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30/05/2016
Introducción a la Botánica 2016
22 clase teórica 30/5/16
Plantas vasculares sin
semilla. I: Rhyniophyta y
Lycophyta
Sitios web para explorar
http://www.abdn.ac.uk/rhynie/intro.htm (Yacimiento de Rhynie)
http://www.bio.miami.edu/dana/226/226F09_19.html: buen
resumen
http://plantphys.info/plant_biology/labaids/fernlab/ fotos de cortes
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anatómicos
Embriofitas: plantas que forman embrión
hábitat terrestre
sin vasculatura desarrollada
Briofitas
El gametofito es la
generación más
prominente
con vasculatura
(pro)Traqueofitas
El esporofito es la
generación más
prominente
ciclo de vida haplodiplonte
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30/05/2016
Colonización del ambiente terrestre
Continentes sin plantas, hace 500 ma
Explosión del Devónico, hace 400 ma
Aparecen las plantas vasculares
¿Qué características
la hicieron posible?
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Colonización del ambiente terrestre
Los desafíos del ambiente
terrestre:
Las soluciones:
•
•
•
•
•
Evitar la deshidratación
Competencia por la luz
Soporte mecánico
Movimiento de sustancias a través
de un cuerpo complejo, usando
células inmóviles
Obtención de agua y fijación al
sustrato
Cómo hacer que se encuentren las
gametas
Dispersión independiente del agua
•
Protección de la cigota
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Cutículas cerosas, estomas
Alcanzar mayor altura, hojas
Lignificación de tejidos
Desarrollo de
tejidos especializados en conducción
(vasculares )
Desarrollo de raíces
Oósfera inmóvil, menor dependencia
del agua
Esporofito ramificado, gran número de
esporas
Embrión protegido por planta madre,
semilla
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30/05/2016
Tendencias evolutivas entre las plantas
terrestres: Reproducción
• Esporofito dominante y ramificado: muchas ramas
muchos esporangios
• Homosporía  heterosporía (mega- y microsporas)
• Reducción del tamaño y complejidad del gametofito hasta
una total dependencia del esporofito
• Germinación endospórica del gametofito
• Menor dependencia del agua para la fecundación 
pérdida de gametas flageladas
• Embrión protegido por planta madre
• Estructura de dispersión de la nueva generación: semilla
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La conquista del ambiente terrestre
Un cenagal del Devónico
Psilophyton
Aglaophyton
Zosterophyllum
Cooksonia
Drepanophycus
Raven Biology of Plants 2013
Protolepidodendron
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Plantas vasculares y eras gológicas
http://www.devoniantimes.org
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Lycophyta: dominantes en el Carbonífero
Raven Biology of Plants 2103
Un bosque del Carbonífero
Introducción a la Botánica 2016
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Relaciones filogenéticas entre lasPolysporangiophyta:
embriofitas
plantas con esporofito
ramificado y
esporangios múltiples
Embriophyta
Protracheophyta
(fósiles)
Tracheophyta
Polysporangiophyta
Anthocerophyta
Bryophyta
(musgos)
Hepatophyta
Bryophyta
Tejidos vasculares desarrollados
Esporofito ramificado, de vida independiente
Lignina
Esporofito fotosintético persistente
Estomas
Embrión multicelular
Anteridios y arquegonios con cubiertas
estériles
Raven Biology of Plants 2103
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Plantas terrestres: ciclos de vida
Briofitas
Traqueofitas: tendencia a esporofito dominante
briofitas
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sin semilla
con semilla
esporofito y
gametofito de vida
independiente
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Ciclo de vida haplo-diplonte en las embriofitas
• Briofitas: gametofito (n) dominante
• Traqueofitas: tendencia a esporofito (2n) predominante
En las
protraqueofitas
puede haber
habido similitud
morfológica entre
las dos
generaciones
(gametofito similar
al esporofito)
Raven Biology of Plants 2103
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Estructuras reproductivas protegidas
por células estériles
en el gametofito
gametangios
femenino: arquegonio
masculino: anteridio
gametas
femeninas: oósfera=ovocélula
masculinas: anterozoides
en el esporofito
esporangios
generan esporas por
meiosis (meiosporas)
•Plantas isosporadas (homospóricas)
•Plantas heterosporadas
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Gametangios: anteridios y arquegonios
En los gametofitos (haploides, n)
Arquegonios
Anteridios
arquegonios en distinto estado de
maduración
pie
vientre
oósfera
(gameta fem.)
cubierta
estéril
cuello (canal
de
fecundación)
tejido
gametogénico:
genera
anterozoides
por mitosis
pie
Raven Biology of Plants 2103
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Desarrollo del eusporangio
Origen multicelular
Las varias células iniciales están ubicadas en la superficie del tejido que las produce,
que es una estructura foliar (esporofilo)
Hay al menos dos capas de células estériles que rodean al tejido esporogénico
La capa más interna de células estériles se llama tapete y tiene función de nutrición
del tejido esporogénico
Raven Biology of Plants 2103
Característico de todas las plantas vasculares, incluidas las licopodiofitas y
excepto los helechos leptosporangiados
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Esporangios: Tendencia a la heterosporia
esporangio (2n)
tejido esporogénico
donde ocurre
meiosis
microspora (n)
megaspora megaspora
(n)
espora
(n)
gametofito
femenino (n)
nucelo (2n)
tegumentos
(2n)
ancestro
homosporado
(=isosporado)
posible caso
ancestral de
heterosporia
megasporangio:
reducción a una
sola célula
madre de la
megaspora (2n)
y una sola
megaspora (n)
desarrollo de
tegumentos
(del esporofito)
En plantas con semilla, lo
vemos más adelante
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Plantas vasculares y eras gológicas
http://www.devoniantimes.org
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Relaciones filogenéticas entre las traqueofitas
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Protraqueofitas: Las primeras plantas vasculares
Dominantes entre el Silúrico medio y el Devónico medio (425 a 370 ma)
Plantas con morfología simple: un eje (tallo) en parte rastrero (rizoma) y en parte erecto
Vasculatura dispuesta en protostelas (haplostelas)
Sin raíces, sólo rizoides
Tallo fotosintético cubierto por epidermis con cutícula y estomas
Sin hojas verdaderas, sólo microfilos en algunos grupos
Esporangios terminales que podían estar agrupados en estróbilos
En hábitats pantanosos
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Div. Rhyniophyta
Las plantas vasculares primitivas de las que tenemos mejor
información
Se originaron probablemente en el Silúrico Medio (hace 425 ma) y
se extinguieron en el Devónico Medio (hace 380 ma)
El nombre deriva del yacimiento donde se encontraron los fósiles
mejor conservados: Rhynie (Escocia)
Ciclo de vida haplodiplonte
Esporofito fotosintético, erecto, generación dominante???
Evidencias de vascularización en los gametofitos
Homospóricos: el esporofito produce un solo tipo de esporas
Vascularización primitiva: células similares a traqueidas pero con
poca lignificación, se parecen más a los tejidos conductores de
algunos musgos  PROTRACHEOPHYTA
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El yacimiento de Rhynie en Escocia
Originado en el Devónico temprano (≈400 ma)
En ese momento situado 28º sur del ecuador (clima tropical)
Rhynie
actual
http://www.abdn.ac.uk/rhynie/intro.htm
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El yacimiento de Rhynie en Escocia
Chert: roca sedimentaria formada por precipitación de fluidos ricos
en sílice  excelente preservación  detalle anatómico y celular
Un trozo pulido de chert de
Rhynie mostrando tallos
fosilizados
http://www.abdn.ac.uk/rhynie/intro.htm
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El yacimiento de Rhynie en Escocia
Una zona de géiseres similares a los de Yellowstone en EE. UU.
Yellowstone hoy
Paisaje devónico
http://palaeos.com/plants/plants.htm
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Primeras plantas vasculares
Raven Biology of Plants 2013
Cooksonia: La planta vascular (fósil) más antigua que se
conoce Esporangios terminales de forma aplanada
Ramificación
dicotómica
Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA
Div. Rhyniophyta: Rhynia sp.
Rhynia: La planta más abundante en el yacimiento de Rhynie
Esporofito:
•
•
•
•
•
•
•
Con rizoma subterráneo, rizoides
“Tallos” (ejes) erectos de 20 cm altura, 3 mm diámetro
Sin microfilos
Epidermis con estomas y cutícula
Corteza fotosintética
Ramificación dicotómica a monopodial
Esporangios terminales fusiformes
rizoma con rizoides
http://www.abdn.ac.uk/rhynie/intro.htm
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Div. Rhyniophyta: Rhynia sp.
haplostela
CT de un eje de Rhynia dwynne-vaughanii
xilema (x), floema (f), corteza interna (ic) y
externa (oc), epidermis (e), con cutícula (c)
epidermis con cutícula
estoma en vista superficial
éstos son cortes petrográficos
esporangio
estoma en CT
http://www.abdn.ac.uk/rhynie/intro.htm
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Div. Rhyniophyta: Aglaophyton major
Esporofito:
• “Tallos” (ejes) verticales de hasta 18 cm de
altura, 6 mm diámetro
• Fotosintéticos, con cutícula y estomas
• Sin microfilos
• Rizoma (postrado) con rizoides. Micorrizas
• Esporangios terminales fusiformes
dehiscentes
Reconstrucción tridimensional del
esporofito
esporangio
tallo erecto
rizoma
CT del “tallo”: haplostela
http://www.abdn.ac.uk/rhynie/intro.htm
Rizoma con matas de rizoides
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Div. Rhyniophyta: Aglaophyton major
Gametofito:
Fotosintético de vida libre
Más pequeño que el esporofito,
anatomía similar (vascularizado)
Con un eje aéreo que se ensancha en
forma de copa que porta anteridios
anteridio
gametofito
http://www.abdn.ac.uk/rhynie/intro.htm
1 mm
CT gametofito
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Relaciones filogenéticas entre las traqueofitas
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Div. Lycopodiophyta = Lycophyta
Raven Biology of Plants 2103
Un bosque del Carbonífero
Introducción a la Botánica 2016
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Div. Lycopodiophyta = Lycophyta
Aparecieron en el Devónico y dominaron en el Carbonífero
Localizadas en hábitats pantanosos
Numerosas plantas fósiles, de herbáceas a porte arbóreo
En la actualidad 1200 especies, todas herbáceas
Tallos cubiertos de microfilos con filotaxis espiralada
Protostela, xilema exarco
Esporangios situados en la axila o en la cara adaxial del
microfilo (esporofilo)
Grupos con homosporía y grupos con heterosporía
Gametofito taloso (fotosintético o subterráneo) o endospórico
Tres órdenes de Lycopodiophyta extantes:
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• Lycopodiales: Lycopodium
• Selaginellales: Selaginella
• Isoetales: Isoetes
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Tipos de estela y de apéndice foliar
Apéndice o enación: Los precursores de los microfilos en las Lycophyta
médula
haz
vascular
rastro
foliar
laguna
foliar
apéndice
corteza
Protostela
Sifonostela
sin lagunas foliares
Ej. Selaginella
Sifonostela
con lagunas foliares
Ej. helechos
Eustela
presentan microfilos
Raven Biology of Plants 2103
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Microfilos y megafilos: se diferencian por su
relación con la vasculatura del tallo
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Microfilos y megafilos
protostela
sifonostela
Microfilo: una única nervadura
central conectada a la estela por el
rastro foliar, sin laguna foliar.
Asociados a tallos con protostelas.
Típicos de las Lycophyta
Megafilo: lámina con nervadura
central que se ramifica, conectada a
la estela por el rastro foliar, dejando
una laguna foliar. Asociados a tallos
con sifonostelas.
Típicos de las Euphyllophyta
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Teorías sobre el origen de los microfilos
Teoría de la enación
Teoría del teloma
Evolutionary transformation
Los microfilos se habrían originado
partir de proyecciones de la periferia
de los tallos.
La conexión vascular al cilindro
central es posterior a la formación de
la proyección, se forma la traza foliar
dentro de microfilo.
La más aceptada para explicar el origen
de los microfilos
Los microfilos se habrían originado
por pérdida (reducción) de ramas
(telomas) pre-existentes
La conexión vascular al cilindro
central existía antes de la formación
del microfilo.
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Div. Lycopodiophyta: Lycopodium sp.
Esporofito:
• Terrestre o epífito,
• Tallo con ramificación dicotómica
• Tallo cubierto totalmente por
microfilos con filotaxis espiralada
• Plectostela en tallo y raíz
• Raíz con endodermis
• Esporofilos agrupados en estróbilos
• Homosporía
Gametofito:
Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
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• Exospórico
• Taloso, subterráneo, no fotosintético,
micorrícico
• Monoico (hermafrodita)
Div. Lycopodiophyta: Lycopodium sp.
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Div. Lycopodiophyta: Lycopodium sp.
Raven Biology of Plants 2013
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Div. Lycopodiophyta: Lycopodium sp.
Protostelas (plectostela) tanto en tallo como en la raíz
Raven Biology of Plants 2013
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Div. Lycopodiophyta: Lycopodium sp.
CT del microfilo
http://plantphys.info/plant_biology/labaids/fernlab/
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Div. Lycopodiophyta: Lycopodium sp.
esporofilos
portando
esporangio
CL de estróbilo
Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
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Div. Lycopodiophyta: Lycopodium sp.
esporangio
esporangio
esporas
esporofilo
espora
Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA
Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA
Div. Lycopodiophyta: Lycopodium sp.
gametofito hermafrodita
subterráneo, no fotosintético
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Div. Lycopodiophyta: Gametofito
Gametofito siempre exospórico
El embrión se desarrolla protegido dentro del arquegonio del gametofito
Gametofito fotosintético
Gametofito subterráneo
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microfilos (del esporofito)
esporofito
joven
gametofito
raíces (del esporofito)
Div. Lycophyta: Lepidodendron
Nabors Intr. a la Botánica 2006
Licofitas fósiles de porte arbóreo,
con crecimiento secundario
De hasta 45 m de altura
Dominaron por 40 m.a., en el
Carbonífero
Tallos cubiertos de microfilos de
hasta 1m de largo
Ramificación dicotómica
Protostelas
Peridermis muy gruesa
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Reconstrucción de Lepidodendron
cicatrices de las bases
foliares
fósil
corteza
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Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp.
Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
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Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp.
Foto tomada en las cataratas del Iguazú
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Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp.
Esporofito erecto o rastrero con
ramificación dicotómica o
pseudomonopodial
Microfilos, iso o anisofilia
Filotaxis:
• espiralada con microfilos isomórficos
• alterna con microfilos dimórficos
dimorfismo foliar o
anisofilia: hojas
ventrales más
pequeñas
Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
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Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp.
Microfilos: una única nervadura
Estomas en la cara abaxial
Un cloroplasto único por célula
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http://www.plantsystematics.org/
Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp.
Rizóforo: se originan en las ramificaciones del
tallo, pueden ser fotosíntéticos, en el extremo
originan raíces adventicias
estróbilo
rizóforo
raíces
adventicias
Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
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Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp.
Protostela en raíz y tallo, en algunas sostenida por
trabéculas (origen endodérmico) en una cavidad central
faculty.unlv.edu/schulte/Anatomy/Stems/Stems.html
Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA
Selaginella: no únicamente en zonas húmedas
Selaginella lepidophylla: la planta de la resurrección
En el desierto de Arizona (EE.UU.)
Durante un período de sequía
Pocas horas después de hidratarse
Nabors Int. a la Botánica
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Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp.
Estróbilos terminales con
aparece la heterosporia
• Megasporofilos: hojas portadoras de los megasporangios  4 megasporas
• Microesporofilos: hojas portadoras de los microsporangios muchas
microsporas
microsporangio
megasporangio
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Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp.
megasporofilo
megasporangio
microfilo
(vegetativo)
microsporangio
microsporofilo
microsporas
http://www.phytoimages.siu.edu/
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Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp.
Endosporados: los gametofitos se desarrollan dentro de la pared de la
espora, la fecundación se produce en el arquegonio del gametofito,
rodeado de la pared de la megaspora (origen esporofítico), allí se forma
la cigota y se desarrolla el embrión
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Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp.
Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA
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30/05/2016
Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA
Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp.
Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA
Div. Lycopodiophyta: comparación de los
estróbilos de homo y heterosporados
megasporofilo
esporangio
megasporangio
esporofilo
microsporofilo
microsporangio
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Div. Lycopodiophyta: Isoetes sp.
Esporofito palustre
Tallo corto de aspecto bulboso
Microfilos con lígula
Raíces con ramificación dicotómica
Heterosporados
lígula
megasporangio
microsporangio
tallo
raíces
Raven Biology of Plants 2103
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Div. Lycopodiophyta: Isoetes sp.
microfilos
Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
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Div. Lycopodiophyta: Isoetes sp.
• Heterosporía
• Gametofito endospórico
megasporas
pared de la megaspora
gametofito endospórico
arquegonios
Isoetes riparia
http://www.plantsystematics.org/
Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA
Div. Lycopodiophyta: Isoetes sp.
Gametofitos
endospóricos:
La fecundación ocurre
dentro de la pared de
la megaspora
pared de la megaspora
esporofito: primera hoja
Isoetes riparia
http://www.plantsystematics.org/
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FIN
Página 94 de la Guía de TPs: Ejercitación de estudio e integración
Plantas vasculares sin semilla
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