20
40
60
80
100
120
140
160
Edad hoja (días)
12
Clorofila total (mg/g m.s.)
El experimento se realizó en el Centro de
Investigación Palmira, localizado en el municipio de Palmira, departamento del Valle del
Cauca, a 3º 31’ de latitud norte y 76º 19’ de
longitud oeste, a 1001 msnm, temperatura
media anual de 24ºC, humedad relativa
media 75% y 1000 mm de precipitación
media anual, condiciones correspondientes
al Bosque Seco Tropical (bs-T). El suelo del
campo experimental es de textura francoarcillosa, pH 6.8 y 2.9% de materia orgánica.
Se utilizó el clon Dominico-Hartón, sembrado a 3.0 m entre surcos y 2.0 m entre sitios, una semilla/sitio para una densidad de
1666 plantas ha-1. Se empleó un diseño experimental completamente al azar, tres repeticiones, y seis plantas por repetición.
Cuando las plantas se encontraban en el
estado de 16 hojas emitidas (cinco meses
después de siembra), se marcó en cada
una de ellas la hoja más joven completamente expandida (hoja 1), y se cuantificó,
cada 20 días, la tasa de fotosíntesis neta,
transpiración y concentración de clorofila,
desde la expansión completa de los semilimbos (0 días) hasta la senescencia total
de la hoja (140 días). Las tasas de fotosíntesis y transpiración se midieron en el
sector central de la hoja, con el sistema
portátil de fotosíntesis LI-6200 (Licor).
Para la determinación de clorofila se empleo el método de extracción con etanol
(Wintermans et al. 1965), en discos foliares
de 1.3 cm2, tomados del mismo sector foliar
central usado para la evaluación de las
tasas de intercambio de gases. La extracción se realizó macerando cada disco foliar
en un mortero con 4.0 ml de una solución
fría de etanol 98% + MgCO 3 (0.5 g l -1 ),
transfiriendo el extracto a un tubo de en-
y = -0.0006 x2+ 0.0242 x + 8.4694
R2= 0.80
2
Transpiración (µmol/m2/s)
de la lámina foliar y pierde gradualmente
su capacidad fotosintética durante la senescencia.
No obstante haberse considerado, durante mucho tiempo, que las tasas de fotosíntesis en los cultivos perennes eran
más bajas que las de las especies herbáceas, investigaciones recientes han demostrado que muchos árboles, arbustos e
inclusive algunas coníferas, presentan
tasas máximas de fotosíntesis muy cercanas a las de las plantas C3 (Catsky et al.
1987). En la mayoría de las hojas, la
mayor tasa fotosintética se alcanza
cuando la lámina está completamente expandida y, a partir de ahí, declina fuertemente con la edad ; esta reducción de la
capacidad fotosintética es típica en las
hojas de plantas perennes y de ciclo corto
(Silveira 1987).
El objetivo de este estudio fue determinar el comportamiento e intensidad de
las tasas de intercambio gaseoso y del
proceso de síntesis y degradación de la
clorofila durante el desarrollo de la hoja
de plátano.
y = -0.0007 x2 + 0.065 x + 6.6622
R2 = 0,68
10
8
6
4
2
0
0
20
40
60
80
100
120
140
160
Edad hoja (días)
Figura 1. Evolución de la fotosíntesis, transpiración y concentración de clorofila durante el desarrollo
de la hoja de Dominico-Hartón.
sayo ; luego se lavó el mortero con otros
4.0 ml de la solución, completando un volumen final de 8.0 ml. La separación del extracto se hizo por centrifugación a 3000 x g,
durante cinco minutos; obtenido el extracto
etanólico, se leyeron las absorbancias a 649 y
665 nm en un espectrofotómetro Spectronic 21 y, a partir de esos datos, se calcularon las concentraciones de clorofila a
(Cla), clorofila b (Clb) y clorofila total
(Clt), según las siguientes fórmulas:
Cla = [(13.7 x A665) - (5.76 x A649)] x V/PD
Clb = [(25.8 x A649) - (7.6 x A665)] x V/PD
V = volumen final extracto etanólico (8.0 ml)
PD = peso seco disco foliar (g)
Los datos se sometieron a análisis de
varianza, correlación y regresión, utilizando el programa estadístico MSTAT-C
(Michigan State University).
Resultados y discusión
La Figura 1 muestra que la evolución de
las tasas de intercambio de gases (fotosíntesis y transpiración) y la síntesis de
clorofila durante la vida de la hoja, desde
el estado de expansión completa de los
semilimbos (0 días) hasta la senescencia
total de la hoja (140 días), se ajustan a un
modelo cuadrático de regresión. En los
estados iniciales del desarrollo de la hoja,
13
Tabla 1. Matriz de correlación entre edad de la hoja, fotosíntesis, transpiración y
concentración de clorofila total.
Variables
Edad hoja
Fotosíntesis
Transpiración
Edad hoja
1.000
- 0.783 **
- 0.688 **
Clorofila total
- 0.634 **
Fotosíntesis
-
1.000
0.771 **
0.842 **
Transpiración
-
-
1.000
0.538 *
Clorofila total
-
-
-
1.000
** significativo (P<0.01) * significativo (P<0.5).
la tasa de fotosíntesis es baja, incrementándose rápidamente hasta ser máxima
(12.22 µmol CO2 m-2 s-1) a los 20 días después de la expansión (DDE), luego se reduce ligeramente y se mantiene más o
menos constante hasta los 80 DDE, y después se reduce drásticamente hasta la
muerte total de las láminas foliares
(140 DDE). La menor actividad fotosintética de la hoja en su estado más joven
(0 DDE) se debe a que los sistemas fotosintéticos y enzimáticos no han completado su desarrollo, el proceso de síntesis
de clorofila se encuentra en las etapas
iniciales y la concentración del pigmento
no es suficiente para la captación de la
energía solar necesaria para la fotosíntesis y los estomas no están operando a su
total capacidad fisiológica. Esto es evidente en el color verde claro que muestran las hojas inmediatamente después
del estado inicial de hoja enrollada (hoja
cigarro). La tasa máxima de fotosíntesis
(12.2 µmol CO 2 m -2 s -1) de cada hoja
nueva formada se mantiene por un período de relativamente corto (20 días), después del cual se reduce ligeramente y
permanece durante 60 días entre 5.53 y
7.12 µmol CO2 m-2 s-1 antes de llegar a su
valor mínimo en la senescencia total
(140 DDE). Esta reducción drástica de la
tasa de fotosíntesis durante la senescencia foliar torna negativo el balance del
carbono en la planta porque la respiración de las hojas permanece constante
durante todo el proceso de desarrollo.
La transpiración de la hoja también es
baja al inicio del desarrollo, continúa incrementándose hasta ser máxima a los
40 DDE y disminuye a medida que la hoja
entra en senescencia. Como se observa, la
hoja continúa transpirando a la tasa máxima hasta los 60 DDE, es decir, por un
período más prolongado que el de la fotosíntesis lo cual, probablemente, acelera el
proceso de senescencia. Por el arreglo filotáxico de la planta de plátano y la emisión permanente de nuevas hojas, estas
cambian de posición durante su proceso
de desarrollo y modifican la exposición a
la luz solar hasta quedar parcialmente
sombreadas, situación que contribuye a la
disminución progresiva de las tasas de fotosíntesis y transpiración, afectando el
balance de intercambio de gases en la
planta. Estos resultados concuerdan con
los de varios autores que estudiaron las
interacciones entre la edad de la hoja y la
14
actividad fisiológica en plantas de plátano
y banano en fase vegetativa de crecimiento, encontrando que las mayores
tasas de fotosíntesis y transpiración ocurrieron en las hojas 2, 3, 4 y 5 más jóvenes
de la planta, reduciéndose drásticamente
en las hojas 6, 7, 8 y 9 más viejas (Robinson y Bower 1988, Kallarackal et al. 1990,
Eckstein y Robinson 1995, Cayón et al.
1998).
La evolución de la concentración de clorofila es similar a la de la fotosíntesis y la
transpiración, mostrando mayores concentraciones del pigmento entre 20 y 40 DDE
y, a partir de ahí, disminuye hasta alcanzar valores mínimos en la senescencia
completa. Durante el período de expansión la concentración de clorofila es baja,
debido a que la hoja no está completamente expuesta a la luz solar de la cual
depende el proceso de síntesis y acumulación de clorofilas ; cuando la hoja completa su expansión, el incremento de clorofila es notable, manteniéndose
constante durante un período intermedio
de la edad de la hoja, para decrecer
cuando ésta entra en senescencia.
Las tasas de fotosíntesis y la concentración de clorofila durante el desarrollo de la
hoja están relacionadas, alcanzando valores máximos de 20 DDE, que parece ser la
época de concentración óptima del pigmento para el proceso fotosintético, el cual
disminuye drásticamente cuando la concentración de la clorofila es limitativa. Al
respecto, Cayón et al. (1994) observaron
que la tasa máxima de fotosíntesis de la
hoja de plátano depende del contenido de
clorofila, encontrándose mayor concentración del pigmento en el sector central de la
lámina foliar. Aunque la pérdida de clorofila es un síntoma típico observado durante
la senescencia foliar, su desaparición es
más lenta que la de otros componentes fotosintéticos (Friedrich y Huffaker 1980,
Holloway et al. 1983, Kura-Hotta et al.
1987, Makino et al. 1983).
Estudios realizados para aclarar el mecanismo de reducción de la fotosíntesis
durante la senescencia de las hojas, indican que este fenómeno se debe a cambios
en la concentración y cinética de la enzima Rubisco (Evans 1986, Makino et al.
1985). La actividad de la cadena de transporte de electrones, correlacionada positivamente con la fotosíntesis, también disminuye durante la senescencia foliar,
demostrando que la reducción de la foto-
síntesis es causada, principalmente, por la
degradación funcional del los sistemas fotosintéticos (Camp et al. 1982, Holloway
et al. 1983, Kura-Hotta et al. 1987). La
menor concentración de clorofila y otros
pigmentos fotosintéticos activos pueden
limitar el proceso fotoquímico de las
hojas, disminuyendo la actividad fotosintética si la concentración se encuentra
por debajo de los niveles óptimos para el
proceso (Grabrielsen 1948).
La fotosíntesis, transpiración y concentración de clorofila se correlacionaron negativamente (P<0.001) con la edad de la
hoja, indicando que dependen de la ontogenia de la hoja y disminuyen gradualmente a medida que esta avanza (Tabla 1).
La fotosíntesis se correlacionó positivamente con la transpiración y el contenido
de clorofila en cualquier estado de desarrollo de la hoja, demostrando que el proceso fotosintético está ligado funcionalmente con el de transpiración y depende
de la concentración de clorofila de la lámina foliar.
El ángulo de inserción de las hojas
sobre la planta es muy importante para la
producción del cultivo del plátano, ya que
de esto depende la exposición de las hojas
a los rayos solares y la distribución de la
radiación fotosintéticamente activa
(RFA) a través de las plantas. De esta
forma, la fotosíntesis se lleva a cabo en
los estratos acumulados de hojas que se
sobreponen sombreándose unas a otras,
permitiendo que la RFA incidente sea absorbida a medida que atraviesa los estratos, aprovechándose la mayor parte de
ella en las hojas más expuestas. Esto determina que la fotosíntesis sea mayor en
las hojas del estrato medio de la planta y
que las hojas inferiores, por recibir menos
RFA, presenten tasas de fotosíntesis más
bajas. Cada hoja producida por la planta
va cambiando de posición a medida que
se desarrolla, lo cual determina que su actividad fotosintética sea máxima mientras
permanezca más tiempo expuesta a la
RFA. Como los resultados de este estudio
mostraron que la tasa de fotosíntesis máxima de la hoja juvenil se mantiene por un
período corto (20 días) y después se reduce al quedar sombreadas por las hojas
más nuevas, es probable que estas hojas
nuevas emitidas realicen una compensación fisiológica en la planta al alcanzar su
mayor tasa de fotosíntesis inmediatamente después que las anteriores. Además, el hecho que la hoja mantenga estable la fotosíntesis entre 5.53 y 7.12 µmol
CO2 m-2 s-1, durante 60 días del desarrollo,
puede ser una contribución fundamental
para los procesos fisiológicos de la planta
debido a que, desde el punto de vista productivo, es más importante que las hojas
funcionales mantengan la tasa de fotosíntesis moderada y constante durante períodos más prolongados. ■
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
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El autor trabaja en el Programa de Investigación en Plátano, Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria, CORPOICA. Apartado aéreo 1807. Armenia, Colombia. E-mail: [email protected]
Relaciones entre raíces y brotes
Estimación del desarrollo de las raíces a partir
de los caracteres de los brotes en banano y plátano
(Musa spp.)
G. Blomme, R. Swennen,
A. Tenkouano, R. Ortiz y D. Vuylsteke
l sistema radical es el enlace entre
la planta y el suelo. Este sistema es
responsable por la absorción del
agua y nutrientes, anclaje, síntesis y almacenamiento de algunas hormonas de la
planta (De Langhe et al. 1983, Martin Prével 1987, Stover y Simmonds 1987, Lahav y
Turner 1989, Price 1995). El desarrollo del
sistema radical y el crecimiento de los
brotes están estrechamente relacionados
(Pearsall 1927, Broschat 1998, Fort y Shaw
1998). Russell (1977) mencionó que el desarrollo de las raíces con nudos en el trigo
de invierno y el mijo perla, podría ser estimado a partir de la cantidad de hojas.
E
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
Henderson et al. (1983) descubrieron que
la extensión de las ramificaciones de las
raíces gruesas fue muy regular en el pino
Sitka y podría ser estimada utilizando el
diámetro del tronco a nivel del suelo.
Smith (1964) informó que la propagación
de las raíces de varias especies arbóreas
podría ser estimada a partir de las medidas
tomadas sobre el nivel del suelo. En el caso
del banano, Swennen (1984), y Blomme y
Ortiz (1996) observaron correlaciones positivas entre el desarrollo del sistema radical
y las características del crecimiento aéreo,
mientras que Gousseland (1983) estimó la
cantidad de las raíces delgadas del banano
de postre ‘Cavendish Gigante’ a partir del
área foliar. El objetivo de este estudio fue
desarrollar un método para estimar el desarrollo de las raíces a partir de las carac-
terísticas de los retoños en un amplio
rango de genotipos de Musa.
Materiales y métodos
Este estudio fue realizado en la Estación
del IITA en Onne en el sudeste de Nigeria.
Su suelo es un ultisol derivado de los sedimentos costeros, bien drenado pero pobre
en nutrientes y con un pH de 4.3 en 1 : 1 de
H2O. La precipitación anual promedia es
de 2 400 mm distribuidos de manera regular de febrero a noviembre. Los detalles del
sitio fueron descritos por Ortiz et al.
(1997). En este estudio se evaluaron 27 genotipos que representan varios grupos genómicos y de ploidia de Musa. El material
de plantación se obtuvo del cultivo de meristemas utilizando los métodos de Vuylsteke (1989, 1998). Las plántulas fueron
15
Tabla 1. Coeficientes de correlación (P<0.05) entre el crecimiento aéreo y las
características del sistema radical a 20 semanas después de la plantación.
Característica
AF
AP
CP
0.65***
AR
RS
0.72***
0.65***
-0.09
NR
0.46*
0.41*
0.29
0.16
LR
0.64***
0.54**
0.46*
0.08
DP
0.47*
0.51**
0.70***
LT
0.41*
0.25
0.01
0.49*
TS
0.65***
0.53**
0.38
0.25
-0.38*
AF: área foliar (cm2), AP: altura de la planta (cm), CP: circunferencia de la planta (cm), AR: altura del retoño más alto (cm), RS: peso
seco de las raíces (g), NR: número de raíces delgadas, LR: largo de las raíces delgadas (cm), DP: diámetro promedio en la base de las
raíces delgadas (mm), LT: largo total de las raíces delgadas de la mata (cm), TS: peso seco total de las raíces de la mata (g).
*, **, *** Significativo a P<0.05, 0.01 y 0.001, respectivamente.
Tabla 2. Modelos de regresión para predecir las características del sistema radical a
20 semanas después de la plantación utilizando las características del crecimiento
aéreo y el nivel de ploidia como variables independientes.
Característica
AF^
CP
RS
0.001628***
0.596934**
0.93
NR
0.001459***
1.255633***
0.93
LR
0.066704***
23.476717**
DP
AR
0.94
0.093835***
LT
0.099478***
TS
0.002066***
0.426590
NP
R2
Característica
0.681434***
0.97
14.69139***
0.92
0.171415*
0.93
Para abreviaturas, ver Tabla 1; NP: nivel de ploidia
^: variables independientes *, **, *** Significativo a P<0.05, 0.01 y 0.001, respectivamente.
aclimatadas durante seis semanas en un
invernadero (Vuylsteke y Talengera 1998,
Vuylsteke 1998), previo a su transplante al
campo en junio de 1996. El diseño experimental fue de bloques completamente al
azar con dos réplicas de dos plantas por
genotipo.
Los sitios de ensayo que han estado bajo
barbecho con hierbas durante ocho años,
fueron preparados manualmente con un levantamiento mínimo del suelo. La siembra
fue realizada con un espaciado de 2 m x 2 m
para evitar el traslape de los sistemas radicales adyacentes. El área experimental fue
tratada con el nematicida Nemacur (a.i.
fenamifos) a una tasa de 15 g por planta
(tres tratamientos por año) para reducir la
infestación con nematodos. Las plantas
fueron fertilizadas con fracciones de 300 N
y 450 K (kg·ha-1·año-1) en seis aplicaciones
iguales durante la estación lluviosa (de febrero a noviembre). El fungicida Bayfidan
(a.i. triadimenol) fue aplicado tres veces al
año a una tasa de 3.6 ml por planta para
controlar la Sigatoka negra (Mycosphaerella fijiensis Morelet).
Las características de las raíces y de los
retoños fueron evaluadas durante la mitad
del crecimiento vegetativo (es decir, en las
plantas de 20 semanas de edad). Las características del crecimiento de los retoños incluyeron la altura de la planta (AP, cm),
circunferencia del pseudotallo a nivel del
suelo (CP, cm) y área foliar (AF, cm2). Se
midieron la longitud de las hojas y el ancho
más grande de la hoja y el AF se calculó de
acuerdo a Obiefuna y Ndubizu (1979). En
adición, se midió la altura del retoño más
16
alto (AR, cm). Se excavó la totalidad del
sistema radical y se midieron la cantidad
de las raíces adventicias o delgadas (NR),
diámetro promedio en la base de las raíces
delgadas (DP, mm), peso seco de las raíces
(RS, g), largo de las raíces delgadas (LR,
cm), peso seco total del sistema radical
(TS, g) de toda la mata (es decir, la planta
madre y sus retoños) y el largo total de las
raíces delgadas de toda la mata (LT, cm).
El diámetro promedio de las raíces delgadas se midió con un calibrador Vernier,
mientras que el largo de las raíces delgadas fue estimado de acuerdo al método de
Newman (1966) y Tennant (1975).
El análisis estadístico se realizó utilizando la serie de datos de 27 genotipos,
con el paquete estadístico SAS (SAS 1989).
Las relaciones entre las características del
crecimiento aéreo y del sistema radical
fueron evaluadas utilizando el análisis de
correlación. En adición, se realizó un análisis de regresión múltiple utilizando la selección escalonada. La regresión de las variables dependientes, es decir, las
características del sistema radical, fue
efectuada para las características de crecimiento de los retoños y para el nivel de
ploidia (NP). Ambos análisis, el de la correlación y el de la regresión, fueron realizados en 27 genotipos.
Resultados y discusión
Se encontraron correlaciones significativas
entre el crecimiento aéreo y las características del sistema radical durante el desarrollo vegetativo (Tabla 1) que confirmaron los informes anteriores (Beugnon y
Champion 1966, Gousseland 1983, Swennen 1984, Lavigne 1987, Blomme y Ortiz
1996).
El análisis de regresión produjo varias
ecuaciones, las cuales atribuyen al menos
el 90% de la variación en el crecimiento de
las raíces a la variación en el desarrollo de
los retoños. Los mejores indicadores para
el crecimiento de las raíces fueron el área
foliar, circunferencia del pseudotallo y la
altura del retoño más alto (Tabla 2).
Estos modelos sugieren que el área foliar
reducida, como puede ser causado por la
Sigatoka negra, afectaría de manera adversa el desarrollo de las raíces. De manera inversa, el área foliar aumentada
como resultado de la aplicación de fertilizantes, estimularía el desarrollo de las raíces. El pseudotallo está conformado por las
vainas de las hojas y por lo tanto refleja la
cantidad de hojas y el vigor de la planta.
De esta manera, la circunferencia del
pseudotallo de la planta reflejará el crecimiento de los retoños y es un determinante
importante del vigor de las raíces en los
modelos de regresión. El tamaño del retoño más alto contribuyó positivamente a
la extensión del sistema radical de la mata.
La mayoría de los retoños observados en
las plantas de 20 semanas de edad fueron
‘peepers’ (es decir, pequeños retoños con
hojas rudimentarias) o puyones (es decir,
retoños más grandes con hojas ensiformes). Estos retoños tenían su propio sistema radical, confirmando las observaciones de Robin y Champion (1962) y de
Beugnon y Champion (1966) quienes informaron que los puyones del banano de postre ‘Poyo’ tenían un sistema radical bien
desarrollado. El efecto positivo de ploidia
observado en el diámetro de las raíces delgadas confirma las observaciones anteriores de Monnet y Charpentier (1965).
Las proporciones retoños/raíces dependen de la etapa de desarrollo de una planta
(Brouwer 1966). En el caso del banano,
Gousseland (1983) estimó el número de raíces delgadas a partir del área foliar e informó sobre el efecto de la fase de desarrollo de la planta sobre la precisión del
modelo de regresión. El autor informó de
una falta de estimación de la cantidad de
raíces delgadas durante la fase vegetativa
temprana. De aquí, los modelos de regresión tendrán que ser ajustados de acuerdo
a la fase de desarrollo de una planta.
En adición, las proporciones retoños/raíces son altamente influenciadas por las condiciones ambientales (Brouwer y De Wit
1969, Squire 1993, Martinez Garnica 1997,
McMichael y Burke 1998). Por lo tanto, es
necesario realizar el ajuste de estos modelos
cuando las plantas se cultivan bajo diferentes condiciones ambientales.
Este estudio muestra que el desarrollo
del sistema radical de Musa puede ser estimado a partir de las características de crecimiento de los retoños. Esto brinda un
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
medio para relacionar el desarrollo aéreo
con el crecimiento de las raíces, que puede
ser útil para una evaluación no destructiva
del desarrollo de las raíces.
Agradecimiento
Se agradece profundamente el apoyo financiero del VVOB (Vlaamse Vereniging voor
Ontwikkelingssamenwerking en Technische Bijstand, Flemish Association for Development Cooperation and Technical Assistance) y del Directorate General for
International Cooperation (DGIC, Bélgica). Los autores agradecen a la Sra
Lynda Onyeukwu por su ayuda en la recolección de los datos. ■
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la Crop Improvement Division, International Institute
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Co., Carolyn House, 26 Dingwall Road, Croydon CR9
3EE, Reino Unido. *Guy Blomme trabaja actualmente en Kampala, Uganda, como Coordinador Regional Asistente de INIBAP para Africa Oriental y del
Sur. R. Swennen trabaja en el Laboratory of Tropical
Crop Improvement, K.U. Leuven, Kasteelpark Arenberg 13, 3001 Leuven, Bélgica. D. Vuylsteke (IITA)
falleció trágicamente en un accidente de avión el 30
de enero 2000.
Marchitamiento bacteriano
Evaluación de los controles cultural, químico y
biológico sobre la pudrición vascular y
marchitamiento del plátano (Musa AAB Simmonds)
L.E. Gómez-Caicedo, E. Echeverry N.
y R. González S.
n el oriente del departamento del
Tolima (Colombia), se cultivan unas
25 000 hectáreas entre plátano y ba-
E
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
nano, la mayoría de las cuales están situadas en la zona cafetera. En el segundo semestre de 1996, en el municipio de Icononzo se reportó la presencia de una
enfermedad que por sus características
sintomatológicas hizo pronosticar que se
trataba de un disturbio nuevo en la zona.
Inicialmente el disturbio se reportó afectando el plátano “cachaco” (Musa ABB).
Sin embargo últimamente se ha reportado
atacando el clon de plátano Dominico
hartón (Musa AAB Simmonds), causando
severas pérdidas entre los pequeños cultivadores.
17
Actualmente la producción promedio en
cultivos tecnificados de plátano en la zona
de estudio, es de 1000 racimos/ha, con un
valor comercial cercano a los $3 000 000 de
pesos (US$ 1500), pero con la presencia de
esta enfermedad, la producción se puede
reducir hasta en un 70% ocasionando graves problemas en áreas de economía campesina (Echeverry, datos no publicados).
La sintomatología de la enfermedad se
caracteriza por presentar clorosis en las
hojas bajeras y posterior doblamiento a la
altura del pseudopecíolo, marchitamiento
general de la planta en forma ascendente
hasta afectar completamente todas las
hojas (Figura 1). Al realizar un corte transversal en el pseudotallo afectado, aproximadamente a 1 metro de la base del suelo,
se observa una pudrición acuosa y de olor
desagradable (Figura 2). Además las vainas foliares internas presentan coloraciones que van desde el pardo hasta el marrón
oscuro (Figura 3).
Contrario a lo observado por Guzmán y
Sandoval (1996) en híbridos FHIA-01 y
FHIA-02 con síntomas de la pudrición
suave del pseudotallo, la afección reportada en Icononzo, avanza desde el cormo
hacia la parte superior de la planta. Guzmán y Sandoval (1996), en un estudio realizado sobre la pudrición suave del pseudotallo en híbridos FHIA, aislaron de tejidos
de plantas, con síntomas semejantes a los
observados en el clon de plátano Dominico
hartón en el municipio de Icononzo, la bacteria Erwinia carotovora.
Las pudriciones suaves o acuosas causadas por bacterias del genero Erwinia spp.,
se hallan frecuentemente asociadas con
musáceas en América Latina (Stover
1972).
Stover (1972) anota que existen bacterias como Erwinia chrysanthemi y E.
carotovora afectando el cormo y el pseudotallo, tanto en bananos como en plátanos.
Stover (1972) encontró que cultivares
del subgrupo Cavendish son susceptibles a
Erwinia sp., sin embargo los genotipos
AAB y ABB son más tolerantes.
Según Rivera y Ezavin (1989), en diferentes áreas bananeras de Venezuela, en
cultivares de Musa acuminata (AAA) se
presentó una patología caracterizada por
la afección del cormo. Su agente causal fue
determinado como la bacteria Erwinia
chrysanthemi Burk. et al.
Cedeño et al. (1990) señalan a la bacteria Erwinia carotovora subsp. atroseptica
como el agente causal de la pudrición
blanda del pseudotallo del plátano “Hartón” (Musa AAB) en la región al sur del
Lago de Maracaibo.
Urdaneta (1994), en el registro que hace
de las principales enfermedades en el cultivo de musáceas del estado Zulia de la República de Venezuela, menciona a E. carotovora como agente causal de la pudrición
del pseudotallo en plátano.
18
Figura 1. La pudrición vascular se caracteriza
por presentar clorosis en las hojas bajeras y
posterior doblamiento a la altura del
pseudopecíolo; marchitamiento general de la
planta en forma ascendente hasta afectar
completamente todas las hojas.
(Foto: L.E. Gómez-Caicedo)
Figura 2. El corte transversal en el pseudotallo
afectado por la pudrición vascular, permite
observar una pudrición acuosa con emanación
de exudado amarillo, de olor fétido y aspecto
desagradable, característica del ataque bacterial
(Foto: L.E. Gómez-Caicedo)
Jiménez et al. (1994) reportan a E.
chrysanthemi Burk. et al., como agente
causal de la necrosis del cormo en el cultivo del plátano. Los mismos autores aislaron tres cepas de bacterias de la rizosfera
del plátano, en plantas aparentemente
sanas presentes en un campo, donde los
síntomas de la necrosis del cormo tenían
poco desarrollo. Estas bacterias resultaron
antagónicas in vitro a aislamientos de E.
chrysanthemi. y E. carotovora. De
acuerdo con las características morfológicas, fisiológicas y bioquímicas, las cepas
pertenecen al género Pseudomonas spp.
Belalcázar et al. (1991) anotan que la
bacteria E. chrysanthemi p.v. paradisiaca
Victoria y Barros, es endémica en las regiones donde se cultivan musáceas y su ataque es favorecido por condiciones de sequía y deficiente estado nutricional de las
plantaciones.
Las observaciones de Schneider (1991)
sobre la relación entre nutrición mineral y
hospedero mostraron que toda aplicación
de K, Ca y Mg, tenía un efecto limitante
sobre el desarrollo de algunos tipos de
marchitez, especialmente por Fusarium
sp. En ausencia de KCl, la exudación reduce los azúcares y ácidos orgánicos en
mayor proporción. El KCl reduce la tasa de
infección y la nutrición mineral tiene un
efecto distinto sobre la naturaleza de exudación e infección.
Trichoderma puede inhibir el patógeno
por medio de antibióticos o degradando las
paredes celulares a través de enzimas tales
como las quitinasas, ß-1,3-glucanasas, proteasas, mannasas y otras hydrolasas
(Limón et al. 1999).
La relativa importancia de estos dos mecanismos en el proceso antagónico, depende
específicamente de las interacciones patógeno-hospedero (Limón et al. 1999). Sin embargo la combinación de enzimas hydrolíticas y los antibióticos de Trichoderma han
demostrado tener un sinergismo antimicótico (Schirmböck et al. 1994).
Materiales y métodos
Figura 3. Obsérvese que las vainas foliares
internas presentan coloraciones que van desde el
pardo hasta el marrón oscuro, con presencia de
exudado amarillo.
(Foto: L.E. Gómez-Caicedo).
El estudio se realizó entre los años 1997 y
1999 en el municipio de Icononzo, vereda
Piedecuesta, departamento del Tolima, República de Colombia. La finca San Isidro
donde se montó el experimento está situada a 1380 msnm, con precipitaciones
anuales promedio de 1500 a 1 700 mm y humedad relativa promedio del 80%; posee un
suelo franco-arcilloso, ligeramente ácido,
con mediano porcentaje de materia orgánica y bajo contenido de potasio.
A partir de plantas de plátano Dominico
hartón (Musa cv. AAB), con síntomas de la
afección, se tomaron muestras de la parte
interna del pseudotallo, para ser analizadas en laboratorio y proceder a aislar e
identificar el agente causal.
Las muestras se lavaron inicialmente
con agua corriente y se cortaron en porcioINFOMUSA — Vol 10, N° 1
Tabla 1. Resumen de los resultados de las pruebas morfológicas y fisicoquímicas,
obtenidos para la caracterización de la bacteria Erwinia sp., aislada de pseudotallo
de plátano clon Dominico hartón (AAB).
Prueba
Resultado
Gram
-
Reconfirmación del Gram con KOH al 3%
+
Olor
Fétido
Color
Crema
Consistencia
Butirosa
Rojo Congo
Forma bacilar
Fluorescencia en King-B
-
Catalasa
+
Levan
-
Crecimiento en O-F (Hugh-Leifson)
+
Hidrólisis de la gelatina
+
NaCl 3%
+
NaCl 4%
+
Tetraciclina
+
Streptomicina
+
Penicilina
-
Género
Erwinia
dosis de 200 g/planta, cada 30 días.
Esta dosis se distribuyó en 3 sitios alrededor de la planta, a 50 cm de la
base del pseudotallo.
– Tratamiento biológico (T3). Al iniciar el segundo ciclo del cultivo, se
realizó una sola aplicación del hongo
Trichoderma spp. ; cepa aislada de
suelo proveniente de plantas afectadas y multiplicada en laboratorio en
medio selectivo desarrollado por
Elad y otros (Chet 1987). Se usó en
dosis de 50 g/planta, incorporado al
suelo en cuatro sitios alrededor del
pseudotallo.
– Tratamiento testigo (T4). No se realizó ningún tipo de aplicación.
Resultados y discusión
+ = Positivo; - = Negativo.
Resultados de laboratorio
nes pequeñas de 2 cm de largo, posteriormente se desinfectaron en hipoclorito de
sodio al 2.5% durante 3 minutos, en constante agitación ; luego se lavaron con agua
destilada estéril para eliminar residuos de
hipoclorito.
Una vez desinfectadas las muestras se
maceraron en un mortero con un mililitro
de agua destilada estéril. De esta solución
se sembraron 50µl en medio LB (LuriaBertani) (Extracto de levadura 5 g/L, Triptano 10 g/L, NaCl 10 g/L, Agar 20 g/L, a un
pH 5.5-6.0). Luego las cajas Petri se incubaron a una temperatura de 28°C durante
48 horas, en una incubadora marca Precision Scientific Inc.
Para la caracterización del agente causal de la pudrición vascular del plátano, se
utilizaron las siguientes pruebas: tinción
de Gram, reconfirmación de Gram con
KOH al 3%, catalasa, licuefacción de la gelatina, Levan, King-B, crecimiento en O-F
(Hugh-Leifson), tolerancia en NaCl al 3% y
4%, y reacción antibiótica para Tetraciclina, Streptomicina y Penicilina.
En un lote comercial de 2600 m 2 sembrado con plátano clon Dominico hartón de
29 meses de edad y con presencia de pudrición vascular, se trazaron tres parcelas, correspondientes a tres distancias de siembra
de 5.0, 4.0 y 3.0 metros entre surcos por
2.5 metros entre plantas ; por cada distancia
se dividieron cuatro subparcelas de cinco
plantas cada una, con tres repeticiones.
En cada subparcela se aplicaron cuatro
tratamientos.
El experimento se desarrolló en dos
fases:
• La Fase I, que se cumplió entre los
meses de Noviembre de 1997 y Agosto de
1998 (8 meses) y en la cual se aplicaron
y evaluaron los siguientes tratamientos:
– Tratamiento químico (T1). Este tratamiento consistió en aplicar men-
Se realizaron pruebas morfológicas y fisicoquímicas para determinar el agente causal
de la pudrición vascular. La tinción de
Gram como prueba morfológica, permitió
observar bacilos de color rosado característicos de bacterias Gram negativas.
Además se practicó la tinción con Rojo
Congo para observar la forma bacilar de las
células bacteriales.
Para reconfirmar la tinción de Gram, se
depositó sobre un portaobjeto una porción
de crecimiento bacterial y se adicionó una
gota de KOH al 3%; se observó la formación
de una suspensión viscosa de aspecto mucilaginoso, cuya reacción positiva confirma
que la bacteria es Gram negativa.
Entre las pruebas fisicoquímicas practicadas, se menciona el crecimiento sobre el
medio King-B ; prueba para caracterizar
bacterias fluorescentes. En este caso el resultado fue negativo. En la prueba de la catalasa, hubo reacción positiva, al agregarle
a una azada de crecimiento bacterial, peróxido de hidrógeno (H2O2) al 10%. Respecto
a la licuefacción de la gelatina, la reacción
fue positiva, la cual se debe a la presencia
de enzimas proteolíticas que licuan la gelatina. La prueba de oxidación-fermentación
(O-F) en medio de Hugh & Leifson, fue positiva para la bacteria, detectando la producción de ácidos por degradación oxidativa vía aerobia. Crecimiento en agar
nutritivo + NaCl al 3% y 4% fue positivo, las
colonias crecieron de manera normal.
En cuanto a la prueba para la reacción a
los antibióticos Tetraciclina, Streptomicina
y Penicilina, ésta se montó, utilizando
medio antibiograma No.5, pH 8,0 ± 0,1 (extracto de carne 1,5 g/l, extracto de levadura 3,5 g/L, peptona para carne 6,0 g/l,
agar-agar 15,0 g/l). Sobre este medio se depositó 1 ml de crecimiento bacterial en solución salina, se esparció con la ayuda de
un rastrillo y se colocaron los sensidiscos.
La reacción fue positiva para la Tetraciclina y Streptomicina y negativa para la Penicilina. Lo cual quiere decir que la bacte-
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
sualmente por aspersión alrededor
del pseudotallo, una dilución de
5 cm 3 /litro de agua, de Vanodine
(composición: c/100 ml: complejo de
Yodo surfactante ; 2.5% de yodo disponible. Marca Pfizer) en cada
planta.
– Tratamiento cultural (T2). Este tratamiento consistió en aplicar los siguientes fertilizantes y sus dosis:
Urea (46%) 150 g/planta, KCl (60%
K 2 O) 200 g/planta, DAP (fosfato
diamónico: 48% P 2 O 5 y 18% N)
66 g/planta y 200 g/planta de Micronfos (Microfertiza. Colombia) ;
además se aplicaron 300 g/planta de
cal dolomítica como correctivo.
– Tratamiento biológico (T3). En este
tratamiento se aplicó alrededor del
pseudotallo Kasumin 2% [Kasugamicin:3-0- (2-amino-4- (1-carboxifomidoil) amino 2,3,4,6, tetradeoxi-alfaD-arabino hexapiranosil) inositol],
en dosis de 1 cm3/litro de agua.
– Tratamiento testigo (T4). En este
tratamiento no hubo aplicaciones.
• La Fase II se cumplió entre los meses de
Septiembre de 1998 y Febrero de 1999
(6 meses) y tuvo como característica
principal, con base en los resultados observados preliminarmente, la modificación de los tres tratamientos aplicados
en la Fase I. Los tratamientos aplicados
y evaluados fueron los siguientes:
– Tratamiento químico (T1). El tratamiento consistió en inyectar, con la
ayuda de una jeringa plástica con
aguja hipodérmica, 5 cm3 de Vanodine, en cada planta, en cuatro sitios
alrededor del pseudotallo, a altura
de 1 m del suelo.
– Tratamiento cultural (T2). En este
tratamiento se aplicó solamente Potasio, usando como fuente KCl en
19
ria fue altamente sensible a los dos primeros antibióticos, al observarse alrededor de
los sensidiscos un halo cristalino sin crecimiento bacterial.
Analizando los resultados de las pruebas
de laboratorio aplicadas al crecimiento
bacterial procedente de muestras de pseudotallo de plátano afectadas por la pudrición vascular, se concluyó que las colonias
corresponden a la bacteria del género
Erwinia sp. (Tabla 1).
Resultados de campo
Es importante destacar que no hubo diferencias estadísticas entre el promedio de
hojas sanas y el promedio de hojas marchitas, entre parcelas principales en la Fase I. Lo
cual significa que las densidades de siembra no son factores de predisposición para
la presencia del marchitamiento ascendente de las hojas (Tabla 2). La misma tendencia se observó en la Fase II, con relación al promedio de hojas sanas entre
parcelas principales. Sin embargo si hubo
algunas diferencias estadísticas en cuanto
al promedio de hojas marchitas por planta,
como se observa en la Tabla 2.
Aunque estadísticamente fue semejante
la Fase I con la Fase II, existe una marcada
diferencia en cuanto al promedio de hojas
sanas y marchitas por planta. Mientras en
la Fase I el promedio de hojas sanas está
en 2.84, en la Fase II llega a 7.77. Lo mismo
ocurre con el promedio de hojas marchitas,
mientras en la Fase I está en 0.76, en la
Fase II llega a 1.40.
Esto es explicable debido al cambio ocurrido en la fertilización, al pasar de aplicar
DAP, Urea y Micronfos y a aplicar solamente KCl. Al respecto se puede anotar
según Jacob et al. (1961) que en la extracción y asimilación de nutrientes, la cantidad de Potasio extraída por el plátano es
extremadamente alta.
Anota el mismo autor que por ser ésta
una planta ávida de potasa, hay que tomar
en serio algunas consideraciones respecto
a la aplicación de otros elementos como el
Ca y Mg, ya que se ha demostrado que un
exceso de potasio conduce a la manifestación del trastorno fisiológico denominado
“Azul”, así como a la producción de un
efecto desfavorable en la calidad del fruto
con la pulpa amarilla.
Es importante anotar que en el promedio
de hojas marchitas por planta, el testigo
está por debajo de los otros tratamientos. Lo
anterior se puede explicar en el hecho de
que las plantas testigo no contenían un número normal de hojas, hubo poca emisión foliar y prácticamente todas ellas estaban
afectadas (Tabla 3). Lo mismo se observó en
la respuesta a los tratamientos en la Fase II,
el control cultural sigue siendo el mejor tratamiento con relación al químico, biológico
y testigo ; sin embargo es importante destacar que el promedio de hojas sanas entre
Fase y Fase difiere en 4.92, es decir, que hay
20
Tabla 2. Comparación de promedios de hojas sanas y hojas marchitas por planta en
plátano Dominico-Hartón, bajo tres distancias de siembra. Icononzo (Tol.). Fase I,
1997-1998; Fase II, 1998-1999.
Promedio de hojas
sanas/planta
Promedio de hojas
marchitas/planta
Distancias
de siembra
Fase I
Fase II
Fase I
5 m x 2.5 m
3.1 A*
8.0 A*
0.77 A*
1.4 AB*
4 m x 2.5 m
2.3 A
7.3 A
0.70 A
1.6 A
3 m x 2.5 m
3.1 A
8.0 A
0.82 A
1.2 AB
Fase II
* Promedios con la misma letra en columna no difieren significativamente (Pr = 0.05).
Tabla 3. Efecto de cuatro tratamientos sobre los promedios de hojas sanas y hojas
marchitas por planta, en plátano Dominico-Hartón. Icononzo (Tol.). Fase I, 19971998; Fase II, 1998-1999.
Promedio de hojas
sanas/planta
Promedio de hojas
marchitas/planta
Tratamientos
Fase I
Fase II
Químico
3.0 AB*
7.9 AB*
Fase I
0.81 A*
Fase II
1.70 AB*
Cultural
3.8 B
8.6 A
0.79 A
1.07 B
Biológico
2.6 AB
7.7 B
0.78 A
1.61 A
Testigo
2.0 B
6.9 C
0.67 A
1.33 AB
* Valores con letras iguales en columna no difieren significativamente (Pr = 0.05).
Tabla 4. Número total y peso promedio de racimos de plátano Dominico hartón
cosechados por tratamiento, en la Fase I, 1998, y Fase II, 1999. Icononzo (Tol.).
No. de racimos cosechados
Tratamientos
Fase I
Peso promedio (kg)
Fase II
Fase I
Fase II
15.8
Cultural
33
30
15.2
Químico
19
10
12.8
14.1
Biológico
19
11
11.8
12.6
7
5
10.6
12.1
Testigo
más hojas sanas en la Fase II que en la Fase I
(Tabla 3).
Para explicar dichos comportamientos
existen varias hipótesis y la más aceptable
es aquella relacionada con la reacción sinergética del hongo Trichoderma sp. y la
capacidad de la planta en absorber nutrientes del suelo.
Esto se pudo comprobar al observar el
tamaño y color de las hojas del clon Dominico hartón en la Fase II, que superaron en
extensión e intensidad de verde a las hojas
de la Fase I. El hongo Trichoderma sp.
tiene que ver con el incremento de peso,
altura y producción de flores y ramas (Chet
1987).
Al respecto, Kleifel et al., citados por
Chet (1987), observaron sobre plantas de
melón, tomate, pepino, rábano y fríjol, además de una temprana germinación, un incremento en el largo y ancho de las hojas y
en el peso seco de las mismas.
En cuanto al número y peso de racimos
comerciales cosechados tanto en la Fase I
como en la Fase II, el tratamiento cultural
obtuvo el mayor número y peso promedio,
como se presenta en la Tabla 4.
En relación con el peso total de racimos
comerciales cosechados durante cada una
de las fases del experimento, se puede anotar que no hubo diferencias estadísticas en
cuanto al peso entre las parcelas principales, pero entre las subparcelas si se presentaron diferencias altamente significativas ;
lo cual demuestra la efectividad de los tra-
tamientos, sobre todo el cultural que interviene en el aporte de elementos en el proceso de fertilización.
Tampoco hubo diferencias estadísticas
para la interacción entre las distancias de
siembra y tratamientos (PP*SP), como se
muestra en los resultados del análisis de
varianza de la Tabla 5.
El análisis demuestra con relación al
peso de racimos cosechados, que el tratamiento cultural presentó diferencias significativas al 5%, con respecto de los tratamientos químico, biológico y testigo.
Esto confirma lo anotado por Machado,
citado por Jacob et al. (1961) cuando
afirma que la mayor parte de la absorción
del potasio (84%) tiene lugar durante el
período de la formación del fruto. El mismo
autor ha calculado aproximadamente en
3493 kg., la cantidad total de potasio que
una plantación de 1333 cepas por hectárea
absorbe en un lapso de 14 meses.
En cuanto a los tratamientos químico y
biológico, no hubo diferencias estadísticas
entre sí, con respecto al peso de racimos
cosechados, pero si las hubo frente al tratamiento Testigo.
Para las Fases I y II del experimento, los
tratamientos químico y biológico, mostraron resultados muy similares entre si, en
cuanto a número de racimos cosechados.
Sin embargo con respecto al peso hubo diferencias que pueden atribuirse al número
de hojas funcionales presentes en el momento de la emergencia del escapo floral,
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
Tabla 5. ANAVA para la variable “peso de racimos cosechados” de plátano
Dominico hartón en la Fase I, 1998 y la Fase II, 1998-1999. Icononzo (Tol.).
Fase I
Fuente de variación
Grados de
libertad
Cuadrados
medios
Fase II
Pr – F
Grados de
libertad
Cuadrados
medios
Pr – F
PP (Dist. siembra)
2
53.08
0.8992 ns
2
332.111
0.53 ns
SP (Tratamientos)
**
3
3183.064
0.0001 **
3
444.444
0.0001
PP x SP
6
134.91
0.687 ns
6
235.37
0.376 ns
* Altamente significativo (Pr = 0.01); ns = no significativo
que determinan el peso y la calidad de los
frutos (Belalcázar et al. 1991).
Conclusiones
El agente causal del marchitamiento vascular del plátano es la bacteria Erwinia
posiblemente de la especie carotovora.
Las densidades de siembra no ejercen
ninguna influencia en la presencia o no de
la pudrición vascular en el cultivo de plátano.
Una fertilización rica en potasio y la presencia del hongo Trichoderma sp., ayuda a
la planta a mantenerse vigorosa y disminuye la probabilidad de ser atacada por microorganismos patógenos.
Los tratamientos químico (uso de Vanodine) y biológico (aplicación de Kasugamicina al 2%) aunque no participan directamente del control de la pudrición vascular
en plátano, son labores que contribuyen a
prevenir la diseminación del disturbio.
El uso frecuente del hipoclorito de sodio
en su presentación comercial disuelto en
agua al 50%, es una práctica indispensable
para la desinfestación de herramientas, la
cual se debe fomentar.
Agradecimientos
Los autores agradecen la colaboración del
señor Alfonso Guerrero Gacha propietario
de la finca San Isidro del municipio de Icononzo, por las facilidades brindadas durante el desarrollo del trabajo.
Igualmente agradecen al Ingeniero Antonio María Caicedo del C.I. Nataima, CORPOICA, por su colaboración en el análisis
estadístico. ■
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Urdaneta U.R. 1994. Principales enfermedades en el
cultivo de musáceas del estado Zulia. FONAIAP,
Maracaibo, Venezuela.
Los autores trabajan en el Centro de Investigación
Nataima, CORPOICA, Apartado Postal 064, Espinal,
Tolima, Colombia.
Resistencia a enfermedades
Evaluación de los híbridos
de la FHIA en comparación con
los clones de Musa locales en
una zona libre de Sigatoka negra
en Perú oriental
U. Krauss, W.Soberanis
y J. Jarra
l Programa Internacional de Evaluación de Musa (PIEM/IMTP) está
dirigido a comparar el germoplasma
mejorado de Musa, esencialmente los híbridos de la FHIA, con los clones populares en más de 50 países alrededor del
mundo (Orjeda et al. 1999). Perú no ha
participado en este esfuerzo. La información disponible sobre la producción de
E
Musa en Perú fue revisada por Krauss et
al. (1999) y los autores recomendaron realizar los ensayos de comparación de germoplasma entre los híbridos de FHIA y
los clones locales populares y de alto rendimiento.
Las enfermedades, agravadas por la casi
completa ausencia de medidas de control,
representan el principal factor limitador
para la producción de Musa en Perú. La Sigatoka negra se encuentra sólo en una
parte de la zona productora (Krauss et al.
1999). En otros lugares, la Sigatoka amari21
Tabla 1. Híbridos y clones de Musa incluidos en este estudio en un área libre de Sigatoka negra en el oriente de Perú. Las
reacciones a las enfermedades fueron resumidas de Krauss et al. (1999) para Perú y, cuando no estaban disponibles, de Jones
(2000).
Híbrido o Clon
Constitución genómica
Subgrupo (intl. clon)
Reacción a la enfermedad reportada
Sigatoka negra 1
Sigatoka amarilla1 Mancha foliar Cordana
FHIA-01
AAAB
Híbrido
Resistente
nd2
FHIA-03
AABB
Híbrido
Resistente
nd
nd
Inguiri
AAB
Plátano French
Susceptible
Moderadamente resistente
Susceptible
Bellaco
AAB
Plátano Cuerno (Hartón)
Susceptible
Moderadamente resistente
Susceptible
Isla del Alto Huallaga3
ABB?
Pisang Awak?
Moderadamente resistente
Resistente
Susceptible
nd
1 Krauss et al. (1999) informaron sobre un amplio rango de reacciones a las enfermedades por parte de los clones locales, a las Sigatokas negra y amarilla. La reacción registrada aquí es la conclusión
presentada en este artículo.
2 nd: datos no disponibles.
3 De acuerdo a Thierry Lescot (comunicación personal, 1999), Isla pertenece al grupo Iholena (AAB), una creencia apoyada por el matiz rosado de la fruta y la presencia de altos niveles de almidón.
Hasta que no se confirme la pertenencia de Isla a un grupo, lo mantendremos tentativamente como un “Pisang Awak?” como se le considera generalmente en Perú (Krauss et al. 1999).
lla y la mancha foliar causada por Cordana, son las enfermedades más importantes. Ninguna de estas enfermedades recibió atención por parte de los mejoradores
debido a que la Sigatoka negra tiene mayor
importancia a escala internacional. Realmente, se dispone de pocas evaluaciones
recientes de la resistencia a la Sigatoka
amarilla, ya que la Sigatoka negra está reemplazando a la Sigatoka amarilla con excepción de las zonas altas; los datos disponibles son muy variables. La resistencia a
la Sigatoka amarilla no está correlacionada
con la resistencia a la Sigatoka negra
(Jones 2000). No encontramos estudios
comparativos con respecto a la mancha foliar Cordana.
La Sigatoka amarilla es causada por
Mycosphaerella musicola Leach y está
diseminada casi por todo el mundo. En
ausencia de la Sigatoka negra causada
por Mycosphaerella fijiensis Morelet, la
Sigatoka amarilla puede causar pérdidas
mayores, especialmente en los bananos
AAA. Los plátanos (AAB) son resistentes
a la Sigatoka amarilla en las plantaciones
que se encuentran a nivel del mar. A altitudes superiores, sin embargo, especialmente bajo condiciones pobres de cultivo,
estos son susceptibles. A los clones ABB,
incluyendo el Pisang Awak, se les refiere
como a clones resistentes (Jones 2000).
Ambos grupos, AAB y ABB, son afectados
por la Sigatoka amarilla en Perú si los
cultivos se manejan insuficientemente
(Krauss et al. 1999).
La mancha Cordana es causada por Cordana musae (Zimmermann) Höhnel y está
diseminada por todo el mundo. Aunque se
considera de menor importancia a escala
internacional, la enfermedad puede causar
una defoliación severa, especialmente en
el plátano. El clima húmedo y las plantas
debilitadas favorecen al desarrollo de la
enfermedad. Ambos factores prevalecen en
Perú, donde en algunas áreas productoras
la precipitación llega hasta 4000 mm y la
ausencia de drenaje y control de retoños,
así como las plagas, debilitan las plantas.
C. musae ataca a varias especies de Musa
y Ensete glaucum; la mayoría de los subgrupos de Musa se consideran susceptibles
(Jones 2000).
22
El objetivo de este estudio consistió en
comparar los híbridos mejorados FHIA-01
(AAAB) y FHIA-03 (AABB) con los clones
locales Inguiri (AAB, plátano French), Bellaco (AAB, plátano cuerno “Harton”), Isla
del Alto Huallaga (ABB, subgrupo Pisang
Awak?) en términos agronómicos, patológicos y económicos.
Materiales y métodos
Las reacciones reportadas del germoplasma utilizado en este estudio a la enfermedad, se encuentran en la Tabla 1. Los sitios y sus características se presentan en la
Tabla 2. Los campos se localizaban en el
“cinturón de coca” del valle de Huallaga.
Todos los agricultores que cooperaron con
este estudio, expresaron activamente su interés en participar en las actividades de
“cultivos alternativos” y tenían años de experiencia en la producción de Musa en
campos adyacentes. Los ensayos fueron diseñados de una manera participativa : no
se intentó optimizar o normalizar las prácticas agronómicas; estas fueron dejadas a
la discreción del agricultor (Tabla 2). Consideramos que este es el enfoque más informativo hacia la evaluación de germoplasma bajo condiciones locales, ya que
abarca las prácticas de cultivo locales.
También aumenta la variabilidad de los
datos; por lo tanto, se utilizaron diez plantas por parcela en vez de las cuatro a seis
recomendadas. En otros aspectos, se siguieron las guías de INIBAP para la evaluación de germoplasma (Orjeda 1998). Los
híbridos de FHIA cultivados a partir de los
cultivos de tejidos fueron cortesía de la
FHIA. Después de la aclimatación en un invernadero, las plántulas fueron transplantadas con un espaciado de 3 m x 3 m como
se acostumbra para los clones locales. Los
ensayos siguieron el diseño de bloques al
azar con un bloque incompleto : el Bellaco
no se sembró en el campo en Marona.
Poco después de la instalación, la parcela en Cotomonillo fue abandonada debido a las actividades de los terroristas y
no tenemos datos de esta parcela. En otros
lugares, la evaluación se realizó con intervalos de dos semanas. Para el primer ciclo
de cultivo, los parámetros clave se registraron seis meses (182 días) después de la
siembra, durante la floración y durante la
cosecha. La tasa máxima de producción foliar fue calculada a partir de las curvas de
Gompertz construidas mediante la regresión logística en el Genstat 5. Para el cultivo de retoños, los parámetros clave se registraron sólo durante la floración y la
cosecha. En vista de que las plantas del segundo cultivo del cultivar Isla fueron cosechadas antes de que cualesquiera otras variedades florecieran, las plantas del tercer
ciclo de cultivo del cultivar Isla fueron
comparadas con las plantas del segundo
ciclo de otros cultivares, ya que estos coincidieron en términos de brotación y, por lo
tanto, en las fluctuaciones estacionales
concomitantes de condiciones climáticas,
presión de enfermedades y potencial de comercialización.
Resultados
La Tabla 3 muestra las características
agronómicas de los clones e híbridos de
Musa en este estudio. El ciclo de producción del cultivar Isla fue el más corto, con
una cantidad de días entre la siembra y la
floración significativamente menor que la
de otras variedades. En el cultivo del segundo ciclo, este fenómeno fue aún más
pronunciado. FHIA-01 tuvo el segundo ciclo
más rápido entre las cosechas, FHIA-03 y
Inguiri fueron intermedios, y el Bellaco
tuvo el intervalo más largo entre cosechas.
El Isla también tuvo la tasa de producción
foliar más alta en el primer ciclo de cultivo, aunque no alcanzó a tener valor estadístico significativo. Por lo tanto, este parámetro no fue analizado para el segundo
ciclo de cultivo.
Todas las variedades fueron marginalmente más altas durante la cosecha que
durante la floración; todos los cultivares,
con la excepción de FHIA-01 en el primer
ciclo de cultivo, también mostraron un ligero aumento de los perímetros del pseudotallo durante el período entre la floración y la cosecha. Bellaco fue el clon más
alto, seguido por Inguiri. Estos clones también tuvieron los pseudotallos más gruesos.
Los dos híbridos de la FHIA estuvieron en
el mismo rango de altura durante la floración y la cosecha. Isla fue el clon más corto
con el pseudotallo más delgado. La circunINFOMUSA — Vol 10, N° 1
ferencia del pseudotallo aumentó en el siguiente orden : Isla, FHIA-01, FHIA-03,
Inguiri, Bellaco. Con tiempo, esta tendencia se hizo más pronunciada (Tabla 3).
La cantidad de hojas funcionales fue
muy similar a la cantidad total de hojas. En
el primer ciclo de cultivo, las variedades
retuvieron entre 93% (Inguiri) y 100%
(FHIA-03) de hojas durante la floración.
Todas las variedades retuvieron más del
98% de hojas durante la cosecha (Tabla 3).
Este aparente “aumento” en la salud de las
plantas con el tiempo se debe al hecho de
que el deshoje se practicó sólo durante las
etapas avanzadas del desarrollo de la
planta (Tabla 2), así que las hojas no funcionales fueron removidas rápidamente
más cerca de la cosecha. El indicador de
enfermedades más realista es la disminución de todas las hojas y de las hojas funcio-
nales en el período entre la floración y la
cosecha. En el primer ciclo de cultivo, este
hecho fue más pronunciado para Inguiri
que perdió el 23.6% de la cantidad total de
hojas y 18.1% de hojas funcionales entre la
floración y la cosecha. Bellaco perdió 17.3%
y 16.2%, y Isla 15.2% y 14.3%, respectivamente. La menor pérdida de hojas ocurrió
en los híbridos de la FHIA : 8.3% y 7.5%
para FHIA-01 y 7.2% y 9.0% para FHIA-03,
Tabla 2. Descripción de las parcelas de ensayo con germoplasma manejada por los agricultores.
Estimación de acuerdo a los
Localidad
Fecha de
siembra
Agricultores
Investigadores
Prácticas agronómicas
(días después de la siembra)
Cotomonillo
(Aucayacu)
19/03/98
Buen suelo
para Musa.
Daños causados
por los vientos
Suelo fértil, aluvial, propenso a inundaciones;
30 años bajo bananos/plátanos sin fertilización,
pero con abonos vegetales como cobertura
vegetal. Daños causados por barrenadores del
tallo; Furadan se usó ocasionalmente.
No determinadas
Pendencia
(Fondo Bazán)
19/03/98
Buen suelo
para Musa.
Daños causados
por los vientos
Suelo bastante fértil, propenso a inundaciones,
3er año bajo Musa sin fertilización; material vegetal
utilizado como cobertura; previamente bajo cacao.
Daños causados por barrenadores del tallo;
Furadan se usó ocasionalmente.
Control de malezas y deshoje (181, 234, 503)
Deshoje (292, 345, 651)
Control de picudos (Furadan) (234)
Control de malezas, deshoje y control de picudos (471)
Marona
23/3/98
Suelo promedio para
Musa. Barrenador
del tallo “Seca seca”
(=marchitamiento
por Fusarium)
Suelo fértil, aluvial; sin riesgos de inundaciones.
Daños causados por barrenadores del tallo;
Aún se debe confirmar la presencia de
Fusarium sp. en este campo. Aplicación de
cal en 1997 y Furadan en 1998.
Primer año bajo banano después de papaya.
Control de malezas y deshoje (260, 281, 425)
Deshoje (325, 437, 589)
Pendencia
(Fondo Magno)
16/4/98
Buen suelo para
Musa. Barrenador
del tallo
Suelo fértil, aluvial; ausencia de drenaje natural,
propenso a inundaciones. Daños causados por
barrenadores del tallo confirmados.
Primer año bajo Musa.
Control de malezas (22, 83, 338)
Deshoje (464)
Control de malezas y deshoje (193, 263, 316, 542, 625)
Tabla 3. Características agronómicas de los híbridos de la FHIA en comparación con las de los clones peruanos.
FHIA-01
(Híbrido AAAB)
FHIA-03
(Híbrido AABB)
Inguiri
(Plátano French)
Bellaco
(Plátano Cuerno)
Isla1
(Pisang Awak?)
Días hasta la floración
268 b
279 b
279 b
284 b
198 a
Días hasta la cosecha
390 b
411 b
403 b
410 b
299 a
Altura a la floración (cm)
239 b
233 b
268 c
311 d
201 a
b
b
c
d
203 a
Primer ciclo de cultivo
Altura a la cosecha (cm)
243
238
287
320
Circunferencia del pseudotallo a la floración (cm)
77.3 b
88.7 b
91.7 b
109.8 c
59.4 a
Circunferencia del pseudotallo a la cosecha (cm)
76.5 b
93.7 c
101.2 c
114.1 d
62.5 a
Número total de hojas a la floración
10.8 b
11.1 b
8.1 a
7.9 a
b
b
Número total de hojas a la cosecha
9.9
Pérdida total de hojas desde la floración
hasta la cosecha (%)
8.3
Cantidad de hojas funcionales a la floración
Cantidad de hojas funcionales a la cosecha
Pérdida de hojas funcionales desde la floración
hasta la cosecha (%)
Tasa máxima de producción foliar (hojas por semana)
10.3
7.2
8.9 ab
6.8
a
23.6
6.7
a
17.3
6.7 a
15.2
10.7 b
11.1 b
8.3 a
8.0 a
7.7 a
b
b
a
a
6.6 a
9.9
7.5
14.3
10.1
9.0
0.28 a
6.8
18.1
0.42 a
6.7
16.2
0.41 a
0.35 a
0.64 a
Segundo ciclo de cultivo
Días desde la floración a la floración
278 b
286 b
283 b
296 b
Días desde la cosecha a la floración
156 b
150 b
154 b
164 b
150 a
49 a
Días desde la cosecha a la cosecha
265 b
276 bc
276 bc
298 c
149 a
Altura a la floración (cm)
245 b
244 b
291 c
328 d
211 a
Altura a la cosecha (cm)
250 b
248 b
296 c
334 d
216 a
Circunferencia del pseudotallo a la floración (cm)
72.9 a
86.7 b
98.7 c
115.1 d
62.2 a
Circunferencia del pseudotallo a la cosecha (cm)
77.2 b
89.0 c
102.0 d
115.5 e
65.5 a
b
b
a
a
7.9 a
Número total de hojas a la floración
10.2
10.4
7.7
Número total de hojas a la cosecha
9.7 b
9.8 b
7.2 a
Pérdida total de hojas desde la floración
hasta la cosecha (%)
4.9
5.8
6.5
8.5
7.5 a
11.8
7.2 a
8.9
Cantidad de hojas funcionales a la floración
10.0 b
10.3 b
7.7 a
8.5 a
7.7 a
Cantidad de hojas funcionales a la cosecha
9.5 b
9.7 b
7.2 a
7.4 a
7.0 a
Pérdida de hojas funcionales desde la
floración hasta la cosecha (%)
5.0
5.8
6.5
12.9
9.1
1 El tercer ciclo de Isla fue comparado con el segundo ciclo de otros clones e híbridos.
a, b, c, d Los valores dentro de una fila seguidos por la misma letra no difieren a P = 0.05 (prueba de Tukey).
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
23
Tabla 4. Reacción a la mancha foliar de los híbridos de la FHIA, en comparación con la de los clones peruanos.
FHIA-01
(Híbrido AAAB)
FHIA-03
(Híbrido AABB)
Inguiri
(Plátano French)
Bellaco
(Plátano Cuerno)
Isla1
(Pisang Awak?)
Primer ciclo de cultivo
Sigatoka amarilla
Severidad promedio (%) 2
0.54 a
0.12 a
4.09 c
0.69 ab
2.57 bc
Indice de infección 6 meses
después de la siembra 3
0.53 a
0.00 a
4.37 b
0.58 a
4.36 b
Indice de infección a la floración
1.09 a
0.56 a
3.55 b
0.82 a
3.73 b
ab
a
7.45 c
3.11 b
6.73 c
Indice de infección a la cosecha
1.67
0.25
Mancha foliar Cordana
Severidad promedio (%)
1.21 a
0.95 a
2.00 ab
2.96 b
1.57 ab
Indice de infección 6 meses
después de la siembra
1.73 a
1.26 a
2.37 ab
3.62 b
2.52 ab
Indice de infección a la floración
1.85 ab
0.92 a
3.01 b
2.67 b
3.00 b
Indice de infección a la cosecha
2.28 ab
1.95 a
3.55 b
5.88 c
5.04 bc
Segundo ciclo de cultivo
Sigatoka amarilla
Severidad promedio (%)
2.13 a
1.71 a
5.48 b
2.05 a
3.68 ab
Indice de infección a la floración
1.07 a
0.79 a
3.03 a
2.15 a
3.04 a
Indice de infección a la cosecha
1.86 a
1.27 a
2.61 a
1.07 a
3.37 a
Severidad promedio (%)
2.08 a
0.97 a
4.91 a
1.57 a
1.65 a
Indice de infección a la floración
0.64 a
0.11 a
1.50 a
1.51 a
1.60 a
Indice de infección a la cosecha
1.05 a
0.19 a
1.43 a
0.06 a
1.67 a
Mancha foliar Cordana
El tercer ciclo de cultivo del clon Isla se comparó con el primer ciclo de cultivo de otros clones e híbridos.
2
Calculado multiplicando el porcentaje de la severidad de la enfermedad por hoja, por el porcentaje de hojas infectadas y promediando este valor durante un período de tiempo.
3
Indices de infección se calcularon de acuerdo a Orjeda (1998).
a, b, c Valores dentro de una fila seguidos por la misma letra no difieren a P = 0.05 (Prueba de Tukey).
1
de la cantidad total de hojas y hojas funcionales, respectivamente. En el segundo
ciclo, los híbridos de la FHIA, nuevamente,
tuvieron la menor pérdida de hojas con
4.9% y 5.0% para FHIA-01 y 5.8% y 5.8%
para FHIA-03, de la cantidad total de hojas
y hojas funcionales, respectivamente. La
pérdida de hojas más alta en el segundo
ciclo de cultivo fue encontrada para Bellaco (11.8% y 12.9%), seguido por Isla
(8.9% y 9.1%) y Inguiri (6.5%, ambos valores) (Tabla 3).
La pérdida de hojas fue directamente relacionada con la susceptibilidad a la enfermedad (Tabla 4). Los híbridos de la FHIA,
especialmente FHIA-03, fueron menos susceptibles tanto a la Sigatoka amarilla como
a la mancha Cordana, habiendo medido la
severidad promedio o los índices de la infección en diferentes períodos de tiempo.
En el primer ciclo de cultivo, Inguiri e Isla
fueron los cultivares más afectados por la
Sigatoka amarilla. Bellaco fue más susceptible a la mancha Cordana, seguido de
cerca por Inguiri e Isla. En el segundo ciclo
de cultivo, todos los cultivares fueron afectados más por la Sigatoka amarilla que por
la mancha Cordana, pero la severidad de
la enfermedad y los índices fueron más variables. Inguiri, seguido por Isla, fueron
afectados por la Sigatoka amarilla con
mayor severidad. Otros parámetros y la
mancha Cordana no alcanzaron a tener el
significado estadístico (Tabla 4). En contraste con el primer ciclo de cultivo, en el
cual la severidad de la mancha Cordana
aumentó con el tiempo, en el segundo ciclo
de cultivo, la Sigatoka amarilla en Inguiri y
ambas enfermedades en Bellaco parecie24
ron disminuir de manera aún más pronunciada su severidad durante el período
entre la floración y la cosecha. Este hecho
puede ser atribuido al deshoje justamente
antes de que estos clones fueran cosechados (Tabla 2) y también está acorde con el
alto porcentaje de pérdida de hojas de Bellaco durante le período entre la floración y
la cosecha (Tabla 3).
Una comparación económica (Tabla 5)
indica que FHIA-03 fue la variedad de
Musa más lucrativa en todos los aspectos
durante el primer ciclo de producción después de la siembra. Este clon produjo
mayor cantidad de dedos por racimo y
atrajo precios más altos, que se calculan
sobre la base de 1000 dedos en el oriente
de Perú. Grandes racimos combinados con
un ciclo de producción rápido colocaron al
Isla como el segundo clon más lucrativo.
En el segundo ciclo de cultivo, el Isla sobrepasó al FHIA-03 en términos económicos debido a una tasa de producción de retoños y floración extraordinariamente
rápida (Tabla 3). Estas características
compensan su susceptibilidad a la Sigatoka
amarilla y precios algo bajos. FHIA-01 fue
consistentemente el tercer híbrido más lucrativo debido a sus racimos grandes y resistencia a las enfermedades. Este clon se
coloca en el mismo rango de precios que
Isla. Inguiri fue menos lucrativo. La importancia económica de Bellaco fue la menor.
Los bajos retornos económicos para estos
dos clones de plátano se debieron a los racimos más pequeños (Tabla 5) y la alta susceptibilidad a las enfermedades (Tabla 4),
que superaron el precio más alto por
dedos. Todas las variedades se hicieron
más lucrativas en el segundo ciclo de cultivo, aunque los precios en la puerta de la
finca para todas las variedades, con excepción del Bellaco, han bajado.
Discusión
Hemos escogido deliberadamente un enfoque participativo hacia la evaluación del
germoplasma ya que consideramos que
este es la representación más realista de
las condiciones de cultivo locales. Tanto
las prácticas agronómicas (o la ausencia
de ellas) como las preferencias personales
por una variedad podrían incluirse en la
evaluación. Es interesante que un agricultor decidió no sembrar el Bellaco. Posteriormente, este clon demostró el peor desempeño total. Sin embargo, los
agricultores colaboradores fueron los más
conscientes de aquella área, con interés y
experiencia en la producción de Musa. Sabemos que el manejo de los cultivos estuvo
por encima del promedio regional.
Ninguno de los agricultores participantes reconoció las enfermedades fungosas
como factores limitadores para la producción. En cambio, se refirieron a ellas como
a la apariencia normal de las hojas. Todos
los productores tuvieron problemas con la
caída de las plantas y atribuyeron este
hecho al viento, que es insignificante en el
área, o al ataque de los picudos negros, que
es ubicuo. Los agricultores promedio usualmente no reconocen esta plaga. La ausencia total de drenaje en los campos propensos a inundaciones contribuyó a la
debilitación de los sistemas radicales. Los
nematodos no representaron mayores problemas, ya que los campos, con excepción
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
de la parcela perdida en Cotomonillo, fueron sembrados sólo recientemente con
Musa (Tabla 2). Un agricultor utilizó insecticidas durante el período de ensayo. Todos
practicaron control de malezas y deshoje
manuales. El último empezó sólo seis
meses después de la siembra cuando el
cultivar Isla empezó su floración, y continuó antes del pico de la cosecha en ambos
ciclos de producción (Tablas 2 y 3). Poca
atención fue prestada al cultivo durante las
etapas tempranas de desarrollo, es decir,
cuando se diferenciaron los racimos y se
determinó la cantidad de dedos, en los cuales se basa la estructuración de los precios.
FHIA-01 fue mejorado para constituirse
en un sustituto de los bananos de postre.
Este es el único híbrido con resistencia simultánea a la Sigatoka negra, mal de Panamá y podredumbre de la corona. Además, este híbrido produce rendimientos
altos aún bajo condiciones pobres, incluyendo la sequía (FHIA 2000). FHIA-01
tiene tendencia a un mejor desempeño en
condiciones subtropicales que en condiciones tropicales, especialmente con respecto a la calidad de la fruta (Jones
2000). FHIA-03 fue mejorado como sustituto de Bluggoe. Es resistente a la Sigatoka negra y la enfermedad del Moko.
FHIA-03 es un híbrido robusto que da
buenos rendimientos bajo condiciones adversas, como suelos pobres y sequías. Su
principal debilidad es su vida verde corta.
Por lo tanto, FHIA-03 se recomienda para
los huertos caseros y consumo local
(FHIA 2000). El tiempo de ebullición de
FHIA-03 verde representa sólo la mitad
del tiempo necesario para hervir Bluggoe
(Jones 2000).
En la zona libre de Sigatoka negra,
donde se realizó este estudio, FHIA-03 se
desempeñó igual que el mejor clon local
(Isla) y FHIA-01 también se desempeñó
muy bien. El valle de Huallaga es un ambiente altamente tropical y el problema
es el drenaje insuficiente, más que la sequía (Krauss et al. 1999). Bajo estas circunstancias, es satisfactorio ver que bien
se desempeñan los híbridos de la FHIA y
que sean aceptados en los mercados locales y metropolitano al mismo tiempo. El
éxito de FHIA-03 es especialmente sorprendente. Entonces que Bluggoe no es
apreciado en Perú (Krauss et al. 1999),
los agricultores informan sobre los múltiples usos de FHIA-03.
El estudio también indicó que el cultivar
Isla del Alto Huallaga es moderadamente
susceptible a la Sigatoka amarilla en el
oriente de Perú. Este descubrimiento contradice el contenido de la Tabla 1, pero
puede ayudar a resolver un punto en disputa : Isla ha sido clasificado como susceptible a altamente resistente e Inguiri y Bellaco como susceptibles a resistentes por
muchos autores. Krauss et al. (1999) concluyeron que Isla es resistente e Inguiri y
Bellaco son moderadamente resistentes a
la Sigatoka amarilla y que estas reacciones
de resistencia dependen de las condiciones
de cultivo. Los tres clones son registrados
como susceptibles a la mancha Cordana
(Krauss et al. 1999). De acuerdo a los datos
de cultivo de las plantas, Isla e Inguiri son
susceptibles a la Sigatoka amarilla de manera similar, mientras que Bellaco puede
ser menos susceptible a dicha enfermedad,
pero más susceptible a la mancha
Cordana. Sin embargo, en el segundo ciclo
de cultivo, todas las variedades sufrieron
más de la Sigatoka amarilla que de la mancha Cordana. La alta variabilidad de la incidencia de las enfermedades en el segundo ciclo de cultivo, especialmente
cerca de la cosecha, puede ocurrir debido
al aumento del deshije fitosanitario alrededor de este período.
Recientemente, Isla ha sido incorporado
en el programa de mejoramiento de la
FHIA (Phil Rowe, comunicación personal,
2000). Valdría la pena investigar si los patotipos agresivos de M. musicola han evolucionado en el valle de Huallaga y corroborar la afinidad de los clones Isla con
Pisang Awak. También se ha sugerido que
Isla pertenece al subgrupo Iholena (AAB)
(Thierry Lescot, comunicación personal,
1999). Además, “Isla” es el término colectivo para siete clones diferentes dentro de
un grupo (Krauss et al. 1999). Es concebible que sus reacciones difieran.
Los ensayos actuales muestran que el
germoplasma de la FHIA exhibe resistencia a la Sigatoka amarilla y a la mancha
Cordana bajo condiciones de cultivo y manejo mediocres en el oriente de Perú.
FHIA-03 fue el menos susceptible a las en-
fermedades, produjo los racimos más grandes, y fue valorado en la categoría de los
precios más altos. Esto sugiere que este
clon tiene un excelente potencial de comercialización para los mercados internos
peruanos. Bellaco impuso un precio similar
al de FHIA-03 (por 1000 dedos), pero Bellaco fue menos lucrativo debido a que sus
racimos son pequeños. FHIA-01 fue el
menos popular pero también tiene un buen
potencial. Este clon entra en la misma categoría de precios que Isla, uno de los clones más populares en Perú (Krauss et al.
1999). Sólo los clones más preferidos fueron incluidos en este estudio, y es un gran
logro para una nueva variedad competir
con cualesquiera de estos en el mercado
durante el primer año después de su plantación. Los agricultores participantes también informaron que existe un buen mercado para el material de plantación
procedente de la FHIA. Sin embargo, ninguno de ellos fue preparado para vender
hijos de FHIA-03 que produce menor cantidad de retoños que FHIA-01. En cambio,
los agricultores expandieron sus propias
áreas bajo FHIA-03.
Podemos recomendar sinceramente la
introducción de los híbridos de la FHIA a
una escala mayor en Perú, especialmente
en vista de la expansión constante de la Sigatoka negra. Se están realizando las evaluaciones de los híbridos de la FHIA en las
áreas afectadas por la Sigatoka negra (Phil
Rowe y Raul Anguiz, comunicación personal, 1999).
Agradecimiento
Este trabajo fue preparado durante un
proyecto de diversificación financiado por
el United States Department of Agriculture-Agricultural Research Service
(USDA-ARS) y manejado por CABI
Bioscience. Durante los primeros tres
meses, se recibieron fondos adicionales de
la Organización de Estados Americanos
(Comisión Interamericana para el Control
del Abuso de Droga, CICAD/OAS). El germoplasma de la FHIA fue proporcionado
generosamente por Phil Rowe. Los autores también desean agradecer a los colegas de CABI (Commonwealth Agricultural Bureau International, RU),
CIRAD-FLHOR (Centre de coopération
Tabla 5. Retornos económicos de los híbridos de la FHIA en comparación con los clones peruanos.
FHIA-01
(Híbrido AAAB)
Cantidad promedio de dedos por racimo
120
FHIA-03
(Híbrido AABB)
Inguiri
(Plátano French)
Bellaco
(Plátano Cuerno)
150
84
33
Isla1
(Pisang Awak?)
110
Primer ciclo de cultivo
Precio en la puerta de la finca (US$ por 1000 dedos)
Ingreso bruto (US$ ha-1 año-1)2
30.03
3747
39.04
5778
36.04
3047
39.04
1,747
30.03
4,481
Segundo ciclo de cultivo
Precio en la puerta de la finca (US$ por 1000 dedos)
Ingreso bruto (US$ ha-1 año-1)1
1
2
28.90
5307
34.68
7644
28.90
3567
40.46
1817
28.90
8653
El tercer ciclo de cultivo del clon Isla se comparó con el segundo ciclo de cultivo de otros clones e híbridos.
Basado en una densidad de siembra de 1111.11 plantas por ha.
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
25
internationale en recherche agronomique pour le développement-Département
des productions fruitières et horticoles,
Francia), FAO (Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación) UNAS (Universidad Nacional
Agraria de la Selva, Perú) y WINROCK por
sus comentarios valiosos y discusión. Estamos especialmente agradecidos a Phil
Rowe quien revisó este manuscrito. Estamos extremamente tristes de la desaparición de Phil Rowe quien quedara en nuestras memorias como la persona
magnánima y siempre alentadora que tuvimos el privilegio de conocer.
La mención de las marcas registradas
en este artículo no debe interpretarse
Evaluación de germoplasma
como la recomendación de un producto
particular. ■
Bibliografía
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(IMTP) fase II : Sinopsis del informe final y resumen de los resultados INFOMUSA 8 (1): 3-10.
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Jones D.R. (ed.). 2000. Diseases of banana, abacá
and enset. CABI Publishing, Wallingford, RU.
Krauss U., R. Figueroa, A. Johanson, E. Arévalo,
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de Musa en Perú : clasificación, usos, potencial
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Orjeda, G. 1998. Evaluación de la resistencia de los
bananos a las enfermedades de Sigatoka y marchimiento por Fusarium. Guías técnicas INIBAP 3.
INIBAP, Montpellier, Francia.
Ulrike Krauss (autor correspondencia) trabaja en
CABI Bioscience, c/o CATIE, 7170 Turrialba, Costa
Rica, Fax: (+506) 556 0606, correo electrónico:
[email protected] Whilly Soberanis trabaja en
CABI Bioscience, c/o Universidad Nacional Agraria de
la Selva (UNAS), Apdo. 156, Tingo María, Perú.
José Jarra trabaja en CIDH (Corte Interamericana de
los Derechos Humanos de la Organización de Estados
Americanos) en Tingo María, Perú.
Resistencia a picudos
Evaluación del germoplasma de Musa contra
los picudos negros del banano
B. Padmanaban, P. Sundararaju,
K.C. Velayudhan y S. Sathiamoorthy
os bananos y plátanos constituyen el
cuarto cultivo en importancia del
mundo en vías de desarrollo e India
es el mayor productor del mundo. De los 40
millones de toneladas de frutas producidas
en India, el banano ocupa el primer lugar
con una producción anual de 13.5 MT en
un área de 4 00 000 ha. Entre las plagas de
insectos que atacan a los bananos, el picudo del rizoma del banano, Cosmopolites
sordidus (Germ.) y el picudo del tallo del
banano, Odoiporus longicollis (Oliv.) son
las principales plagas que limitan la producción y la productividad de los bananos y
plátanos (Figura 1) (Ostmark 1974).
Ambas especies de picudos han sido una
amenaza a los bananos cultivados y su ocurrencia en las áreas no tradicionales de
Tamil Nadu estuvo registrada (Padmanaban y Sundararaju 1999). Se han estudiado
la bionómica y el control químico de estas
plagas (Dutt y Maiti 1972, Reghunath et al.
1992, Mathew et al. 1997).
La reacción de los clones de banano a
los principales factores de estrés biótico
fue estudiada por Anitha et al. (1996). En
este estudio no se incluyó el picudo del
pseudotallo del banano. Solo una cantidad
limitada de los cultivares de banano han
sido evaluados contra el picudo del pseudotallo del banano (Charles et al. 1996). En
este trabajo presentamos los informes
sobre la evaluación en el campo de diferente germoplasma de banano bajo infestación natural por picudos negros: picudo del
pseudotallo del banano (PPB, Odoiporus
L
26
1
2
3
Figura 1. Infestación con el picudo del pseudotallo del banano (PPB).
(1) Planta infestada con el PPB muestra la pudrición y secado de la vaina.
(2) Planta infestada con el PPB con la vaina foliar exterior removida para mostrar el daño.
(3) Túneles hechos por los picudos adultos y larvas en la vaina.
longicollis), y picudo del rizoma del banano (PRB, Cosmopolites sordidus).
Una correlación negativa entre la
dureza del cormo y la tasa de infestación
condujo a la hipótesis de una resistencia
mecánica a la oviposición o desarrollo larval del picudo del rizoma (Pavis y Minost
1993).
Ortiz et al. (1995) indicaron que las investigaciones de los mecanismos de resistencia en el cormo deberían considerar la
presencia de sustancias antiapetentes o
ausencia de los nutrientes esenciales. La
atracción del pseudotallo para los adultos
no se utilizó como criterio de resistencia al
picudo debido a que no se encontró la coINFOMUSA — Vol 10, N° 1
rrelación entre la atracción e infestación
(Pavis y Minost 1993).
Materiales y métodos
El germoplasma de banano disponible en
la estación regional de Vellanikkara, Kerala, del National Bureau of Plant Genetic
Resources (NBPGR), fue evaluado bajo
condiciones de campo contra de los picudos negros del banano durante 1999-2000.
El cultivo fue levantado durante 1995 con
una distancia entre las filas y entre las
plantas de 2.8 x 2.8 m. Se siguió el paquete
normal de prácticas culturales y el cultivo
fue manejado bajo condiciones de riego por
lluvia. Se registraron la circunferencia
tanto del pseudotallo, como de la base y el
porcentaje de infestación. Las plantas altamente infestadas se abrieron para registrar
la cantidad de picudos adultos y larvas
dentro de la planta. Se desarraigaron los rizomas de las plantas cosechadas y se evaluó el daño.
Resultados y discusiones
La evaluación en el campo del germoplasma de banano contra el picudo del
pseudotallo indicó que de las 229 accesiones, 62 pertenecientes a los grupos
genómicos AAB, ABB, AB, AAA, BB y ABBB
estuvieron infestadas con el PPB. La infección máxima fue observada en el genoma
AAB, y se descubrió que 37 accesiones pertenecientes a los siguientes genomas: ABB,
AAB, AA, BB, AB, AAA, ABBB y AAAA no
estaban infestadas con el PPB (Tabla 1).
En 1999, la incidencia del PPB fue registrada en el 5.50% de las accesiones y aumentó cuatro veces (21.36%) durante el
año 2000.
Debido a la infestación con el PPB, hubo
una reducción de 50-86% en la circunferencia del tallo cerca de la región de la corona. En las plantas infestadas, se encontraron 2-15 picudos adultos, 10-15 larvas y
5-8 pupas. Dutt y Maiti (1972) informaron
que las porciones del pseudotallo del banano con circunferencia que variaba de 25
a 50 cm y más, hasta la altura de 125 cm en
variedades altas como Martaman (AAB),
Champa (AAB) y Kanchekela (ABB), y
hasta una altura de 100 cm en variedades
enanas como Kabuli (AAA), son los sitios
preferidos para la oviposición. Nuestros estudios indicaron que no hubo relación
entre la infestación, circunferencia del
tallo y altura de la planta ; aún las plantas
más pequeñas estaban infestadas.
La evaluación en el campo del germoplasma de banano contra el picudo negro del
rizoma (C. sordidus) se realizó en 143 accesiones. De estas, 134 pertenecientes a los
grupos genómicos ABB, AAB, AAA, AA, BB,
AB y ABBB estaban infestadas mientras
nueve accesiones pertenecientes a los grupos genómicos ABB, AAB, AAA, AA, BB y AB
estaban libres del picudo del rizoma bajo
condiciones de campo (Tabla 2).
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
Tabla 1. Germoplasma libre de la
infestación con el picudo del
pseudotallo del banano (PPB,
O. longicollis).
IC No.
Nombre local
TCR 7
Sannachenkadali
Genoma
AA
84809
Karumpoovan
AAB
TCR 22
Nattuvazhai
ABB
TCR 29
Sivakositu
ABB
84833
Sakkai (Chakkiya)
ABB
84863
Poozhachendu
AAB
84889
Senkadali
AAA
TCR 78
Koombillakai
AAB
TCR 133
Morris
AAA
127933
Kadali
AA
127936
Tongat
AA
127938
Namrai
AAB
127940
Sannachenkadali
AA
127941
Karivazha
AAA
127943
Bodles Alta Fort
AAAA
127944
Hybrid sawai
ABBB
127946
Elavazhai
BB
127947
Kunnan
AB
127952
Padalimoongil
AB
127958
Radjasree
AAB
127963
Vannan
AAB
127974
Karibale
AAB
127978
Velipadathi
AAB
127980
Peyan
ABB
127981
Ashy Bathesa
ABB
127984
Octoman
ABB
127986
Kalibow
AAB
127987
Boodithabontha bath
ABB
TCR 195
Padathi
AAB
PRB ; en el grupo ABB, el Jamani fue tolerante a la plaga, mientras que el Malaimonthan y Peykunnan tenían niveles moderados de resistencia al PRB.
La resistencia de la planta hospedante,
obtenida por mejoramiento genético,
ofrece una estrategia segura de control del
picudo del banano y a largo plazo (Seshu
Reddy y Lubega 1998). Las observaciones
del germoplasma evaluado con respecto a
los picudos negros del banano indican que
los picudos tienen una preferencia para los
grupos genómicos AAB y ABB. Los estudios
realizados por varios autores en otros lugares también indican una tendencia similar
(Haddad et al. 1979, Mesquita et al. 1984,
CRBP 1992, Simmonds 1966).
El PPB muestra un alto grado de preferencia de la planta hospedante. Cuando
todos los cultivares comerciales como Robusta, Rasthali, Banano Red, Pisang awak se
encuentran en la misma vecindad, el picudo
del tallo reconoce e infesta sólo los cultivares de plátano. La habilidad del picudo de
distinguir una planta hospedante aceptable
de otras puede ser facilitada por la presencia de una serie de quimioreceptores en la
antena y partes de la boca (Nahif et al. 1994,
Nahif et al. 2000). Se necesita realizar más
estudios en laboratorio sobre las accesiones
con resistencia identificada para detectar
las más promisorias.
127994
Ennabenian
ABB
Agradecimiento
127996
Cheenabale
AAB
TCR 216
Boothibale
ABB
TCR 221
Morris
AAA
TCR 241
Padalimoongil
AB
Agradecemos al Dr Z. Abraham, científico
encargado, NBPGR, Thrissur, por proporcionar facilidades necesarias, y a la Sra
C. Rajalakshmy, Oficial técnico, por asistencia técnica. ■
84776
Njalipoovan
AB
84760
Madavazha
ABB
M. balbisiana
BB
TCR 300
Tabla 2. Germoplasma libre de la
infestación con el picudo del rizoma del
banano (PRB, C. sordidus).
IC No.
Nombre local
TCR 7
Sannachenkadali
Genoma
AA
84809
Karumpoovan
AAB
84863
Poozhachendu
AAB
84866
Sakkai
ABB
84889
Senkadali
AAA
127946
Elavazha
BB
127949
Njalipoovan
AB
TCR 216
Borthibale
ABB
TCR 261
Njalipoovan
AB
Anitha et al. (1996) reportaron que
87 clones que representan varios grupos
genómicos (AA, AB, AAA, AAB y ABB) fueron cribados bajo condiciones naturales.
Entre los clones AA, el Sannachenkadali
resultó ser tolerante al picudo del rizoma ;
en el grupo AB, el Njalipoovan, Kunnan y
Poomkalli resultaron ser resistentes ; entre
los clones AAB, el Mysore Poovan resultó
ser altamente tolerante a los ataques del
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diseases and roots. International symposium on
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to diseases and pests, Montpellier, France, 7-9
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Simmonds N.W. 1966. Bananas. Longman, London.
B. Padmanaban, P. Sundararaju y S. Sathiamoorthy
trabajan en el National Research Centre on Banana,
#17, Ramalinga Nagar South Extn., Vayalur Road, Tiruchirapalli - 620 017, India. K.C. Velayudhan está
basado en NBPGR (National Bureau of Plant Genetic
Resources) Regional Station, Vellanikkara, Thrissur 680 654, India.
el marchitamiento por Fusarium en Kenia
Distribución del marchitamiento por Fusarium del
banano en Kenia y su impacto sobre los pequeños
agricultores
J.N. Kung’u, M.A. Rutherford
y P. Jeffries
Los bananos (Musa spp.) están convirtiéndose en un cultivo importante para la economía de Kenia, basada predominantemente en la agricultura. Durante los
últimos 20 años la producción bananera
aumentó significativamente, debido parcialmente a una reducción de los ingresos
que se obtenían por el café, lo que ha forzado a los agricultores a adoptar el banano
como un cultivo comercial alternativo para
los mercados locales. Los bananos son cultivados principalmente por pequeños agricultores, y el cultivo se integra bien con
otras empresas agrícolas. Por ejemplo, los
pseudotallos cosechados representan un
forraje importante para los animales lecheros, especialmente durante las sequías,
contribuyendo de esta manera a la producción de leche (otra fuente importante de
ingresos para los pequeños agricultores) y
abono vegetal, que se recicla para ser utilizado en la finca. Aunque el cultivo tiene
potencial como un producto para la exportación en Kenia, las enfermedades y plagas
de banano representan los principales factores limitadores para su producción
(Kung’u 1995). Actualmente, el marchitamiento por Fusarium es la enfermedad de
banano más importante en Kenia (Kung’u
1995, 1998).
Los efectos del clima y las precipitaciones sobre la distribución, incidencia y severidad del marchitamiento por Fusarium
28
de banano son complejos (Wardlaw 1972).
Al estudiar los efectos del clima, Wardlaw
(1972) sugirió que también era necesario
considerar los efectos del tipo del suelo.
Las observaciones anteriores mostraron
que la propagación del marchitamiento por
Fusarium en América Central fue más rápida en unas regiones que en otras
(Stotzky y Martin 1963), lo que lleva a la
clasificación de los suelos en las zonas bananeras de la región, basándose en la “vida
productiva eficaz del banano” (corta, intermedia y larga). Subsecuentemente, se hicieron intentos para correlacionar la vida
productiva eficaz con las propiedades específicas del suelo, como textura, pH, capacidad de intercambio de cationes, sales
totales solubles, nutrientes disponibles,
materia orgánica y drenaje (Stotzky y Martin 1963). Entre estas propiedades, se descubrió que la mineralogía de la arcilla se
correlaciona muy estrechamente con la
vida productiva eficaz del banano.
Kenia tiene una ecología diversa, dividida en varias zonas agroecológicas (ZAE)
(Jaetzold y Schmidts 1982a, b, c) y agroclimáticas (ZAC) (Sombroek et al. 1982) dentro de las cuales también existen diversos
tipos de suelos. Es importante considerar
ambas zonas al estudiar la epidemia de las
enfermedades de las plantas. Las ZAE fueron establecidas por la FAO (1978) basándose en el potencial de rendimiento climático de los principales cultivos dentro de la
región. Las ZAC, por otro lado, se basaron
en la disponibilidad de la humedad y temperatura anual promedio de una región
(Sombroek et al. 1982). Una zona con humedad disponible de una ZAC se determina como una proporción de la precipitación anual medida (p) y la evaporación
anual promedio calculada (Eo).
Los objetivos de este consistieron en determinar la distribución del marchitamiento por Fusarium en Kenia, identificar
los cultivares afectados por la enfermedad
y determinar si existe alguna correlación
entre la distribución de la enfermedad y
ZAE, ZAC o factores específicos del suelo.
Esta información es de importancia para el
manejo de la enfermedad ya que facilitará
la distribución de los cultivares tolerantes
o resistentes en las ‘zonas de la epidemia’,
mientras que los cultivares susceptibles
(los cuales no pueden ser reemplazados
por otros tipos de banano actualmente)
pueden ser cultivados sólo en las zonas
donde no existen epidemias.
Materiales y métodos
Areas encuestadas donde se recolectaron
muestras
Las áreas encuestadas cubrieron todos los
principales distritos productores de banano de Kenia con excepción del distrito
de Lamu. El área encuestada fue dividida
en tres regiones principales (Figura 1), el
área costera (distritos Kilifi, Kwale y
Taita-Taveta), el área central y oriental
(distritos Murang’a, Kirinyaga, Nyeri,
Embu y Meru) y el área occidental (distritos Kisii, Homa Bay, Migori, Kisumu, Siaya,
Kakamega y Busia). Las fincas y las plantas
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
38°E
34°E
S
U
D
A
42°E
N
ETIOPIA
Lago
4°N
Resultados y discusión
a
an
rk
Tu
Lago Victoria
El marchitamiento por Fusarium del banano se observó en todos los distritos encuestados con excepción del distrito Nyeri
(Figura 1).
S O MA L I A
UG ANDA
Distribución del marchitamiento por
Fusarium y cultivares afectados
1
3
2
12
Kisumu
4
5
0°
13
9
7
10 11
8
6
Nairobi
17
IA
100
200
16
Taveta
Km
Lamu
Malindi
14
15
Mombasa
O I
ND
ICO
AN
EAN
0
NZ
4°S
OC
TA
ción de la enfermedad luego fueron superpuestos sobre los mapas de ZAE, ZAC, de
suelos y elevaciones de las áreas estudiadas para crear mapas temáticos que representan la distribución de la enfermedad en
relación con el cultivar, ZAE, ZAC, tipo de
suelo (incluyendo propiedades fisicoquímicas) y elevación.
Figura 1. Mapa de Kenia mostrando los principales distritos encuestados: 1. Busia, 2. Siaya,
3. Kakamega, 4. Kisumu, 5. Homa Bay, 6. Migori, 7. Kisii, 8. Murang’a, 9. Nyeri, 10. Kirinyaga,
11. Embu, 12. Meru, 13. Nithi, 14. Taita-Taveta, 15. Kwale, 16. Kilifi. El distrito 17 (Lamu)
no fue encuestado.
de muestreo fueron escogidas al azar
(Kung’u 1998).
Aislamiento e identificación de las cepas
de F. oxysporum f.sp. cubense (Foc)
Al regresar al laboratorio, las vainas foliares individuales fueron peladas de los
pedazos de pseudotallos recolectados en el
campo, su superficie exterior fue limpiada
con alcohol al 70% (v:v) y el material fue ligeramente quemado. Con un escalpelo esterilizado, se extrajeron pequeños pedazos
de haces vasculares descoloridos de las vainas foliares ligeramente quemadas y colocados en el agar con agua corriente a
2% (w:v). Las colonias emergentes de hongos fueron subcultivadas en el agar de sacarosa de papa y agar nutritivo sintético
(Nirenberg 1976). Se hizo la identificación
de los aislados hasta el nivel de especie
basándose en las claves morfológicas descritas por Booth (1971) y Nelson et al.
(1983). Los cultivos monoconidiales fueron
cultivados a partir de los cultivos sobre
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
agar nutritivo sintético para futuras caracterizaciones y preservados en un suelo esterilizado (Smith y Onions 1983) para el
período de duración del estudio. La confirmación del Foc se realizó a través de pruebas de patogenicidad como se detalló anteriormente (Kung’u 1998).
Procesamiento de datos y confección
de mapas
Los mapas del área encuestada se prepararon a partir de un mapa básico de Kenia
(escala 1:1 000 000) utilizando el programa
MapInfo for Professionals™ (Versión 4.1).
De manera similar, también se prepararon
mapas para ZAC, ZAE, tipos de suelo y elevaciones a partir de los mapas básicos. Los
datos sobre el origen geográfico de los aislados y cultivares hospedantes fueron geocodificados (se les asignaron coordenadas
geográficas) con el fin de proporcionar
mapas precisos de la distribución del marchitamiento por Fusarium dentro de las
áreas del estudio. Estos mapas de distribu-
Area costera
En los distritos Kwale Kilifi, los bananos
se cultivan a lo largo de la costa. Entre
Vanga en el sur y Malindi en el norte, el
cultivar predominante, Bluggoe (ABB),
fue afectado por el marchitamiento por
Fusarium. Se cultivan tipos altos y enanos
de Bluggoe, siendo el primero más
común, y ambos tipos exhibieron síntomas. Se sospecha que este cultivar ha
sido diezmado gradualmente por varios
factores, incluyendo el marchitamiento
por Fusarium, que no ha sido reconocido
por los agricultores. Los cultivares
Wang’ae (= Ney Poovan, AB), Mshale
(AA) y Mbuu (probablemente Silk, AAB),
los cuales no se cultivan por muchos agricultores en el área, también fueron afectados. El Cavendish Enano (AAA) también se cultiva comúnmente, pero no se
descubrió que fuera afectado por la enfermedad, aún en las fincas donde estaba intercalado con las plantas de Bluggoe afectadas severamente. Gros Michel (AAA) no
se encontró en la línea costera.
Areas central y oriental
En las áreas central y oriental, se descubrió
que Gros Michel (AAA), Wang’ae (AB),
Muraru (AA?), Mbuu (AAB) y Mugithi
(ploidia desconocida) estaban afectados
por el marchitamiento por Fusarium. Muraru, probablemente un banano de altiplanos de Africa oriental (EA-AAA), parece
ser tolerante a la enfermedad, y se descubrió que sólo fue afectado en algunas de
las fincas en el distrito Murang’a. Gros Michel, que se cultiva principalmente en el
distrito Murang’a, y que también se cultiva
en cantidades significativas en los distritos
Embu, Kirinyaga y Meru, también fue afectado. Este cultivar no es común en el distrito Nyeri donde, a pesar de las encuestas
intensivas, no se observó el marchitamiento por Fusarium (incluyendo en
Wang’ae). La propagación del marchitamiento ha forzado a algunos agricultores
en los distritos Murang’a y Embu a reemplazar completamente Gros Michel por Lacatan (AAA).
29
Tabla 1. Cantidad de muestras de plantas por cultivar susceptible recolectadas en los distritos encuestados sobre el
marchitamiento por Fusarium en Kenia (los números incluyen sólo aquellas muestras de las cuales se obtuvieron aislados
identificados tentativamente como F. oxysporum).
Cultivar y cantidad de muestras recolectadas
Distrito
Bluggoe
Gros Michel
Muraru
Wang’ae
Mbuu
Total
10
0
1
2
0
13
9
0
0
2
1
12
10
7
0
6
1
24
Murang’a
0
6
5
9
0
20
Kirinyaga
0
3
0
6
0
9
Meru
0
8
0
7
4
19
Embu
0
13
1
7
0
21
Kisii
0
0
0
10
0
10
Migori
0
1
0
4
1
6
Homa Bay
0
0
0
11
0
11
Kisumu
2
0
0
11
2
15
Siaya
2
0
0
1
4
7
Busia
6
0
0
3
4
13
0
0
0
14
0
14
39
38
7
93
17
194
Kwale
Kilifi
T/Taveta
Kakamega
Total
occidental. En el distrito Kisii, la enfermedad fue restringida al cultivar Wang’ae (conocido localmente como Egesukari). Otros
cultivares en Kisii, que principalmente fueron cultivares de tipo de altiplanos de
Africa oriental, no mostraban síntomas del
marchitamiento. Los agricultores entrevistados en el distrito aseveraron que ellos generalmente notaron un declive drástico en
la producción de Wang’ae, debido a una enfermedad que ellos no entendían, pero que
según sus descripciones parece ser el mar-
El marchitamiento por Fusarium no se
descubrió en ninguno de los bananos de
tipo Cavendish (por ejemplo Lacatan y Valery), cultivados en las áreas central u
oriental, ni en los bananos de altiplanos de
Africa Oriental (EA-AAA), como Kiganda,
Mutika y Mutore o Mutahato (probablemente también AAA).
Area occidental
El marchitamiento por Fusarium fue descubierto en todos los distritos en el área
chitamiento por Fusarium. La incidencia
de la enfermedad fue casi de 100% en algunas fincas donde se cultivaban parcelas enteras de Wang’ae.
En los distritos Homa Bay y Migori, el
marchitamiento por Fusarium se descubrió
en Wang’ae y Mbuu (Odhigo), cultivares
predominantes en el área, y en Bluggoe,
Wang’ae, y Mbuu (Odhigo) en los distritos
Kisumu, Siaya y Busia ; en el distrito Kakamega la enfermedad fue encontrada principalmente en el cultivar Wang’ae. Aunque
sólo unas pocas plantas de Bluggoe fueron
observadas en el distrito Kakamega, estas
estaban libres de la enfermedad.
38°E
Aislamiento e identificación de las cepas
de F. oxysporum a partir del material
vegetal con síntomas
III3
I5
ME R U
IV6 III6
0
15
KIR
INY
IV5 III5
I6 I6
II6 IV4
II4
I6 N Y R I
I4 III4
AG A
MUR
I4 A N G A
30
III3
IV3
I5
I6
I5
I
I4 II2
TH
Mt Kenya
III6
III4
III2
0°N
IV5
III6
I6
III4 II3
II3 III2
NI
Ecuador
Un total de 204 muestras fueron recolectadas en las tres áreas encuestadas, de las
cuales 194 proporcionaron aislados que
fueron identificados como Fusarium oxysporum (Tabla 1).
IV2
E
II3
IV1
E MB U
IV2
IV3
Límites de
distrito
Zonas de Marchitamiento
por Fusarium
Zona de
temperatura 3
Zona de
temperatura 2
Km
Figura 2. Correlación entre la distribución del marchitamiento por Fusarium y las zonas agroclimáticas
en la región centro-oriental de Kenia (las cifras romanas representan las zonas húmedas y las cifras
árabes las zonas de temperatura). La enfermedad demostró mas severidad en la zona de temperatura
3 aun que se encontró ocasionalmente en la zona de temperatura 2.
30
Correlación entre la distribución del
marchitamiento por Fusarium y factores
ecológicos
De las observaciones durante las encuestas, parece que la distribución del marchitamiento por Fusarium está correlacionada
con ZAC, y específicamente con la temperatura (Figuras 2 y 3), pero no con ZAE o el
tipo de suelo. La enfermedad estaba restringida generalmente a las zonas de temperatura 1, 2, y 3 (0-1500 msnm), pero era
más común en la zona de temperatura
3 (20-22°C, de 1200 a 1500 msnm). La zona
de temperatura 1 (24-30°C) es la zona predominante en la línea costera, con excepción de las montañas Taita (zona de temperatura 2). La región costera de Kenia
generalmente tiene condiciones calientes y
húmedas, que parecen favorecer el desarrollo de la enfermedad. En las provincias
centrales y orientales la enfermedad también fue descubierta en la zona de tempeINFOMUSA — Vol 10, N° 1
Impacto de la enfermedad sobre el
sustento de los pequeños agricultores
desempleados
El impacto del marchitamiento por Fusarium del banano en Kenia es considerable.
Actualmente, la enfermedad afecta el sustento de más de un millón de personas en
el área costera, más de tres millones en las
áreas central y oriental y más de cinco millones y medio en el área occidental (cifras
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
34°E
I4
II4 II5
I3
I3 I3
0
III3
Lago V i c t o r i a
ratura 2 (22-24°C, 900-1200 msnm). Las
zonas de temperatura 1, 2, y 3 también se
caracterizan por un, al menos ocasional,
sino frecuente, estrés hídrico, particularmente durante los meses de julio, agosto y
septiembre. Es durante estos períodos
cuando los bananos parecen estar más
afectados por el marchitamiento por Fusarium, debido a que la infestación es más
probable y más rápida o simplemente debido a que los síntomas están más pronunciados. No se observó el marchitamiento en
las zonas de temperatura 4 (18–20°C),
5 (16-18°C), o 6 (14-16°C) donde los bananos también crecen bastante bien.
Existen muchas razones, directas e indirectas, del porqué la temperatura puede
tener efecto sobre el desarrollo del marchitamiento. Estas incluyen la habilidad de
las plantas hospedantes de producir geles y
tilosis que ayudan a obstruir los vasos vasculares y, por lo tanto, restringir el movimiento del patógeno dentro de ellas. A
temperaturas más viables para el desarrollo de la enfermedad (27-28°C), por ejemplo, las estructuras gelatinosas en los hospedantes susceptibles son más débiles que
en los hospedantes resistentes, permitiendo así la colonización sistemática en los
primeros (Beckman 1990). Aunque la temperatura anual promedio para la zona 3,
por ejemplo, es de 22-24°C, la temperatura
máxima para esta zona durante los meses
de diciembre a marzo varía entre 26.4 y
30.4°C, las cuales se encuentran dentro de
las temperaturas viables para el desarrollo
de la enfermedad en los hospedantes susceptibles.
Similar a la ausencia de la enfermedad
en los bananos de altiplanos de Africa
Oriental, la enfermedad tampoco fue encontrada en el grupo Cavendish. Los bananos Cavendish obviamente representan
una alternativa adecuada y disponible, a
los bananos de postre susceptibles.
Aunque no se dispone de datos precisos,
se conoce que Bluggoe y Wang’ae fueron
introducidos en Kenia antes que Gros Michel. Dado que el primer informe sobre el
marchitamiento por Fusarium en Kenia fue
en la provincia costera (posiblemente en
Bluggoe) en 1952 y en el mismo año en la
provincia central (posiblemente en
Wang’ae), podemos suponer que el marchitamiento por Fusarium de los bananos se
originó a partir de estos cultivares en
Kenia.
I3
II3
III3
I4
I5
I3
II3
I4
I4
0°N
II3
II4
III3
II5
III4
Límites de
distrito
II4 II4
III3
II4
II3 I3
Zonas de Marchitamiento
por Fusarium
I5
III3 I3 I3 I3
I4
III3
II3
I4
I4
0
Zona de
températura 3
20
40
Km
II4
II5
Figura 3. Correlación entre la distribución del marchitamiento por Fusarium y las zonas agroclimáticas
en la región centro-oriental de Kenia (las cifras romanas representan las zonas húmedas y las cifras
árabes las zonas de temperatura). La enfermedad se encontró únicamente en la zona de temperatura 3.
basadas en el censo de población de Kenia
de 1989 y no incluyen a los consumidores
de bananos que residen en centros urbanos
y otras áreas). Desde el primer informe en
1952, el estado de la enfermedad en Kenia
no ha sido claro durante casi 40 años. El
inmenso impacto socioeconómico de epidemias devastadoras de la enfermedad en la
década de los 80, particularmente en las
regiones central y oriental, se debió probablemente al estado de declive del café
como la principal fuente de ingresos para
los pequeños agricultores. Desde los años
60 hasta mediados de los 70, la producción
de café en pequeñas fincas proporcionaba
a los agricultores un sustancial ingreso
(Turner et al. 1997). Los agricultores aumentaron las áreas de producción cafetalera a expensas de otros cultivos, ya que el
café podría generar suficientes ingresos
para permitirles llenar todas sus necesidades básicas, incluyendo la compra de alimentos. Durante este período, el café fue
la principal fuente de divisa extranjera
para Kenia y se le refería como a ‘oro
negro’. Sin embargo, la crisis global petrolera de 1978-1979, con un aumento significativo en el precio del petróleo, causó el
aumento en los costos de la producción ca-
fetalera debido a los costos aumentados de
los insumos dependientes del petróleo.
Entre 1980 y 1990 los precios internacionales reales para las exportaciones del
café africano descendieron en un 70%
(Turner et al. 1997). Los ingresos de la producción cafetalera cayeron muy por debajo
de los precios de varios cultivos alimentarios como bananos, maíz y frijoles, y en
1986 la mayoría de los agricultores abandonaron el café como cultivo y cambiaron a la
producción de bananos. Los cultivares de
postre, como los susceptibles al marchitamiento Gros Michel, Wang’ae, y Muraru,
fueron los más populares en los mercados
de los centros urbanos y se sembraron masivamente. Sin viveros para obtener retoños, los agricultores propagaban plántulas a partir del material existente y así
exacerbaron indudablemente los problemas causados por el marchitamiento. Gros
Michel, conocido localmente como ‘Kampala’ en algunas regiones, fue introducido
inicialmente por unos pocos agricultores
en forma de retoños de un país vecino a finales de los años 60. De esta fuente original el cultivar, que tiene una base genética
muy estrecha, se distribuyó gradualmente
a través de muchas regiones productoras
31
de banano, particularmente en Kenia
central y oriental. Aunque el material
importado puede estar libre de patógenos, la distribución del material de
plantación altamente susceptible de
esta manera puede explicar muy bien la
propagación rápida y devastadora del
marchitamiento por Fusarium en este
cultivar particular.
Agradecimiento
Los autores quisieran agradecer al Department for International Development
(DfID) de Reino Unido por el financiamiento de este trabajo a través del Agricultural Research Institute (KARI)/ DfID
Crop Protection Project de Kenia. ■
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Kenya Agricultural Research Institute, PO Box 14733,
Nairobi, Kenya. M.A. Rutherford trabaja en University of Kent, Canterbury, Kent CT2 6NJ, Reino Unido.
P. Jeffries trabaja en CABI Bioscience, UK Centre, Bakeham Lane, Egham, Surrey TW20 9TY, Reino Unido.
La diversidad de Fusarium en Vietnam
Grupos de compatibilidad vegetativa de las
poblaciones de Fusarium oxysporum f.sp. cubense
en Vietnam
Do Nang Vinh, Nguyen Van Khiem,
Chu Ba Phuc y Le Huy Ham
e refiere al marchitamiento por Fusarium (Mal de Panamá) causado
por Fusarium oxysporum
Schlecht. f.sp. cubense (E.F. Smith)
W.C. Snyd. & H.N. Hans (Snyder et al.
1940), como a una de las amenazas más
serias para la producción de banano
(Musa spp.) en todo el mundo (Persley
et al. 1987), incluyendo Vietnam (Vakili
1968).
Fusarium oxysporum f.sp. cubense
(Foc) afecta las especies de Musa y Heliconia, y sus cepas se han clasificado
en cuatro razas fisiológicas basándose
en su poder patógeno sobre los cultivares hospedantes: raza 1: Gros Michel
(AAA), Lady Finger (AAB); raza 2: Bluggoe y clones (ABB) estrechamente relacionados; raza 3: Heliconia sp. y raza 4:
cultivares Cavendish y todos los cultivares susceptibles a la raza 1 y la raza 2
(Persley et al. 1987).
S
32
Los grupos de compatibilidad vegetativa
(GCV) representan una vía natural de subdivisión de las poblaciones de hongos. El intercambio de la información genética en una
población asexual es limitado a los individuos que pueden formar un heterocarión viable. A los loci que gobiernan la incompatibilidad de los heterocariones se les refiere
como a het, tal, vc y vic (Leslie 1990). Los
loci het se comportan como si formaran
parte de un sistema de reconocimiento que
permite a los individuos identificarse y diferenciarse unos de otros. Los loci het pueden
delimitar los patótipos de los hongos fitopatogénicos asexuales, como ocurre en el género Fusarium (Correll et al. 1987, Ploetz
1990).
Nuestro objetivo en este estudio fue caracterizar los aislados procedentes
de diferentes provincias del norte de Vietnam utilizando la compatibilidad
vegetativa.
Materiales y métodos
Para determinar los GCV a los cuales pertenecen las poblaciones de Foc vietnami-
tas, las muestras de las plantas de banano
con síntomas del marchitamiento por Fusarium fueron recolectadas en diferentes
provincias en el norte de Vietnam. Las
esporas aisladas de las cadenas vasculares
decoloradas cortadas de las plantas de banano afectadas por el marchitamiento por
Fusarium se conservaron sobre un papel de
filtro esterilizado, según fue descrito por
Correll et al. (1986). Los mutantes que no
utilizan nitratos (nit) se generaron transfiriendo los pedazos del papel de filtro
colonizados en el agar de dextrosa de
papa (PDA) mejorado con 1.5% de KClO3
e incubándolos durante 7-14 días a 25°C.
Los mutantes resistentes al clorato se
transfirieron a un medio mínimo (Puhalla
1995) y se asignaron a las clases fenotípicas, según Correll et al. (1987). Cualesquiera de los mutantes nit 1 o nit 3 se
aparearon con los mutantes nit M de
prueba de los cuatro GCV conocidos (GCV
0123, 0124, 0124/5 y 0125) en un medio
mínimo con nitrato como la única fuente
de nitrógeno. El desarrollo de un denso
micelio aéreo en el punto de contacto de
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
dos mutantes nit, fue un indicio de que
ellos se complementan.
Resultados y discusión
Se recolectaron y se examinaron 42 aislados de Foc procedentes de 11 distritos de
7 provincias en el norte de Vietnam
(Hanoi, Hatay, Hungyen, Vinhphuc, Phutho, Bacninh, Thuathienhue). Veintidós
aislados de todas las siete provincias pertenecían al GCV 0124; 4 aislados de las
provincias de Hanoi y Hungyen pertenecían al GCV 0124/5; 2 aislados de las
provincias de Hanoi y Hungyen pertenecían al GCV 0125; 2 aislados de la provincia Hungyen resultaron compatibles
vegetativamente con los GCV 0124/5 y
0125; 13 aislados de las provincias de
Hanoi, Hungyen y Bacninh resultaron
compatibles vegetativamente con los
GCV 0124, 0124/5 y 0125. Todos estos aislados de Foc pertenecen a la raza 1.
En este estudio se recuperaron los aislados compatibles entre sí que forman un
puente entre los GCV 0124, 0124/5, y
0125. Ellos pueden representar una etapa
en la divergencia y formación de los ‘nuevos’ GCV. Resultados similares se obtuvieron de los aislados estudiados en Australia por Brake et al. (1990).
Los resultados de los análisis mostraron
que los GCV 0124 y ‘VCG 0124-0124/5-0125’
estaban muy propagados y se detectaron
en el norte de Vietnam. No se identificaron
aislados pertenecientes al GCV 0123 en el
norte de Vietnam, mientras que Mai Van
Tri (1997) recolectó y analizó 8 aislados de
6 distritos de 4 provincias en el sur de Vietnam y demostró que 5 aislados pertenecían
al GCV 0123, y 3 aislados pertenecían al
GCV 0124/5. Este hecho puede indicar que
los GCV 0123 y 0124/5 estaban propagados
en el sur de Vietnam. En 1998, Bentley
et al. analizaron 21 aislados de 7 provincias
en el norte, centro y sur de Vietnam. Ellos
demostraron que 5 aislados pertenecen al
GCV VCG 0124/5, 11 aislados, al GCV 0123,
y 5 aislados, al GCV 0124-0125.
Los resultados de los análisis indicaron
que el Chuoi Tay (Pisang Awak ABB),
Chuoi Ngop (Bluggoe ABB) y Chuoi Com
La (Silk AAB) sufrieron ataques por la
raza 1 del Foc (GCV 0124, 0124/5, 0125,
GCV 0124/5-0125, GCV 0124-0124/5-0125).
La infección por la raza 4 en el grupo Cavendish (AAA) aún no ha sido detectada en
Vietnam.
Este estudio demuestra el valor de la utilización del análisis de compatibilidad vegetativa para evaluar la variabilidad en las
poblaciones de Foc. También nos brinda un
indicio de la diseminación potencial de las
cepas de este patógeno y contribuye a una
expansión más eficaz de los cultivares resistentes de banano.
Es importante seleccionar y crear nuevos cultivares con resistencia a Foc, con el
fin de reemplazar los cultivares infectados
Chuoi Tay y Com La. Podría ser posible utilizar los cultivares Cavendish para sembrarlos en las regiones donde se encuentra
Foc. Los resultados de nuestro estudio
también indican que es esencial aplicar
procedimientos de cuarentena para prevenir la introducción de la raza 4 en Vietnam
de otros países.
Agradecimientos
Los autores desean agradecer el apoyo financiero para este estudio por parte del Banco
Mundial. También agradecemos profundamente a la Dra Natalie Moore, al Sr Ken
Pegg y al Sr Bob Davis, QDPI (Department
of Primary Industries, Queensland, Australia), quienes supervisaron las técnicas GCV y
proporcionaron analizadores. ■
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Los autores trabajan en el Institute of Agricultural
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Focus sobre…
La Sigatoka negra (Mycosphaerella fijiensis Morelet)
en México
M. Orozco-Santos,
J. Farías-Larios,
G. Manzo-Sánchez y
S. Guzmán-González
a Sigatoka negra causada por el
hongo ascomiceto Mycosphaerella
fijiensis Morelet (teleomorfo), Paracercospora fijiensis (Morelet) Deighton
(anamorfo) es la enfermedad más importante que afecta la producción comercial
de bananos y plátanos (Musa spp.) en la
mayoría de las regiones productoras del
L
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
mundo (Fullerton 1994, Fullerton y Stover
1990, Mourichon y Fullerton 1990). En el
Continente Americano, la Sigatoka negra se
identificó por primera vez en Honduras en el
año de 1972 (Stover y Dickson 1976), de
donde se diseminó a todos los países de
América Central, México y parte de América
del Sur (Fullerton y Stover 1990, Stover
1980). En México se identificó por primera
vez en el Sudeste del país en 1981, en los estados de Chiapas y Tabasco (Contreras
1983) y actualmente se encuentra en todas
las regiones productoras de bananos y plátanos de México (Orozco-Santos 1998).
La presencia de Sigatoka negra en México ha ocasionado graves pérdidas en
todas las regiones productoras de musaceas, ya que modificó el manejo de las
plantaciones, principalmente los programas de aspersión de fungicidas. Esto trajo
como consecuencia un incremento en los
costos de producción del cultivo. Actualmente el combate de la Sigatoka negra en
las plantaciones bananeras del país depende básicamente del uso de productos
químicos y es apoyado por algunas prácticas de cultivo. El objetivo del presente trabajo es proporcionar información sobre la
33
ESTADOS UNIDOS DE AMERICA
Veracruz
Oaxaca
Tabasco
GOLFO DE MEXICO
Nayarit
o
isc
Jal
Chiapas
Colima
Michoacán
PACIFICO CENTRO
PACIFICO SUR
Figura 1. Ubicación de las regiones bananeras en México.
situación actual de la Sigatoka negra en las
regiones productoras de bananos y plátanos de México, así como dar a conocer aspectos de epidemiología, manejo e investigación sobre la enfermedad.
Importancia de las musaceas en
México
El cultivo de banano y plátano en México
ocupa una superficie de 72 700 ha que producen 2.2 millones de toneladas de fruta, de
las cuales el 95% se destina al consumo nacional (Orozco-Romero et al. 1998). Las
áreas productoras se localizan en las regiones tropicales de la costa del Golfo de
México y Océano Pacífico. Los principales
estados productores son Chiapas, Veracruz,
Tabasco, Nayarit, Colima, Michoacán,
Oaxaca, Jalisco y Guerrero, los cuales se
agrupan en tres regiones productoras: Región del Golfo de México que ocupa el 42.6%
de la superficie cultivada, Región del Pacífico Centro con 24.4% y Región del Pacífico
Sur con 30.1% (Figura 1). Los grupos taxonómicos más importantes que se cultivan en
México son: AAA (‘Gran Enano’ y ‘Valery’,
Subgrupo Cavendish), AAB (‘Macho’ o ‘Falso
Cuerno’ y ‘Dominico’, Subgrupo Plantain),
AAB (Manzano o Silk), ABB (Pera o Cuadrado) y AA (Dátil). En la Tabla 1 se presenta información sobre las regiones productoras, grupos taxonómicos y superficie
de bananos y plátanos en México.
Las principales características de clima y
altitud de las regiones productoras de musaceas en México se presentan en la tabla 2.
Distribución de Sigatoka negra en
América
En México durante muchos años, la enfermedad conocida como “chamusco” o Sigatoka
amarilla causada por el hongo Mycosphaerella musicola Leach, fue el patógeno más
importante del follaje de bananos y plátanos.
34
Su introducción a México fue en 1936 a los estados del Sudeste (Chiapas y Tabasco), de
donde se diseminó a todas las regiones productoras del país (Stover 1962). Actualmente,
la Sigatoka amarilla ha sido desplazada por Sigatoka negra, lo cual se atribuye a la mayor
agresividad y adaptación de M. fijiensis en las
regiones tropicales con altitudes de 0 a
500 msnm. La Sigatoka amarilla se encuentra
en zonas de más de 1000 msnm. Esto coincide
con los reportes de Mouliom-Pefoura y Mourichon (1990) y Mouliom-Pefoura et al. (1996).
El primer reporte oficial de M. fijiensis afectando plantaciones comerciales de banano y
plátano en México, fue de los estados de Chiapas y Tabasco en 1981. Sin embargo, la enfermedad fue observada por primera vez en el
área de Tapachula (Chiapas) a finales de 1980
(Contreras 1983). Desde entonces, la Sigatoka
negra se diseminó rápidamente hacía los estados de Veracruz y Oaxaca en 1985 (Robles et
al. 1988).
En la región del Pacífico-Centro, la Sigatoka negra se detectó por primera vez en el
estado de Colima en 1989 y un año después se
diseminó a los estados vecinos: Michoacán,
Jalisco y Guerrero. En Noviembre de 1994, la
enfermedad fue encontrada en el estado de
Nayarit (Orozco-Santos et al. 1996). Con este
ultimo registro, la enfermedad se encuentra
prácticamente en todas las áreas productoras
de Musaceas en la República Mexicana
(Orozco-Santos 1998).
Impacto de la enfermedad y del
control químico
El impacto de la Sigatoka negra ha sido devastador en las regiones bananeras de
México. La primera epidemia ocasionó pérdidas en la producción de fruta que oscilaron entre 50 a 100% y marcada reducción
en la superficie dedicada al cultivo. A principios de la década de los 80, la Sigatoka
negra causó la desaparición de aproxima-
damente 2 000 ha de banano en el estado
de Tabasco. En el estado de Colima, la enfermedad fue detectada en Septiembre de
1989 y ocho meses después, más de
3 000 ha habían sido derribadas por improductivas, con pérdidas estimadas en 50 000
toneladas de fruta. Para Marzo de 1991, la
superficie abandonada se incrementó a
5 000 ha, una reducción de 50% de la superficie cultivada (Orozco-Santos et al. 1996).
Hoy en día se cultivan solamente 4 700 ha
en el estado de Colima (Orozco-Romero et
al. 1998).
La aparición de la Sigatoka negra en
México provoca cambios en el manejo de
las plantaciones, especialmente en los programas de aspersión de fungicidas para su
combate. Antes de la década de los 80, la
Sigatoka amarilla era el problema fitosanitario más importante que afectaba el follaje del cultivo, pero no requería de un
estricto programa de aspersión de fungicidas. La introducción de la Sigatoka negra
modificó notablemente estos programas de
control, utilizando fungicidas más potentes
y con menores intervalos de aplicación. Se
estima que el combate de Sigatoka negra
representa un 35 a 45% del total de costos
de producción. Asimismo, hubieron cambios hacia una mayor tecnificación del cultivo (nutrición, densidad de población, deshije, deshoje, control de plagas,
enfermedades y malezas), lo que incrementó el rendimiento y calidad del fruto
por unidad de superficie (Orozco-Santos
1998).
En la actualidad, el combate químico es
la opción más viable para el control de
Sigatoka negra en los clones de banano comercial en México. Esto ha originado que
además del incremento en los costos de
producción, se presenten problemas de
contaminación ambiental, salud humana y
resistencia a fungicidas, debido a los productos químicos y citrolina depositados en
los huertos de plátano. En México, anualmente se gastan alrededor de 370 millones
de pesos (43 millones de dólares) para el
combate de Sigatoka negra. Hasta el año
1995, se aplicaban anualmente alrededor
de 430 000 kg de ingrediente activo, en su
mayoría fungicidas sistémicos y casi 13 millones de litros de citrolina (en promedio
184 l/ha/año). Actualmente los programas
de control basados en fungicidas protectantes han permitido reducir significativamente el uso de citrolina o aceite agrícola.
Sin embargo, la cantidad aplicada de ingrediente activo de fungicidas por unidad de
superficie se ha incrementado llegando a
más de 7 millones de kg de ingrediente activo de fungicidas protectantes depositados
anualmente a escala nacional (Orozco-Santos 1998).
Hasta el momento poca investigación se
ha realizado sobre el impacto ambiental y
problemas en la salud humana como resultado de la aplicación continua de fungiciINFOMUSA — Vol 10, N° 1
das y citrolina en plantaciones de banano.
Sin embargo, existen evidencias de ciertos
plaguicidas que pueden causar toxicidad
aguda y actuar como inductores moleculares de la actividad celular responsable de
las funciones neuroendocrinas que regulan
el control hormonal de la reproducción, diferenciación del sexo, proliferación de células y competencia del sistema inmune
(Chambers y Yarbrough 1982). Los humanos y la fauna son expuestos a los plaguicidas por medio de aplicaciones aéreas, productos alimenticios y agua potable
contaminada. La aspersión aérea es una
técnica rápida para aplicar plaguicidas en
grandes extenciones; sin embargo, el escurrimiento de los sitios de almacenamiento
y pistas de aterrizaje, así como la deriva de
agroquímicos en los sitios tratados pueden
contaminar los sistemas acuáticos y terrestres cercanos. (Henriques et al. 1997).
El fungicida propiconazol se ha usado
por casi dos décadas para el control de Sigatoka negra en México, y se puede encontrar en concentraciones altas en agua de
drenes adyacentes a las plantaciones de
banano, tal y como ha sido demostrado en
Costa Rica, en donde se han detectado
concentraciones hasta de 24,2 µg/l de agua
(Mortensen et al. 1998). A partir de 1995 el
mancozeb ha sido un fungicida clave en los
programas de control a base de protectantes en México. En Costa Rica, después de
una aplicación se han registrado residuos
de mancozeb de 0.77 a 2,38 µg/cm2 en canales (Mortensen et al. 1998). El clorotalonil es conocido por ser tóxico a invertebrados acuáticos y peces, mientras que el
mancozeb posee propiedades carcinógenas
y el benomyl es teratogénico (Lacher et al.
1997).
Por otra parte, el uso intensivo de algunos fungicidas de acción sistémica ha provocado problemas de resistencia en el
hongo M. fijiensis (Castro et al. 1995, Romero y Sutton 1997 y 1998). Esto se atribuye a que ciertas clases de fungicidas sistémicos (benzimidazoles y triazoles),
poseen una actividad elevada en dosis
bajas y actúan en un solo sitio del patógeno
(Russell 1995). Los problemas de resistencia han ocasionado que el combate de Sigatoka negra se vuelva más complejo y costoso, debido a la pérdida de sensibilidad a
los fungicidas lo que requiere un mayor número de aplicaciones.
Acciones contra la diseminación
de la enfermedad
La presencia de la Sigatoka negra en las
regiones productoras de banano en el Sudeste de México originó que la Dirección
General de Sanidad Vegetal estableciera la
Cuarentena Interior Permanente No. 18. El
objetivo principal de esta cuarentena fue
evitar o retrasar la introducción de Sigatoka negra en áreas o regiones bananeras
donde la enfermedad no estaba presente.
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
Tabla 1. Regiones productoras de bananos y plátanos en México.
Región (estados)
Grupos taxonómicos
Superficie (ha)
Golfo de México
Tabasco
AAA, AABp*, AA
12 900
Veracruz
AAA, AABp
14 200
AAA, AABp, AAB
3 900
Colima
AAA
4 700
Michoacán
AAA
4 700
Jalisco
AAA
1 800
Nayarit
AAA, AAB, AABp, ABB
6 600
AAA, AABp
21 900
Oaxaca
Pacífico Centro
Pacífico Sur
Chiapas
Otros
AAA, AAB, AABp, ABB
2 500
NACIONAL
72 900
* AABp = Subgrupo Plantain. Fuente: Orozco-Romero et al. (1998).
Tabla 2. Características de clima y altitud de las regiones productoras de México.
Región
Tipo de clima
Temperatura
Precipitación
Golfo de México
Cálido húmedo
24-27 °C
1 700 a 3 900
0a2
10 a 80
Cálido seco
26-28 °C
700 a 1 100
7a8
10 a 500
Cálido subhúmedo
26-27 °C
1 500 a 2 500
4a5
20 a 80
Pacífico Centro
Pacífico Sur
Las acciones más importantes que contemplaba la campaña fueron:
1. Movimiento restringido de material vegetativo procedente de zonas afectadas.
2. Establecimiento de casetas cuarentenarias.
3. No utilizar hojas en los vehículos de
transporte para proteger la fruta.
4. Desinfección de vehículos.
5. Inspección de predios.
6. Aplicación de productos químicos para
su combate.
7. Derribo de huertos severamente
afectados.
Esta cuarentena no fue suficiente para
evitar que la Sigatoka negra se diseminara
a toda la República Mexicana, aun cuando
existen grandes distancias (más de
1 000 km) y barreras geográficas naturales
(cadenas montañosas) entre áreas o regiones bananeras. En sólo 14 años, la enfermedad se diseminó a todos los estados productores de banano y plátano. La
diseminación del patógeno puede atribuirse al movimiento de material vegetativo infectado (hojarasca) en el transporte
de la fruta (Orozco-Santos et al. 1996) así
como por medio del viento y movimiento de
plantas o cormos infectados. Las ascosporas de M. fijiensis son la principal fuente
de inoculo y el principal medio de dispersión a grandes distancias dentro de un
área determinada (Burt et al. 1997, Stover
1980).
Comportamiento de Sigatoka
negra
Golfo de México. En la región de Tabasco
se han realizado algunos estudios epidemiológicos sobre la Sigatoka negra (Avila
et al. 1994). En otras áreas productoras del
Golfo de México (San Rafael, Veracruz y
Tuxtepec, Oaxaca), la investigación sobre
No. de meses
secos
Altitud
(msnm)
la enfermedad ha sido escasa. En huertos
sin control químico, los síntomas en estado
de pizca (grado 1 y 2 escala de Fouré) se
presentan de los 18 a 32 días después de la
infección, mientras que la mancha tarda
de 34 a 73 días. El desarrollo completo de
los síntomas puede ser desde 50 a 115 días;
el período más largo se registra en la época
más seca del año. La enfermedad se presenta de manera endémica y su severidad
fluctúa a través del año dependiendo las
condiciones climáticas. La mayor severidad
de Sigatoka negra se observa durante la
época de mayor precipitación, alcanzando
una severidad hasta de un 15 a 25% en los
meses de julio a diciembre. De enero a
marzo, la enfermedad se presenta con
menor agresividad, registrando una severidad promedio entre un 5 a 10% (Ramírez y
Rodríguez 1996).
Pacífico Centro. De junio a noviembre, en
huertos sin control químico el período de
incubación a síntomas en estado de pizca
(grado 2, escala de Fouré) es de 24 a 39 días
y a mancha (grado 4, escala de Fouré)
entre 33 y 58 días. Durante la época seca
(diciembre a mayo), el tiempo de incubación es de 48 a 87 días para pizcas y 84 a
141 días para manchas. El período de
mayor daño se relaciona con la menor longevidad de las hojas en la planta. Las hojas
emergidas de junio a octubre son destruidas totalmente por la enfermedad en 82 a
120 días, mientras que la longevidad de
aquellas emergidas de noviembre a mayo
es de 135 a 200 días. La mayor severidad de
la enfermedad está estrechamente relacionada con la época de lluvias (junio a octubre) y con la formación de rocío en las
hojas (noviembre a enero). Estos resultados indican que bajo las condiciones del
trópico seco, la Sigatoka negra presenta
una fase epidémica inducida por las lluvias
35
y otra fase de baja severidad por efecto de
la época seca (Orozco-Santos 1998).
Pacífico Sur. La información registrada en
un huerto con deficiente control químico
mostró que el mayor daño (12 a 25% de severidad) se presenta durante junio a diciembre, la época de mayor precipitación.
En este período se presentan síntomas en
estado de mancha entre la hoja 4 a 6 y un
25 a 58% de hojas enfermas. La menor severidad de la enfermedad (enero a mayo)
se relaciona con el período de menor precipitación, en donde se presentan manchas
entre las hojas 7 a 9 y 7 a 25% de hojas enfermas (Escudero, datos no publicados).
Manejo de Sigatoka negra
El manejo de Sigatoka negra en plantaciones comerciales de banano en el mundo
es altamente dependiente del uso de fungicidas, los cuales son apoyados con prácticas
de cultivo (deshoje, deshije, drenaje, control
de malezas y nutrición) para reducir fuentes
de inoculo y evitar condiciones favorables
para el desarrollo del patógeno (Marin y Romero 1992). Hasta 1995, en México el combate químico de la enfermedad se realizaba
mediante el uso de fungicidas de acción
sistémica del grupo de los triazoles (tebuconazole, propiconazol, bitertanol y hexaconazol), pirimidinas (fenarimol), benzimidazoles (benomyl, carbendazim y metil
tiofanato) y morfolinas (tridemorph). Recientemente, se ha incorporado el grupo
químico de las estrobilurinas (azoxistrobin)
y otros triazoles (fenbuconazole) (OrozcoSantos 1998). Asimismo, los fungicidas de
contacto (clorotalonil y mancozeb) también
eran incluidos en los programas de aspersión. En la actualidad, se ha intensificado el
uso de fungicidas protectantes en todas las
áreas productoras (Escudero y Rendón
1996), realizando aplicaciones periódicas
(cada 7 a 12 días).
En la región del Golfo de México, se requerían de 20 a 25 aplicaciones de fungicidas con el programa tradicional de sistémicos-protectantes en el área de San Rafael,
Veracruz, y en el estado de Tabasco eran necesarias 30 a 35 aspersiones. En la temporada de lluvias se utilizaban fungicidas sistémicos en mezclas simples o compuestas, a
intervalos de 10 a 12 días, y en el período
seco, se usaban fungicidas de contacto con
una periodicidad de 14 días (Ramírez y Rodríguez 1996). Recientemente, se han implementado programas de aspersión exclusivamente con fungicidas protectivos
(principalmente mancozeb) evitando el uso
de citrolina. Los intervalos de aplicación varían de 7 a 12 días dependiendo de la época
del año. Con los programas de protectantes
se aplican de 40 a 52 aplicaciones anuales.
En el Pacífico Centro, el número de aplicaciones de fungicidas sistémicos-protectantes fluctúa entre 15 a 20. En la época de lluvias (junio a octubre) y formación de rocío
(noviembre a enero), la Sigatoka negra es
36
Tabla 3. Líneas de investigación sobre Sigatoka negra en México.
Regiones productoras
Líneas de investigación
Golfo de México
(Tabasco)
Pacífico Centro
(Colima)
Pacífico Sur
(Chiapas)
Biología del hongo
X
X
Epidemiología
X
X
X
Prácticas culturales
X
X
X
Control químico
X
X
X
Preaviso biológico
X
Control biológico
X
Evaluación de germoplasma
X
X
Sensibilidad a fungicidas
X
X
Diversidad genética1
X
X
X
Estudios realizados por el Centro de Investigaciones Científicas de Yucatán (A. James, comunicación personal), la Universidad de
Colima y el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias.
Nota: Los estudios sobre tranformación genética estan realizados por el Centro de Investigaciones Avanzadas (CINVESTAV) del
Instituto Politécnico Nacional (Gómez-Lim 1998).
1
controlada con fungicidas de acción sistémica cada 14 a 21 días, mientras que en la
época seca (enero a mayo) se emplean fungicidas protectivos o sistémicos cada 25 a
40 días (Orozco-Santos 1998, Orozco-Santos
et al. 1996). Estudios recientes han demostrado que con la implementación del preaviso biológico propuesto por Marín y Romero
(1992), se requirieron únicamente 10 a
12 ciclos durante el período de lluvias y
rocío, mientras que en la época seca no fue
necesaria ninguna aplicación (Orozco-Santos 1995). En plantaciones asociadas con cocotero, el control de la enfermedad es deficiente; las palmeras obligan a que el avión
vuele a una altura de 35 a 40 m, ocasionando
que una parte de la emulsión sea depositada
en el follaje de la palma de coco (OrozcoSantos et al. 1996). Con la implementación
de los programas de protectantes a base del
fungicida mancozeb, se requieren aplicaciones semanales durante la época de lluvias y
cada 10 a 14 días durante la época seca, que
anualmente suman 30 a 35 aplicaciones.
En el Pacífico Sur se requerían hasta
35 aplicaciones por año con el programa tradicional de sistémicos-protectantes, usando
fungicidas sistémicos con una periodicidad
de 10 a 14 días en tiempo de lluvias, alternando fungicidas sistémicos y protectivos en
la época seca. En esta región al igual que en
el Golfo de México, se hace uso exclusivo de
fungicidas protectivos (principalmente clorotalonil) (Escudero y Rendón 1996). Durante la época de lluvias se realizan aplicaciones semanales y durante la época seca
cada 10 a 14 días.
A escala mundial, el control químico de
Sigatoka negra se considera de alto riesgo
por los problemas de resistencia del hongo a
algunos grupos de fungicidas. Existen numerosos reportes sobre la pérdida de sensibilidad de M. fijiensis a los fungicidas benzimidazoles (Romero y Sutton 1998, Stover 1979)
y más recientemente a los triazoles (Castro
et al. 1995, Romero y Marin 1990, Romero y
Sutton 1997). La evaluación de nuevas moléculas de fungicidas sin o pocos efectos nocivos al ambiente y salud humana es prioritario para la búsqueda de nuevas alternativas
de manejo de Sigatoka negra. Dentro de este
grupo de fungicidas se encuentra el azoxis-
trobin que es seguro desde el punto de vista
ambiental. Por otra parte, se ha lanzado al
mercado una nueva molécula conocida
como acibenzolar-S-methyl (Madrigal et al.
1998), la cual activa las defensas naturales
de la planta, expresando el fenómeno conocido como resistencia sistémica adquirida
(Sticher et al. 1997). En la actualidad, el número de fungicidas sistémicos utilizados
para el control de Sigatoka negra es reducido, por lo que es urgente un manejo racional de los mismos para asegurar una vida
útil mayor, manteniéndo una eficacia apropiada contra el hongo (Marin y Romero
1992, Stover 1990, Wielemaker 1990).
Investigación sobre Sigatoka
negra en México
La investigación en México sobre Sigatoka
negra ha sido orientada hacia aspectos de
biología del hongo, epidemiología, evaluación de germoplasma, control químico, preaviso biológico y recientemente estudios
sobre resistencia a fungicidas, diversidad genética del hongo y transformación genética,
esta última área de investigación siendo desarrollada fuera de las regiones plataneras.
(Tabla 3).
Conclusiones y perspectivas
Desde su aparición en México en 1980, la
Sigatoka negra se ha convertido en el principal problema fitosanitario del banano y plátano en todas las regiones productoras. La
enfermedad se ha adaptado a diversas
condiciones ambientales y el patógeno se ha
vuelto más agresivo, lo cual dificulta su manejo e incrementa los costos de producción.
En la región del trópico seco (Pacífico Centro), su incidencia y severidad es menor con
relación a las regiones tropicales húmedas
(Golfo de México y Pacífico Sur) por las diferencias en cantidad y distribución de lluvias.
En dos décadas, la Sigatoka negra se diseminó a todas las áreas bananeras, en donde
el control químico es el método más usado
para su combate. Sin embargo, el tiempo ha
evidenciado que la aplicación de fungicidas
no ha sido una solución sólida, debido a la
naturaleza compleja del patógeno (tipo de
reproducción, patogenicidad, diseminación,
entre otros) y a las características del hosINFOMUSA — Vol 10, N° 1
pedero (uniformidad genética, plantaciones
extensas y tejido susceptible disponible todo
el año), lo cual ha permitido una estrecha
relación entre huésped y parásito. La investigación en México debería estar enfocada
hacia un manejo sustentable de la enfermedad con el propósito de reducir contaminación ambiental, riesgos en la salud humana
y conservación de recursos naturales. La
evaluación de germoplasma con resistencia
a la enfermedad (Orozco-Romero et al.
1998) y transformación genética (GomézLim 1998) son metas prioritarias a mediano
y largo plazo del programa de Musaceas en
México. A corto plazo, es importante continuar con la investigación en bananos comerciales del Subgrupo Cavendish (Gran Enano
y Valery) y cultivares de plátano con el
propósito de mejorar el manejo de Sigatoka
negra. Los estudios sobre control cultural,
preaviso biológico y evaluación de programas de aplicación de fungicidas considerando su impacto ambiental, permitirán reducir el número de ciclos de aspersión.
Asimismo, es de vital importancia estudios
específicos del patógeno (diversidad genética y variabilidad patogénica, epidemiología
y sensibilidad a fungicidas) para diseñar
estrategias de control de la enfermedad. ■
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Proceeding of an international workshop held at
San José, Costa Rica, March 28 – April 1, 1989.
INIBAP, Montpellier, France.
Mario Orozco-Santos trabaja en el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias, Campo Experimental Tecomán. Apartado postal
88. Tecomán, Colima, México 28100. E-mail:
[email protected] , Javier Farías-Larios,
Gilberto Manzo-Sánchez y Salvador GuzmánGonzález en la Facultad de Ciencias Biológicas y
Agropecuarias, Universidad de Colima. Apartado postal 36, Tecomán, Colima, México.
37
Comunicación corta
Efecto de la cantidad de subcultivos en la
multiplicación in vitro de cuatro clones de banano
efecto de la cantidad de subcultivos en la
micropropagación de los clones de banano.
N.D. Jambhale, S.C. Patil,
A.S. Jadhav, S.V. Pawar y
B.D. Waghmode
Materiales y métodos
as plantas de banano propagadas a
través del cultivo de tejidos se han
sembrado extensamente en India durante los años recientes, para lograr principalmente un cultivo sano que madura temprano y sincrónicamente. Sin embargo, en
algunas poblaciones se han observado instancias de ocurrencia de plantas anormales con morfología cambiada y vigor reducido. Esto puede deberse al subcultivo
repetido de los cultivos in vitro. Se han reportado los peligros potenciales del cultivo
de tejidos (Daniells 1997). Por lo tanto, se
emprendió un estudio para investigar el
L
Los explantes de puntas apicales de cuatro clones: Basrai (AAA), Nendran (AAB),
Lal Kela (AAA) y Safed Velchi (AB), fueron establecidos in vitro, multiplicados
en el medio MS + 6 mg/l de BAP + 1 mg/l
de IBA y enraizados en el medio MS
+ 3 mg/l de NAA, solidificado con el agar
(8 g/l). Cinco racimos, cada uno con tres
brotes, se transferían a un medio fresco
en frascos de jales cada tres semanas
para la multiplicación. Las observaciones
sobre la multiplicación in vitro se registraron después del 8o, 10o, 12o y l4o subcultivos. Se observó en el invernadero el
Tabla 1. Tasa de formación de brotes múltiples de diferentes clones de acuerdo al
ciclo de subcultivo.
Clon
Cantidad promedio de brotes múltiples por frasco después del:
8o subcultivo
Basrai (AAA)
10o subcultivo
12o subcultivo
14o subcultivo
12.33
10.91
7.62
Nendran (AAB)
8.63
6.22
5.47
5.92
Lal Kela (AAA)
10.72
7.91
6.62
7.12
8.63
8.09
7.24
6.33
Safed Velchi (AB)
7.10
Tabla 2. Respuesta de crecimiento de diferentes clones, utilizando plántulas derivadas después de diferentes números de
subcultivos.
Clon
Caracteres
Respuesta de crecimiento de plántulas aclimatadas de cuatro meses de edad tomadas del:
8o subcultivo
10o subcultivo
l2o subcultivo
l4o subcultivo
45.00
31.60
19.70
Basrai (AAA)
Altura del tallo (cm)
49.09
Circunferencia del
tallo (cm)
6.50
6.00
4.10
3.50
No. de hojas
12.00
12.00
9.00
7.00
Ancho de la hoja (cm)
10.50
9.80
6.20
4.90
Largo de la hoja (cm)
20.50
18.90
15.70
11.60
Color de la hoja
Verde oscuro
ligeramente fibrosas
Verde pálido, hojas
Hojas serosas y fibrosas de
color verde pálido
Hojas serosas y fibrosas
de color amarillento
Normal
Ligeramente estancado
Estancado medianamente
Altamente estancado
55.0
50.3
36.7
27.2
Vigor
Nendran (AAB)
Altura del tallo (cm)
Circunferencia del
tallo (cm)
7.0
6.2
5.1
4.4
10.0
8.0
7.0
6.0
Ancho de la hoja (cm)
7.5
8.2
4.23
Largo de la hoja (cm)
27.0
23.4
17.4
12.33
Verde oscuro
Ligeramente verde
Hojas fibrosas de color verde pálido
Hojas altamente fibrosas
Normal
Ligeramente estancado
Estancado medianamente
Altamente estancado
29.3
No. de hojas
Color de la hoja
Vigor
3.3
Lal Kela (AAA)
Altura del tallo (cm)
59.0
53.0
39.2
Circunferencia del tallo (cm)
5.1
4.3
3.8
2.7
No. de hojas
8.0
6.0
6.0
5.0
Ancho de la hoja (cm)
7.8
6.3
5.1
4.7
Largo de la hoja (cm)
18.2
15.2
13.3
11.7
Verde oscuro
Verde pálido
Hojas fibrosas de color
verde pálido
Hojas serosas y fibrosas
de color amarillento
Normal
Ligeramente estancado
Estancado medianamente
Altamente estancado
52.7
52.2
40.3
35.1
Color de la hoja
Vigor
Safed Velchi (AB)
Altura del tallo (cm)
Circunferencia del
tallo (cm)
6.2
6.0
5.0
4.6
No. de hojas
9.0
8.0
8.0
6.0
Ancho de la hoja (cm)
6.6
6.5
5.8
5.2
Largo de la hoja (cm)
20.4
18.2
18.2
16.0
Verde oscuro
Verde pálido
Hojas fibrosas de
color verde pálido
Hojas fibrosas de
color verde pálido
Normal
Ligeramente estancado
Ligeramente estancado
Estancado medianamente
Color de la hoja
Vigor
38
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
Tabla 3. Espectro de clones variantes observados en las plantas provenientes de los cultivos de tejidos de diferentes bananos.
Clon
Variante
Descripción
Basrai
Variante 1
Plántula alta, vigorosa, tallo de color verde pálido, hojas largas y anchas con ligeras manchas y margen rojo hacia el pedúnculo
de color verde pálido.
Variante 2
Plántula alta y larga con largo pedúnculo de color verde pálido, tallo de color verde pálido, hojas angostas
y largas sin manchas.
Nendran
Lal Kela
Safed Velchi
Variante 1
Tallo y pedúnculo enanos y ligeramente rojos, hojas cortas y anchas con márgenes rojos y manchas ligeras.
Variante 2
Tallo y pedúnculo enanos y ligeramente rojos, hojas largas y angostas con pedúnculo corto, margen foliar verde.
Variante 3
Tallo y pedúnculo enanos y ligeramente rojos, hojas largas y angostas con pedúnculo corto, margen foliar rojo.
Variante 4
Tallo y pedúnculo altos de color verde purpúreo, hojas anchas y largas con margen foliar rojo.
Variante 1
Tallo y pedúnculo enanos y ligeramente rojos, hojas largas y con margen foliar ligeramente rojo.
- NIL-
Tabla 4. Frecuencia de ocurrencia de variantes en diferentes subcultivos de los clones de banano.
Nombre del clon
No de plantas y frecuencia de variantes después del:
8o subcultivo
10o subcultivo
12o subcultivo
14o subcultivo
Basrai
—-
Variante 1: 3 (1.0%)
Variante 1: 11 (1.89%)
Variante 1: 31 (3.44%)
—-
—-
Variante 2: 9 (1.54%)
Variante 2: 19 (2.11%)
Nendran
—-
Variante 1: 18 (7.14%)
Variante 1: 35 (11.20%)
Variante 1: 46 (15.43%)
—-
Variante 2: 22 (8.73%)
Variante 3: 48 (15.38%)
Variante 2: 30 (10.06%)
—-
—-
—-
Variante 3: 30 (10.06%)
—-
Variante 1: 7 (3.00%)
Variante 1: 12 (4.8%)
Variante 1: 28 (7.20%)
0.00
0.00
0.00
Lal Kela
Safed Velchi
crecimiento de las plántulas aclimatadas
después de cada subcultivo.
Resultados y discusión
La tasa de formación de brotes múltiples
varió de acuerdo al clon (Tabla 1). La cantidad promedio de brotes múltiples por
frasco después del 8 o subcultivo fue
máximo en Basrai (12.33), seguido por Lal
Kela (10.72) y mínimo en Nendran y Safed
Velchi (8.63). La tasa de formación de
brotes múltiples disminuyó eventualmente
con el aumento de la cantidad de subcultivos en todos los cuatro clones. La cantidad
de brotes múltiples por frasco después del
l4o subcultivo fue de 7.10 en Basrai, 7.12 en
Lal Kela, 6.33 en el Safed Velchi y 5.92 en
Nendran (Tabla 1).
El crecimiento de los clones, medido
por la altura del tallo, circunferencia,
cantidad de hojas y tamaño de las hojas,
disminuyó después del 8 o subcultivo,
donde algunas plantas mostraron un crecimiento muy estancado después del 14o
subcultivo (Tabla 2). Safed Velchi resultó
ser el menos afectado.
Después del 8º subcultivo en las poblaciones de las plantas aclimatadas se observaron algunas plántulas que diferían notablemente de sus clones progenitores
(Tabla 3). El porcentaje de variantes cambió en los diferentes genotipos estudiados.
Gómez y García (1997) también reportaron
resultados similares. Las variaciones con
respecto a la estatura, pigmentación, crecimiento, tamaño del pedúnculo y de la hoja,
etc., se observaron después del 10o, 12o y
14o subcultivos de todos los clones con excepción de Safed Velchi. Nendran mostró
la mayor cantidad de variantes en el 10o
(15.87%), 12o (26.58%) y 14o (36.49%) subcultivos. Basrai mostró una frecuencia de
variantes de 1 a 5.55%, mientras que la variación de porcentaje fue de 15.87 a 36.49%
en Nendran y de 3 a 7.20% en Lal Kela
(Tabla 4).
El porcentaje de variantes en las plantas
propagadas mediante el cultivo de tejidos
de hasta 91%, ha sido reportado previamente (Daniells y Smith 1993). Considerando la reducida tasa de multiplicación,
crecimiento y vigor reducidos de las plan-
tas aclimatadas y el aumento en el número
de variaciones somaclonales observadas
después del 8o subcultivo, puede ser que
para algunos clones, la cantidad de subcultivos en micropropagación debería ser restringida a ocho. ■
Bibliografía
Daniells J. 1997. Peligros potenciales del cultivo de
tejidos. INFOMUSA 6(2): 17-18.
Daniells J.W. & M.K. Smith. 1993. Somatic mutations of bananas -their stability and potential Pp.
162-171 in International symposium on recent
developments in banana cultivation (Valmayor R. V
et al., eds) 1NIBAP/ASPNET, Los Baños, Philippines.
Gomez I.H. & E.G.Garcia. 1997. Evaluación agronómica de bananos Cavendish obtenidos por cultivo
de yemas vegetativas in vitro. INFOMUSA
6(2): 23-26
Los autores trabajan en el Plant Tissue Culture
Laboratory, Department of Agricultural Botany,
Mahatma Phule Krishi Vidyapeeth, Rahuri 413-722,
Dist. Ahmednagar, Maharashtra, India.
Errata en INFOMUSA 9(2) – Diciembre 2000
fueron los siguientes : 1) eliminación de dos manos verdaderas y;
2) eliminación de tres manos verdaderas.“
Distribución de la enfermedad sanguínea
Cribado de híbridos de Musa para la resistencia
a Radopholus similis
En la sección PROMUSA (p. IX), se informó que la enfermedad
sanguínea se propagó desde Indonesia al occidente de Papua
Nueva Guinea. En realidad, es Papua Occidental (Irian Jaya) y
no Papua Nueva Guinea. La enfermedad sanguínea no ha sido
reportada desde Papua Nueva Guinea.
Consideraciones metodológicas para la evalución del desmane
en banano (Musa AAA, cv. ‘Valery’)
En el articulo de Vargas y Blanco (p.19), en la parte ‘Materiales y
métodos’, tercer párrafo, léase: “Los tratamientos efectuados a
racimos de ocho, nueve y diez manos verdaderas a la floración
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
En Dochez et al. (p. 3-4), se refiere a los híbridos TMP2x-47 y
TMP2x-50. La apelación correcta de estos híbridos es
TMP2x2521S-47 y TMP2x2521S-50 respectivamente.
Aceptabilidad por parte de consumidores en Uganda,
de bananos introducidos
En Nowakunda et al. (p. 22-25), léase TMPx5511-2 en lugar de
TMPx5511/2 (tabla 1). La identificación correcta del genoma de
este mismo híbrido TMPx5511-2 es AAAB y no AABB (ver tablas
1, 2, 3 y 5).
39
Noticias de Musa
Epidemia de Sigatoka negra en
Australia
Recientemente se reportó sobre una epidemia de Sigatoka negra en Queensland, Australia. El área en cuestión se encuentra
cerca de Tully, en el norte de Queensland,
aproximadamente 140 km al sur de Cairns.
Queensland Norte es el mayor productor
de bananos en Australia y se cree que la
enfermedad en la región representa una
seria amenaza para la industria bananera
de $200 millones. Existe la preocupación
de que la epidemia pueda desencadenar un
aumento significativo de los costos de producción de los bananos en Australia. Mientras que en los bananos se registraron ocho
epidemias de Sigatoka negra en el norte de
Queensland durante los últimos diez años,
esta es la primera vez que la enfermedad
se detecta en un área de producción comercial. En el pasado, las autoridades de
cuarentena utilizaron la presencia de la
Sigatoka negra en muchos países centroamericanos como una razón para rechazar
las importaciones. Si la epidemia no es
erradicada, se espera que se renovará la
presión para permitir las importaciones de
banano a Australia.
Mejoramiento de los bananos
en India
lección de germoplasma ha revelado varios
clones diploides resistentes que están
siendo utilizados en el programa de hibridación. Se han desarrollado varios clones
sintéticos prometedores y estos clones se
están usando en cruzamientos posteriores
con diploides y triploides cultivados. Algunos de los híbridos sintéticos recién desarrollados parecen tener buenos niveles de
resistencia a los nematodos y enfermedades de manchas foliares y caracteres agronómicos aceptables. El programa de mejoramiento convencional se complementa
40
Más información sobre el programa de mejoramiento de la Tamil Nadu Agricultural University se
puede obtener de K. Soorianathasundaram y
N. Kumar, Dept. of Pomology, Horticultural College
and Research Institute, Tamil Nadu Agricultural
University, Coimbatore, India 561003.
email: [email protected]
El mundo bananero pierde a dos amigos y colegas
Ren Gonsalves
INIBAP anuncia con pesar el fallecimiento
de Reynold Gonsalves quien murió de cáncer el 15 de febrero de 2001 a la edad de 72
años.
Nacido en Cuba en 1928, Reynold Gonsalves, de nacionalidad jamaiquina, se graduó en la Universidad de Howard, Washington, con el título de Licenciado en
Ciencias, especializándose en biología.
En 1952 fue nombrado Director de la estación de mejoramiento de bananos de Jamaica, y luego, Fitomejorador principal en
1969. Ren fue muy conocido en la comunidad bananera internacional por sus investigaciones en el área del mejoramiento de
bananos con resistencia al Mal de Panamá
y a las Sigatokas negra y amarilla. Fue galardonado con la Orden de Distinción en el
Grado de Comendador por su contribución
a la agricultura.
Ren con su trabajo contribuyó considerablemente al mejoramiento de Musa y participó en numerosas conferencias y reuniones internacionales. Fue una figura
prominente en la Red regional de INIBAP
para América Latina y el Caribe y su participación y contribución han sido muy apreciados.
Reynold Gonsalves fue el Director ejecutivo del Jamaican Banana Board desde
1996. Estaba casado y tenía 4 hijos y una
hija. Su otro gran hobby en la vida eran los
caballos y fue Presidente de la Comisión de
carreras de Jamaica.
Phil Rowe
El mejoramiento de los bananos se inició
en la Estación Central de Investigaciones
Bananeras, Aduthurai, Tamil Nadu, en
1949. Este fue uno de los primeros esfuerzos sistemáticos de mejoramiento de los
bananos en India. El trabajo de mejoramiento iniciado en la Estación fue continuado a partir de 1971 en la Tamil Nadu
Agricultural University en Coimbatore.
La Universidad mantiene una colección de
127 distintas accesiones y el trabajo se
concentra en la hibridación y selección de
las progenies con resistencia a los nematodos, enfermedades foliares y marchitamiento por Fusarium. El cribado de la co-
con las estrategias de mejoramiento in
vitro, que incluyen la creación de variabilidad a través de la mutagénesis y el uso de
agentes antimitóticos para aumentar los
niveles de ploidia.
El domingo 25 de marzo de 2001, Phillip
R. Rowe falleció en La Lima, Honduras, a la
edad de 62 años. Por más de treinta años, él
dedicó su carrera al mejoramiento de bananos y plátanos. Desarrolló una serie de variedades mejoradas importantes, las cuales
actualmente se distribuyen alrededor del
mundo, desde Florida a Uganda, donde
traen un alivio substancial de los efectos de
las plagas y enfermedades del banano, entre
las cuales se destacan la Sigatoka negra y el
marchitamiento por Fusarium.
Phil nació y se educó en Arkansas. Después de graduarse de la Universidad Estatal de Michigan, se traslado con su esposa
Jeannette a Honduras para ocupar un
cargo en lo que entonces era la United
Fruit Company. Rápidamente se convirtió
en el responsable del programa de mejoramiento de bananos y desde entonces continuó dirigiendo la investigación, presenciando la transición de una empresa
privada a un instituto de investigaciones
estatal, la Fundación Hondureña de Investigación Agrícola (FHIA).
Los híbridos excepcionales de la FHIA,
los cuales fueron desarrollados por Phil,
son algunas de las variedades de banano
con mejor desempeño en el mundo. Ocho
variedades se pusieron a disposición para
los ensayos a través del Programa Internacional de Evaluación de Musa. Ellos demostraron ser resistentes a múltiples enfermedades y plagas, con alto rendimiento
y consistentes en el desempeño en un amplio rango de condiciones ambientales. Debido a la eficacia de sus resultados, estas
variedades han sido seleccionadas para ser
utilizadas y gradualmente se están implementando en muchas áreas productoras de
banano. Ellas beneficiarán particularmente a los pequeños productores que se
dedican al cultivo en áreas marginales sin
plaguicidas y fertilizantes. En todos los lugares donde se introdujeron los híbridos,
ellos fueron adoptados rápidamente por los
agricultores. Los proyectos en curso que se
dedican a distribuir variedades a los pequeños productores en Nicaragua y Tanzania, dieron como resultado aumentos preliminares del rendimiento en un tercio. Sin
embargo, Cuba, habiendo adoptado los híbridos de la FHIA en una escala más amplia, brinda un ejemplo más ilustrativo. El
aumento en los rendimientos sin el uso de
los plaguicidas han tenido un impacto inmediato e impresionante en los ingresos de
los agricultores.
La dedicación concienzuda de Phil a su
trabajo continuará trayendo beneficios a
millones de personas en todo el mundo. Su
generosidad, humor y compasión sin duda
serán recordados por un círculo más íntimo
de amigos, colegas y personas quienes se
beneficiaron con su bondad. Phil deja atrás
a su esposa, dos hijos y un nieto. En el siguiente artículo, su colega y amigo durante
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
muchos años, Franklin Rosales, Coordinador regional de INIBAP para América Latina y el Caribe, comparte sus remembranzas de Phil y conmemora su vida.
In Memoriam
Hablar de un amigo que ya partió hacia un
lugar mejor siempre es difícil. Uno trata de
resumir en pocas líneas todas las buenas
cosas que él hizo, y de una vez se da cuenta
de que esta no es una labor fácil. Hablar
sobre Phil Rowe como amigo, científico,
padre, hermano, esposo, mentor, consejero
sentimental, etcétera, es aún más difícil ya
que él ha sido muy bueno en todo eso.
Cualquier cosa que se diga sobre él, será
solo un intento de destacar su influencia
sobre la vida en esta tierra y siempre será
insuficiente.
Él fue un “Buen Samaritano”; mejor que
el que se menciona en la Biblia, porque se
preocupaba y amaba a la gente, no solo una
vez, sino cada día de su vida. Cada día en la
puerta de la Estación de Mejoramiento en
Guarumas, La Lima, o en una carretera
polvorienta cerca de la estación, estaría
una larga fila de personas esperándole
para pedir su ayuda. Ayuda que siempre recibieron sin vacilaciones de su parte. Más
de un muchacho o muchacha recibieron
“becas” de Phil para escuela primaria o secundaria. Cuantos, sólo Phil y Dios sabrán,
ya que él siempre trató de ocultar la magnitud de su Ministerio de Caridad. Parapléjicos, viudas, viejos jornaleros, gente enferma estaban en su lista diaria de
protegidos. Como dice su hijo mayor Mark,
“Algo que nunca olvidaremos es el interés
de mi papá en ayudar a los pobres. Nadie
quien llegara a nuestra puerta se iba sin dinero, consejo o comida. Él creció en una familia muy humilde y por eso siempre quiso
ayudar a los más necesitados”.
Yo trabajé con Phil por más de 10 años y
puedo testificar que estas cosas sólo rozan
la superficie del testimonio de Phil como
un cristiano, en el sentido completo y verdadero de esta palabra. Nunca olvidaré
aquella sonrisa feliz en su rostro, sin importar la magnitud del problema con el cual se
enfrentaba y su mano abierta para dar y
ayudar a cualquiera que pidiera ayuda.
Él era humilde, incluso cuando hacíamos
los informes a los donantes. Siempre dijo,
”Me gusta mirar a los ojos de los donantes
cuando ellos llegan a verme y preguntar
dónde se fue el dinero o qué estamos obteniendo de estos fondos”. Cuando le preguntaban qué quería para el programa de mejoramiento, su respuesta era rápida y
siempre la misma: “más polinizadores”.
Nunca pedía nada para sí mismo; y nunca
prometía más de lo que podía esperar o
pronosticar del trabajo propuesto. Nunca
solicitó un automóvil nuevo, cuando manejábamos uno muy viejo y destartalado. Para
mencionar sus deseos materiales, puedo
decirles que tuvo sólo dos automóviles duINFOMUSA — Vol 10, N° 1
rante su vida profesional en Honduras
(¡más de 30 años!): un Chevy viejo y un Toyota rojo, que Jeanette usaba para hacer
compras en San Pedro Sula. El primero él
lo vendió a un misionero por unos $300 y se
reía cuando contaba esta historia. Decía,
“Yo nunca había visto una cara más feliz
que la del misionero cuando le dije que el
precio del Chevy viejo era $300”. El nunca
se preocupaba por el dinero o cosas materiales, no porque fuese rico sino porque
tenía un gusto sencillo por la vida. Siempre decía, “aquellos con gustos sencillos
sobrevivirán y vivirán más felices que el
resto de las personas”. Él podía vivir felizmente en una tienda de campaña comiendo frijoles y tortillas. Se reía hablando
sobre sus experiencias en la Bolsa donde
trató una vez de ganar dinero. Él dijo,
“Franklin, estoy tan feliz que no hice ningún dinero, porque a decir verdad, no sabría como gastarlo”.
Phil era una persona positiva y entusiasta, no sólo en el trabajo de mejoramiento que fue “su vida y amor”, sino también en todas las otras actividades. Malos
tiempos no existían para Phil; él siempre
tenía esperanza en cualquier situación, sin
importar que mal otros la veían. También
tenía un excelente y feliz temperamento
con una broma lista para cualquier situación. Solía empezar sus presentaciones con
una broma y siempre se reía primero.
Era una persona muy tranquila. Resistió
tiempos tormentosos sin pelearse con
nadie, ni siquiera con aquellos quienes no
fueron correctos con él. Él era un
“Gandhi”, teniendo una “paciencia de
monje”, tratando de resolver todos los problemas de manera pacífica. Él “peleaba”
por su equipo, para obtener mejores condiciones de trabajo y esto se reflejaba cada
año cuando la Administración le daba la
oportunidad de evaluar a su personal: ellos
siempre obtenían los puntajes más altos
entre el personal de la FHIA. Él estaba
muy orgulloso y dedicado a aquellos que
trabajaban con él, aún cuando esto resultase en una reprimenda. También trataba
de convencer a la gente en todas las arenas
posibles de que el “mejoramiento tradicional” era la mejor alternativa para la industria bananera y platanera. Desafortunadamente, muy pocas personas entendieron el
mensaje o expresaron sus puntos de vista
compartiendo o apoyando los sueños de
Phil. Creo que muy pocas personas aprecian la magnitud de su trabajo y lo que este
significará para el mundo en los años venideros. Entre los pocos que entendían y
apreciaban el trabajo de Phil están los cubanos. Hemos viajado juntos a Cuba y visitado todas las parcelas sembradas con los
híbridos de la FHIA, desde la Habana,
hasta Guantánamo. La gratitud expresada
por el pueblo cubano a todos los niveles,
fue lo mejor que él haya recibido y estoy seguro que la apreciaba y la guardaba muy
41
vando a cabo sus estudios tanto en las fincas como en el laboratorio. Kim también
dedicará mucho tiempo al desarrollo de los
aspectos concernientes a la transferencia
de tecnología y asistencia, en la oficina de
Africa Occidental y Central.
Sr. Kamulindwa se unió a IPGRIINIBAP como Administrador del Proyecto
de Biotecnología de Banano de Uganda e
inició su trabajo el 3 de mayo de 2001.
Antes de unirse a INIBAP, el Sr. Kamulindwa trabajó con el Ministerio de Finanzas de Uganda, CRRE International, CIATAfrica y Heifer Project International, y
llega a INIBAP con una amplia experiencia
en el manejo de proyectos. 75 % de su
tiempo Sr. Kamulindwa pasará en su base
en NARO-KARI en Kawanda y 25% en la oficina regional de INIBAP en Kampala.
Congreso Asiático de Agricultura
Phil Rowe (centro) y dos campesinos cubanos quienes tienen el récord mundial de mayor peso para un
racimo de FHIA-03: 84.5 kg.
profundo en su corazón. Como expresó
José Manuel Alvarez de Cuba en sus condolencias para la familia de Phil, “ En Cuba
siempre lo recordaremos con admiración,
amor y respeto, y todos aquellos sentimientos se materializarán en las fincas alrededor de la isla donde actualmente florecen
los frutos de su trabajo”. Cuando él regresó
a Honduras, conservó una sonrisa amplia y
feliz durante muchos días y Jeanette, su esposa, le dijo, “Phil, no sé que hiciste en
Cuba pero te enviaré allá cada vez que
quiera ver una sonrisa feliz en tu rostro”.
Como mencioné al principio, escribir
sobre Phil es difícil, porque nunca será suficiente. Le recordaré como un amigo y jefe
muy querido, como un mejorador de bananos único, dedicado y exitoso, pero más
que todo como una persona con una gran
sensibilidad para los aspectos sociales y
humanos de la vida. Él era humilde como
lo son todos los grandes científicos, él era
modesto, sencillo, noble, tímido y siempre
bueno. Él sirvió a los pobre de una manera
silenciosa pero abundante. Su pasión fue
desarrollar mejores bananos y plátanos que
pudieran ser utilizados en todo el mundo
para alimentar a las personas que dependen casi exclusivamente de este cultivo.
Estoy seguro que el sueño de Phil de ver
sus híbridos en todo el mundo se cumplirá
más temprano que tarde. Yo sólo espero
que algún día iré al mismo lugar en el paraíso donde él está ahora.
Franklin E. Rosales
42
Noticias de INIBAP
Nuevas contrataciones
Kim Jacobsen se une a INIBAP como científico asociado en la oficina de Africa Occidental y Central. Su posición, apoyada financieramente por Vlaamse Vereniging
voor Ontwikkelingsamenwerking en Technische Bijstand (VVOB), se enfoca específicamente sobre el
desarrollo y transferencia de tecnología, así como nematología. Kim
estudió zoología y
embriología de nematodos en la Universidad de Ghent
en Bélgica durante
siete años, completando su tesis de
Maestría y parte de su trabajo, para la obtención del Doctorado. Al asumir su posición en INIBAP el 1 de mayo, Kim pasará
sus primeros tres meses en Uganda, reemplazando a Guy Blomme y aprendiendo
sobre el proyecto de Manejo Integrado de
Plagas (IPM) que se está llevando a cabo
en Africa Oriental y del Sur. Luego se trasladará a IITA y posteriormente a CARBAP,
en Camerún. Una gran parte de su tiempo
será dedicada a la investigación de las opciones del IPM para limitar los daños que
los nematodos causan a los bananos, lle-
Una conferencia científica, organizada
conjuntamente por Asian Crop Science Association (ACSA), Society for the Advancement of Breeding Research in Asia and
Oceania (SABRAO) y Federation of Crop
Science Societies of the Philippines
(FCSSP) sobre “Seguridad Alimentaria y
Protección Ambiental en Nuevo Milenio”
se celebró en Manila, Filipinas, del 24 al 27
de abril.
INIBAP e IPGRI compartieron un
puesto, que utilizaron para ilustrar como
se distribuye el germoplasma a escala
mundial, así como paneles de exhibición y
carteles con información sobre las actividades de la red de INIBAP e IPGRI y la importancia de los bananos y otros recursos
genéticos para la seguridad alimentaria.
También hubo una demostración de
MUSADOC 2000 y un CD-ROM multimedia
sobre bananos. Asistieron alrededor de 500
científicos y políticos que trabajan en el
área agrícola de la región.
Otros centros internacionales que hicieron sus exhibiciones fueron International
Rice Research Institute (IRRI), International Livestock Research Institute (ILRI),
y el International Service for the Acquisition of Agri-biotech Applications (ISAAA).
Informe sobre la cuarta reunión
del Comité Asesor de MUSACO
La cuarta reunión del Comité Asesor de la
Red de Investigaciones de Musa para Africa
Occidental y Central (Musa Research
Network for West and Central Africa,
MUSACO), tuvo lugar en Accra, Ghana, los
días 2-4 de abril de 2001. El Ministro de
Ambiente, Ciencia y Tecnología de Ghana,
presentó el discurso de inauguración.
Alentando a los investigadores a continuar
desarrollando tecnologías para aumentar
la producción de bananos y plátanos, el Sr.
Ministro lamentó la ausencia de los agricultores en la reunión. El professor Walter
Alhassan, Director General del Consejo de
Investigaciones Científicas e Industriales
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
dio el discurso de bienvenida y el Dr.
Marcel Nwalozie anunció que el Consejo
para la Investigación y Desarrollo de la
Agricultura de Africa Occidental y Central
(WECARD/CORAF) proporcionará fondos
a MUSACO para completar la recolección
de la información sobre Musa que se está
llevando a cabo en Africa Occidental
y Central.
A diferencia de las reuniones anteriores
donde los informes de los países formaban
la base de discusiones, la reunión de este
año fue estructurada alrededor de los proyectos en curso: producción de bananos en
los perímetros urbanos, evaluación de germoplasma y recolección de información
sobre Musa, y las presentaciones del
equipo de investigadores de plátano de
Ghana. Los miembros también fueron
puestos por los representantes de IITA,
INIBAP y WECARD/CORAF.
Los científicos de la Universidad de
Ghana, Crops Research Institute, Universidad de Ciencia y Tecnología Kwame Nkrumah y Ministerio de Alimentación y Agricultura dieron breves informes sobre varias
actividades de investigación y desarrollo de
Musa que se están llevando a cabo en
Ghana, y las cuales varían desde nematología y virología hasta la multiplicación de
los retoños. Por ejemplo, en las escuelas en
los campos agrícolas organizadas por el
proyecto nacional de manejo integrado de
plagas, los productores plataneros de
Ghana han sido capacitados en la utilización de los retoños sanos para establecer
nuevas parcelas.
Se han seleccionado agricultores para
que participen en el proyecto que se realizará en el perímetro urbano en Ghana y
Benin, y en ambos países ya se han construido viveros y facilidades para la aclimatación. En Ghana, el proyecto que está
siendo implementado por el Crops Research
Institute, Ministerio de Alimentación y
Agricultura y World Vision International
se lleva a cabo alrededor de Kumasi y
Vistas del stand INIBAP en el Congreso Asiático de Agricultura.
Los participantes de la cuarta reunión del Comité Asesor de MUSACO.
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
43
Sekondi-Takoradi, respectivamente, segunda y tercera ciudades más grandes del
país. Las áreas en el perímetro urbano de
Cotonou y Abomey Calavi también son sitios para el proyecto en Benin, donde los
responsables son el Institut national de
recherche agricole du Bénin (INRAB)
y CARDER-Atlantique. El personal de
l proyecto de los dos países ha sido capacitado en el destete y aclimatación de las
plántulas provenientes de los cultivos de
tejidos.
Los ensayos para la evaluación de germoplasma estarán establecidos completamente al final de este año. El destete y
aclimatación de las plantas provenientes
de los cultivos de tejidos han causado
algún retraso en algunos de los nueve países involucrados. La reunión recomendó
realizar un curso de capacitación para los
científicos y técnicos en el manejo de las
plantas provenientes de los cultivos de tejidos. El International Institute of Tropical
Agriculture (IITA), INIBAP y la red buscarán conjuntamente fondos para organizar
este curso.
La recolección de información básica
sobre Musa se está llevando a cabo en 12
países miembros pero solo cuatro de ellos
han completado su trabajo. Un joven profesional, asignado por la Food and Agriculture Organization de las Naciones Unidos
(FAO) al secretariado de MUSACO, asistirá
en este trabajo y los fondos permitirán realizar la recolección de datos mediante encuestas.
El Coordinador del Programa Internacional de Evaluación de Musa (International Musa Testing Programme, IMTP)
de INIBAP, el Dr. Jean-Vincent Escalant,
invitó a los países a participar en los ensayos de evaluación ‘profunda’ o de ‘desempeño’. Los países que desean realizar los
ensayos en el marco del IMTP fueron solicitados a asignar candidatos para el curso
de capacitación sobre las enfermedades
de manchas foliares y recolección de
datos planifacados para el mes de junio de
2001 en Asia.
El Dr. Adiko Amoncho, representante
de Africa Occidental y Central ante el Comité Asesor de PROMUSA, informó brevemente sobre la reunión de PROMUSA que
se celebró en Tailandia. El Dr. Amoncho
hizo la observación sobre el bajo nivel de
representación de los científicos de la región en los grupos de trabajo. Exhortó a
los representantes de los países para asignen científicos a uno de los cinco grupos
de trabajo.
Una delegación especial del Ministerio
de Investigaciones Científicas y Técnicas
de Camerún estaba presente para anunciar la creación del Centre africain de recherche régionale sur bananiers et plantains (CARBAP). La creación del
CARBAP demuestra la voluntad del gobierno camerunés de dar una verdadera
44
dimensión regional a este centro que reemplaza el CRBP.
Los participantes fueron informados que
como parte de programa común sobre
Musa para Africa Sub-Sahariana, que enlaza las actividades de IITA e INIBAP, actualmente el boletín MusAfrica está siendo
publicado conjuntamente por las dos instituciones. Los miembros fueron invitados a
informar a sus colegas a enviar contribuciones a IITA o INIBAP. La información
sobre las actividades de la red MUSACO se
encuentra en los sitios web de INIBAP y
WECARD/CORAF. WECARD/CORAF ofreció a hospedar discusiones electrónicas en
su servidor.
La Presidenta de MUSACO, Sra. Adèle
Sambo de Gabón, fue reelecta y se decidió
que la quinta reunión de MUSACO se celebrará en Cotonou, Benin.
Científicos de Africa
occidental visitan
la República Dominicana
y Costa Rica
Los plátanos representan un alimento básico y cultivo comercial en las zonas húmedas de tierras bajas de Africa Occidental y
Central. El WECARD/CORAF, un cuerpo
subregional que coordina la investigación y
desarrollo en agricultura en Africa Occidental y Central, reconoció su importancia
seleccionando el plátano como uno de los
cultivos prioritarios en la subregión. Sin
embargo, los rendimientos promedio de
plátanos en Africa Occidental y Central
son menos de 10 t/ha, considerablemente
mucho más bajos que en América Latina y
el Caribe, donde se han adoptado tecnologías mejoradas.
En abril de 2001, durante 10 días dos
agricultores, cuatro científicos y dos oficiales de extensión de Benin, Camerún,
Ghana, Costa de Marfil y Guinea (Conakry)
acompañados por el Coordinador Regional
de INIBAP para Africa Occidental y Central Africa y el Jefe del Departamento de
Seminarios y Estudios de CTA atendieron a
un curso sobre las tecnologías de producción de plátanos, que se celebró primero
en República Dominicana y luego en Costa
Rica. El Technical Center for Agricultural
and Rural Cooperation (CTA) e INIBAP financiaron una gira educacional y el Centro
para el Desarrollo Agropecuario y Forestal
(CEDAF) y la oficina regional de INIBAP
en América Latina y el Caribe brindaron
apoyo logístico.
Los objetivos específicos de la gira educacional fueron los siguientes:
• Estudiar los diferentes sistemas de producción de plátano utilizados en la
República Dominicana y Costa Rica
y compararlos y contrastarlos con la situación en Africa Occidental y Central;
• Intercambiar información sobre las tecnologías de producción de plátanos con
los científicos, personal de extensión y
agricultores de la República Dominicana
y Costa Rica;
• Establecer enlaces con los investigadores de plátano en América Latina y el
Caribe a través del marco de la red de
banano coordinada por INIBAP para
América Latina y el Caribe, MUSALAC.
Los investigadores y el personal de extensión de la República Dominicana se
unieron durante dos días de lecciones y
discusiones encabezadas por el Dr. Sylvio
Belalcázar, un científico colombiano y el
cerebro detrás de las tecnologías. El grupo
visitó a un productor de plátano en Moca,
provincia de Espallat en la República Dominicana, quien está practicando siembra
a alta densidad y cosecha 110,000 dedos de
plátano por hectárea al año en vez del promedio de 27,200 obtenido por los agricultores que utilizan prácticas tradicionales.
El grupo de estudio, incluyendo a los
científicos de la República Dominicana, se
trasladaron a Costa Rica, donde se unieron
con el líder de una cooperativa de comercialización de plátanos, un oficial de extensión y un científico de la Corporación Bananera Nacional (CORBANA). Se llevaron
a cabo animadas discusiones con varios
agricultores de la región de Talamanca en
Costa Rica. Los rendimientos por racimo
en esta fincas han aumentado de 9-12 kg a
15 a 20 kg ya que se adoptó la alta densidad de siembra y como resultado, los ingresos de las fincas han aumentado significativamente.
Los elementos básicos de la tecnología
son los siguientes:
• Siembra de los plátanos falso cuerno a
altas densidades (de 2500 a 5000 plantas
por ha);
• Uso de materiales de siembra uniformes y
• Aplicación de fertilizantes, fungicidas y
plaguicidas en las etapas críticas de desarrollo del cultivo.
Para el máximo rendimiento en una parcela, el cultivo es plantado nuevamente
después de cada cosecha.
Para que esta tecnología tenga éxito en
Africa Occidental y Central, los agricultores deberían tener acceso a créditos para
comprar insumos necesarios, que igualmente deben estar disponibles a precios
accesibles. Los agricultores deben ser capaces a irrigar las áreas donde la precipitación no es suficiente para apoyar las altas
necesidades de evapotranspiración en una
siembra de alta densidad. La comercialización es también muy importante. Los participantes estuvieron unánimes en su
deseo de ver que las tecnologías sean adoptadas por los agricultores en Africa Occidental y Central. Ellos acordaron a desarrollar una propuesta con el fin de
consecución de fondos para conducir ensayos con participación de los agricultores
para entregar la tecnología aplicable bajo
condiciones biofísicas y socioeconómicas
de Africa Occidental y Central. Cada uno
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
de ellos también decidió a establecer su
propia parcela platanera de demostración
de alta densidad.
Informe de la sexta reunión
del Comité asesor de BARNESA
La sexta reunión del Comité asesor de la
Red de Investigación Bananera para Africa
Oriental y del Sur se celebró en Zanzíbar,
Tanzania los días 22–23 de febrero de
2001. La reunión fue inaugurada por el Honorable Vice Ministro de Agricultura y el
discurso de bienvenida fue presentado por
el Honorable Ministro de Salud. Se dio
bienvenida a los nuevos miembros de
Sudan y Eritrea.
Plan estratégico de BARNESA
El Coordinador de BARNESA informó que
la evaluación de las redes de ASARECA ha
sido completada por los consultores asignados por la Unión Europea. Como resultado, BARNESA ha sido clasificada como
una red emergente y recibirá financiamiento limitado de la UE desde el mes de
julio de 2001. Sin embargo, el financiamiento continuo dependerá de la reordenación de la estrategia de BARNESA hacia
el enfoque ‘orientado al mercado’ de ASARECA. Para resolver este problema, la reunión acordó que se nombre un Comité selectivo para trabajar en la finalización del
Plan Estratégico de BARNESA. Se desarrollaron los términos de referencia y el
marco de tiempo para el trabajo del
Comité.
El Comité asesor también acordó que
las prioridades de BARNESA como las
identifica el plan estratégico original, son
aún válidas, pero deben ser colocadas en
el contexto de la investigación orientada
hacia el mercado. En este respecto, se hizo
observación que el Comité asesor actual
adolece de la experiencia de comercialización, compuesto exclusivamente por los
científicos en biología. Esto se reconoció
como una brecha en relación con la investigación orientada hacia el mercado. Por
lo tanto, se resolvió que el Comité Selectivo deberá aconsejar sobre los posibles
nuevos miembros quienes podrían a ayudar a llenar las brechas reconocidas en el
Comité.
Actividades en curso
Una actualización del proyecto de manejo
integrado de plagas (IPM) que es financiado por el DFID, RU y está siendo realizado en Kenya, Tanzania y Uganda, fue
proporcionada por Guy Blomme, el Coordinador Asistente para Africa Oriental y del
Sur. Se realizaron varias reuniones de los
participantes a niveles local y regional
para introducir el proyecto y sus propósitos
y objetivos. En cada país se seleccionó un
sitio de proyecto y se está siendo recolectada la información básica. Las opciones
de IPM a evaluar en el proyecto están
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
siendo determinadas en colaboración con
los agricultores participantes y los ensayos
se conducirán en las fincas. Se consideran
varias tecnologías interesantes incluyendo
el uso de plaguicidas botánicos, de ceniza y
orina de vacas como plaguicidas naturales.
Una revisión del proyecto de información
básica sobre los bananos fue presentada
por Charles Eledu, científico a cargo de
este proyecto financiado por la Fundación
Rockfeller. Seis países están participando
en el proyecto, que está siendo implementado en colaboración con IITA y NARO,
Uganda. Se planea que el proyecto se vinculará estrechamente con el programa de
suelos de NARO, también financiado por la
Fundación Rockefeller. El equipo para
este proyecto, incluyendo las máquinas GIS
y programas ya se encuentran en su lugar y
se espera que el proyecto estará capaz de
hacer progreso rápido en reunir y analizar
las información disponible sobre la investigación y producción bananera.
Después de una presentación del Programa Internacional de Evaluación de
Musa por el Científico encargado de la
Conservación de Germoplasma de INIBAP,
se solicitó a los miembros de BARNESA a
considerar su participación en el programa
hospedando sitios de ensayos de ‘desempeño’ o ‘profundos’. Varios países expresaron su interés en formar parte del IMTP.
La Presidenta de BARNESA informó
sobre su participación en la reunión de
PROMUSA en Tailandia en noviembre de
2000, a la cual asistió como representante
de los SNIA de Africa Oriental y del Sur.
Ella observó que el principal enfoque de
PROMUSA es mejoramiento genético y que
anteriormente los picudos negros no estaban incluidos en el programa. Sin embargo,
durante la reunión se recomendó tomar
pasos iniciales para formar un Grupo de
trabajo sobre los picudos negros. Esto es
una buena noticia para la región de
BARNESA donde los picudos negros representan la principal limitación para la
producción.
Programa conjunto INIBAP/IITA
para Africa
Con el fin de fortalecer su colaboración en
el área de bananos, INIBAP e IITA acordaron a combinar sus agendas de investigaciones para Africa. Esto significa que la
planeación e implementación de las actividades en Africa Occidental y Africa Oriental se ejecutarán conjuntamente. Se espera
que este hecho mejorará la entrega de los
resultados y facilitará la colaboración con
los SNIA. Se hizo la observación de que la
publicación de MusAfrica se realiza actualmente por las dos instituciones. Los miembros fueron invitados a informar a sus colegas a enviar sus contribuciones a IITA o
INIBAP.
Como el ejercicio del cargo de Presidente de BARNESA puede durar dos térmi-
nos, Mary Wabule de KARI, Kenya, continuará como Presidenta durante el período
2001-2002. Se acordó que la próxima reunión se celebrará en Etiopía. El Coordinador sugirió y luego se acordó que la reunión se celebrará paralelamente con una
reunión nacional de los involucrados en la
industria bananera para permitir a los
miembros del comité a intercambiar ideas
con ellos.
Proyecto de biotecnología
Se hicieron avances significativos en el
proyecto financiado por el Gobierno de
Uganda sobre los ‘Nuevos enfoques sobre el
mejoramiento de la producción bananera
en Africa Oriental: aplicación de tecnologías biotecnológicas’. El proyecto reúne los
conocimientos del International Institute
of Tropical Agriculture (IITA), National
Agricultural Research Organization
(NARO), Universidad de Makerere, Centre
de coopération internationale en recherche agronomique pour le développement
(Cirad), Katholieke Universiteit Leuven
(KUL) e INIBAP para mejorar la producción de las variedades de banano de altiplanos de Africa Oriental mejorando su resistencia a la Sigatoka negra, nematodos y
picudos negros. El supervisor del Laboratorio de cultivo de tejidos de NARO, el administrador y cuatro técnicos fueron escogidos para trabajar en el proyecto. El
laboratorio está siendo equipado y se
toman las medidas para asegurar que todo
el equipo eléctrico funcione permanentemente. También se modificará el ‘Edificio
de Café’ en la estación de investigaciones
de NARO para albergar un laboratorio de
biología molecular, que ayudará a mejorar
los estudios en curso y desarrollar capacidades de biología molecular.
Se está estableciendo un suministro regular de brotes de flores masculinas como
material inicial para el establecimiento de
suspensiones de células embriogénicas
(ECS). En la actualidad, los agricultores
proporcionan el material vegetal, pero
prontamente este material vendrá de las
plantas cultivadas en la estación de investigaciones de NARO en Kawanda. Actualmente, se establecieron 450 plantas que
representan 4 cultivares diferentes. Se planea un manejo cuidadoso para asegurar un
control adecuado de la Sigatoka negra, nematodos, picudos negros y virus.
Un curso de capacitación en cultivo de
tejidos para el personal del proyecto tuvo
lugar del 19 al 25 de abril de 2001 en
NARO, donde participaron tres instructores de la KUL y del Département des productions fruitières et horticoles de Cirad
(Cirad-Flhor). Se enseñaron métodos para
inocular diferentes materiales iniciales,
obtención de cultivos embriogénicos y establecimiento de las ECS. Más de 200 brotes masculinos de 4 variedades diferentes,
retoños de 6 cultivares diferentes, así como
45
los cortes de otros 6 variedades diferentes
de banano de la Colección de Germoplasma de Musa de INIBAP fueron inoculados como punto de inicio. La supervisora
del Laboratorio de cultivo de tejidos,
Sra. Priver Namanya, recibirá capacitación
adicional en los métodos de suspensiones
de células en KUL y Cirad.
Finalmente, se establecieron contactos
con socios potenciales en Reino Unido, incluyendo el Centro John Innes, la Universidad de Leeds y el DFID. El Centro John
Innes ha desarrollado y presentado ante el
DFID una propuesta de proyecto adicional
sobre la transformación genética del Banano de Africa Oriental. El Departamenteo de Cooperación y Desarrollo de la Embajada de Francia en Kampala también
brindó una recepción positiva a una presentación del proyecto.
plasma de Musa (Musa Germplasm Information System, MGIS) se celebró en Tiruchirapally, Tamil Nadu, India del 21 al 24
de mayo. El curso fue organizado conjuntamente con el National Research Centre on
Banana (NRCB) bajo la supervisión del Dr
Sathiamoorthy y de la Dra S. Uma. En el
curso participaron doce curadores de los
bancos de germoplasma, provenientes de
las principales regiones productoras de banano (Andrah Pradesh, Karnataka, Kerala,
Tamil Nadu, West Bengal y Andaman e
Islas Nicobar).
Los curadores se mostraron muy entusiastas sobre el MGIS y su valor como una
útil herramienta para el manejo de datos
sobre el germoplasma. El MGIS también
fue considerado como un medio muy útil
Participantes del curso de capacitación MGIS.
Curso de capacitación sobre
el Manejo integrado de plagas
Dentro del marco del proyecto MIP financiado por DFID, se realizó un curso de capacitación para los técnicos de campo y
científicos del 3 al 10 de mayo de 2001. El
lugar del curso fue NARO, Kawanda Agricultural Research Institute, en Uganda.
La capacitación se concentró en las plagas y enfermedades de Musa, tecnologías
MIP, diversidad de cultivares, metodologías de investigación con la participación
de los agricultores, socioeconómica y sistemas de cultivo.
El curso cubrió una amplia apreciación
global y una capacitación práctica sobre
el uso de los protocolos de evaluación de
plagas y enfermedades. Se organizó la
vista a una finca para prestar una atención especial tanto a los aspectos socioeconómicos de la investigación participativa en la finca, como a la evaluación de la
distribución e incidencia de plagas y enfermedades.
Al curso asistieron 15 estudiantes, incluyendo oficiales de extensión, técnicos investigadores de los SNIA, científicos, representantes de los ONG, representantes de la
FAO, proyectos de Escuela para los Agricultores en el Campo, curadores de las colecciones bananeras, un participante del
proyecto KCDP en Kagera, Tanzania y Kim
Jacobsen, experta asociada de VVOB, quien
se encuentra en una visita de orientación
de tres meses a los programas de INIBAP e
IITA en Uganda. El conocimiento adquirido
facilitará la ejecución de las actividades
del proyecto y la diseminación de las tecnologías MIP en tres países participantes y
en otros países.
Practicando MGIS en las plataneras.
Curso de capacitación en MGIS
y taller sobre los Nombres
y sinónimos en India,
mayo de 2001
Un curso nacional de capacitación en el
Sistema de Información sobre el Germo46
Participantes del taller sobre los Nombres y sinónimos.
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
para el intercambio de información sobre
los recursos genéticos entre colegas, no
sólo en India, sino también en la región y
fuera de ella. Este curso de capacitación
aumenta a 40 la cantidad de curadores capacitados en el MGIS. Actualmente, el
MGIS contiene 4122 registros y ahora
INIBAP está trabajando para hacer esta valiosa base de datos disponible para la consulta gratuita a través de Internet.
El curso de capacitación en MGIS fue seguido por un taller sobre los nombres y sinónimos de las variedades de banano de
India. Este taller mostró ser un excelente
complemento del curso de capacitación en
el MGIS, brindando la oportunidad a los
curadores de germoplasma de toda la India
de discutir los tópicos relacionados con la
diversidad de los bananos en India. Se reconoce una gran cantidad de sinónimos
para los bananos en India, pero también se
identificaron varias accesiones únicas en
las áreas específicas. El papel importante
que puede desempeñar el MGIS para ayudar a esclarecer los nombres y sinónimos
se hizo evidente en el transcurso de los dos
cursos.
Libros etc.
Strategies for utilization
of genetic variation
in plantain improvement
(Estrategias para la utilización de la variación genética en el mejoramiento
de plátanos)
Dirk R. Vuylsteke
Tesis presentada para conferir un
Doctorado póstumo en Ciencias Agrícolas
y de Biología Aplicada, Universidad
Católica de Lovaina (K.U. Leuven),
Bélgica
El 30 de enero de
2000, Dirk R.
Vuylsteke, un destacado científico
de Musa y humanista, murió en un
trágico accidente
aéreo. Su familia,
particularmente su
esposa Kathelyne y
sus hijos Sarah y Yannick, con el apoyo de
amigos, después de la muerte de Dirk decidieron dar a conocer a todos los científicos bananeros las partes más relevantes
de dos décadas de investigaciones en el
IITA, a través de la publicación de su tesis
de Doctorado. Dirk escribió los capítulos
Introducción General y Síntesis durante el
mes de agosto de 1997 estando aún en Copenhague, y también seleccionó nueve de
sus manuscritos (publicados en revistas
internacionales o como capítulos de libros) para ser incluidos como capítulos de
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
Tesis
Evaluación de la resistencia
parcial de plantas de banano
contra la Sigatoka negra
y de la variabilidad de la
agresividad del agente causal,
Mycosphaerella fijiensis
Tesis de Doctorado présentada ante la Facultad universitaria de ciencias agronómicas,
Gembloux, Bélgica. 2000.
Los programas de mejoramiento del banano tienen como objetivo la creación de
nuevas variedades parcialmente resistentes
a la Sigatoka negra. El objetivo principal de
este estudio fue caracterizar los componentes de esta resistencia usando los parámetros infecciosos del ciclo del hongo, para
juzgar su peso epidemiológico y para evaluar la variabilidad de la agresividad del patógeno. Se detectaron diferencias significativas para algunas secuencias infecciosas
entre los cultivares parcialmente resistentes tanto en condiciones naturales como
controladas. Algunos componentes de la resistencia fueron sugeridos. El dispositivo
experimental usado en el campo, sin embargo, no permitió juzgar el peso epidemiológico de algunos de ellos. Asimismo, una
variabilidad baja de la agresividad de M.
fijiensis fue detectada y no se destacó ninguna interacción especifica entre ‘aislamiento x cultivar’. Estos resultados tienen
una implicación para la selección de resistencias parciales eficaces y durables.
Título original : Partial resistance
assessment of bananas against the black
leaf streak disease and evaluation of the
aggressiveness variability of the causal
agent, Mycosphaerella fijiensis.
investigación de su tesis de Doctorado.
Todos los materiales incluidos en su tesis
fueron recuperados de su computadora
(nombre del archivo: Magnum Opus) en
su oficina en Namulonge y ordenados en
su casa de Kampala durante el mes de
abril de 2000. Esta tesis, cuyo promotor en
la KUL fue el Prof. Em. Edmond De
Langhe, consiste de cuatro partes: I. Introducción general, II. Variación somaclonal en plátano (que incluye 3 artículos de
las revistas de investigación y 1 capítulo
de libro), III. Cruzamiento de plátanos
(que contiene 1 artículo de revista de investigación, 3 registros de germoplasma y
1 capítulo de libro), y IV. Estrategias para
el mejoramiento de los plátanos. Su tesis
fue presentada oralmente por el Prof.
Rony L. Swennen en una ceremonia académica en la KUL el 29 de marzo de 2001.
La tesis de Doctorado de Dirk brinda un
testimonio de sus ideas innovadoras y dedicación para mejorar el cultivo de Musa,
particularmente para los pequeños agricultores de Africa. Como se destaca en el
tributo escrito por su mentor académico,
Prof. De Langhe, “Particularmente notable es el último párrafo de su tesis que
tiene carácter profético, en el cual en
pocas palabras se formula su credo, un
credo basado en una visión sólida y madura científicamente.” En palabras de
Dirk: “Un germoplasma de Musa mejorado con amplia base y resistencia a plagas y enfermedades será el principal
componente para lograr la producción
sostenible de este cultivo perenne que se
propaga vegetativamente. Este germoplasma puede ser producido a través de
cruzamiento convencional, mejorado con
la utilización de métodos innovadores
para introducir variación genética adicional. Asimismo, el uso incrementado
de marcadores moleculares acelerará el
proceso de selección recurrente de germoplasma mejorado de Musa y, por lo tanto,
facilitará el desarrollo de nuevos híbridos. Las perspectivas en el mejoramiento
de banano y plátano son ilimitadas y el
incremento de los esfuerzos enseguida
iniciará una nueva fase de la evolución
de Musa.” Esta tesis de Doctorado, así
como muchos otros artículos de revistas y
capítulos de libros que Dirk ha publicados, siempre serán una fuente de inspiración para sus colegas y la nueva genera-
Abdelbasset El Hadrami
47
ción de científicos involucrados en el mejoramiento de germoplasma de los cultivos tropicales, descuidados por los investigadores.
Sumario
Por mucho tiempo el plátano ha sido considerado como un rebelde en términos de
mejoramiento genético, ya que sólo se cultivan razas indígenas a pesar de los años
de esfuerzos del mejoramiento. Los avances recientes logrados por varios programas de mejoramiento de Musa han demostrado, que el desarrollo del germoplasma
mejorado de plátano y banano a través del
cruzamiento convencional, puede eventualmente dar como resultado nuevos cultivares para el consumo local y producción
comercial. El interés reciente por el mejoramiento de Musa surgió principalmente
debido a la epidemia de la Sigatoka negra,
para la cual prontamente habrá resistencia. Otras limitaciones para la producción,
particularmente los nematodos, Fusarium
y virus, ya están recibiendo atención creciente por parte de los mejoradores. El progreso en el mejoramiento puede ayudar a
convertir Musa en un cultivo moderno. En
muchos subgrupos de Musa, las tasas de
establecimiento de semillas ya son suficientes para trabajar con ellas. Ya se logró
la visión de combinar las habilidades, grupos heteróticos y la genética de caracteres
cualitativos y cuantitativos, que está siendo
aplicada para hacer el mejoramiento más
eficaz. Se explora una amplia gama de esquemas de mejoramiento, combinando enfoques convencionales e innovadores, y
produciendo cultivares potenciales de tetraploides primarios, triploides secundarios y otras poblaciones. Una gran cantidad
de genotipos mejorados está siendo evaluada en múltiples sitios, de lo cual se obtiene el conocimiento sobre la interacción
entre los genotipos y ambiente y la estabilidad de las características más importantes.
Aunque algunos subgrupos importantes de
Musa (Cavendish, plátano Falso Cuerno)
siguen siendo recalcitrantes para el mejoramiento convencional, la biotecnología
tiene promesas para su mejoramiento. Sin
embargo, la variación somaclonal a través
de micropropagación tiene un uso limitado
en el mejoramiento del plátano, ya que
imita principalmente la variación que ocurre naturalmente junto con el pobre desempeño hortícola de las variantes somaclonales. El propósito de la investigación
presentada en esta tesis consiste en sostener un enfoque científico y no simplemente empírico hacia el mejoramiento de
plátano (y banano). El autor también confía en que esta tesis puede contribuir, aunque sea indirectamente, a la tan necesitada transformación de la agricultura
africana tradicional en un sistema moderno y sostenible, con una base científica
y tecnológica.
48
Disponibilidad
Puede obtener una copia de esta tesis de
Doctorado en las siguientes direcciones:
Prof. R.L. Swennen,
K.U.Leuven,
Laboratory of Tropical Crop
Improvement
Kasteelpark Arenberg 13
B-3001 Leuven, Bélgica
Tel: (32-16) 32 14 20
Fax: (32-16) 32 19 93
O
Sede de INIBAP,
Parc Scientifique Agropolis 2,
34397 Montpellier Cedex 5,
Francia
Tel: (33) 4 67 61 13 02
Fax: (33) 4 67 61 03 34
Crioconservación
de germoplasma de Musa
Bart Panis y Nguyen Tien Thinh
Editado por J.V. Escalant y S. Sharrock
Guías Técnicas de INIBAP No. 5
ISBN: 2-910810-46-1
En esta publicación se describen los métodos de crioconservación desarrollados
para los tejidos de Musa en la KUL (Katholieke Universiteit Leuven, Bélgica) y
JIRCAS (Japanese International
Research Centre for Agricultural
Sciences). Se describen protocolos detallados para todos los pasos desde la preparación del material vegetal hasta la recuperación y regeneración de plantas
enteras. Estas metodologías son específicas del tipo del tejido de banano que será
Musalogue II – Diversity
in the genus Musa
J. Daniells, C. Jenny, D. Karamura
y K. Tomekpe
Compilado por E. Arnaud y S. Sharrock
ISBN: 2-910810-42-9
INIBAP acaba de publicar la segunda edición de Musalogue, un catálogo de diversas
variedades de Musa. Esta publicación proporciona descripciones y fotografías de las
especies y variedades cubriendo casi todo
el género Musa. El catálogo está dividido
en dos partes. La primera parte se concen-
tra en las especies silvestres, cubriendo las
secciones de Australimusa, Callimusa, Eumusa y Rhodochlamys, mientras que la segunda parte proporciona información
sobre las variedades cultivadas. Cada entrada del catálogo está representada por
una fotografía y una descripción morfotaxonómica de la planta en el campo. La publicación se basa en la información proporcionada a INIBAP a través del Sistema de
Información sobre el Germoplasma de
Musa (Musa Germplasm Information System, MGIS) por los curadores de germoplasma de Guadalupe, Camerún, Australia
y Uganda.
Los ejemplares de Musalogue II están
disponibles en la sede de INIBAP.
crioconservado: meristemas individuales,
agregados de meristemas (estructuras parecidas a la coliflor), suspensiones de células embriogénicas y embriones cigóticos. Cada método es ilustrado con dibujos
y fotografías a colores. Se destacan las
ventajas y limitaciones de cada método, y
se discuten las perspectivas actuales para
la optimización de las metodologías. Se
espera que estas guías técnicas facilitarán
la adopción y uso de las metodologías descritas. La publicación incluye referencias
bibliográficas e información práctica útil:
composición de los medios y soluciones y
la lista del equipo básico necesario. También está disponible en francés e inglés.
A tentative key for identification
and classification of Indian
bananas
H.P. Singh, S. Uma y S. Sathiamoorthy
Existe una gran diversidad de bananos en
India, con más de 90 clones distintos identificados en diferentes bancos genéticos
diseminados a través del subcontinente.
Sin embargo, la identificación sistemática
de cultivares individuales de una localidad a otra está severamente obstaculizada
por una gran cantidad de sinónimos (principalmente nombres vernáculos) que se
utilizan. Por ejemplo, el cultivar ‘Poovan’,
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
muy conocido, tiene no menos de 27 sinónimos en India. Esta publicación proporciona una clave para la clasificación de los
ción bioquímica y molecular de las cepas
del Fusarium. Por lo tanto, en 1999 se organizó el segundo Taller Internacional
Para solicitar su ejemplar, diríjase a la
oficina regional de INIBAP en Costa Rica.
Biología celular y biotecnología,
incluyendo técnicas de mutación
para la creación de nuevos
genotipos útiles de banano
El IAEA ha publicado, en un documento de
trabajo de distribución limitada (ref :
IAEA-312.D2.RC.579.3), la versión integral
de las presentaciones hechas durante la
tercera reunión IAEA/FAO de coordinación
de la investigación sobre “biología y biotecnología celular…”. Los resúmenes de estas
presentaciones fueron publicados en
la sección PROMUSA 4 pp. VI-XVI de
INFOMUSA vol. 8, n° 2.
Pronto disponibles
cultivares de banano de India, basándose
en el sistema de clasificación genómica de
Simmonds y Shepherd. Se proporcionan
descripciones detalladas para varias especies silvestres de Musa, así como para los
principales subgrupos de los bananos cultivados. En adición a la clave de clasificación, se proporciona una lista de sinónimos para cada cultivar particular. La
publicación incluye una gran cantidad de
láminas a colores que ilustran la diversidad de bananos en India y proporcionan
una clara descripción de los caracteres taxonómicos utilizados en la clave. Esta publicación es de lectura obligatoria para
todos los interesados en la diversidad de
Musa en India.
Los ejemplares de esta publicación están
disponibles en la siguiente dirección: The
Director, National Research centre for Banana (ICAR) #17 Ramalinganagar South
extension, Vayalur Road, Tiruchirapalli,
620 017, Tamil Nadu, India. Email: [email protected]; [email protected]
Banana Fusarium wilt
management: towards
sustainable cultivation
Editado por A.B. Molina,
N.H. Nik Masdek y K.W. liew
ISBN: 971-91751-14-1
El marchitamiento por Fusarium es una
de las enfermedades del banano más devastadoras en el mundo y es la limitación
número uno para la producción bananera
en Asia. La primera Conferencia Internacional sobre el Marchitamiento por Fusarium se celebró en Miami en 1989, cuyos
resultados se publicaron en el libro titulado ‘Marchitamiento por Fusarium del
Banano’. Desde entonces, han ocurrido
muchos eventos. La investigación ha
hecho un progreso significativo, especialmente en el desarrollo y liberación de variedades resistentes, y en la caracteriza-
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
con el fin de examinar el estado actual de
la enfermedad del marchitamiento por
Fusarium en los bananos e identificar
prioridades para investigaciones futuras.
Las memorias de este taller incluyen trabajos científicos de los especialistas del
marchitamiento por Fusarium de todo el
mundo cubriendo los temas de la diversidad del patógeno; monitoreo y metodología de cribado; mejoramiento varietal;
y manejo de la enfermedad. La publicación también contiene informes de los países de Asia, el Pacífico, Africa y América
Latina.
Los ejemplares de esta publicación están
disponibles en la Oficina Regional de
INIBAP en Filipinas.
Organic/environmentally friendly
banana production
Editado por F.E. Rosales,
S.C. Tripon y J. Cerna
ISBN : 2-910810-99-2
La versión en inglés de los actos del taller
“Producción de banano orgánico y, o, ambientalmente amigable” que tuvo lugar en
Costa Rica en julio de 1998 esta ahora publicada.
Dos nuevas hojas divulgativas sobre enfermedad de Musa están a la imprenta.
La hoja divulgativa No. 9 sobre “La enfermedad del falso mal de Panamá en banano“
estuvo preparada por Zaag de Beer, Julio
M. Hernández y Sonia Sabadel. La hoja divulgativa No. 10, cuyos autores son Africano
Kangire y Mike Rutherford, trata de “Un desorden parecido al marchitamiento en los
bananos de Uganda“. Las dos hojas divulga-
tivas estarán disponibles en español, inglés
y francés a partir del mes de julio.
49
Anuncios
La FHIA recluta un fitomejorador
The Honduran Foundation for Agricultural Research (Fundación Hondureña de Investigación Agrícola – FHIA) is seeking
an experienced plant breeder to direct and play an active breeding role in its internationally recognized banana and plantain
breeding programme located in La Lima, Honduras, Central
America. The successful candidate will have an advanced degree in plant breeding, experience in Musa breeding, experience in research administration, and knowledge and experience in modern techniques used in plant breeding. Fluency in
English and Spanish languages is desired. A competitive salary,
based on qualifications and experience, plus benefits is offered.
Interested parties please contact Dr Dale T. Krigsvold, Director
of Research at [email protected]; Telephone: (504) 6682809; Fax (504) 668-2313 or send applications with résumés to
Recursos Humanos, FHIA, Apartado Postal 2067, San Pedro
Sula, Cortés, Honduras 21105 or by E-mail at [email protected].
Applications will be received until a suitable candidate is
found.
Becas Vavilov-Frankel 2002
El IPGRI ha creado el Fondo de Becas Vavilov-Frankel para
conmemorar los valiosos aportes de los académicos Nikolai
Ivanovich Vavilov y Sir Otto Frankel al estudio de las plantas.
El objetivo del Fondo es promover la conservación y utilización de los recursos fitogenéticos en países en desarrollo.
El Fondo adjudica becas a jóvenes investigadores destacados
para que realicen en el exterior trabajos innovadores y relevantes para sus países de origen, durante un período de tres meses a
un año. La investigación deberá tener un beneficio evidente para
el país de origen y realizarse preferiblemente en áreas en que el
solicitante investigará en el futuro. Las becas son compatibles
con otro tipo de ayuda financiera.
Para el año 2002 el Fondo dispone de US$ 50,000 para adjudicar becas de máximo US$ 25,000. El dinero de la beca se destina
a cubrir los gastos de viaje y manutención del beneficiario en el
país donde realizará la investigación, al igual que los gastos de
laboratorio, equipo, participación en congresos o cualquier otra
actividad relevante para la investigación. La investigación deberá relacionarse con aspectos innovadores de la conservación y
el uso de los recursos fitogenéticos, como nuevas tecnologías y
estrategias de conservación, aspectos socioeconómicos y humanos asociados a la conservación y al uso, manejo de germoplasma, recursos genéticos forestales, desarrollo de políticas, determinación y mitigación de la erosión genética, y conservación y
utilización de cultivos específicos. Trabajos exclusivamente en
fitomejoramiento o caracterización molecular tienen poca probabilidad de resultar seleccionados. Asimismo, se aconseja a los
becarios presentar los resultados de su investigación en un
evento internacional, durante el año siguiente a la terminación
de la misma.
La presente convocatoria para el 2002 está dirigida a ciudadanos de países en desarrollo, de 35 años de edad máximo, que tengan una maestría (o un título equivalente) y/o un doctorado en
un tema pertinente. Los interesados puede obtener un formulario de solicitud en inglés, francés o español escribiendo a Vavilov-Frankel Fellowships, IPGRI, Via dei Tre Denari, 472/a, 00057
Maccarese (Fiumicino), Roma, Italy; Fax: (39)0661979661 o correo electrónico: [email protected] o en la página
http://www.ipgri.cgiar.org/training/vavilov.htm. Los formularios
diligenciados deberán ser devueltos a la misma dirección, por
correo aéreo, fax o correo electrónico, antes del 16 de noviembre del 2001.
Las solicitudes se aceptarán en inglés, francés o español. El
formulario diligenciado deberá ir acompañado de una carta de
presentación, un curriculum vitae completo, una descripción
(máximo 1000 palabras) del proyecto de investigación (que incluya los objetivos, factibilidad, metodología, materiales, justificación de la relación con los recursos fitogenéticos, y posibles
resultados o impactos) y una carta del instituto donde va a realizar la investigación indicando que el solicitante ha sido aceptado para tal fin y una carta de apoyo del instituto de procedencia. Los candidatos seleccionados serán notificados hacia el 31
de marzo de 2002 y deberán haber iniciado sus trabajos antes
del 31 de diciembre de 2002.
VIo Simposio Internacional de Biotecnología Vegetal
(1ro anuncio)
IBP, Cuba, 17-21 de Junio 2002
Este simposio esta organizado por el Instituto de Biotecnología
de Las Plantas (IBP) y la Universidad Central “Marta Abreu” de
Las Villas, Villa Clara, Cuba.
Las temáticas generales incluyen: Embriogénesis somática y
semilla artificial; Propagación masiva de plantas; Mejora por variación somaclonal, mutagénesis y selección in vitro; Saneamiento y diagnóstico de microorganismos patógenos; Contamina-
50
ción microbiana en el cultivo in vitro; Obtención de metabólitos
secundarios; Información, comercio y propiedad intelectual en
Biotecnología vegetal
Para mas información, contactar :
Lic. Orlando Gregorio Chaviano, Instituto de Biotecnología de
Las Plantas, Carretera a Camajuaní km. 5.5, Santa Clara, Villa
Clara, Cuba.
Correo electrónico: [email protected]
Mas detalles y formulario de inscripción se encuentran también en:
http://www.inibap.org/actualites/villaclara/indexeven.htm
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
Direcciones de INIBAP
• Sede
Parc Scientifique Agropolis II
34397 Montpellier Cedex 5 – FRANCIA
e-mail: [email protected]
http: //www.inibap.org
Director
Dr Emile FRISON
e-mail: [email protected]
Encargado del Mejoramiento
de Germoplasma
Dr Jean-Vincent ESCALANT
e-mail: [email protected]
Encargada de la Conservación
de Germoplasma
Sra Suzanne SHARROCK
e-mail: [email protected]
Jefe Información y Comunicación
Sra Claudine PICQ
e-mail: [email protected]
Coordinadora MGIS
Sra Elizabeth ARNAUD
e-mail: [email protected]
Administrador Financiero
Sr Thomas THORNTON
• Red Regional para América Latina
y el Caribe
Coordinator Regional
Dr Franklin E. ROSALES
Científico Asociado, Transferencia
de Tecnología:
Dr Luis POCASANGRE
C/o CATIE, Apdo 60
7071 Turrialba
COSTA RICA
Fax: (506) 556 24 31
e-mail: [email protected]
Naguru
Kampala, UGANDA
Fax: (256-41) 28 69 49
e-mail: [email protected]
• Red Regional para Asia y el Pacífico
• Centro de Tránsito INIBAP (ITC)
Coordinator Regional
Dr Agustín B. MOLINA
C/o IRRI Collaborators Center
3rd Floor
Los Baños, Laguna 4031
FILIPINAS
Fax: (63 2) 891 12 92
e-mail: [email protected]
Encargada de la Conservación
de Germoplasma
Ing. Ines VAN DEN HOUWE
Katholieke Universiteit Leuven
Laboratory of Tropical
Crop Improvement
Kasteelpark Arenberg 13,
B-3001 Leuven,
BELGICA
Fax: (32-16) 32 19 93
e-mail:
[email protected]
• Red Regional para Africa Occidental
y Central
Coordinator Regional
Dr Ekow AKYEAMPONG
B.P. 12438
Douala CAMERUN
Fax: (237) 42 91 56
e-mail: [email protected]
• Red Regional para Africa Oriental
y del Sur
Coordinator Regional
Dr Eldad KARAMURA
Científico Asociado, Transferencia
de Tecnología
Dr Guy BLOMME
PO Box 24384
Plot 106, Katalima Road
• Expertos Asociados, Nematología
Inge VAN DEN BERGH
VASI
Van Dien, Than Tri
Hanoi, VIETNAM
Fax: (84-4) 861 39 37
e-mail: [email protected]
Thomas MOENS
C/o CORBANA
Estación de investigaciones La Rita
Apdo 390-7210
Guápiles, COSTA RICA
Fax: (506) 763 30 55
e-mail: [email protected]
Recomendaciones para los autores
cen en el texto, seguidas por las siglas
entre paréntesis.
texto se harán de acuerdo a esta numeración. Cada tabla debe incluir un título.
• Resúmenes
Un resumen que no exceda 200-250 palabras deberá ser enviado en el mismo
idioma del manuscrito, así como las traducciones (incluyendo el título) en los
otros dos idiomas, si es posible.
• Bibliografia
Todas las referencias bibliográficas deberán ser presentadas en orden alfabético
de autores. La referencia en el texto debe
indicar el nombre del autor y el año de publicación (por ejemplo: Sarah et al. 1992).
Por favor, siga los siguientes ejemplos:
Artículos de ediciones periódicas: Sarah
J.L., C. Blavignac & M. Boisseau. 1992. Une
méthode de laboratoire pour le criblage variétal des bananiers vis-à-vis de la résistance aux nématodes. Fruits 47(5): 559-564.
Libros: Stover R.H. & N.W. Simmonds.
1987. Bananas (3 rd edition). Longman,
London, United Kingdom.
Artículos (o capítulos) de publicaciones
no periódicas: Bakry F. & J.P. Horry. 1994.
Musa breeding at CIRAD-FLHOR. Pp. 168175 in The Improvement and Testing of
Musa: a Global Partnership (D.R. Jones,
ed.). INIBAP, Montpellier, Francia.
• Ilustraciones
Las ilustraciones deberán estar numeradas consecutivamente y las referencias en
el texto se harán de acuerdo a esta numeración. Cada ilustración debe incluir un título sencillo y claro.
Gráficos: suministrar los datos correspondientes junto con los gráficos.
Dibujos: si es posible, suministrar dibujos originales.
Fotografias a colores: suministrar pruebas de buena calidad y películas o diapositivas originales.
Notas: Si el material de plantación utilizado
para los experimentos descritos proviene o
está registrado en el banco de germoplasma de INIBAP, debe indicarse su número de accesión (código ITC) dentro del
texto o en forma tabular.
• Siglas
Las siglas deberán ser transcritas completamente la primera vez que éstas apare-
• Tablas
Las tablas deberán estar enumeradas
consecuentemente y las referencias en el
Gracias por seguir nuestras recomendaciones. Esto facilitará y acelerará el
trabajo de edición.
Los textos mecanografiados deberán ser
preparados en inglés, francés o español y enviados al Jefe de Redacción. Todas las páginas (incluyendo las tablas, figuras, leyendas
y referencias) deberán estar enumerados
consecutivamente. El título deber ser lo más
corto posible. Incluya el nombre completo
de todos los autores y sus direcciones completas al momento de realizar el estudio.
También indique a la persona quien recibirá
la correspondencia respecto al trabajo.
Si el manuscrito ha sido preparado en
una computadora, por favor, envié una
copia en disquete (o por correo electrónico) junto con el ejemplar impreso, indicando el nombre y la versión del procesador de palabras utilizado.
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
51
w
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.in
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rg
Publicaciones de INIBAP
Disponibles en la sede de Montpellier:
INIBAP/CTA/CIRAD 2001. J. Daniells, C. Jenny, D. Karamura & K. Tomepke. Musalogue II Diversity in the genus Musa (E. Arnaud & S. Sharrock, compil.).
INIBAP/CTA/2001. B. Panis, & N.T. Thinh. Cryoconservación de germoplasma de Musa
(J.V. Escalant & S. Sharrock, eds). Guías Técnicas INIBAP 5.
INIBAP 2000. M. Holderness, S. Sharrock, E. Frison & M. Kairo (eds). Organic banana 2000:
Towards an organic banana initiative in the Caribbean. Report of the international
workshop on the production and marketing of organic bananas by smallholder farmers.
31 October-4 November 1999, Santo Domingo, Dominican Republic.
INIBAP 2001. Annual Report 2000.
CIRAD/INIBAP 2000. Bananas.
INIBAP. 2000. G. Orjeda (compil.). Evaluating bananas: a global partnership. Results of
IMTP Phase II.
INIBAP/CRBP/CTA/CF. 1999. C. Picq, E. Fouré & E.A. Frison (eds). Bananas and food
security/Les productions bananières: un enjeu économique majeur pour la sécurité
alimentaire. Proceedings of an International Symposium held in Douala, Cameroon, 1014 November 1998.
INIBAP/FHIA. 1999. F.E. Rosales, E. Arnaud & J. Coto (eds). A tribute to the work of Paul H.
Allen: a catalogue of wild and cultivated bananas.
INIBAP/CIID/EARTH. 1999. F.E. Rosales, S.C. Tripon & J. Cerna (eds). Producción de
banano orgánico y, o, ambientalmente amigable. Memorias del taller internacional
organizado en la EARTH, Guácimo, Costa Rica, 27-29 de Julio 1998.
INIBAP 1998. B.K. Dadzie. Post-harvest characteristics of black Sigatoka resistant banana,
cooking banana and plantain hybrids. INIBAP Technical Guidelines 4.
INIBAP 1998. G. Orjeda en colaboración con los grupos de trabajo de PROMUSA sobre
Sigatoka y Fusarium. Evaluación de la resistencia de los bananos a las enfermedades de
Sigatoka y marchitamiento por Fusarium. Guías Técnicas INIBAP 3.
INIBAP/ACIAR 1997. E. Arnaud & J-P Horry (eds). Musalogue, a catalogue of Musa
germplasm: Papua New Guinea collecting missions 1988-1989.
INIBAP/CTA/FHIA/NRI/ODA 1997. B.K. Dadzie & J.E. Orchard. Evaluación post-de los
hibridos de bananos y plátanos: Criterios y métodos. Guías Técnicas INIBAP 2.
INIBAP/CTA 1997. P.R. Speijer & D. De Waele. Screening of Musa germplasm for resistance
and tolerance to nematodes. INIBAP Technical Guidelines 1.
INIBAP/The World Bank 1997. E.A. Frison, G. Orjeda & S. Sharrock (eds). PROMUSA: A
Global Programme for Musa Improvement. Proceedings of a meeting held in Gosier,
Guadeloupe, March 5 and 9, 1997.
INIBAP-IPGRI/CIRAD. 1996. Descriptores para el banano (Musa spp.).
Disponibles en la oficina regional de Asia y el Pacífico:
INIBAP-ASPNET 2000. R.V. Valmayor, S.H. Jamaluddin, B. Silayoi, S. Kusumo, L.D. Danh,
O.C. Pascua & R.R.C. Espino. Banana cultivar names and synonyms in Southeast Asia.
INIBAP-ASPNET 2000. A.B. Molina & V.N. Roa (eds). Advancing banana and plantain R & D
in Asia and the Pacific. Proceedings of the 9th INIBAP-ASPNET Regional Advisory
Committee meeting held at South China Agricultural University, Guangzhou, China, 2-5
November 1999.
INIBAP/RF/SDC. 1999. E.A. Frison, C.S. Gold, E.B. Karamura & R.A. Sikora (eds). Mobilizing
IPM for sustainable banana production in Africa. Proceedings of a workshop on banana
IPM held in Nelspruit, South Africa, 23-28 November 1998.
INIBAP-ASPNET/FFTC 2000. A.B. Molina, V.N. Roa, J. Bay-Petersen, A.T. Carpio & J.E.A.
Joven (eds). Managing banana and citrus diseases. Proceedings of a regional workshop
on disease management of banana and citrus through the use of disease-free planting
materials held in Davao City, Philippines, 14-16 October 1998.
INIBAP 1999. E. Akyeampong (ed.). Musa Network for West and Central Africa. Report of
the second Steering Committee meeting held at Douala, Cameroon, 15-16 November
1998.
INIBAP/ASPNET 1999. V.N. Roa & A.B. Molina (eds). Minutes: Eighth meeting of
INIBAP/ASPNET Regional Advisory Committee (RAC) hosted by the Queensland
Horticulture Institute (DPI) in Brisbane, Australia, 21-23 October 1998.
INIBAP 1999. K. Shepherd. Cytogenetics of the genus Musa.
INIBAP/ASPNET 1998. Minutes: Sixth meeting of INIBAP/ASPNET Regional Advisory
Committee (RAC) hosted by the Vietnam Agricultural Science Institute (VASI) in Hanoi,
Vietnam, 21-23 October 1997.
INIBAP 1998. E. Akyeampong (ed.) Musa Network for West and Central Africa. Report of
the first Steering Committee meeting held at Douala, Cameroun, 8-10 December 1998.
INIBAP 1998. E.A. Frison & S.L. Sharrock (eds). Banana streak virus: a unique virus-Musa
interaction? Proceedings of a workshop of the PROMUSA virology working group held in
Montpellier, France, 19-21 January 1998.
INIBAP 1998. C. Picq (ed.). Segundo seminario/taller de la Red regional de información
sobre banano y plátano de America Latina y el Caribe. San José, Costa Rica, 10-11 de
Julio 1997.
INIBAP/ASPNET 1997. V.N. Roa & R.V. Valmayor (eds). Minutes: Sixth meeting of
INIBAP/ASPNET Regional Advisory Committee (RAC) hosted by National Research
Center on Banana (ICAR) in Tiruchirapalli, India, 26-28 September 1996.
INIBAP/ASPNET 1996. R.V. Valmayor, V.N. Roa & V.F. Cabangbang (eds). Regional
Information System for Banana and Plantain – Asia and the Pacific (RISBAP):
Proceedings of a consultation/workshop held at Los Baños, Philippines, 1-3 April 1996.
(ASPNET Book Series N° 6).
PROMUSA
N° 7
Contenido
Reunión de convocadores de grupos
de trabajo de PROMUSA . . . . . . . .p. I
2do Simposio internacional sobre
la biología molecular y celular
de bananos . . . . . . . . . . . . . . . . . .p. II
Resuménes de los trabajos
presentados . . . . . . . . . . . . . . . . . .p. II
PROMUSA
Un programa global para el mejoramiento de Musa
• Genómica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .p. II
• Expresión de genes en plantas
trangénicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .p. V
• Propiedad intelectual y organismos
modificados geneticamente . . . . . .p. VII
Reunión de convocadores de grupos de trabajo
de PROMUSA
• Fitopatología y resistencia
a las enfermedades . . . . . . . . . . . . .p. VII
• Biodiversidad y evolución . . . . . . . .p. XIII
• Bioquímica y maduración
de la fruta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .p. XVI
¿Qué es PROMUSA ?
El Programa Global para el Mejoramiento de
Musa (PROMUSA) es un amplio programa que
tiene el propósito de involucrar a todos los principales actores del mejoramiento de Musa. Este
programa fue desarrollado como un medio de
enlazar el trabajo realizado para resolver los
problemas de los productores de bananos para
la exportación, además de las iniciativas dirigidas al mejoramiento de la producción de bananos y plátanos a nivel de subsistencia y pequeña escala para los mercados locales. El
programa global se construye sobre los logros
existentes en la investigación y está basado en
las iniciativas de las investigaciones en curso.
Por lo tanto, PROMUSA es un mecanismo para
maximizar los logros y acelerar el impacto de
todo el esfuerzo mundial del mejoramiento en el
área de Musa. El programa representa un mecanismo innovador que reúne investigaciones que
se realizan tanto dentro, como fuera del CGIAR,
creando nuevas asociaciones entre los Sistemas
Nacionales de Investigación Agrícola (SNIA) e
instituciones de investigación en países desarrollados y en vías de desarrollo. La formación de
tales asociaciones también contribuirá a fortalecer la capacidad de los SNIA con respecto a la
conducción de las investigaciones relacionadas
con Musa.
La principal meta de PROMUSA es desarrollar un amplio rango de variedades mejoradas de
banano, a partir de las cuales los productores de
todo el mundo puedan seleccionar aquellas que
más responden a sus necesidades. El programa
reúne el mejoramiento convencional basado en
las técnicas de hibridación, con el mejoramiento
mediante la ingeniería genética y la biotecnología. Este amplio esfuerzo de mejoramiento genético es apoyado por las investigaciones que
se realizan sobre plagas y enfermedades
específicas dentro de varios grupos de trabajo
de PROMUSA. Un mecanismo eficaz para la
evaluación de nuevas variedades, desarrollado
en el marco de PROMUSA, también representa
un componente esencial del programa.
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
La primera reunión de convocadores de Grupos
de trabajo de PROMUSA se celebró en Montpellier del 18 al 20 de abril. Se compartieron las últimas noticias sobre las actividades de cada uno
de los cinco grupos y se acordó que el Grupo de
trabajo sobre Mejoramiento Genético debe continuar operando a través de dos subgrupos y no
dividirlo en dos grupos independientes como fue
propuesto.
Se concibió una formulación de dos niveles
para los participantes en los grupos de trabajo:
• aquellos que están interesados en recibir
información con el fin de desarrollar
investigaciones en general,
• aquellos cuya participación es más activa y
que están involucrados en el desarrollo de las
áreas prioritarias de investigación en el grupo.
Los convocadores tendrán la responsabilidad
de familiarizarse con el trabajo de los participantes e identificar a aquellos que están más
activos, así como estimular a que los participantes compartan información y utilicen el servidor
de listas. Los miembros de los grupos de trabajo deben ser alentados para que envíen regularmente las actualizaciones sobre publicaciones, reuniones, eventos de capacitación y
colaboren en el desarrollo de las propuestas de
proyectos. PROMUSA ayudará en el desarrollo
de las propuestas poniendo a su disposición la
información sobre los donantes, guías para desarrollo de propuestas, información básica
sobre la producción de bananos y plátanos y
asistirá en la edición y traducción al inglés, si
fuera necesario. Se enfatizaron las responsabilidades de los coordinadores regionales de
INIBAP con respecto a estimular la participación de todas las regiones productoras de banano y también se consolidaron las responsabilidades del secretariado con respecto a la
ayuda a los convocadores.
Se establecerá una base de datos de los participantes de PROMUSA, utilizando las bases de
datos de INIBAP, BRIS Y MUSALIT y creando
enlaces con estas. El contenido de la base de
datos será relativamente amplio y se les solicitará a los participantes proporcionar información
sobre:
• Materiales, herramientas y métodos
disponibles para la distribución,
• Disponibilidad de los materiales biológicos y
condiciones para obtenerlos,
• Información sobre las actividades corrientes
de colaboración y nuevas áreas para la
colaboración,
• Actividades de capacitación corrientes, así
como áreas de conocimiento y facilidades
para la capacitación.
Se sugirieron cambios para el sitio web de
PROMUSA. Cada grupo de trabajo tendrá su
propia página con información sobre:
• Miembros (con un enlace a la base de datos
propuesta arriba)
• Prioridades de investigación
• Cualesquiera bases de datos relevantes
sobre los aspectos de investigación (por
ejemplo, las bases de datos sobre el Foc)
• Protocolos y metodologías disponibles
(con detalles sobre contactos)
• Publicaciones útiles: hojas divulgativas, guías
técnicas, folletos (versiones en Word o PDF).
• Enlaces con otras páginas relevantes.
También se propuso preparar los carteles
para las reuniones científicas, tanto sobre
PROMUSA en general, como la labor de diferentes grupos de trabajo. Se discutieron los beneficios individuales de las reuniones globales
de PROMUSA y reuniones de los grupos de
trabajo. Las futuras reuniones globales invariablemente deberán ser programadas inmediatamente después de otra reunión científica importante. Se sugirió tentativamente el siguiente
programa:
• Grupo de trabajo sobre Nematología (24-25
de mayo de 2001) después del Simposio
internacional en nematología en Africa del Sur
(21-23 de mayo de 2001).
PROMUSA
I
• Grupo de trabajo sobre la Sigatoka negra
(marzo de 2002) en América Latina después
de un Simposio Internacional sobre las
Enfermedades de las manchas foliares de
banano.
• Grupo de trabajo sobre Mejoramiento
genético + Reunión sobre las estrategias de
mejoramiento en banano (3) después del 3er
Simposio internacional sobre la biología
molecular y celular en banano en Lovaina,
Bélgica (septiembre/octubre de 2002).
• Grupo de trabajo sobre el Marchitamiento
por Fusarium - a decidir, se aceptan
sugerencias.
• Grupo de trabajo sobre Virología - a decidir,
se aceptan sugerencias.
La reunión global se celebrará cada tres
años, con el fin permitir más tiempo para que
los grupos de trabajo se reúnan independientemente y hagan progresos significativos. Por lo
tanto, la siguiente reunión de PROMUSA tendrá
lugar en 2003 y posiblemente se celebrará después del Congreso bananero internacional en
noviembre
2do Simposio internacional sobre la biología molecular y celular
de bananos
El Simposio inaugural sobre la biología molecular y celular de bananos, celebrado en marzo de
1999 en Ithaca, New York, EEUU, fue organizado por el Boyce Thompson Institute for Plant
Research. El propósito del Simposio consistió en
abrir un foro para que todas las personas involucradas en biología molecular y celular tuvieran
oportunidad de encontrarse e intercambiar información sobre sus investigaciones. La reunión resultó un rotundo éxito y, por lo tanto, se sugirió a
continuar la celebración de este tipo de simposios bajo los auspicios de PROMUSA.
El 2do Simposio internacional sobre la biología
molecular y celular de bananos, celebrado del 29
de octubre al 3 de noviembre de 2000 en Byron
Bay, Australia, fue organizado por la Queensland
University of Technology (QUT) con la colaboración local de CRCTPP (Cooperative Research
Center for Tropical Plant Pathology) y QDPI
Resúmenes de los trabajos
presentados
Genómica
Inducción, detección y uso
de aneuploides para los estudios
genéticos en Musa spp.
N.S. Roux1, A. Toloza1, J. Dolezel2
y F.J. Zapata-Arias1
1
Plant Breeding Unit, FAO/IAEA Agriculture and Biotechnology
Laboratory, Seibersdorf, Austria; 2Laboratory of Molecular
Cytogenetics and Cytometry, Institute of Experimental Botany,
Olomouc, República Checa.
Después de realizar tratamientos con radiación
gama y colchicina, se obtuvieron plantas de banano poliploides y aneuploides. También se observó una variación en el número de cromosomas en las plantas regeneradas a partir de los
cultivos de tejidos mediante organogénesis o embriogénesis somática, que no fueron expuestos a
ningún tratamiento mutagénico. Las plantas
anormales regeneradas fueron analizadas meII
PROMUSA
(Queensland Department of Primary Industries).
El comité de organización local también recibió
una gran ayuda internacional de INIBAP, Zeneca
y DNAP (DNA Plant Technology Corporation,
EEUU). Este segundo simposio permitió a los
participantes tanto de los países desarrollados
como de los países en vías de desarrollo, a presentar sus actividades de investigación, que
abarcaron un amplio rango de áreas.
El simposio fue estructurado alrededor de las
siguientes sesiones: genómica; expresión génica
en las plantas transgénicas; fitopatología y resistencia a las enfermedades; propiedad intelectual
y organismos modificados genéticamente; biodiversidad y evolución; y bioquímica y maduración
de la fruta. Gracias al apoyo recibido de las instituciones participantes, fueron invitados científicos reconocidos mundialmente para que asistieran y presentaran trabajos sobre “Genómica y
banano” (Colin Bird, Zeneca) y “Propiedad intelectual y organismos modificados genéticamente”
(Dianne Nicoll, Universidad de Tasmania). Los
participantes de la CSIRO (Commonwealth
Scientific and Industrial Research Organization)
Plant Industry también presentaron discursos introduciendo las sesiones sobre la expresión génica en plantas transgénicas (Peter Waterhouse),
fitopatología y resistencia a las enfermedades
(Jeff Ellis), y bioquímica y maduración de la fruta
(Simon Robinson).
Con 50 trabajos presentados y 60 participantes de 17 países que asistieron al simposio, este
evento se encuentra entre los foros científicos
sobre Musa más importantes.
Como una contribución adicional, INIBAP
publica aquí un suplemento especial de
PROMUSA que contiene resúmenes de las presentaciones del simposio.
diante la técnica de citometría de flujo, según fue
descrito por Dolezel et al. (1997), con el fin de
estimar sus niveles de ploidia y verificar la sensibilidad del método para detectar la aneuploidia
en Musa. Los núcleos de los glóbulos rojos de la
sangre de pollo (chicken red blood cell, CRBC)
se utilizaron como estándar para referencia interna y el índice de ADN se calculó comparando
las posiciones pico de los núcleos de CRBC con
las de la muestra. A nivel triploide, la diferencia
mínima entre una planta euploide (3x) y una
planta aneuploide (3x ± 1) debería ser aproximadamente de un 3%. Por lo tanto, todas las plantas cuyo índice de ADN difiere en 1.5 % del índice establecido para las plantas testigo (3x),
fueron consideras aneuploides. Los resultados
obtenidos mediante citometría de flujo fueron verificados mediante el conteo de cromosomas en
las células meristemáticas de las puntas de las
raíces (Dolezel et al. 1998). Los resultados indicaron que la citometría de flujo ha sido suficientemente sensible para detectar la aneuploidia en
Musa. Sin embargo, la detección de aneuploidia
con una precisión de cromosomas de ± 1 requirió
la realización de los análisis de alta resolución
con coeficiente de variación de los picos de ADN
inferiores a 2%. La ventaja de la prueba de citometría de flujo consistió en que las anormalidades en el contenido de ADN pudieron ser detectadas en una etapa temprana del crecimiento de
la planta, así como durante el cultivo in vitro.
Además, la citometría de flujo permitió detectar la
mixoploidia. De esta manera, en varios casos se
detectaron diferencias en los niveles de ploidia
entre el tejido foliar y el tejido de las raíces de la
misma planta. Los aneuploides han sido particularmente útiles en los estudios genéticos de muchas especies de plantas como el maíz, tomate,
tabaco y trigo (Khush 1973). Siguiendo el trabajo
de Sears, la recolección de las líneas aneuploides posibilitó definir las relaciones entre los cromosomas de trigo hexaploide en términos de su
origen y función (Law et al. 1987). En Musa spp.,
los aneuploides son relativamente frecuentes y
viables en clones triploides. Siendo estériles, su
valor para los análisis genéticos es limitado. Sin
embargo, ellos podrían ser muy útiles para la
confección de mapas físicos y para enlazar los
mapas genéticos y físicos utilizando marcadores
moleculares actualmente disponibles.
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
Bibliografía
Dolezel J., M. Lysak, I. Van den Houwe, M. Dolezelova
& N. Roux. 1997. Utilización de la citometría de flujo
para la determinación rápida de ploidia en especies
de Musa. INFOMUSA 6:6-9.
Dolezel J., M. Dolezelova, N. Roux & I. Van den
Houwe. 1998. Nuevo método de preparación de
láminas para realizar estudios cromosómicos
mediante alta resolución en Musa spp. INFOMUSA
7:3-4.
Khush G.S. 1973. Cytogenetics of aneuploids.
Academic Press, New York, USA.
Law C.N., J.W. Snape & A.J. Worland. 1987.
Aneuploidy in wheat and its uses in genetic
analysis. Pp. 71-108 in Wheat breeding: its scientific
basis (F.G.H. Lupton, ed.). Chapman & Hall,
London.
Agradecimiento
Agradecemos a Ines Van den Houwe (INIBAP)
por suministrar los clones vegetativos de Musa y
a Rony Swennen (KUL) por suministrar suspensiones de células embriogénicas de Musa. Este
trabajo fue apoyado por un Proyecto Conjunto
de Investigación Coordinada de FAO/IAEA/GDIC
(Dirección General Belga para la Cooperación
Internacional, Belgian General Direction for International Cooperation). El estudio fue realizado
como parte del Programa Global para el Mejoramiento de Musa (PROMUSA).
Citogenética molecular y análisis
citométrico de los genomas de Musa
J. Dolezel, M. Valárik, J. Vrána, M. Dolezelová,
J. Safár, M. Lysák y H. Simková
Laboratory of Molecular Cytogenetics and Cytometry, Institute
of Experimental Botany, Olomouc, República Checa.
La aplicación de la citometría de flujo y citogenética molecular estimularon el progreso en el
entendimiento del genoma de Musa a escala
molecular y cromosómica. La técnica de citometría de flujo resultó ser un método conveniente para estimar el contenido del ADN nuclear en Musa (Dolezel et al. 1994) y ha sido
utilizado para verificar la ploidia en las colecciones existentes de germoplasma, caracterización de los materiales recolectados recientemente y evaluación de la estabilidad cariológica
in vitro. Debido a la gran cantidad de material
que puede ser procesado mediante este análisis, el método puede ser incorporado fácilmente
en los programas de mejoramiento existentes.
Las muestras pueden ser enviadas a los laboratorios equipados con un citómetro de flujo, ya
que se necesita sólo una pequeña cantidad de
tejido vegetal. El método también permite la determinación del tamaño del genoma nuclear. Se
descubrió que los genomas de Musa son pequeños y que el genoma B es más pequeño
que el genoma A (Lysák et al. 1999). El desarrollo de los procedimientos para la detección
rápida y confiable de aneuploidia y para la ordenación del flujo de cromosomas sigue siendo el
principal reto. Dado el pequeño tamaño y una
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
pobre diferenciación morfológica de los cromosomas de Musa (Dolezel et al. 1998), la citogenética molecular sigue siendo la principal promesa para el análisis cariotípico y el estudio de
la organización de los cromosomas. Mientras
que la hibridación genómica in situ es adecuada
para la determinación de la constitución genómica en los híbridos (D’Hont et al. 2000), la hibridación fluorescente in situ (FISH) permite el
mapeo físico de las secuencias de ADN hacia
los cromosomas. Varias clases de secuencias
repetitivas de ADN, incluyendo los genes del
ARN ribosomal, el retrotransposon y las secuencias del BSV ya han sido localizados en
los cromosomas de Musa (Balint-Kurti et al.
2000, Dolezelová et al. 1998, Harper et al.
1999). Es necesario aislar y confeccionar
mapas de una mayor cantidad de secuencias
de ADN con el fin de aclarar la estructura molecular de los cromosomas y establecer los mecanismos de diferenciación genómica en Musa.
La identificación de los cromosomas individuales utilizando los mapas físicos de las secuencias de ADN, permitirá realizar el análisis de su
comportamiento y la segregación durante la
evolución, así como en los programas de mejoramiento. Los mapas físicos de las secuencias
de ADN de una sola copia y de un número bajo
de copias permitirán la integración de los
mapas físicos y genéticos.
Bibliografía
Balint-Kurti, P.J., S.K. Clendennen, M. Dolezelová,
M. Valárik, J. Dolezel, P.R. Beetham & G.D. May.
2000. Identification and chromosomal localization of
the monkey retrotransposon in Musa sp. Mol. Gen.
Genet. 263:908-915.
D’Hont, A., A. Paget-Goy, J. Escoute & F. Carreel.
2000. The interspecific genome structure of
cultivated banana, Musa spp. revealed by genomic
DNA in situ hybridization. Theor. Appl. Genet.
100:177-183.
Dolezel, J., M. Dolezelová & F.J. Novák. 1994.
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in diploid bananas (Musa acuminata and
M. balbisiana). Biol. Plant. 36:351-357.
Dolezel J., M. Dolezelova, N. Roux & I. Van den
Houwe. 1998. Nuevo método de preparación de
láminas
para realizar estudios cromosómicos mediante
alta resolución en Musa spp. InfoMusa 7:3-4.
Dolezelová, M., M. Valárik, R. Swennen, J.P. Horry &
J. Dolezel. 1998. Physical mapping of the 18S-25S
and 5S ribosomal RNA genes in diploid bananas.
Biol. Plant. 41:497-505.
Harper G., J. Osuji, J.S.P. Heslop-Harrison & R. Hull.
1999. Integration of banana streak badnavirus into
the Musa genome: Molecular and cytogenetic
evidence. Virology 255:207-213.
Lysák, M.A., M. Dolezelová, J.P. Horry, R. Swennen &
J. Dolezel. 1999. Flow cytometric analysis of
nuclear DNA content in Musa. Theor. Appl. Genet.
98:1344-1350.
Agradecimiento
El estudio fue realizado como parte del Programa Global para el Mejoramiento de Musa
(PROMUSA) y apoyado por el Contrato de In-
vestigación No. 8145/RB de la Agencia Internacional de Energía Atómica.
Marcadores para la determinación
de la integridad genómica:
Variantes somaclonales en bananos
como un sistema modelo
C.A. Cullis1, K. Kunert2 y B. Okole3
1
Case Western Reserve University and NovoMark
Technologies LLC, Cleveland, Ohio 44106, EEUU; 2Botany
Department, Forestry and Agricultural Biotechnology Institute,
University of Pretoria, Pretoria 0002, Africa del Sur; 3African
Biotechnologies (PTY) LTD, Tzaneen 0850, Africa del Sur.
Por largo tiempo la variación somaclonal ha
sido reconocida como un subproducto de la
propagación de las células vegetales a través
de uno o más ciclos del crecimiento desorganizado de las células. La mayoría de los procesos
de transformación utilizados en la generación
de las plantas transgénicas, incluyen al menos
una etapa donde primero se cultivan las células
y luego se regeneran las plantas. Por lo tanto,
todos los individuos que son transgénicos y los
cuales surgieron mediante este método tienen
el potencial de contener esta variación, aún en
ausencia de cualquier mutación visible. Muchas
alteraciones genómicas en plantas transgénicas
ya han sido detectadas utilizando métodos
RAPD y AFLP. A pesar de la observación de
que los polimorfismos similares surgen repetitivamente, ninguna de estas variantes ha mostrado ser útil para predecir el nivel de variación
genómica que tuvo lugar. Los tipos anormales
bien documentados que aparecen en los cultivos de tejidos de los bananos, han sido utilizados como un sistema modelo para identificar
las regiones del genoma que pueden ser especialmente susceptibles al cambio y desarrollar
los marcadores con el fin de determinar la magnitud de este cambio. Se utilizó el análisis de diferencia representativa para aislar las diferencias genómicas entre dos juegos de cultivares
de banano, normales y variantes, entre un Williams y un tipo anormal clorótico masada, y
entre un individuo Curare Enano y un tipo anormal enano (el último proporcionado por el
Dr R. Swennen). En ambas instancias, se identificaron clones de diferencia. Muchas de las secuencias fueron comunes a ambos juegos de
productos de diferencia, a pesar del hecho de
que todos ellos resultaron ser fenotipos aberrantes diferentes. Uno de los productos de diferencia identificados fue una secuencia microsatélite que también resultó inestable en
datileras. Estos resultados añaden más evidencias a la presencia de un segmento inestable
del genoma que se modifica preferencialmente
durante la generación de variantes somaclonales. Estos productos de diferencia están siendo
caracterizados con vistas a desarrollar una
serie de marcadores que pueden ser utilizados
para identificar cambios genómicos tempranos
PROMUSA
III
y también como un diagnóstico para los fenotipos específicos que aparecen durante el proceso de cultivo de tejidos.
Identificación de los marcadores
AFLP y ISSR asociados con variantes
somaclonales enanas
en bananos Cavendish
T.R. Benatti1, S.A.C.D. Souza1, J.A. Scarpare2
Filho, P.C. Santos3; A. Tulmann Neto1,
E.A. Kido1 y A. Figueira1
1
Centro de Energia Nuclear na Agricultura, Universidade
de São Paulo, CP 96, Piracicaba, SP, 13400-970, Brasil;
2
ESALQ-USP (Escola Superior de Agricultura “Luiz de
Queiroz”, Universidad de Sao Paulo), Brasil; 3UNESP
(Universidade Nacional do Estado de São Paulo), Ilha Solteira,
Brasil. Correo electrónico: [email protected]
Variación somaclonal es una característica
común de algunos cultivares micropropagados de
banano, causada por razones no determinadas.
La detección temprana de las variantes es deseable para la micropropagación comercial o para
establecer métodos con el fin de aumentar la variabilidad para el mejoramiento. Los marcadores
moleculares ofrecen un gran potencial para detectar y exponer las causas de la variación somaclonal. El objetivo de este estudio consistió en
examinar los ensayos de Polimorfismo por Amplificación de Longitud de Fragmentos (Amplified
Fragment Length Polymorphism, AFLP) y Repeticiones de Secuencias Internas Simples (InterSimple Sequence Repeat, ISSR), utilizando geles
de poliacrilamida y teñido con plata, comparando
un cultivar Cavendish “Nanicão Jangada” con su
variante somaclonal enana. Se examinaron doce
iniciadores ISSR y dos de ellos (16.6%) presentaron fragmentos polimórficos presentes solo en la
variante enana. Se examinaron todas las combinaciones de los iniciadores AFLP de la serie
AFLP System I (Life Technologies, Rockville, MD,
USA), amplificando un total de 1665 bandas.
Cada combinación de iniciadores amplificó un
promedio de 26.4 fragmentos, con variación de
7 a 44 bandas. Se identificaron 43 fragmentos polimórficos (2.6%), entre los cuales 19 (1.1%) estaban presentes solo en la variante enana. Los
fragmentos polimórficos se mantuvieron estables
entre los ensayos. También se examinó un ensayo AFLP sensible a metilación y basado en la
habilidad diferencial de un par de isoquimeras
para restringir citosina metilada. Se utilizó una
combinación de 24 iniciadores para amplificar el
ADN de ambos genotipos. Se amplificó un promedio de 24.8 fragmentos de los ADN tratados
con HpaII y 22.1 de los ADN tratados con MspI,
comparables a la AFLP regular. Doce bandas polimórficas (2.1%) se encontraban presentes solo
en el “Nanicão Jangada” en HpaII digerido, mientras que ocho fragmentos (1.6%) resultaron polimórficos para el ADN tratado con MspI. Sólo tres
polimorfismos (0.5%) podrían haber sido derivados de las diferencias en metilación. Se está exa-
IV
PROMUSA
minando otras variantes enanas utilizando
las mismas combinaciones de iniciadores, y los
fragmentos polimórficos serán clonados y secuenciados.
Aplicación de las técnicas
de polimorfismo amplificado
de longitud de fragmentos (AFLP)
y de polimorfismo amplificado sensible
a metilación (MSAP) para la detección
de los polimorfismos de ADN y cambios
en la metilación de ADN en los bananos
micropropagados
A. James, V. Herrera, L. Peraza y S. Peraza
Centro de Investigación Científica de Yucatán, Calle 43 #130,
Colonia Churburna de Hidalgo, CP 97200, Mérida, Yucatán,
México.
Se investigó el efecto de la fuente de explantes
sobre los polimorfismos de ADN y los cambios
en la metilación en las hojas de ´Grande Naine´
(Musa AAA) micropropagado. Los explantes fueron derivados de los ápices florales masculinos
jóvenes o retoños, y los cultivos de brotes inducidos a partir de estos explantes, fueron micropropagados durante 5 subcultivos. Como testigos para el análisis MSAP (Xiong et al. 1999), se
escogieron tejidos foliares equivalentes de 10
plantas propagadas con el método convencional.
Diez combinaciones de iniciadores fueron utilizadas para el análisis AFLP, y ocho, para el análisis MSAP. No se encontraron diferencias significativas entre cualesquiera tipos de explantes
utilizando el AFLP o MSAP en el tejido foliar de
las plantas derivadas de la propagación convencional. Sin embargo, al compararlas con los explantes, las plantas micropropagadas, derivadas
de estos explantes, tuvieron una cantidad de polimorfismos de ADN mucho mayor. En adición,
encontramos que la fuente de explantes tuvo
una influencia significativa sobre la magnitud de
los polimorfismos ADN obtenidos mediante la
técnica AFLP en las plantas regeneradas. Las
plantas regeneradas derivadas de las inflorescencias dieron la variación más alta con 6.36%,
en comparación con las plantas regeneradas derivadas de los retoños, que dieron un 3.96% de
polimorfismos.
Un total de 107 (23%) de 465 bandas resultaron ser metiladas con citosina en las plantas micropropagadas, mientras que en las propagadas
convencionalmente el 18% de las bandas resultaron ser metiladas con citosina. No hubo diferencias significativas en la magnitud de los polimorfismos de metilación de ADN entre las plantas
micropropagadas derivadas de las inflorescencias
(3%) y plantas derivadas de los retoños (1.7%).
La mayoría de las bandas polimórficas fueron
de alto peso molecular (más de 700 bp) y supermetiladas. Este fue el caso para la mayoría
de las bandas supermetiladas comunes a todas
las plantas micropropagadas que no fueron meti-
ladas en las plantas propagadas convencionalmente. Se encontró una correlación entre algunas plantas con polimorfismos AFLP y plantas
con polimorfismos de metilación.
De este modo, se descubrió que el proceso
de micropropagación de los bananos genera
cambios genéticos y posiblemente epigenéticos
significativos en las plantas micropropagadas del
banano ‘Grande Naine’. La pregunta de sí la supermetilación encontrada en todas las plantas
regeneradas está relacionada con el desarrollo o
es una consecuencia del ambiente del cultivo de
tejido per se, sigue sin respuesta. Las correlaciones encontradas entre los polimorfismos AFLP y
MSAP proporcionan evidencia indirecta de que
la supermetilación puede inducir cambios básicos, posiblemente mediante deaminación (Kaeppler et al. 2000). Todas las plantas regeneradas
están siendo cultivadas actualmente hasta que
alcancen su madurez en nuestra plantación experimental en Yucatán para poder realizar una
caracterización fenotípica.
Bibliografía
Kaeppler S., H.F. Kaeppler & Y. Rhee. 2000.
Epigenetic aspects of somaclonal variation in plants.
Plant Mol. Biol. 43:179-188.
Xiong L.Z., C.G. Xu, S. Maroof & Q. Zhang. 1999.
Patterns of cytosine methylation in an elite rice
hybrid and its parental lines, detected by a
methylation-sensitive amplification polymorphism
technique. Mol. Gen. Genet. 261:439-466.
Secuencias del badnavirus
del rayado de banano en Musa
G. Harper1, T. Schwarzacher2, C. Hansen2,
P. Heslop-Harrison2 y R. Hull1
1
John Innes Centre, Colney Lane, Norwich NR4 7UH, RU;
Department of Biology, University of Leicester, Leicester
LE1 7RH, RU.
2
Datos moleculares y citogenéticos muestran una
evidencia inequívoca de la integración de las secuencias del badnavirus del rayado del banano
(BSV) en el genoma del plátano Obino l’Ewai
(Musa AAB) y estas secuencias son esencialmente idénticas a las de un virus episomal que
causa infección en Musa (Harper et al. 1999,
Ndowora et al. 1999). Existen dos loci, cuyas secuencias del BSV en Obino l’Ewai son diferentes
en el número de copias, y al menos una de ellas,
la estructura de la secuencia integrada, está reestructurada con respecto a la secuencia del
virus. Significativas infecciones con el BSV se
han detectado en cierto germoplasma de Musa
que contiene genoma B durante la meiosis o cultivo de tejidos y la evidencia circunstancial
apunta a la infección episomal con el BSV, que
surge de la activación o movilización de las secuencias integradas del BSV. Se propuso un
modelo que involucra la recombinación que enlaza la secuencia integrada con la generación de
las formas repetitivas del virus (Ndowora et al.
1999). Este fenómeno tiene mayores implicacio-
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
nes para la patología, mejoramiento, movimiento
de germoplasma y cuarentena de Musa.
El fenómeno de integración del BSV tiene paralelos en otros dos casos de los pararetrovirus,
virus de la necrosis de las venas de Petunia
(PVCV) (Richert-Pöggeler y Shepherd 1997) y el
virus de la necrosis de las venas del Tabaco
(TVCV) (Lockhart et al. 2000). El PVCV episomal
se encuentra en la Petunia hybrida y aparece después de un estrés ambiental como una deficiencia
de nutrientes, y el TVCV episomal se encuentra
en el híbrido Nicotiana edwardsonii al cambiar la
duración del día. Las secuencias virales integradas esencialmente idénticas a las secuencias del
virus episomal son encontradas en ambas especies híbridas con alto número de copias. Como en
el caso de Musa y BSV, las secuencias de virus
están integradas en solo uno de los genomas de
los progenitores del híbrido, aunque el virus episomal no se detecta en aquel progenitor. Esto sugiere que el otro genoma de uno de los progenitores desempeña una parte en la “activación” de las
secuencias del virus en el híbrido.
Fragmentos de la secuencia de un virus de tabaco parecido a pararetrovirus (TPVL) han sido
encontrados en el ADN genómico de Nicotiana
sp. (Jakowitsch et al. 1999). Hemos mostrado
que la secuencia de pararetrovirus contiene probablemente un componente importante y muy difundido de los genomas de las plantas, incluyendo Gimnospermas y Angiospermas. Su
presencia puede tener consecuencias para el silenciamiento de los genes y la evolución genómica. Hasta la fecha no hay evidencias de que
estas secuencias dieron origen a nuevos síntomas virales, como se sugiere para las secuencias pararetrovirales integradas relacionadas.
Estamos examinando la naturaleza y el contexto genómico de las secuencias integradas del
BSV en Obino l’Ewai y en otros cultivares de
Musa. Una secuencia repetida moderadamente
que rodea la secuencia integrada del BSV en
Obino l’Ewai (MusaOL), se concentra cerca de
los centrómeros de la mayoría de los cromosomas de los genomas A y B de Musa al variar la
cantidad de copias. Los números bajos de integrantes por genoma relacionados con el BSV indican que la integración del BSV ocurrió después de la amplificación y distribución de las
secuencias de MusaOL y, por lo tanto, probablemente es un evento reciente.
Bibliografía
Harper G., J.O. Osuji, J.S. Heslop-Harrison & R. Hull.
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the Musa genome: molecular and cytogenetic
evidence. Virology 255:207-213.
Ndowora T., G. Dahal, D. LaFleur, G. Harper, R. Hull,
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integrated pararetroviral sequences. Virology
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Richert-Pöggeler K.R. & R.J. Shepherd. 1997. Petunia
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INFOMUSA — Vol 10, N° 1
core sequences for an integrase function. Virology
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Lockhart B.E., J. Menke, G. Dahal & N. E. Olszewski.
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tobacco vein-clearing virus, a plant pararetrovirus
that is transmitted vertically and related to
sequences integrated in the host genome. J. Gen.
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Jakowitsch J. , M.F. Mette, J. van der Winden,
M.A. Matzke and A.J.M. Matzke. 1999. Integrated
pararetroviral sequences define a unique class of
dispersed repetitive DNA in plants. Proceedings
of the National Academy of Sciences USA
96(23):13241-13246.
¿Es la cepa OL del virus del rayado
del banano el único integrante de virus
activable en el genoma de Musa?
A.D.W. Geering1, J.N. Parry1, L. Zhang2, N.E.
Olszewski3, B.E.L. Lockhart2 y J.E. Thomas1
1
Queensland Horticulture Institute, Department of Primary
Industries, 80 Meiers Road, Indooroopilly, QLD 4068,
Australia; 2,3Departments of Plant Pathology and Plant Biology,
respectivamente, University of Minnesota, St. Paul, Minnesota
55108, EEUU.
En 1999, hubo varias epidemias del Virus del rayado del banano (banana streak virus, BSV) en
las siembras de los híbridos 909, 910 y 914 de
IRFA en localidades separadas de Nueva Gales
del Sur y Queensland. Estos nuevos híbridos,
provenientes del programa de mejoramiento de
Musa de CIRAD, estuvieron bajo evaluación con
respecto a su resistencia a Fusarium oxysporum
f.sp. cubense, por 12-18 meses previos a la expresión de los síntomas. Estas plantas mostraron reacciones negativas con respecto al
BSV-Onne obtenidas mediante la técnica (IC)PCR de inmunocaptación. Sin embargo, los híbridos IRFA 909 y 910 sí dieron reacciones positivas para el BSV-Goldfinger mediante IC-PCR.
El badnavirus del IRFA 914 fue distinto a todos
los examinados previamente. A este aislado de
virus le hemos dado el nombre BSV-IM. Utilizando iniciadores degenerados de PCR, hemos
amplificado el ADN del BSV-IM, y utilizando la
secuencia del fragmento de ADN, designado iniciadores específicos del virus. Utilizando este
nuevo ensayo PCR, hemos mostrado que el
IRFA 909 y el 910 fueron infectados tanto con el
BSV-Goldfinger como con el BSV-IM. En ensayos repetidos durante un período de tiempo, el
IRFA 914 siempre mostró reacción positiva
hacia el BSV-IM, pero no hacia el BSV-GF. También hemos encontrado una planta IRFA 914 infectada con el BSV-IM en Nueva Caledonia.
Hemos purificado el virus proveniente del
IRFA 910, y obtenido clones de ADN que representan el genoma entero del BSV-IM. Hemos
completado la secuenciación de este virus, y el
análisis inicial de secuencias sugiere que el
BSV-IM es una especie distinta de virus. Cuando
las proteínas codificadas por el ORF I, II y III del
BSV-OL (Accesión del Banco de Genes
AJ002234) y del BSV-IM, fueron comparadas,
las identidades de secuencias fueron 60.5, 42.3
y 64.3%, respectivamente. Hemos considerado
la posibilidad de que el BSV-IM ha surgido de
las secuencias virales integradas. Nuestros clones virales hibridizados a EcoRI y HindIII digirieron el ADN de dos progenitores diploides B de
las líneas híbridas de IRFA, pero fracasaron en
hibridizar los ADN digeridos de manera similar
procedentes de los cultivares Obino L’Ewai, Calcutta 4 y varios cultivares AAA. Los clones virales también hibridaron con el ADN genómico sin
cortar de ambos progenitores diploides B.
Ambos progenitores diploides B nunca han mostrado síntomas de infección con el BSV, y han
mostrado reacciones negativas para la infección
con el BSV mediante la microscopía electrónica
inmunoabsorbente de los extractos foliares concentrados. Los patrones de hibridación observados no son consistentes con aquellos esperados
con el ADN del virus episomal. Estos resultados
sugieren que el BSV-IM ha surgido vía activación de las secuencias integradas.
Igualmente hemos examinado la posibilidad
de que otras cepas del BSV también estén integradas en el genoma de Musa. Utilizando sondas para el genoma completo del BSV-Mys (Geering et al. 2000), hemos observado patrones
complejos de hibridación donde EcoRI y HindIII
digirieron el ADN de tres bananos diploides B,
así como de los cultivares Obino l’Ewai (grupo
AAB), Goldfinger (grupo AAAB) y Pisang Ceylan
(grupo AAB), sugiriendo que la secuencia del
BSV-Mys está integrada. Asimismo, al examinar
con una sonda de 1.3 kb de BSV-GF (Geering et
al. 2000), se detectó un fragmento de 20 kb de
HindIII en el ADN de dos bananos diploides B,
así, como de los cultivares Obino l’Ewai, Goldfinger y Pisang Ceylan, sugiriendo que la secuencia de BSV-GF también está integrada. No se
observó la hibridación entre las sondas BSVMys o BSV-GF y el ADN de una serie de cultivares AA y AAA, sugiriendo que el ADN integrado
está ligado al genoma B de Musa cultivado.
Bibliografía
Geering A.D.W., L.A. McMichael, R.G. Dietzgen &
J.E. Thomas. 2000. Genetic diversity among
Banana streak virus isolates from Australia.
Phytopathology 90:921-927.
Expresión de genes
en plantas transgénicas
Transformación mediante
Agrobacterium para la generación
de banano (Musa spp.) transgénico
J.B. Pérez Hernández1*, R. Swennen1, V. Galán
Saúco2 y L. Sági1
1
Laboratory of Tropical Crop Improvement, Katholieke
Universiteit Leuven, Bélgica; 2Departamento de Frutas
Tropicales, Instituto Canario de Investigaciones Agrarias,
La Laguna, España. (*Dirección actual: Departamento
de Frutas Tropicales, Instituto Canario de Investigaciones
Agrarias, La Laguna, España).
PROMUSA
V
Una evaluación sistemática de los pasos sucesivos en la interacción natural entre Agrobacterium y las plantas dio como resultado la elaboración de un protocolo de transformación eficaz
para los bananos. La quimotaxis y el enlace físico de las células bacterianas se observaron en
diferentes células y tejidos de varios cultivares
de banano (Pérez Hernández et al. 1999). La expresión del gen reportero transitorio se demostró
en varios tejidos cultivados conjuntamente con el
Agrobacterium inducido por la vía viral (vir-induced) y las frecuencias más altas se encontraron
en los cultivos de suspensiones de células embriogénicas. Una transformación estable se obtuvo después de realizar la selección en el
medio que contenía geneticina o Basta. En total,
se regeneraron más de 600 plantas transgénicas
en cinco experimentos independientes y más del
90% de ellas expresaron los genes introducidos
(gfp o gusA). La caracterización molecular reveló
un patrón de integración sencillo en la mayoría
de las plantas transgénicas. Las plantas transgénicas que contenían el gen que codifica el péptido antimicrobiano Ace-AMP1 (Cammue et al.)
fueron cribadas mediante un bioensayo con un
disco de hoja, y se identificaron las plantas candidatos con aumentada tolerancia al hongo
(Pérez Hernández 2000).
de las condiciones de supresión de PCR (Siebert et al. 1995) dio como resultado un mejoramiento significativo y permitió la amplificación
de los fragmentos específicos de APCR en un
solo paso. La hibridación Southern de las sondas específicas de los márgenes de T-DNA a
los fragmentos de APCR reveló que ellos fueron amplificados correctamente de los transgenes. El análisis APCR de un juego de prueba
de 20 plantas transgénicas de banano demostró que alrededor del 70% de ellas contenían
una o dos inserciones de transgenes, que se
compara favorablemente con el patrón de inserción de transgenes en las plantas obtenidas vía
bombardeo con micropartículas (Becker et al.
2000). La técnica también permitió revelar la
fina estructura de los transgenes integrados: se
observaron inserciones tanto correctas como
truncadas, y se pudo identificar las plantas que
contenían secuencias principales de los vectores (vector backbone sequences). En adición,
las plantas transgénicas que representaban
eventos idénticos de transformación se reconocían con facilidad. Finalmente, el análisis de las
secuencias nucleótidas de los fragmentos
APCR clonados confirmó completamente los
descubrimientos descritos anteriormente (Pérez
Hernández 2000).
Bibliografía
Pérez Hernández J. B., S. Remy, V. Galán Saúco, R.
Swennen & L. Sági. 1999. Chemotactic movement
and attachment of Agrobacterium tumefaciens to
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onion (Allium cepa L.) seeds showing sequence
homology to plant lipid transfer proteins. Plant
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Pérez Hernández J.B. 2000. Development and
application of Agrobacterium-mediated genetic
transformation to increase fungus-resistance in
banana (Musa spp.). PhD Thesis, Catholic
University of Leuven, Belgium.
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&J.L. Dale. 2000. Genetic transformation of
Cavendish banana (Musa spp. AAA group) cv
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Plant Cell Reports 19:229-234.
Pérez Hernández J.B. 2000. Development and
application of Agrobacterium-mediated genetic
transformation to increase fungus-resistance in
banana (Musa spp.). PhD Thesis, Catholic
University of Leuven, Belgium.
Un nuevo método basado en PCR para
la caracterización de la inserción
del transgen en plantas transgénicas
J.B. Pérez Hernández*, R. Swennen y L. Sági
Laboratory of Tropical Crop Improvement, Katholieke
Universiteit Leuven, Bélgica. (*Dirección actual: Departamento
de Frutas Tropicales, Instituto Canario de Investigaciones
Agrarias, La Laguna, España).
Se desarrolló un método de PCR anclado
(APCR) que permite una rápida caracterización
molecular de plantas transgénicas generadas
vía transformación mediante Agrobacterium.
Los fragmentos de ADN genómico obtenidos
por digestión con enzimas de restricción son
amplificados específicamente con un iniciador
específico T-ADN en combinación con un iniciador específico de adaptador. La incorporación
VI
PROMUSA
Virus y promotores derivados
de las plantas para la expresión
de transgenes en banano
S.R. Hermann, B. Dugdale, O.K. Becker,
R.M. Harding y J.L. Dale
Centre for Molecular Biotechnology, Queensland University of
Technology, GPO Box 2434, Brisbane QLD 4001, Australia.
Las regiones de los promotores derivados de los
componentes satélites (S1 y S2) del virus
bunchy top de banano (BBTV) y los genes de
actina de banano fueron aislados y caracterizados en las plantas transgénicas de banano. Los
promotores SI y S2 del BBTV dirigieron la expresión del gen reportero asociado con el tejido
vascular tanto en dicotiledóneas como monocotiledóneas. En banano, la actividad de estos promotores aumentó significativamente al incluir los
intrones derivados de las monocotiledóneas. Los
genes actina candidatos y sus secuencias aso-
ciadas (upstream) de 5’ fueron aislados de una
variedad de fuentes vegetales, incluyendo bananos, utilizando un nuevo enfoque de PCR mediante ligación para amplificar las secuencias
flanqueadoras. Los niveles de expresión y la especificidad de los tejidos de un gen actina particular de banano (ACT1) fueron caracterizados
posteriormente. El análisis Northern sugirió que
el ACT1 de banano se expresa tanto en los tejidos reproductores como vegetativos. En las
plantas transgénicas de banano el promotor
ACT1 dirigió una fuerte expresión del gen reportero en ambos niveles y en las raíces. Los truncamientos del promotor ACT1 indicaron que
todos los elementos reguladores necesarios requeridos para un nivel alto (2 veces mayor que
el CaMV 35S) cerca de la expresión constituyente están localizados dentro de 1.2 kb del
ACT1 ATG.
Mejores bananos: vía biotecnológica
P. Balint-Kurti, E. Firoozabady, Y. Moy, J.
Mercier, R. Fong, L. Wong y N. Gutterson
DNAP (DNA Plant Technology Corporation), 6701 San Pablo
Avenue, Oakland, Ca. 94608-1239, EEUU. Correo electrónico:
[email protected]
En la DNAP, nuestros esfuerzos con respecto
al banano se enfocan en la resistencia a la Sigatoka negra, con énfasis en las etapas tempranas de desarrollo de la variedad sobre el entendimiento de las características de expresión
de las señales de expresión del gen candidato.
Utilizando constituyentes génicos quiméricos
uidA para evaluar la función de promotor,
hemos sido capaces de identificar varios promotores con una actividad relativamente fuerte
en los tejidos de hojas, frutas y raíces. Estas
actividades parecen mantenerse durante varias
generaciones vegetativas en el campo. Dos de
estos promotores también han sido utilizados
en experimentos para demorar la maduración
de la fruta inhibiendo la síntesis de etileno específico de la fruta utilizando supresión de percepción. Las plantas transgénicas han sido evaluadas en los ensayos de campo en Costa Rica
y en el sur de México y varias líneas han mostrado tener retardos significativos en la maduración de la fruta durante múltiples generaciones.
Mediante un diagnóstico con fragmentos básicos ~23 de ARN se identificó el fenómeno
de silenciamiento de genes en estas líneas suprimidas.
Actualmente, las líneas transgénicas que expresan cinco genes putativos de resistencia a la
enfermedad se encuentran bajo investigación de
campo en Costa Rica. Los transformantes que
también expresan 11 genes putativos de resistencia a la enfermedad o combinaciones de
genes se encuentran en varias etapas de preparación. Asimismo estamos utilizando un ensayo
con pedazos de hojas para evaluar algunas
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
plantas transgénicas en casa. Los síntomas producidos en este ensayo son similares a los que
se observan en el campo en términos de apariencia, tiempo y especificidad del cultivar.
Enfoques biotecnológicos hacia el
mejoramiento de bananos
T.R. Ganapathi, P. Suprasanna, V.M. Kulkarni,
Apratim Chakrabarti y V.A. Bapat
Plant Cell Culture Technology Section, Nuclear Agriculture and
Biotechnology Division, Bhabha Atomic Research Centre,
Trombay, Mumbai 400 085, India.
Los bananos y plátanos representan el cuarto
cultivo alimentario en importancia y el alimento
básico de millones de personas en el mundo en
desarrollo. India es el productor bananero más
grande del mundo. En este país, el banano es el
segundo cultivo frutícola en importancia y se cultiva en 0.4 millones de ha con una producción de
10 millones de toneladas. El método convencional de mejoramiento es complicado debido a su
naturaleza triploide y sólo unos pocos clones diploides producen polen viable. El mejoramiento
para la resistencia a las enfermedades y productividad requiere el uso de las herramientas biotecnológicas. Nuestro grupo está comprometido
con el cultivo de tejidos, embriogénesis somática, semillas sintéticas, mutagénesis y selección
in vitro, impresión de huellas genéticas de ADN
y transferencia de genes mediante Agrobacterium. Se conservaron y se propagaron in vitro
treinta cultivares y especies silvestres. Las plantas provenientes de cultivos de tejidos sembradas en el campo en diferentes localidades exhibieron un aumento de rendimiento, maduración
precoz y ciclo de producción más uniforme. Los
cultivos in vitro fueron irradiados con rayos gama
y la evaluación en el campo de las poblaciones
irradiadas dio como resultado ciertas variantes
promisorias. Las variantes aisladas y cultivares
progenitores se analizaron en el campo y a nivel
molecular utilizando la técnica RAPD.
Se han desarrollado protocolos para la embriogénesis somática utilizando secciones de
puntas apicales en el cv. Rasthali (AAB) y brotes de flores masculinas en el cv. Shrimanti
(AAA). Los cultivos de células embriogénicas se
establecieron con éxito y se mantuvieron mediante subcultivos regulares durante los últimos
dos años (en Rasthali). Se ha logrado la conversión de alta frecuencia de embriones somáticos
en plantas y las plantas derivadas de los embriones somáticos están siendo evaluadas en el
campo.
Se ha normalizado la transformación mediante Agrobacterium utilizando cultivos de células embriogénicas del cv. Rasthali y actualmente
se utiliza habitualmente para la transferencia de
genes. Actualmente, estamos trabajando con un
péptido antimicrobiano, msi99 (un homólogo sintético de Magainin). Los estudios han demos-
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
trado que este péptido inhibe eficazmente el crecimiento del Fusarium oxysporum, agente causal
del marchitamiento por Fusarium. Rasthali, un
cultivar altamente susceptible, ha sido transformado con el msi99 y se han regenerado plantas
transgénicas.
Propiedad intelectual
y organismos modificados
genéticamente
Introducción del tema
D. Nicoll
Centre for Law and Genetics, Law School, University of
Tasmania, GPO Box 252-89, Hobart, Tas 7001, Australia.
Probablemente, es justo decir que el patentado
en nuestros días estará en la mente de todo el
científico geneticista por varias razones, incluyendo:
1. La naturaleza cambiante de la ciencia
académica, en particular, la necesidad de
compromisos en términos económicos;
2. La naturaleza de la investigación
biotecnológica: costosa, requiere de mucho
tiempo y es fácil de ser copiada; y
3. El aumento del envolvimiento del sector
privado en la fase de investigación.
El tratado internacional más influyente sobre
los derechos de propiedad intelectual (PI) es el
Acuerdo sobre los aspectos de los derechos de
propiedad intelectual relacionados con el comercio o ADPIC) (Agreement on Trade Related Aspects of Intellectual Property Rights, o TRIP),
que representa un anexo al Acuerdo sobre la
OMC. Si un país desea tener comercio con otros
países, debe tener una ley sobre la PI compatible con el TRIP. El Artículo 27 establece los siguientes requisitos para la patentación:
• 27.1: Las patentes son obligatorias para
cualesquiera inventos en todas las áreas de la
tecnología. Los elementos de novedad, el
paso inventivo (no evidencia) y la aplicabilidad
industrial (utilidad) deben estar satisfechos.
• 27.2: Los inventos pueden ser excluidos para
prevenir la explotación comercial del invento
con el fin de proteger el orden público o
moralidad, incluyendo la protección de la vida
o salud de los humanos, animales o plantas y
evitando prejuicios serios para el ambiente.
• 27.3: Otros inventos que pueden ser
excluidos, son los siguientes: a) métodos
diagnósticos, terapéuticos y quirúrgicos para
el tratamiento de seres humanos y animales;
b) plantas y animales, pero no
microorganismos; c) procesos biológicos para
la producción de plantas y animales, pero no
procesos técnicos. Las variedades de plantas
deben ser protegidas de una manera u otra.
(Para el texto completo del Acuerdo, ver el
sitio Web del WTO: http://www.wto.org/spanish/
tratop_s/trips_s/t_agm3c_s.htm)
La “patentabilidad” de los organismos vivientes fue incierta previo a la decisión de la Corte
Suprema de los EEUU en Diamond v Chakrabarty 447 US 303 (1980). La Corte decidió que
los organismos vivos podrían ser patentados por
una pequeña mayoría (5 a 4). Si la decisión hubiera tomado otra vía, esto podría llevar a una
disminución en inversiones en la industria biotecnológica.
Las leyes en este respecto en EEUU y Europa indican que las limitaciones para la patentación de los inventos biotecnológicos aún no
están definidas completamente.
1. Las Cortes han interpretado la legislación
sobre las patentes para incluir los organismos
vivientes.
2. Los argumentos de orden público o moralidad
probablemente tendrán éxito en los casos
más extremos.
3. Las Cortes de los EEUU están tratando de
resolver algunos de los tópicos asociados con
amplios reclamos de patentes.
El Artículo 27 del TRIP permite a los países
miembros alguna flexibilidad para decidir que
tipos de inventos biotecnológicos pueden ser patentados. De esta manera, junto con las interpretaciones variadas de la legislación nacional referente a la PI por parte de las cortes nacionales,
este artículo permite a los países individuales
algún respiro para que concedan el nivel de protección de la PI que ellos consideren aceptable,
en el marco de sus propias normas culturales,
morales y legales (aparte de las barreas comerciales).
Las instituciones y los programas globales,
como INIBAP y PROMUSA, tienen un importante papel que desempeñar en el manejo de la
PI. En particular, ellos tienen la capacidad para
influenciar las decisiones sobre la adquisición de
material que puede ser utilizado para crear inventos que pueden ser patentados y la transferencia de tecnología utilizando este material.
Fitopatología y resistencia
a las enfermedades
Biología molecular del virus
bunchy top de banano
R.M. Harding, B. Dugdale, G.J. Hafner,
C.L. Horser*, R. Wanitchakorn y J.L. Dale
Centre for Molecular Biotechnology, Queensland University of
Technology, GPO Box 2434, Brisbane QLD 4001, Australia.
(* Dirección actual: CSIRO Plant Industry, Canberra, ACT,
2601, Australia).
La enfermedad bunchy top del banano, causada
por el nanovirus bunchy top del banano (BBTV),
se considera la enfermedad viral más importante
que afecta a los bananos. Esta enfermedad se
encuentra en casi todas las regiones productoras de banano del mundo, exceptuando el Caribe y América Latina. En 1920, el bunchy top ha
sido el principal factor limitador para la produc-
PROMUSA
VII
ción bananera en Australia. Desde entonces la
enfermedad fue controlada en Australia a través
de la implementación de estrictas medidas de
control fitosanitario respaldadas por una estricta
legislación gubernamental. Nuestro grupo ha estado caracterizando este virus durante los últimos 10 años en un esfuerzo por desarrollar resistencia transgénica al virus y beneficiarse de él
posteriormente.
Inicialmente se pensó que el BBTV fue causado por un luteovirus, basándose en los síntomas, transmisión persistente por los áfidos y
perfiles de dsARN. Sin embargo, actualmente
se sabe que el BBTV es un virus isométrico con
un genoma que comprende al menos seis diferentes componentes de ADN monocatenario
circular (BBTV ADN-1 a -6) que varían en su
tamaño de 1018 a 1111 nucleótidos. Cada componente de ADN comparte una organización
genómica común incluyendo (i) un gen principal
en el sentido de virión (con excepción del
ADN-1 que contiene dos genes) con una señal
asociada de poliadenilación, (ii) una región principal común conservada (CR-M) y una región
tallo - bucle (CR-SL) y (iii) una secuencia TATA
potencial localizada en 3’ del tallo - bucle. El
CR-M está localizado a 5’ del CR-SL y mide
aproximadamente 92 nt con al menos 72% de
homología entre los componentes de ADN (con
excepción del ADN-1, que tiene una deleción
de 26 nt). Se cree que la CR-M está involucrada en la replicación, donde actúa como un
sitio de unión para un iniciador endógeno de
~80 nt ADN. La CR-SL de 69 nt con una homología entre los componentes de al menos 62%.
La misma incorpora una estructura tallo - bucle
que contiene un tallo de 10 bp (14 nt conservados) y un bucle de 11 nt (9 nt conservados). Basándose en el análisis secuencial de ADN -1,
-3 y -5, existen dos grupos distintos de aislamientos de BBTV, el grupo del Pacífico Sur
(Australia, Burundi, Egipto, Fiji, India, Tonga y
Samoa) y el grupo asiático (Filipinas, Taiwan,
Vietnam). Estos dos grupos difieren en aproximadamente 10% con respecto a la secuencia
nucleotídica total y en aproximadamente 30%
dentro de la CR-M.
El principal gen del ADN -1 contiene motivos
asociados con la replicación del círculo rodante
y la unión de dNTP y codifica una proteína de
iniciación de replicación (Rep). Esta proteína
Rep mostró poseer la actividad de la endonucleasa ajustadora y ligasa específica del sitio
(fragmenta entre 7 y 8 nt del tallo - bucle). Actualmente se desconoce la función del gen interno del ADN-1. El ADN-3 codifica la envoltura
proteica, mientras que producto génico de
ADN-5 mostró poseer una actividad de unión
con retinoblastoma y se considera como una
proteína de ciclo celular responsable por la desviación de las células infectadas en la fase
S para facilitar la replicación del virus. El ADN-4
VIII
PROMUSA
y -6 parecen codificar proteínas asociadas con
el movimiento de célula a célula y movimiento
nuclear, respectivamente. La función de ADN-2
sigue sin aclarar.
Recientemente, el BBTV ha sido clasificado
en el género Nanovirus, genero de virus con viriones isométricos limitados al floema y que poseen un genoma de ADN monocatenario circular
con componentes múltiples. Entre otros miembros de este género se encuentran el virus de
estancamiento subterráneo del trébol (SCSV), el
virus de amarilleo necrótico de faba (FBNYV), el
virus de enanismo de arveja lechosa (MDV) y
posiblemente el virus de la caída foliar del cocotero (CFDV).
Los ADN-1 a -6 del BBTV se consideran integrantes del genoma del BBTV, ya que estos
componentes están asociados consistentemente
con todas las infecciones con el BBTV en todo el
mundo. Varios componentes adicionales de
ADN asociados con el BBTV también han sido
aislados de varias infecciones con el BBTV.
Como el ADN-1 del BBTV, estos componentes
adicionales parecen codificar las proteínas Rep.
Sin embargo, ellos difieren del ADN-1 del BBTV
en varios aspectos, incluyendo:
• Organización genómica - en general, la CR-M
y la CR-SL están ausentes y la secuencia
TATA está localizada a 5’ del tallo - bucle; y
• Ellos tienen una distribución geográfica
limitada, están restringidos casi
exclusivamente al grupo asiático del BBTV.
Hemos estado examinando la replicación del
BBTV para determinar (i) los componentes integrantes del genoma del BBTV, (ii) cual de los
componentes codifica la proteína Rep “maestra”
y (iii) el papel del gen interno de ADN-1 del
BBTV. Estos estudios incluían el bombardeo de
las suspensiones de células embriogénicas de
Bluggoe con “1.1mers” clonados de diferentes
componentes de ADN del BBTV individualmente o en combinación. El ADN se extrajo de
las células 0, 4 y 8 días después del bombardeo y se analizó con sondas específicas de los
componentes para los intermediarios replicativos. Estos estudios han mostrado que el ADN -1
codifica la proteína viral Rep “maestra” y representa la unidad replicativa mínima del BBTV, ya
que este componente, y no los componentes
adicionales que codifican Rep, son capaces de
autoreplicación así como de dirigir la replicación
de otros componentes genómicos integrantes
del BBTV. También hemos mostrado que el gen
interno del ADN -1 no es esencial para la replicación pero mejora la replicación en cis (posiblemente de manera análoga que la proteína
REn de los begomovirus). Finalmente, hemos
identificado los sitios de unión de Rep potenciales (iterones) del genoma del BBTV que parecen ser similares a los de los begomovirus. Los
resultados de este estudio sugieren la posibilidad de dos grupos de nanovirus: (i) BBTV, que
infecta las monocotiledóneas y contiene un gen
interno en la proteína Rep “maestra” Rep y (ii)
FBNYV, MDV y SCSV, todos ellos infectan las
dicotiledóneas y no poseen un gen interno en la
Rep “maestra”.
Epidemiología del virus bunchy top
de banano en Vietnam
K. Bell1, P.A. Revill2, H.V. Cuong3, V.T. Man3
y J.L. Dale2
1
Seowon Building, 4th Floor, 57 Garak-Dong, Songpa-Gu, Seoul,
Korea del Sur 138-160; 2Centre for Molecular Biotechnology,
Queensland University of Technology, GPO Box 2434, Brisbane
QLD 4001, Australia; 3 Department of Plant Pathology, Hanoi
Agricultural University, Gia Lam, Hanoi, Vietnam.
El virus bunchy top del banano (BBTV) causa la
enfermedad viral más seria de los bananos en
todo el mundo. La enfermedad bunchy top del
banano casi destruyó la industria bananera en
Australia a principios de la década de los años
20, y epidemias similares ocurrieron en otros países en todo el mundo. El BBTV fue identificado
por primera vez en Vietnam en 1968, y es endémico en todo el país. Sin embargo, la epidemiología del BBTV en Vietnam parece ser totalmente diferente que en otros países, ya que no
causa epidemias serias y parece moverse con
mayor lentitud a través de un cultivo. El BBTV se
transmite por el áfido Pentalonia nigronervosa o
a través de los retoños y cormos infectados, y típicamente se mueve con rapidez a través del
cultivo. Sin embargo, en Vietnam no es inusual
encontrar plantas más viejas infectadas con el
BBTV adyacentes a las plantas sanas, y los áfidos de banano se alimentan de todas las plantas. En adición, no hemos observado síntomas
típicos del BBTV en el cultivar local Chuoi tay.
Se desconoce si el Chuoi tay es un hospedante
para el BBTV, o si es resistente a la infección
con el BBTV. Para mejorar nuestro entendimiento de la epidemiología del BBTV en Vietnam, hemos investigado varios factores: (1) Investigamos el nivel de la variabilidad secuencial
del ADN-1, el componente maestro que codifica
rep, y demostramos que la variabilidad secuencial del BBTV en Vietnam es la más alta de
todas las registradas anteriormente en Asia.
También hemos observado que las secuencias
se separaron en aislados vietnamitas del norte y
del sur, dependiendo de su origen en Vietnam;
(2) Identificamos un componente putativo de
ADN satélite endémico a Vietnam. Finalmente,
cribamos las plantas de Chuoi tay de todo Vietnam para detectar la presencia del BBTV, pero
no detectamos el virus en ninguna de las plantas
utilizando el PCR e hibridación Southern. Esto
sugiere que el Chuoi tay puede ser resistente al
BBTV en Vietnam, lo que podría representar uno
de los factores que influyen sobre la epidemiología de la enfermedad bunchy top del banano en
Vietnam.
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
Virus y germoplasma de Musa
J.E. Thomas, C.F Gambley, A.D.W. Geering,
L.A. McMichael, J.N. Parry y M. Sharman
Queensland Horticulture Institute, Department of Primary
Industries, 80 Meiers Road, Indooroopilly, QLD 4068,
Australia.
Las especies de Musa importantes desde el
punto de vista comercial incluyen bananos y
plátanos en su mayoría híbridos de M. acuminata y/o M. balbisiana) y un cultivo de fibra
Musa textilis. Hasta la fecha se han caracterizado seis virus que afectan a Musa (Jones
2000), pero también se reconocen virus no caracterizados.
El virus bunchy top de banano (BBTV) tiene
viriones isométricos de 18-20 nm y un genoma
multicomponente de ssADN. Se transmite de
manera persistente por el áfido de banano Pentalonia nigronervosa y se tiene una distribución
dispersa en Africa y la región de Asia y el Pacífico. El virus del mosaico del pepino (CMV) tiene
viriones isométricos de 29 nm y un genoma tripartita de ssARN. Se transmite de manera no
persistente por varias especies de áfidos y tiene
una amplia distribución internacional. El virus del
mosaico de las brácteas (BBrMV) y el virus del
mosaico del Abaca (AbaMV) tienen viriones filamentosos, un genoma de ssARN y se transmiten
de manera no persistente por varias especies de
áfidos. El AbaMV sólo se ha registrado en Filipinas, mientras que el BBrMV tiene una distribución dispersa en la región de Asia y el Pacífico.
El virus del rayado del banano (BSV) tiene viriones baciliformes (30 x 130 nm) que contienen un
genoma de dsADN y tiene una amplia distribución en todo el mundo.
Los viriones filamentosos del virus suave del
mosaico de banano (BanMMV) contiene un genoma de ssARN de 7353 nt, que codifica cinco
ORF. Aunque relacionado con los carlavirus, foveavirus y potexvirus, la organización genómica
y las relaciones filogenéticas del BanMMV lo colocan aparte de todos los taxa virales descritos
anteriormente (Gambley y Thomas, in press).
Este virus ocurre en un amplio rango de genotipos de Musa y tiene una amplia distribución
mundial. A menudo el virus ocurre como infecciones asintomáticas y mixtas con otros virus,
aunque su modo de transmisión se desconoce.
Su impacto económico también se desconoce.
Se dispone de los ensayos de diagnóstico serológicos y basados en PCR para todos los virus
caracterizados de Musa, pero el BSV aún presenta retos. En el caso del BSV, los síntomas
pueden ser prominentes, pero ocurren esporádicamente. Una considerable diversidad de secuencias ha sido encontrada en el BSV, y cinco
de estos aislados (BSV-OL, BSV-Mys, BSV-GF,
BSV-IM y BSV-Lac) probablemente son suficientemente distintos para ser considerados como
virus separados (Geering et al. 2000, A.D.W.
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
Geering, N.E. Olszewski, B.E.L. Lockhart y J.E.
Thomas, sin publicar). Es necesario realizar ensayos de inmunocaptura (IC) para diferenciar secuencias episomales e integradas del BSV. Se
ha desarrollado la prueba IC-PCR con detección
en microplatos para todos los virus caracterizados de banano. Se ha publicado sobre un ensayo multiplex para el BBrMV, BBTV y CMV
(Sharman et al. 2000). También se han desarrollado ensayos para el BanMMV y todas las
cepas conocidas del BSV (multiplex) (M. Sharman, A.D.W. Geering, J.N. Parry y J.E. Thomas,
sin publicar). Estos ensayos se utilizan en conjunto con ELISA e ISEM para la indización habitual de los virus.
Todos los virus de Musa se transmiten a través de propágulos vegetativos, incluyendo las
plántulas in vitro, y este hecho tiene implicaciones para la salud del material de plantación, que
sirve de conducto para los programas de mejoramiento y transformación y la transferencia de
germoplasma. El material de plantación es el
principal factor para el control en el campo de
estos patógenos y, además, varios de estos
virus tienen distribución limitada. Pocos estudios
han sido realizados sobre la transmisión de los
virus de banano a través de los cultivos de tejidos. Varios estudios han mostrado que a través
de un subcultivo normal, surge una proporción
de meristemas libres de virus de los clones infectados inicialmente con el BBTV. Este proceso
parece acelerarse de alguna manera a temperaturas elevadas, y las plantas derivadas de estos
meristemas siguen estando libres de virus (Thomas et al. 1995, y otras referencias en este trabajo). Recientemente, ocurrió una situación inversa con el BSV. Las infecciones virales fueron
detectadas en la progenie de los híbridos procedentes de los programas de mejoramiento,
donde no existía evidencia de infección viral en
líneas parentales. Esto fue posiblemente debido
a la “activación” o “liberación” de las secuencias
del BSV que están integradas en el genoma de
Musa (Hull et al. 2000). Evidencias recientes sugieren que varias sepas adicionales del BSV
pueden estar integradas en diferentes componentes del genoma de los híbridos de Musa
(A.D.W. Geering, N.E. Olszewski, B.E.L. Lockhart
y J.E. Thomas, sin publicar).
El Centro de Tránsito de INIBAP en la Universidad Católica de Lovaina alberga la colección
de germoplasma in vitro de Musa más grande
del mundo que comprende más de 1100 accesiones. Estas accesiones están siendo indizadas
para detectar la presencia de virus en tres Centros internacionales de indización de virus
(CIRAD, Montpellier, PPRI, Pretoria y QDPI,
Brisbane), y sólo se liberan las accesiones con
reacción negativa para los virus conocidos. El
BanMMV y BSV son los virus detectados con
mayor frecuencia, probablemente debido a frecuentes infecciones latentes, y al factor adicional
de integración del BSV. El BBTV y BBrMV no
han sido detectados en la colección.
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Eliminación de las enfermedades
virales del banano y plátano (Musa
spp.) mediante crioconservación
B. Helliot1, B. Panis2, A. Locicero1, K. Reyniers2,
R. Swennen2 y P. Lepoivre1
1
Plant Pathology Unit, Gembloux Agricultural University, 5030
Gembloux, Bélgica. Correo electrónico: [email protected];
2
Laboratory of Tropical Crop Improvement, Katholieke
Universiteit Leuven, 3001 Leuven, Bélgica.
La crioconservación se está convirtiendo en
una técnica in vitro habitual que supera serias
limitaciones con las cuales se encuentran las
estrategias tradicionales de conservación de
germoplasma utilizadas en las colecciones de
campo, de semillas y de cultivos in vitro. La
conservación a temperaturas ultra bajas, usualmente a –196°C que es la temperatura del nitrógeno líquido, permite un almacenamiento de
los recursos fitogenéticos a largo plazo y libre
de contaminación. Recientemente, Brison y colaboradores (1997) han demostrado que la crioconservación podría ser utilizada, en adición a
la conservación de germoplasma, para eliminar
los virus de los brotes de ciruelo in vitro infectados con el virus de viruela del ciruelo con una
tasa de erradicación de hasta 50%. La posibilidad de aplicar un tratamiento corto de crioconservación (durante pocas horas) en vez de uno
prolongado (durante algunas semanas) tratamiento con calor sería muy promisoria.
Hemos informado previamente sobre la crioconservación exitosa de meristemas en proliferación de diferentes accesiones de banano, uno
de los productos básicos más importantes del
mundo (Panis et al. 2000). Los bananos, que
pertenecen al género Musa, se encuentran en
más de 120 países, principalmente tropicales y
PROMUSA
IX
subtropicales, de los cinco continentes y proporcionan el sustento a millones de personas. Sin
embargo, las plantas de banano están amenazadas por diferentes agentes bióticos como bacterias, hongos o virus, como el virus del mosaico del pepino (CMV), virus bunchy top del
banano (BBTV), virus del rayado del banano
(BSV), virus del mosaico de las brácteas del banano (BBrMV) y virus suave del mosaico del banano (BaMMV).
En el marco de un proyecto de INIBAP titulado “Desarrollo de las técnicas de cultivo in vitro
para la eliminación de las enfermedades virales
de banano y plátano (Musa spp.)”, hemos intentado evaluar el efecto de crioterapia sobre el estado sanitario del material de plantación en comparación con los métodos tradicionales como el
cultivo de meristemas. Para este propósito, se
realizó la crioconservación de los agregados meristemáticos extraídos de los cultivos de meristemas altamente proliferantes mediante un procedimiento de vitrificación utilizando la solución
PVS-2 (Sakaï et al. 1990).
Nuestros resultados muestran que las tasas
de erradicación después de la crioconservación
de meristemas altamente proliferantes alcanza
hasta 39% (32 plantas de 83 plantas examinadas) y 94% (31 plantas de 33 plantas examinadas) para el CMV y BSV respectivamente. Para
los efectos de comparación, las tasas de erradicación obtenidas mediante el cultivo de meristemas extraídas de los meristemas altamente proliferantes alcanzaron el 11% y el 63% para el
CMV y BSV respectivamente.
El estudio superestructural de los meristemas
altamente proliferantes realizado después de 1
semana del cultivo in vitro después de crioconservación, mostró que la crioterapia actúa como
un escalpelo microscópico. Pequeñas áreas de
células vivas localizadas en el domo meristemático y en la base de la primordia sobreviven al
procedimiento de crioconservación, mientras
que las células más diferenciadas, alejadas del
domo apical, se mueren. Este hecho, asociado
con una distribución desigual de partículas virales en el meristema, podría explicar la eficacia
de la crioconservación. Actualmente, estamos
investigando la localización específica de las
partículas virales dentro del meristema. Esperamos obtener un mejor entendimiento de las variaciones en las tasas de erradicación observadas de acuerdo al tipo de virus y de acuerdo al
método de terapia.
Bibliografía
Brison M., M.T. de Boucaud, A. Pierronnet & F. Dosba.
1997. Effect of cryopreservation on the sanitary
state of a cv Prunus rootstock experimentally
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Panis B., H. Schoofs, N.T. Thinh & R. Swennen. 2000.
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of banana. Pp. 238-243 in Cryopreservation of
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X
PROMUSA
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Japanese International Research Center for
Agricultural Sciences, Tsukuba, Japan /
International Plant Genetic Resources Institute,
Rome, Italy.
Sakai A., S. Kobayashi & I. Oiyama. 1990.
Cryopreservation of nucellar cells of navel orange
(Citrus sinensis Osb. var. brasiliensis Tanaka) by
vitrification. Plant Cell Rep. 9:30-33.
Una prueba de diagnóstico basada
en ADN para la raza 4 ‘tropical’
del marchitamiento por Fusarium
de banano
S. Bentley, N. Moore, J. Pattemore, J. Anderson
y K. Pegg
CRCTPP (Cooperative Research Center for Tropical Plant
Pathology), University of Queensland, Level 5, John Hines
Bldg St Lucia, Brisbane QLD 4072, Australia.
El marchitamiento por Fusarium del banano es
un problema significativo para la industria bananera australiana. El hongo, que causa la enfermedad F. oxysporum f.sp. cubense (Foc), es un
patógeno altamente diverso. Actualmente, en
Australia se ha encontrado sólo una porción limitada de toda la diversidad global del Foc. Se han
identificado treinta y tres diferentes grupos de
compatibilidad vegetativa (GCV) y genotipos de
Foc a escala global, de los cuales nueve ocurren
en Australia. Casi toda la diversidad dentro del
Foc ha sido identificada en Asia, y nuestra proximidad al Sudeste asiático presenta un considerable riesgo de introducción de nuevas cepas de
Foc, y particularmente considerables serían las
introducciones de la cepa ‘tropical’ de la raza 4
que afecta a los bananos Cavendish. La raza 4
‘tropical’ está muy diseminada en Indonesia y
Malasia, y recientemente fue detectada en Irian
Jaya. Varias epidemias de la cepa ‘tropical’ de la
raza 4 del marchitamiento por Fusarium ya han
estallado en el Territorio Norte, y hasta la fecha
estas epidemias han sido contenidas por medidas cuarentenarias. Esta cepa del marchitamiento por Fusarium presenta una amenaza a
las principales áreas de producción de Cavendish en el norte de Queensland, las cuales actualmente están libres de todas las razas de este
patógeno los cuales afectan a los bananos Cavendish.
Actualmente, estamos desarrollando una
prueba de diagnóstico basada en ADN, específica para la cepa ‘tropical’ de la raza 4 del Foc.
Hemos analizado minuciosamente la diversidad
genética dentro del Foc desde el género, hasta
los niveles de taxones específicos de la cepa,
utilizando métodos de impresión total de huellas
genéticas como la impresión de huellas genéticas de ADN mediante amplificación (DNA Amplification Fingerprinting, DAF), otros métodos basados en PCR como el polimorfismo por
restricción de longitud de fragmentos (RFLP) y el
análisis secuencial del ADN ribosomal, (r) ADN.
Hemos identificado la información sobre las se-
cuencias de ADN que es única para la cepa ‘tropical’ de la raza 4 del Foc e iniciadores de PCR
designados que amplifican específicamente el
ADN sólo de la cepa ‘tropical’ de la raza 4. Las
búsquedas en las bases de datos de la información sobre las secuencias de ADN publicada en
Genbank, han indicado que no existen coincidencias para estos iniciadores con cualquier otro
organismo, pero actualmente estamos completando el cribado de la especificidad de estos iniciadores en laboratorio. Luego, adaptaremos
nuestras condiciones PCR de laboratorio para la
amplificación del ADN del Foc directamente de
las plantas infectadas y suelo infestado. Luego,
la prueba de diagnóstico tendrá que ser validada
y examinada en el campo antes de liberarla para
su uso en la industria y por laboratorios comerciales.
También estamos desarrollando un sistema
de identificación basado en ADN que permitirá la
caracterización precisa de todas las cepas del
Foc que se encuentran en Australia. Este sistema de diagnóstico permitirá la detección e
identificación del Foc directamente del material
de plantación y suelo. Este sistema será útil para
cribar los campos con respecto a la presencia de
las razas del Foc antes de realizar la siembra,
cribar los rizomas o retoños que se utilizan como
material de plantación, identificar los aislados del
Foc de los tejidos de las plantas infectadas o
suelo infestado, y también será útil para los investigadores en sus estudios de la biología y
ecología del Foc.
Aislamiento de genes potenciales
de resistencia a las enfermedades
a partir del banano
K.M. Taylor, J.A. McMahon, R.M. Harding
y J.L. Dale
Centre for Molecular Biotechnology, Queensland University
of Technology, GPO Box 2434, Brisbane QLD 4001, Australia.
Correo electrónico: K0.taylor@ gut.edu.au
Los bananos son susceptibles a un amplio rango
de enfermedades, de las cuales el marchitamiento por Fusarium y las Sigatokas negra y
amarilla son los más devastadores. Aunque la
mayoría de los bananos de postre cultivados a
escala comercial son susceptibles a estos patógenos fungosos, se identificó resistencia en los
cultivares silvestres de banano. Un nuevo enfoque en la identificación de genes de resistencia
(genes R) que confieren estas características de
resistencia, consiste en amplificar el ADN genómico del banano utilizando iniciadores degenerados designados a los genes R clase 3. Este enfoque fue utilizado con éxito en lechuga, frijol de
soya, arroz y maíz, pero hasta ahora no se han
publicado candidatos de genes R (CGR) de banano.
Hemos usado iniciadores degenerados para
amplificar cinco secuencias CGR independien-
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
tes de banano, cada una de las cuales muestra
homología con los genes R caracterizados anteriormente. Las cinco secuencias fueron aisladas
tanto de los cultivares resistentes, como de cultivares susceptibles con pocas copias. En adición, todas las cinco secuencias fueron amplificadas del ARN, lo que indica que ellas fueron
transcritas. Cuando se compararon las secuencias de ADN y ARN de los cultivares resistentes
y susceptibles, se observó variabilidad entre las
cinco secuencias CGR (<53% de homología) y
dentro de cada CGR (97-100% de homología).
La amplificación de las secuencias CGR flanqueadoras reveló un dominio de 5’ de cremallera de leucinas y un dominio de 3’ de repeticiones ricas en leucinas, que son consistentes con
los genes R clase 3.
Los promotores del virus del rayado
del banano son altamente activos en
los bananos transgénicos y en otras
plantas monocotiledóneas y
dicotiledóneas
T. Remans1, L. Sági4, A.R. Elliott5, R.G.
Dietzgen3, R. Swennen4, P. Ebert1, C.P.L. Grof5,
J.M. Manners2,5 y P.M. Schenk2,3
1
Department of Biochemistry, The University of Queensland,
Brisbane QLD 4072 Australia; 2CRCTPP (Cooperative
Research Center for Tropical Plant Pathology), University
of Queensland, Level 5, John Hines Bldg St Lucia, Brisbane
QLD 4072, Australia; 3QDPI, Queensland Agricultural
Biotechnology Centre, The University of Queensland,
St. Lucia, QLD 4072, Australia; 4Laboratory of Tropical Crop
Improvement, Katholieke Universiteit Leuven, Belgium;
5
CSIRO Plant Industries, Long Pocket Laboratories,
120 Meiers Road, Indooroopilly, QLD 4068, Australia.
Correo electrónico: [email protected]
La ingeniería fitogenética ha demostrado ser un
método útil para la introducción de nuevas características deseables que se reflejan en fenotipos alterados, por ejemplo, resistencia mejorada
a las enfermedades. Las secuencias reguladoras o promotores son necesarios para llevar la
expresión eficaz en el gen introducido en las
plantas transgénicas. Los promotores virales,
como el promotor 35S del virus del mosaico de
coliflor, CaMV (Kay et al. 1987) han sido frecuentemente utilizados para la expresión constituyente de los transgenes en muchos cultivos.
Para obtener promotores fuertes adecuados
para una expresión génica de alto nivel en el banano transgénico, hemos analizado tres nuevas
secuencias de promotores obtenidas de los aislados australianos del badnavirus del rayado del
banano (BSV). Estas secuencias fueron evaluadas en diversos ensayos de transformación transitoria y estable utilizando genes reporteros que
codifican proteínas fluorescentes verdes (GFP) y
enzimas reporteros de b-glucuronidasa (GUS)
(Schenk et al. 2001). En estos experimentos, se
analizaron los fragmentos de ADN de 1322 bp
(Cv), 2105 bp (My) y 1297 bp (Go) que rodean el
sitio de iniciación de transcripción de los aisla-
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
dos del BSV obtenidos de los cultivares Cavendish, Mysore y Goldfinger (Geering et al. 2000)
con respecto a su actividad de transcripción y
promotora.
Utilizando ensayos de expresión transitoria,
los fragmentos de Cv, My y Go mostraron tener
actividad promotora en un amplio rango de especies de plantas incluyendo las monocotiledóneas
(banano, maíz, cebada, mijo, sorgo), dicotiledóneas (tabaco, canola, girasol, Nicotiana benthamiana, árbol tipu), gimnosperma (Pinus radiata) y
helecho (Nephrolepis cordifolia) (Tabla 1).
La actividad de la enzima reportero GUS fue
analizada en las plantas transgénicas de banano cultivadas in vitro (cultivar Three Hand
Planty) transformadas con los constituyentes de
promotores de Cv o My. Secciones longitudinales y transversales de las raíces, cormos, pseudotallos y hojas revelaron un manchado azul en
todos los tipos de células analizados (para ver
fotografías a color, visite: <http://www.uq.edu.
au/~uqtreman>). La expresión más fuerte fue
observada en el tejido vascular y del cormo. En
las raíces, se observó una alta intensidad de
manchado en el tejido vascular y en el de las raíces laterales emergentes. Los niveles de actividad cuantitativa del GUS para las plantas que
contienen constituyentes promotores de My fueron más altos en los tejidos de hojas, raíces y
cormo en comparación con las plantas que albergaron los constituyentes promotores de ubiquitina de maíz (Tabla 1). En las plantas de banano cultivadas en el invernadero, el promotor
My mostró actividades más altas que los promo-
tores de la ubiquitina de maíz y del virus del mosaico de coliflor 35S (Tabla 1). El promotor Cv
mostró actividades similares (raíz y cormo) o superiores que (hoja) las del promotor de ubiquitina de maíz en las plantas de banano cultivadas in vitro, pero las cuales se redujeron
significativamente en las plantas cultivadas en
el invernadero más grandes (Tabla 1). Esto
puede estar relacionado con la silenciación asociada con la secuencia integrada del BSV (Ndowora et al. 1999, Harper et al. 1999) en las plantas de Three Hand Planty (genoma AAB). Como
la secuencia integrada del BSV se considera
estar asociada con el genoma B, sería interesante observar si el promotor Cv está más activo en las plantas de banano de tipo AAA.
Los niveles de GFP en hojas y tallos de las
plantas transgénicas de la caña de azúcar, que
alberga una fusión del promotor Cv y el gen
GFP, fueron cuantificados fluorométricamente
(Remans et al. 1999) y resultaron ser comparables con los niveles de GFP en las plantas que
albergan un constituyente promotor de ubiquitina
de maíz (Tabla 1). La expresión del Cv y del promotor de ubiquitina de maíz también permaneció
alta en los retoños de la caña de azúcar. El promotor My fue activo en las plantas jóvenes, pero
la expresión GFP no se observó en las plantas
maduras. Una fuerte actividad del promotor Go
fue observada en los callos de la caña de azúcar
transgénica, pero no se detectó la expresión
GFP en los retoños regenerados. Los promotores Cv y My también estuvieron activos en las
plantas transgénicas de tabaco cultivadas in
Tabla 1. Revisión de las actividades de promotores BSV Cv, My y Go en comparación con los
promotores CaMV 35S y de ubiquitina de maíz en diferentes especies de plantas. Valores que
representan la planta con la expresión más alta: actividad enzimática GUS (MU) en nmol MU/h/mg
de proteína y acumulación de GFP en mg GFP/mg de proteína.
Cv
My
Go
CaMV 35S
Plantas transgénicas
Banano (hoja in vitro)
1076 MU
6299 MU
ne
ne
Banano (raíz+cormo in vitro)
2502 MU
10650 MU
ne
ne
Banano (hoja en invernadero)
0 MU
1658 MU
ne
430 MU
Caña de azúcar (hoja in vitro)
13.1 GFP
< 0.05 GFP
ne
ne
Caña de azúcar (tallo en invernadero) 5.57 GFP
ne
ne
ne
Tabaco (hoja in vitro)
0.68 GFP
1.35 GFP
ne
1.68 GFP
Tabaco (hoja en invernadero)
< 0.06 GFP
< 0.06 GFP
ne
0.29 GFP
Ensayos transitorios
Maíz (dulce)
+++
+++
+++
+
Cebada
+++
+++
ne
+
Banano
+++
+++
ne
ne
Mijo
+++
+++
ne
ne
Sorgo
+++
+++
ne
+
Canola
++
++
++
+++
Tabaco
++
++
ne
+++
Girasol
++
++
ne
+++
N. benthamiana
++
++
ne
+++
Tipu
+++
+++
ne
+++
Pino
++
++
ne
++
Helecho Fishbone
++
++
ne
++
ne = no examinado, +++ = actividad fuerte, ++ = expresión de fuerte a moderada, + = expresión de moderada a débil.
Ubiquitina
de maiz
214 MU
2571 MU
418 MU
11.6 GFP
0.80 GFP
ne
ne
+++
ne
ne
+++
+++
ne
ne
ne
ne
ne
ne
ne
PROMUSA
XI
250
5
200
4
150
3
100
2
50
1
0
Grado de infección
Precipitación (mm)
CIEN BTA-03
0
A
J
S
O
N
D
E
F
M
A
M
J
J
Meses
Precipitacion (mm)
PISANG MAS
GRAN NAIN
Grado de infeccion (Sigatoka amarilla):
0 No visible
1 Muy bajo
Yangambi Km 5
2 Bajo
"Saba"
3 Intermediario
4 Alto
5 Muy Alto
60 608
41 738
27 632
53 081
5 064
5 119
5 126
6 815
5 056
Precipitación (mm)
Arroz
Titiaro
Brasilero
Tetraploid
CIEN BTA-03
500
400
Cantidad
YANGAMBI KM5
> Prata Ana > Gros Michel > Pisang
FHIA-02
FHIA-03
Cavendish
Mas
250
5
200
4
150
3
100
2
50
1
Grado de infección
Planta (brotes) Células/ml Cantidad total
100
> CIEN BTA-03 >
CIEN-BTA-03
Figura 3. Evaluación de la incidencia de la Sigatoka amarilla en cinco
clones de banano que se cultivan en bosque seco a 450 m sobre el nivel
del mar. Estación Experimental Samán Mocho, Carabobo, Venezuela
(1999-2000).
Figura 1. Variante somaclonal CIEN BTA-03.
600
WILLIAMS
300
0
0
J
A
S
O
N
D
E
F
M
A
M
J
J
Meses
200
Precipitacion (mm)
PISANG MAS
GRAN NAIN
WILLIAMS
CIEN-BTA-03
YANGAMBI KM5
100
0
0
50
100
150
200
250
300
350
Partec
400
450
Speed 0.50µl/s
Lamp (h) 113
Par Gain FL1 400
Figura 2. Análisis mediante citometría de flujo de cuatro clones
de banano.
vitro, pero esta actividad fue perdida cuando
estas plantas alcanzaron la etapa adulta en el invernadero (Tabla 1).
Los promotores del virus del rayado del banano representan herramientas útiles para la expresión de alto nivel de genes foráneos en plantas transgénicas tanto monocotiledóneas, como
dicotiledóneas, que podrían ser utilizados de
manera intercambiable con los promotores
CaMV 35S o de ubiquitina de maíz.
Bibliografía
Geering A.D.W., L.A. McMichael, R.G. Dietzgen &
J.E. Thomas. 2000. Genetic diversity among
Banana streak virus isolates from Australia.
Phytopathology 90:921-927.
Harper G., J.O. Osuji, J.S. Heslop-Harrison & R. Hull.
1999. Integration of banana streak badnavirus into
the Musa genome: molecular and cytogenetic
evidence. Virology 255:207-213.
Kay R., A. Chan, M. Daly & J. McPherson. 1987.
Duplication of CaMV 35S promoter sequences
creates a strong enhancer for plant genes. Science
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Ndowora T., G. Dahal, D. LaFleur, G. Harper, R. Hull,
N.E. Olszewski & B. Lockhart. 1999. Evidence that
badnavirus infection in Musa can originate from
integrated pararetroviral sequences. Virology
255:214-220.
XII
PROMUSA
FL1
500
Grado de infeccion (Sigatoka Negra):
0 No visible
1 Muy bajo
2 Bajo
Yangambi Km
3 Intermediario
CIEN BTA-03
4 Alto
5 Muy Alto
5
>
Gran Nain
>
Pisang Mas
>
Williams
Figura 4. Evaluación de la incidencia de la Sigatoka negra en cinco clones
de banano que se cultivan en bosque seco a 450 m sobre el nivel del mar.
Estación Experimental Samán Mocho, Carabobo, Venezuela (1999-2000).
Remans T., P.M. Schenk, J.M. Manners, C.P.L. Grof &
A.R. Elliott. 1999. A protocol for the fluorometric
quantification of mGFP5-ER and sGFP(S65T)
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Schenk P.M., T. Remans, L. Sági, A.R. Elliott, R.G.
Dietzgen, R. Swennen, P. Ebert, C.P.L. Grof &
J.M. Manners. 2001. Promoters for pregenomic
RNA of banana streak badnavirus are active for
transgene expression in monocot and dicot plants.
Plant Molecular Biology (sometido).
“CIEN BTA-03”, una nueva variante
somaclonal resistente a la Sigatoka
amarilla: caracterización bioquímica,
genética y molecular y estudios
agronómicos
E. de García1, C. Giménez1, M. del Carmen
Vidal1, G.Palacios1 y O. Haddad2
1
Laboratorio de Biotecnología Vegetal, Universidad Central
de Venezuela, Apartado 80970, Caracas 1080, Venezuela
(Correo electrónico: [email protected]); 2Instituto de
Agronomía, Facultad de Agronomía, Universidad Central
de Venezuela, Maracay, Venezuela.
En 1996, Trujillo y de García obtuvieron una variante somaclonal resistente a la Sigatoka amari-
lla mediante la inducción de brotes adventicios
del clone triploide Williams, subgrupo Cavendish, llamado localmente ‘Brasilero’, que es susceptible a la enfermedad (Trujillo y de García
1996, Trujillo et al. 1999). Esta variante somaclonal no es sólo resistente a la enfermedad, sino
también muestra una serie de características
morfológicas t anatómicas que la distinguen de
los clones triploides: a) la hoja 1.4 veces más
gruesa que la del clon Williams (Hermoso et al.
1997, Trujillo et al. 1997); b) menor cantidad de
estomas por mm2 en epidermis superior e inferior (Hermoso et al. 1997, Trujillo et al. 1997);
y c) mayor contenido de fenoles. Este clon fue
llamado CIEN BTA-03 (Figura 1).
El propósito de este trabajo consiste en informar sobre los datos de caracterización bioquímica, genética y molecular del CIEN BTA-03, así
como una referencia a la evaluación del comportamiento resistente de la variante en el campo.
Los estudios bioquímicos basados en el análisis de proteínas mediante electroforesis en los
geles de acrilamida desnaturalizada SDS-PAGE,
manchadas con el azul coomassie y digitalizadas en un Densitómetro de Imagen modelo GS-
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
690 (Bio-Rad), demostraron la presencia de dos
polipéptidos (14 y 17 kDa) en el clon Williams en
que nunca fueron observados, ni en el clon
CIEN BTA-03, ni en el Fragro 7 (AAAA), siendo
ambos resistentes a la Sigatoka amarilla (Giménez 1998).
El análisis citogenético mostró que ambos clones presentaron tejidos con mosaico, pero con
diferente distribución de la cantidad de cromosomas; el 22% de las células del clon Williams
tiene más de 33 cromosomas y el 78% tiene
menos de 33 cromosomas. Por el contrario, el
65% de las células en la variante somaclonal resistente CIEN BTA-03 tiene más de 33 cromosomas y el 35% tiene menos de 33 (Giménez
1998, Giménez et al. 2000).
El análisis mediante la citometría de flujo demostró que el somaclon CIEN BTA-03 presenta
un contenido de ADN similar o superior al del
clon Fagro 7 (Figura 2). Los valores obtenidos
para la proporción promedio banano/arroz (índice B/A) varía entre 2.92 y 2.99, similar a los
clones tetraploides.
Se realizó el análisis de masa utilizando datos
obtenidos mediante marcadores de ADN polimórficos amplificados al azar (RAPD) para el
CIEN BTA-03 y 16 genotipos diferentes de Musa
spp. (Giménez 1998, Giménez et al. 2000, Vidal
y de García 2000). Cincuenta y seis bandas polimórficas fueron utilizadas para los análisis de
masa utilizando el Promedio de Pares de Grupos Sin Pesar de Ward (Ward’s Unweighted
Pair-Group Average, UPGA), y el Promedio de
Pares de Grupos Pesados (Weighted Pair-Group
Average, WPGA) para calcular distancias de bloques (Manhattan). Los dendrogramas generados
por diferentes métodos fueron idénticos y mostraron que el CIEN BTA-03 entra en el grupo del
FHIA-02 (AAAB) y no se relaciona estrechamente con el subgrupo Cavendish, al cual pertenece el cultivar progenitor Williams (AAA)
(Giménez 1998, Giménez et al. 2000).
La evaluación en el campo del carácter resistente del CIEN BTA-03 (García et al. 2000)
muestra que este somaclon puede ser agrupado
con el cultivar Yangambi km5, basándose en su
resistencia a la Sigatoka amarilla (Figura 3).
Este somaclon también probó ser resistente a la
Sigatoka negra (Figura 4).
Los índices de eficacia y productividad del
CIEN BTA-03 se compararon con los índices del
FHIA-01, FHIA-02 y FHIA-03 (García et al.
2000). Los índices del CIEN BTA-03 son muy similares en valores a los índices del FHIA-02 y
FHIA-03 (Tabla 1).
Hemos concluido que tenemos un nuevo clon
resistente a la Sigatoka amarilla, con una alta
probabilidad de ser también resistente a la Sigatoka negra, con buenas características agronómicas. Este clon produce un racimo de 34.53 kg.
y tiene un índice de productividad de 0.28 kg.
por día.
Agradecimiento
Esta investigación fue apoyada por una beca
bajo el contrato G-97000700 del Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Tecnológicas de Venezuela (CONICIT) para la Dra Eva de
García. Los autores están muy agradecidos con
el Sr Nicolas Roux (Plant Breeding Unit,
FAO/IAEA, Seibersdorf, Austria) por el análisis
de la citometría de flujo.
Bibliografía
de García E., O. Haddad, M. Dagert &
R. Campagnone. 2000. Segundo informe de
avance. Proyecto CONICIT G-97000700. 269pp.
Giménez C. 1998. Características genéticas y
moleculares del variante somaclonal de banano
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resistencia a la Sigatoka amarilla y su estabilidad
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Universidad Central de Venezuela, Caracas,
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Giménez C., E. de García, N. Xena de Enrench &
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Tabla 1. Comparación del índice de eficacia y del índice de productividad en cuatro clones
de banano durante segundo ciclo de cosecha. Estación Experimental Samán Mocho,
Carabobo, Venezuela.
Clon/Cultivar
FHIA-01
FHIA-02
FHIA-03
CIEN BTA-03
Genoma
Período desde
la floración hasta
la cosecha (días)
Peso del
del racimo
(kg.)
Indice de
eficacia
(días/ kg)
Indice de
productividad
(kg/días)
AAAB
AAAB
AABB
AAAA
121.67
124.77
126.90
121.07
26.67
31.27
36.85
34.53
4.61
3.99
3.47
3.52
0.22
0.25
0.29
0.28
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
Vidal M.C. & E. de García. 2000. Analysis of a Musa
spp. somaclonal variant resistant to yellow Sigatoka.
Plant Molecular Biology Reports 18:23-31.
Biodiversidad y evolución
Caracterizaciónn del germoplasma
de Musa mantenido en el banco
de genes de INIBAP con marcadores
STMS-PCR
F. Carreel1, A. Duarte Vilarinhos2, I. Van den
Houwe3 y S. Sharrock4
1
CIRAD-FLHOR Neufchâteau, Sainte Marie, 97130 Capesterre
Belle Eau, Guadalupe (Email: [email protected]);
2
CNPMF/EMBRAPA, Cx Postal 007, CEP44380000 Cruz Das
Almas, Brasil; 3Katholieke Universiteit Leuven, ITC,
Kasteelpark Arenberg 13, 3001 Lovaina, Bélgica; 4INIBAP,
Parc Scientifique Agropolis II, 34397 Montpellier cedex 5,
Francia.
La Colección Internacional de Germoplasma de
Musa mantenida por INIBAP y hospedada por la
Universidad Católica de Lovaina (KUL), contiene
más de 1100 accesiones. El objetivo de este
banco genético consiste en conservar la diversidad de Musa para el beneficio de la comunidad
internacional y distribuir las especies y cultivares
de Musa para los propósitos de investigación y
desarrollo.
El objetivo del proyecto consiste en obtener la
caracterización molecular de este germoplasma
con el fin de facilitar la clasificación y el manejo
del banco genético. Cada año desde 1998,
cerca de 200 individuos están siendo caracterizados en el CIRAD-FLHOR en Guadalupe con la
ayuda de marcadores moleculares.
Entre los diferentes métodos disponibles, se
justifica la opción de marcadores de sitio microsatélite (sequence-tagged microsatellite site
markers, STMS), debido a sus numerosas ventajas: estos marcadores codominantes altamente polimorfos de PCR, que pueden ser utilizados en las plántulas obtenidas in vitro, están
disponibles, y los patrones pueden ser interpretados en términos de genotipos, permitiendo de
esta manera la detección de los alelos de la especie específica o la determinación de similitudes. El polimorfismo de los marcadores STMS
fue examinado mediante la electroforesis en gel
de urea y poliacrilamida no radioactiva, un método transferible sencillo y menos costoso que la
mayoría de las otras técnicas moleculares (Lagoda et al. 1998a). Se desarrollaron los patrones
y procedimientos de migración en geles pequeños y grandes que fueron aplicados dependiendo de la diferenciación requerida entre los
clones. Los 10 marcadores STMS utilizados tienen un alto potencial de discriminación y están
localizados en diferentes grupos de enlace (Lagoda et al. 1998b). Se han identificado al menos
18 alelos para cada STMS. Se identificaron algunos alelos específicos de los genomas de schizocarpa, balbisiana y Australimusa que permite
PROMUSA
XIII
la identificación de clones interespecíficos. La
mayoría de los clones revelaron patrones diferentes exceptuando los clones de subgrupos
como Cavendish. Se verificó la clasificación de
los clones. Se estudiaron más de 464 clones, se
identificaron 34 errores de clasificación, se completó la clasificación de 23 clones y 31 clones no
clasificados fueron asignados a un grupo y,
cuando fue posible, a un subgrupo.
Estos datos ayudan a completar la base de
datos morfológicos de germoplasma (INIBAPMGIS), junto con los datos sobre los análisis de
los niveles de ploidia mediante citometría de
flujo (ver Dolezel et al., arriba) y eventualmente
los datos sobre la caracterización genómica de
cromosomas a través de GISH (hibridación genómica in situ) (D’Hont et al. 2000).
Bibliografía
D’Hont A., A. Paget-Goy, J. Escoute & F. Carreel.
2000. The interspecific genome structure of
cultivated banana, Musa spp. revealed by genomic
DNA in situ hybridization. Theor. Appl. Genet.
100:177-183.
Lagoda P.J.L., D. Dambier, A. Grapin, F.-C. Baurens,
C. Lanaud & J.-L. Noyer. 1998a. Nonradioactive
sequence-tagged microsatellite site analyses:
a method transferable to the tropics.
Electrophoresis 19:152-157.
Lagoda P.J.L., J-L. Noyer, D. Dambier, F-C. Baurens,
A. Grapin & C. Lanaud. 1998b. Sequence tagged
microsatellite site (STMS) markers in the Musaceae.
Molecular Ecology 7:657-666.
Estudios moleculares de Musa
acuminata ssp. malaccencis especies
locales de Malasia seleccionados
Y. Othman1, Norzulaani Khalid1, Asif Javed1,
Mak Chai1 y Tan Siang Hee2
1
Institute of Biological Sciences, University of Malaya, 50603
Kuala Lumpur, Malasia; 2Genome Centre, Institute Bioscience,
Universiti Putra Malaysia, Serdang, Selangor, Malasia. (Correo
electrónico: [email protected])
Actualmente el banano es el segundo cultivo frutícola más grande en Malasia peninsular y contribuye con más de RM20 millones en ganancias
por exportación (Jamaluddin 1998).
Sin embargo, los problemas de las enfermedades muy diseminadas siguen siendo la principal limitación para la industria y requieren que se
realicen intensos esfuerzos para introducir nuevos cultivares resistentes.
El programa bananero en la Universidad de
Malasia y Universiti Putra Malaysia estableció
recientemente un grupo de mejoramiento molecular que se concentrará en las especies indígenas locales con el principal énfasis en el banano
silvestre Musa acuminata ssp. malaccencis. Actualmente, el programa incluye un proyecto de
etiquetas de secuencias expresadas (expressed
sequence tag, EST), análisis de los STMS, análisis de retrotransposones, análisis de los genes
potenciales de resistencia a las enfermedades y
XIV
PROMUSA
estudios taxonómicos basados en citometría de
flujo y citología.
Para el análisis de los EST de los genes de
Musa acuminata ssp. malaccencis se estableció
una biblioteca de cADN, construida sobre un
vector de fago ltrip1ex2. Los clones de la biblioteca están siendo secuenciados al azar y analizados como parte de un proyecto de la genómica de banano a largo plazo. Búsquedas
similares de las secuencias conocidas depositadas en las bases de datos, ya han revelado semejanzas con los genes de función conocida y
con otros clones EST. Todas las secuencias obtenidas serán utilizadas para generar una base
de datos de los EST de Musa, que será utilizada
para un entendimiento posterior y explotación
potencial de los genes de banano.
El análisis de los retrotransposones ha identificado elementos parecidos a la copia Ty 1 en 10
variedades de banano. Una búsqueda en las
bases de datos mostró semejanzas nucleotididicas que variaban entre 85 y 97% y predijo semejanzas de aminoácidos de entre 57 y 82% en
comparación con los genes RT conocidos de los
retrotransposones parecidos a las copias Ty 1.
Las secuencias se subdividieron en ocho grupos
distintos similares a los retrotransposones parecidos a las copias Ty 1, encontrados en otras especies de plantas como el Tto1 en Nicotiana tabacum (Hirochika y Hirochika 1993). Los
retrotransposones parecidos a Ty 3-gypsy también han sido aislados con similitudes que variaban entre 55 y 80% al compararlos con los elementos similares en la base de datos. La
ubicuidad y heterogeneidad de los transposones
tipo copia Ty 1 y tipo Ty 3-gypsy permitieron utilizarlos como marcadores adecuados para la determinación de la biodiversidad de las especies
de banano en Malasia.
En otro proyecto, se utilizó la citometría de flujo
(Dolezel et al. 1991) para estudiar la variación de
ploidia y del tamaño del genoma nuclear en las
especies de Musa indígenas para Malasia, es
decir, subespecies Musa acuminata, Musa balbisiana, Musa violascens y Musa textilis. No se observaron variaciones en los niveles de ploidia,
mientras que entre las diferentes especies de
Musa examinadas se observó una gran variación
en el tamaño del genoma. Menor cantidad de variabilidad se observó en el nivel intraespecífico
dentro de las especies de Musa acuminata. El
análisis estadístico y de masas de los datos
sobre el tamaño del genoma relacionado con el
agrupamiento, concordó con la clasificación taxonómica de Musa generalmente aceptada.
Los estudios sobre la resistencia a las enfermedades se concentran en la resistencia de los
bananos silvestres locales a Fusarium oxysporum, el principal patógeno de los bananos en
Malasia. El último propósito será la introgresión
de los genes de resistencia de las especies silvestres en las variedades cultivadas utilizando
genómica integrada y selección con la ayuda de
marcadores.
El enfoque integrado general del programa
con estrechos enlaces con los grupos de transformación y mejoramiento en el país, espera
contribuir con los programas de mejoramiento de
Musa tanto local como globalmente.
Bibliografía
Dolezel J. 1991. Flowcytometric analysis of nuclear
DNA contents in higher plants. Phytochem.
Analysis 2:143-154.
Hirochika H. & R. Hirochika. 1993. Ty 1-copia group
retrotransposons as ubiquitous components
of plant genomes. Jpn. J. Genet. 68:35-46.
Jamaluddin S.H. 1999. Commercial exploitation
of banana diversity in Malaysia. Pp. 45-51 in
Proceedings of the First National Banana Seminar,
23-25 Nov. 1998, Genting (Z. Wahab et al., eds).
Caracterización genética de los
cultivares triploides y tetraploides
comerciales y genotipos diploides
silvestres de Brasil utilizando
microsatélites
S.A.C.D. Souza2, A. Figueira1, A. Tulmann Neto1
y S.O. Silva3
1
Centro de Energia Nuclear na Agricultura, Universidade de
São Paulo, CP 96 Piracicaba, SP, 13400-970, Brasil; 2ESALQUSP (Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”,
Universidad de São Paulo), Brasil; 3EMBRAPA (Empresa
Brasiliera de Pesquisa Agropecuaria) Mandioca Fruticultura,
Cruz das Almas, BA, Brasil. Correo electrónico:
[email protected]
En Brasil, los cultivares de banano de los subgrupos “Pome” y “Silk” (AAB) se cultivan ampliamente, principalmente por pequeños agricultores. El programa de mejoramiento de EMBRAPA
Mandioca Fruticultura, Cruz das Almas, Bahia,
Brasil, ha desarrollado híbridos tetraploides basados en un número limitado de selecciones triploides comerciales y diploides silvestres. Los
cultivares idénticos con nombres distintos (sinónimos) y genotipos distintos con nombres similares (homónimos) podrían representar un fenómeno común, y las mutaciones somáticas
tienden a acumularse en el banano. Los objetivos de este trabajo consistieron en caracterizar
33 cultivares comerciales triploides e híbridos tetraploides, más 49 genotipos diploides silvestres
del programa de mejoramiento de EMBRAPA,
utilizando marcadores de microsatélite. Los iniciadores fueron adquiridos en Research Genetics Inc. (Huntsville, AL, EEUU), y los fragmentos
amplificados fueron registrados en geles de poliacrilamida desnaturalizados teñidos con nitrato
de plata. Basándose en el análisis de los agregados, los cultivares triploides y tetraploides se
agruparon de acuerdo a la composición genómica (presencia del genoma B) y a la clasificación de subgrupos. No se detectaron diferencias
entre los cultivares de los subgrupos “Cavendish” y “Pome”. Los cultivares se identificaron
clasificándolos en un subgrupo erróneo. Las se-
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
lecciones tetraploides del mismo cruzamiento no
fueron idénticas y presentaron la similitud esperada con los triploides maternos. Los diploides
fueron altamente diversos, con las principales líneas diploides parentales empleadas para desarrollar híbridos tetraploides muy distintas. Algunos iniciadores amplificaron más de un locus
sugiriendo que la duplicación de los loci podría
ser común en banano, como se describió previamente en la literatura. Las distancias genéticas
pueden ser utilizadas para seleccionar cruzamientos futuros.
Estudios de la estructura
de las poblaciones de Mycosphaerella
fijiensis y de la resistencia parcial
de los bananos
C. Abadie1, G.-G. Rivas2, A. El Hadrami3,
M.-F. Zapater3 y J. Carlier3
1
CRBP (Centre régional de recherches sur bananiers et
plantains), BP 832, Douala, Camerún; 2CATIE (Centro
Agronómico Tropical de Investigacíon y Enseñanza), 7170,
Turrialba, Costa Rica; 3CIRAD (Centre de coopération
internationale en recherche agronomique pour le
développement), TA 40/02, avenue d’Agropolis, 34398
Montpellier, Francia. Correo electrónico: [email protected]
El hongo ascomiceto Mycosphaerella fijiensis
(anamorfo Paracercospora fijiensis) causa la enfermedad de la raya negra del banano (BLSD) o
Sigatoka negra, la enfermedad foliar más destructiva de los bananos (Jones 2000). El conocimiento de la magnitud y distribución de la variabilidad dentro de M. fijiensis es necesario para el
mejoramiento y manejo de la resistencia al
BLSD. Un estudio de la estructura genética de
las poblaciones de M. fijiensis a una escala global mostró que las poblaciones individuales pueden mantener un alto nivel de diversidad genética y que la recombinación desempeña un papel
importante en este patógeno (Carlier et al.
1996). De esta manera, en los programas de
mejoramiento se debe utilizar preferiblemente la
resistencia parcial que es supuestamente duradera. Los principales objetivos de este trabajo
consistieron en describir la estructura genética
de las poblaciones de M. fijiensis a escalas continental y local y evaluar la eficacia y durabilidad
de la resistencia parcial.
Para estudiar la estructura de las poblaciones
de una sola especie patogénica, primero tenemos que diferenciar esta especie de sus parientes cercanos y determinar su distribución. Este
tipo de encuesta, realizada en el sur y sudeste
de Asia, llevó al descubrimiento de un hongo no
descrito anteriormente, Mycosphaerella eumusae (anamorfo Septoria eumusae, Carlier et al.
2000). De un estudio taxonómico y filogenético
del ADN ribosomal, hemos demostrado que al
menos nueve especies, pertenecientes a Mycosphaerella o géneros anamorfos relacionados,
pueden ser aislados de las hojas de banano
(Carlier et al., sin publicar). Considerando la pre-
INFOMUSA — Vol 10, N° 1
sencia de todas estas especies, los iniciadores
que están definidos en la región ITS (Johanson y
Jegger 1993) no son estrictamente específicos a
M. fijiensis ni a M. musicola. Estos resultados
muestran que es necesario tener un buen conocimiento del complejo de las especies de hongos
para desarrollar herramientas de diagnóstico.
Del estudio filogenético hemos desarrollado otra
herramienta basada en un ensayo de restricción
de la región ITS y comenzamos a buscar nuevos
iniciadores específicos. Estas herramientas deberían ser útiles para determinar la distribución y
la importancia de diferentes especies.
La estructura de las poblaciones de M. fijiensis a escalas continental y local fue analizada a
partir de las muestras recolectadas en los países
de América Latina, Caribe y Africa, utilizando
ocho secuencias polimórficas amplificadas fragmentadas (cleaved amplified polymorphic sequences, CAPS), como marcadores moleculares
(Zapater et al., sin publicar). Dentro de las poblaciones locales, hemos descubierto que la mayor
parte de la variabilidad genética está distribuida
en una escala pequeña correspondiente a la escala de la planta. En la zona de América Latina y
del Caribe, la diversidad genética de M. fijiensis
en Honduras y Costa Rica es relativamente alta
en comparación a las poblaciones en otros lugares, sugiriendo que el patógeno primero entró en
la zona en estos lugares. En las áreas de América Latina/el Caribe y Africa, se detectó un alto
nivel de diferenciación genética entre la mayoría
de las poblaciones analizadas, lo que indica, que
el flujo génico es limitado (Rivas et al. y Carlier
et al., sin publicar). Es probable que la enfermedad por lo tanto, se ha propagado en la región a
través de las plantas infectadas y a través de la
dispersión restringida de ascosporas. La continuación de esta investigación a escala de países
ayudará a especificar la importancia relativa de
ambos medios de transmisión. La agresividad de
la variabilidad se evaluó en dos muestras recolectadas en Camerún y Filipinas, mediante la
inoculación de cinco cultivares parcialmente resistentes utilizando un ensayo con fragmentos
de hojas (El Hadrami et al. 1998). Esta variabilidad fue similar para ambos países aunque el
nivel de diversidad genética observado en Filipinas es mucho más alto (Carlier et al. 1996). No
se detectaron interacciones específicas entre
aislados y cultivares. Ya que en estos países
sólo se cultivan hospedantes susceptibles, estos
resultados podrían ser explicados por la ausencia de la selección de hospedantes. El potencial
de las poblaciones del patógeno de adaptarse a
la resistencia parcial debe ser investigado siguiendo su evolución durante un tiempo en las
parcelas de genotipos resistentes de banano.
Para evaluar la eficacia y durabilidad de la resistencia parcial, se utilizaron tres enfoques complementarios: la caracterización de los componentes de resistencia parcial bajo condiciones
controladas, la evaluación de la eficacia de estos
componentes en el campo y el análisis de la estructura de las poblaciones del patógeno. Se observaron diferencias significativas entre los 10
genotipos de banano en todas las etapas del
ciclo de infección utilizando un ensayo con fragmentos de hojas (El Hadrami 2000). De esta manera, los diferentes componentes de la resistencia parcial se presentan en estas etapas.
Actualmente se ha estudiado el papel epidemiológico de los componentes seleccionados de resistencia bajo condiciones de campo en diferentes parcelas, cada una de las cuales incluye sólo
un genotipo de banano. También estamos comparando la estructura de las poblaciones del patógeno entre estas parcelas en espacio y tiempo.
Bibliografía
Carlier J., M.H. Lebrun, M.F. Zapater, C. Dubois &
X. Mourichon. 1996. Genetic structure of the global
population of Banana black leaf streak fungus
Mycosphaerella fijiensis. Molecular Ecology 5:
499-510.
Carlier J., M.F. Zapater, F. Lapeyre, D.R. Jones &
X. Mourichon. 2000. Septoria leaf spot of banana:
a newly discovered disease caused by
Mycosphaerella eumusae (anamorph Septoria
eumusae). Phytopathology 90: 884-890.
El Hadrami A., M.F. Zapater, F. Lapeyre, C. Abadie &
J. Carlier. 1998. A leaf disk assay to assess partial
resistance of banana germplasm and
aggressiveness of Mycophaerella fijiensis,
the causal agent of black leaf streak disease.
7th International Congress of Plant Pathology,
Edinburgh, Scotland. BSPP Vol. 2, p.1.1.24.
El Hadrami A. 2000. Caractérisation de la résistance
partielle des bananiers à la maladie des raies noires
et évaluation de la variabilité de l’agressivité de
l’agent causal, Mycosphaerella fijiensis. Thèse
d’Université. Faculté Universitaire des Sciences
Agronomiques de Gembloux, Belgique. 153pp.
Johanson A. & M.J. Jegger. 1993. Use of PCR for
detection of Mycosphaerella fijiensis and
M. musicola, the causal agents of Sigatoka leaf
spots in banana and plantain. Mycological
Research 97:670-674.
Jones D.R. 2000. Diseases of banana, Abaca and
Enset. CABI Publishing, CAB International, UK.
544pp.
Nuevos métodos citológicos
para estudiar los viejos problemas
en Musa L.
M. Pillay, M.T.V. Adeleke y A. Tenkouano
Crop Improvement Division, Plantain and Banana
Improvement Project, International Institute of Tropical
Agriculture, PMB 008 Nchia-Eleme, Port-Harcourt, Nigeria
El mejoramiento de Musa es obstaculizado por
varias limitaciones incluyendo la falta de conocimientos sobre la estructura de los cromosomas,
la ploidia y causas de la esterilidad. Tampoco
existen cariotipos establecidos en Musa debido
a sus cromosomas uniformes que se tiñen con
dificultad y a complicaciones para obtener buenos preparados. La definición de los niveles de
ploidia correctamente y el establecimiento de
técnicas para las causas de la esterilidad son
necesarios en el mejoramiento de Musa. Este
PROMUSA
XV
estudio describe (i) el uso de nitrato de plata
como agente de teñido para cromosomas de
Musa, (ii) un nuevo procedimiento para examinar
cromosomas meióticos en Musa, (iii) variación
de ploidia en el germoplasma de Musa y (iv) crecimiento del tubo de polen en Musa. La acetocarmina, que es el teñido más comúnmente utilizado en la citología de Musa, es eficaz para
cromosomas condensados como los que se encuentran en la metáfase, pero ineficaz para los
cromosomas en la prófase. El nitrato de plata
mostró ser un teñido alternativo útil para los cromosomas de Musa. Se describe un método mejorado para examinar la meiosis en Musa. El
procedimiento envuelve la disección de los microsporocitos de las anteras, centrifugación para
la obtención de grandes cantidades de microsporocitos, digestión con enzimas y tratamiento
de las células con ácido etanol acético. Aunque
los teñidos Giemsa y de Leishrnan fueron eficaces para los cromosomas de Musa, el teñido con
plata resultó ser el más eficaz para los cromosomas de prófase menos contraidos. Esta técnica
será útil para desarrollar cariotipos de pachiteno,
caracterizar nuevos híbridos e identificar mecanismos de restitución nuclear (FDR o SDR). La
ploidia y la composición genómica en algunas
variedades de nuestro germoplasma de Musa
presentaron diferencias, en comparación con los
datos existentes, mostrando la necesidad de una
mejor caracterización del germoplasma existente. Finalmente, se describirá un método para
observar el crecimiento del tubo de polen en los
estilos de los híbridos de Musa.
Bioquímica y maduración
de la fruta
nica aplicada con potencial para la propagación
masiva de las especies vegetales elites. La tecnología de semillas sintéticas tendrá un impacto
significativo sobre la producción de cultivos, tanto
de los cultivos con propagación vegetativa, como
a través de semillas. Para las plantas que se propagan vegetativamente, las semillas sintéticas
permitirán sembrar variedades clonales directamente y proporcionarán un medio para el mantenimiento de germoplasma elite.
Las semillas sintéticas se prepararon encapsulando las puntas apicales y embriones somáticos y se estudió su conversión en plántulas. Las
puntas apicales del cv. Basrai encapsuladas en
alginato de sodio, que contenía diferentes matrices de gel, se regeneraron in vitro en varios
substratos. El uso del medio de Whites dio como
resultado una alta conversión de puntas apicales
en plántulas. Los embriones somáticos derivados de los cultivos de células embriogénicas del
cv. Rasthali también fueron empleados para la
preparación de semillas sintéticas. Los embriones encapsulados se convirtieron en plantas con
frecuencias variables en diferentes matrices de
gel y substratos. Las plántulas desarrolladas de
las semillas sintéticas fueron transferidas al
suelo exitosamente. Las semillas sintéticas ofrecen una herramienta útil, ya que pueden ser manipuladas como semillas y pueden ser útiles
para el almacenamiento, entrega y transporte de
germoplasma de banano.
Evaluación de los sistemas
de regeneración y transformación
en las variedades Pisang Mas (AA)
y Pisang Berangan (AAA)
de Musa acuminata
Semillas sintéticas en banano:
un nuevo sistema de propagación
y entrega
Norzulaani Khalid, Yasmin Othman,
Wirakarnain Sani, Mahanom Jalil y Noraziah Juli
T.R. Ganapathi, P. Suprasanna, L. Srinivas
y V.A. Bapat
El marchitamiento por Fusarium del banano (Mal
de Panamá) es originario de Malasia peninsular
y ha sido registrado como un serio peligro para
la industria local (Thompson y Johnston 1953).
Sin embargo, los intentos de mejoramiento mediante métodos convencionales fueron impedidos por la naturaleza no fértil de los bananos
cultivados. Por esta razón, nuestro laboratorio
está desarrollando protocolos de cultivo de tejidos y transformación con el fin de utilizarlos en
nuestras variedades locales de banano, Pisang
Mas (AA) y Pisang Berangan (AAA) de Musa
acuminata. Se intentaron varios métodos de regeneración de meristemas individuales y desnudos (pelados), glóbulos meristemáticos y callos
embriogénicos. Los callos embriogénicos fueron
derivados de los meristemas (Novak et al. 1989)
e inflorescencias masculinas (Escalant et al.). La
Plant Cell Culture Technology Section, Nuclear Agriculture
and Biotechnology Division, Bhabha Atomic Research Centre,
Trombay, Mumbai 400 085, lndia.
Los bananos comestibles se propagan vegetativamente mediante retoños, ya que usualmente
no producen semillas viables. Nuevos y eficaces
medios para la propagación de los bananos serían ventajosos en comparación con el uso convencional de retoños, tanto para el mantenimiento
de germoplasma como para su intercambio y
también transporte. El cultivo in vitro de meristemas vegetativos o ápices florales es el método
más prometedor para la propagación masiva. La
producción de semillas sintéticas, encapsulando
los embriones somáticos y propágulos vegetativos, se está convirtiendo rápidamente en una téc-
XVI
PROMUSA
Institute of Biological Sciences, Faculty of Science,
Universidad de Malaya, 50603 Kuala Lumpur, Malasia.
cantidad más grande de plantas regeneradas resultó de los meristemas pelados. Actualmente,
estamos plantando estas plantas regeneradas
en el campo para examinarlas con respecto a la
variación somaclonal. Hemos observado que la
frecuencia de regeneración es más alta en Pisang Berangan (AAA) que en Pisang Mas (AA).
También se establecieron suspensiones celulares para ambas variedades. Las suspensiones
celulares procedentes de las inflorescencias
masculinas se desarrollaron más rápidamente
que las de los meristemas apicales.
Se intentó la transformación de las plantas utilizando el método biolístico y mediante Agrobacterium. Los meristemas pelados y los callos embriogénicos respondieron mejor en los
experimentos de transformación. Se utilizaron
ensayos histoquímicos para optimizar los parámetros de transformación e identificar los explantes adecuados. Las suspensiones celulares
de ambas variedades se utilizarán para la transformación en el futuro.
Asimismo, estamos aislando el gen antifungoso a partir del banano silvestre Musa acuminata ssp. malaccensis. De acuerdo a los datos
publicados, esta especie se conoce como resistente a las razas 1 y 4 del marchitamiento por
Fusarium (Vakili 1965).
Igualmente, estamos desarrollando innovaciones para la producción comercial de plantas procedentes de los cultivos de tejidos. Hemos desarrollado una cámara que llamamos una “cámara
esteripónica”, la cual une los principios del cultivo de tejidos y la aeropónica. Entre las ventajas
de esta cámara se encuentran una producción
de plantas más rápida, riesgo mínimo de contaminación y menor dependencia de la mano de
obra. Esta cámara también podría ser utilizada
para los experimentos de evaluación fisiológica y
de patógenos.
También se desarrolló un sistema de rastreo
de datos con el fin de monitorear la producción
vegetal utilizando un sistema de código de barras. El uso de este sistema permitirá el monitoreo de las plantas indizadas para la presencia de
los virus y control de calidad, y proporcionar los
datos de producción necesarios.
Bibliografía
Escalant J.V., C. Teisson, A. Grapin & F. Côte. 1994.
Embriogénesis somática de bananos y plátanos
a partir de flores jóvenes. InfoMusa 3(2):4-6.
Novak F.J., R. Afza, M. Van Duren, M. Perea-Dallos,
B.V. Conger & Tang Xiolang. 1989. Somatic
embryogenesis and plant regeneration in
suspension cultures of dessert (AA and AAA) and
cooking (ABB) banana (Musa spp.). Biotech. 7:
154-159.
Thompson A. and A. Johnston 1953. A host list of plant
diseases in Malaya. Mycological papers no. 52.
CMI, Kew, Surrey, England.
Vakili N.G. 1965. Fusarium wilt resistance in seedlings
and mature plants of Musa species. Phytopathology
55:135-140.
INFOMUSA — Vol 10, N° 1