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30/05/2016 Introducción a la Botánica 2016 22 clase teórica 30/5/16 Plantas vasculares sin semilla. I: Rhyniophyta y Lycophyta Sitios web para explorar http://www.abdn.ac.uk/rhynie/intro.htm (Yacimiento de Rhynie) http://www.bio.miami.edu/dana/226/226F09_19.html: buen resumen http://plantphys.info/plant_biology/labaids/fernlab/ fotos de cortes Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA anatómicos Embriofitas: plantas que forman embrión hábitat terrestre sin vasculatura desarrollada Briofitas El gametofito es la generación más prominente con vasculatura (pro)Traqueofitas El esporofito es la generación más prominente ciclo de vida haplodiplonte Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 1 30/05/2016 Colonización del ambiente terrestre Continentes sin plantas, hace 500 ma Explosión del Devónico, hace 400 ma Aparecen las plantas vasculares ¿Qué características la hicieron posible? Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Colonización del ambiente terrestre Los desafíos del ambiente terrestre: Las soluciones: • • • • • Evitar la deshidratación Competencia por la luz Soporte mecánico Movimiento de sustancias a través de un cuerpo complejo, usando células inmóviles Obtención de agua y fijación al sustrato Cómo hacer que se encuentren las gametas Dispersión independiente del agua • Protección de la cigota • • • • • • • • • • Cutículas cerosas, estomas Alcanzar mayor altura, hojas Lignificación de tejidos Desarrollo de tejidos especializados en conducción (vasculares ) Desarrollo de raíces Oósfera inmóvil, menor dependencia del agua Esporofito ramificado, gran número de esporas Embrión protegido por planta madre, semilla Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 2 30/05/2016 Tendencias evolutivas entre las plantas terrestres: Reproducción • Esporofito dominante y ramificado: muchas ramas muchos esporangios • Homosporía heterosporía (mega- y microsporas) • Reducción del tamaño y complejidad del gametofito hasta una total dependencia del esporofito • Germinación endospórica del gametofito • Menor dependencia del agua para la fecundación pérdida de gametas flageladas • Embrión protegido por planta madre • Estructura de dispersión de la nueva generación: semilla Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA La conquista del ambiente terrestre Un cenagal del Devónico Psilophyton Aglaophyton Zosterophyllum Cooksonia Drepanophycus Raven Biology of Plants 2013 Protolepidodendron Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 3 30/05/2016 Plantas vasculares y eras gológicas http://www.devoniantimes.org Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Lycophyta: dominantes en el Carbonífero Raven Biology of Plants 2103 Un bosque del Carbonífero Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 4 30/05/2016 Relaciones filogenéticas entre lasPolysporangiophyta: embriofitas plantas con esporofito ramificado y esporangios múltiples Embriophyta Protracheophyta (fósiles) Tracheophyta Polysporangiophyta Anthocerophyta Bryophyta (musgos) Hepatophyta Bryophyta Tejidos vasculares desarrollados Esporofito ramificado, de vida independiente Lignina Esporofito fotosintético persistente Estomas Embrión multicelular Anteridios y arquegonios con cubiertas estériles Raven Biology of Plants 2103 Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Plantas terrestres: ciclos de vida Briofitas Traqueofitas: tendencia a esporofito dominante briofitas Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA sin semilla con semilla esporofito y gametofito de vida independiente 5 30/05/2016 Ciclo de vida haplo-diplonte en las embriofitas • Briofitas: gametofito (n) dominante • Traqueofitas: tendencia a esporofito (2n) predominante En las protraqueofitas puede haber habido similitud morfológica entre las dos generaciones (gametofito similar al esporofito) Raven Biology of Plants 2103 Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Estructuras reproductivas protegidas por células estériles en el gametofito gametangios femenino: arquegonio masculino: anteridio gametas femeninas: oósfera=ovocélula masculinas: anterozoides en el esporofito esporangios generan esporas por meiosis (meiosporas) •Plantas isosporadas (homospóricas) •Plantas heterosporadas Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 6 30/05/2016 Gametangios: anteridios y arquegonios En los gametofitos (haploides, n) Arquegonios Anteridios arquegonios en distinto estado de maduración pie vientre oósfera (gameta fem.) cubierta estéril cuello (canal de fecundación) tejido gametogénico: genera anterozoides por mitosis pie Raven Biology of Plants 2103 Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Desarrollo del eusporangio Origen multicelular Las varias células iniciales están ubicadas en la superficie del tejido que las produce, que es una estructura foliar (esporofilo) Hay al menos dos capas de células estériles que rodean al tejido esporogénico La capa más interna de células estériles se llama tapete y tiene función de nutrición del tejido esporogénico Raven Biology of Plants 2103 Característico de todas las plantas vasculares, incluidas las licopodiofitas y excepto los helechos leptosporangiados Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 7 30/05/2016 Esporangios: Tendencia a la heterosporia esporangio (2n) tejido esporogénico donde ocurre meiosis microspora (n) megaspora megaspora (n) espora (n) gametofito femenino (n) nucelo (2n) tegumentos (2n) ancestro homosporado (=isosporado) posible caso ancestral de heterosporia megasporangio: reducción a una sola célula madre de la megaspora (2n) y una sola megaspora (n) desarrollo de tegumentos (del esporofito) En plantas con semilla, lo vemos más adelante Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Plantas vasculares y eras gológicas http://www.devoniantimes.org Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 8 30/05/2016 Relaciones filogenéticas entre las traqueofitas Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Protraqueofitas: Las primeras plantas vasculares Dominantes entre el Silúrico medio y el Devónico medio (425 a 370 ma) Plantas con morfología simple: un eje (tallo) en parte rastrero (rizoma) y en parte erecto Vasculatura dispuesta en protostelas (haplostelas) Sin raíces, sólo rizoides Tallo fotosintético cubierto por epidermis con cutícula y estomas Sin hojas verdaderas, sólo microfilos en algunos grupos Esporangios terminales que podían estar agrupados en estróbilos En hábitats pantanosos Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 9 30/05/2016 Div. Rhyniophyta Las plantas vasculares primitivas de las que tenemos mejor información Se originaron probablemente en el Silúrico Medio (hace 425 ma) y se extinguieron en el Devónico Medio (hace 380 ma) El nombre deriva del yacimiento donde se encontraron los fósiles mejor conservados: Rhynie (Escocia) Ciclo de vida haplodiplonte Esporofito fotosintético, erecto, generación dominante??? Evidencias de vascularización en los gametofitos Homospóricos: el esporofito produce un solo tipo de esporas Vascularización primitiva: células similares a traqueidas pero con poca lignificación, se parecen más a los tejidos conductores de algunos musgos PROTRACHEOPHYTA Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA El yacimiento de Rhynie en Escocia Originado en el Devónico temprano (≈400 ma) En ese momento situado 28º sur del ecuador (clima tropical) Rhynie actual http://www.abdn.ac.uk/rhynie/intro.htm Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 10 30/05/2016 El yacimiento de Rhynie en Escocia Chert: roca sedimentaria formada por precipitación de fluidos ricos en sílice excelente preservación detalle anatómico y celular Un trozo pulido de chert de Rhynie mostrando tallos fosilizados http://www.abdn.ac.uk/rhynie/intro.htm Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA El yacimiento de Rhynie en Escocia Una zona de géiseres similares a los de Yellowstone en EE. UU. Yellowstone hoy Paisaje devónico http://palaeos.com/plants/plants.htm Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 11 30/05/2016 Primeras plantas vasculares Raven Biology of Plants 2013 Cooksonia: La planta vascular (fósil) más antigua que se conoce Esporangios terminales de forma aplanada Ramificación dicotómica Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Div. Rhyniophyta: Rhynia sp. Rhynia: La planta más abundante en el yacimiento de Rhynie Esporofito: • • • • • • • Con rizoma subterráneo, rizoides “Tallos” (ejes) erectos de 20 cm altura, 3 mm diámetro Sin microfilos Epidermis con estomas y cutícula Corteza fotosintética Ramificación dicotómica a monopodial Esporangios terminales fusiformes rizoma con rizoides http://www.abdn.ac.uk/rhynie/intro.htm Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 12 30/05/2016 Div. Rhyniophyta: Rhynia sp. haplostela CT de un eje de Rhynia dwynne-vaughanii xilema (x), floema (f), corteza interna (ic) y externa (oc), epidermis (e), con cutícula (c) epidermis con cutícula estoma en vista superficial éstos son cortes petrográficos esporangio estoma en CT http://www.abdn.ac.uk/rhynie/intro.htm Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Div. Rhyniophyta: Aglaophyton major Esporofito: • “Tallos” (ejes) verticales de hasta 18 cm de altura, 6 mm diámetro • Fotosintéticos, con cutícula y estomas • Sin microfilos • Rizoma (postrado) con rizoides. Micorrizas • Esporangios terminales fusiformes dehiscentes Reconstrucción tridimensional del esporofito esporangio tallo erecto rizoma CT del “tallo”: haplostela http://www.abdn.ac.uk/rhynie/intro.htm Rizoma con matas de rizoides Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 13 30/05/2016 Div. Rhyniophyta: Aglaophyton major Gametofito: Fotosintético de vida libre Más pequeño que el esporofito, anatomía similar (vascularizado) Con un eje aéreo que se ensancha en forma de copa que porta anteridios anteridio gametofito http://www.abdn.ac.uk/rhynie/intro.htm 1 mm CT gametofito Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Relaciones filogenéticas entre las traqueofitas Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 14 30/05/2016 Div. Lycopodiophyta = Lycophyta Raven Biology of Plants 2103 Un bosque del Carbonífero Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Div. Lycopodiophyta = Lycophyta Aparecieron en el Devónico y dominaron en el Carbonífero Localizadas en hábitats pantanosos Numerosas plantas fósiles, de herbáceas a porte arbóreo En la actualidad 1200 especies, todas herbáceas Tallos cubiertos de microfilos con filotaxis espiralada Protostela, xilema exarco Esporangios situados en la axila o en la cara adaxial del microfilo (esporofilo) Grupos con homosporía y grupos con heterosporía Gametofito taloso (fotosintético o subterráneo) o endospórico Tres órdenes de Lycopodiophyta extantes: Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA • Lycopodiales: Lycopodium • Selaginellales: Selaginella • Isoetales: Isoetes 15 30/05/2016 Tipos de estela y de apéndice foliar Apéndice o enación: Los precursores de los microfilos en las Lycophyta médula haz vascular rastro foliar laguna foliar apéndice corteza Protostela Sifonostela sin lagunas foliares Ej. Selaginella Sifonostela con lagunas foliares Ej. helechos Eustela presentan microfilos Raven Biology of Plants 2103 Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Microfilos y megafilos: se diferencian por su relación con la vasculatura del tallo Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 16 30/05/2016 Microfilos y megafilos protostela sifonostela Microfilo: una única nervadura central conectada a la estela por el rastro foliar, sin laguna foliar. Asociados a tallos con protostelas. Típicos de las Lycophyta Megafilo: lámina con nervadura central que se ramifica, conectada a la estela por el rastro foliar, dejando una laguna foliar. Asociados a tallos con sifonostelas. Típicos de las Euphyllophyta Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Teorías sobre el origen de los microfilos Teoría de la enación Teoría del teloma Evolutionary transformation Los microfilos se habrían originado partir de proyecciones de la periferia de los tallos. La conexión vascular al cilindro central es posterior a la formación de la proyección, se forma la traza foliar dentro de microfilo. La más aceptada para explicar el origen de los microfilos Los microfilos se habrían originado por pérdida (reducción) de ramas (telomas) pre-existentes La conexión vascular al cilindro central existía antes de la formación del microfilo. Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 17 30/05/2016 Div. Lycopodiophyta: Lycopodium sp. Esporofito: • Terrestre o epífito, • Tallo con ramificación dicotómica • Tallo cubierto totalmente por microfilos con filotaxis espiralada • Plectostela en tallo y raíz • Raíz con endodermis • Esporofilos agrupados en estróbilos • Homosporía Gametofito: Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000) Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA • Exospórico • Taloso, subterráneo, no fotosintético, micorrícico • Monoico (hermafrodita) Div. Lycopodiophyta: Lycopodium sp. Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 18 30/05/2016 Div. Lycopodiophyta: Lycopodium sp. Raven Biology of Plants 2013 Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Div. Lycopodiophyta: Lycopodium sp. Protostelas (plectostela) tanto en tallo como en la raíz Raven Biology of Plants 2013 Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 19 30/05/2016 Div. Lycopodiophyta: Lycopodium sp. CT del microfilo http://plantphys.info/plant_biology/labaids/fernlab/ Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Div. Lycopodiophyta: Lycopodium sp. esporofilos portando esporangio CL de estróbilo Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000) Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 20 30/05/2016 Div. Lycopodiophyta: Lycopodium sp. esporangio esporangio esporas esporofilo espora Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000) Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Div. Lycopodiophyta: Lycopodium sp. gametofito hermafrodita subterráneo, no fotosintético 21 30/05/2016 Div. Lycopodiophyta: Gametofito Gametofito siempre exospórico El embrión se desarrolla protegido dentro del arquegonio del gametofito Gametofito fotosintético Gametofito subterráneo Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA microfilos (del esporofito) esporofito joven gametofito raíces (del esporofito) Div. Lycophyta: Lepidodendron Nabors Intr. a la Botánica 2006 Licofitas fósiles de porte arbóreo, con crecimiento secundario De hasta 45 m de altura Dominaron por 40 m.a., en el Carbonífero Tallos cubiertos de microfilos de hasta 1m de largo Ramificación dicotómica Protostelas Peridermis muy gruesa Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 22 30/05/2016 Reconstrucción de Lepidodendron cicatrices de las bases foliares fósil corteza Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp. Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000) Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 23 30/05/2016 Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp. Foto tomada en las cataratas del Iguazú Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp. Esporofito erecto o rastrero con ramificación dicotómica o pseudomonopodial Microfilos, iso o anisofilia Filotaxis: • espiralada con microfilos isomórficos • alterna con microfilos dimórficos dimorfismo foliar o anisofilia: hojas ventrales más pequeñas Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000) Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 24 30/05/2016 Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp. Microfilos: una única nervadura Estomas en la cara abaxial Un cloroplasto único por célula Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA http://www.plantsystematics.org/ Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp. Rizóforo: se originan en las ramificaciones del tallo, pueden ser fotosíntéticos, en el extremo originan raíces adventicias estróbilo rizóforo raíces adventicias Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000) Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 25 30/05/2016 Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp. Protostela en raíz y tallo, en algunas sostenida por trabéculas (origen endodérmico) en una cavidad central faculty.unlv.edu/schulte/Anatomy/Stems/Stems.html Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Selaginella: no únicamente en zonas húmedas Selaginella lepidophylla: la planta de la resurrección En el desierto de Arizona (EE.UU.) Durante un período de sequía Pocas horas después de hidratarse Nabors Int. a la Botánica Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 26 30/05/2016 Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp. Estróbilos terminales con aparece la heterosporia • Megasporofilos: hojas portadoras de los megasporangios 4 megasporas • Microesporofilos: hojas portadoras de los microsporangios muchas microsporas microsporangio megasporangio Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000) Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp. megasporofilo megasporangio microfilo (vegetativo) microsporangio microsporofilo microsporas http://www.phytoimages.siu.edu/ Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 27 30/05/2016 Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp. Endosporados: los gametofitos se desarrollan dentro de la pared de la espora, la fecundación se produce en el arquegonio del gametofito, rodeado de la pared de la megaspora (origen esporofítico), allí se forma la cigota y se desarrolla el embrión Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp. Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000) Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 28 30/05/2016 Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp. Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Div. Lycopodiophyta: comparación de los estróbilos de homo y heterosporados megasporofilo esporangio megasporangio esporofilo microsporofilo microsporangio 29 30/05/2016 Div. Lycopodiophyta: Isoetes sp. Esporofito palustre Tallo corto de aspecto bulboso Microfilos con lígula Raíces con ramificación dicotómica Heterosporados lígula megasporangio microsporangio tallo raíces Raven Biology of Plants 2103 Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Div. Lycopodiophyta: Isoetes sp. microfilos Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000) Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 30 30/05/2016 Div. Lycopodiophyta: Isoetes sp. • Heterosporía • Gametofito endospórico megasporas pared de la megaspora gametofito endospórico arquegonios Isoetes riparia http://www.plantsystematics.org/ Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Div. Lycopodiophyta: Isoetes sp. Gametofitos endospóricos: La fecundación ocurre dentro de la pared de la megaspora pared de la megaspora esporofito: primera hoja Isoetes riparia http://www.plantsystematics.org/ Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 31 30/05/2016 FIN Página 94 de la Guía de TPs: Ejercitación de estudio e integración Plantas vasculares sin semilla Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 32