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NUTRICIÓN Y ALIMENTACIÓN ANIMAL
Dr. Andrés L. Martínez Marín
Departamento de Producción Animal
Universidad de Córdoba
correo electrónico: [email protected]
Principios nutritivos de los
alimentos
1
Índice
•
•
•
•
•
Clasificación de los principios inmediatos
Carbohidratos
Lípidos
Proteínas y otros compuestos nitrogenados
Determinación analítica de los componentes de
los alimentos
2
•
•
•
•
•
Clasificación de los principios inmediatos
Carbohidratos
Lípidos
Proteínas y otros compuestos nitrogenados
Determinación analítica de los componentes de
los alimentos
3
Clasificación de los principios inmediatos
La composición química de los alimentos puede enfocarse desde varios puntos
de vista:
A. Composición elemental. Se refiere al contenido en elementos químicos. P. ej.,
el análisis apropiado muestra que los alimentos de origen vegetal y animal están
compuestos de cantidades importantes de carbono, hidrógeno, oxígeno y
nitrógeno, y cantidades menores de calcio, fósforo, azufre, etc.
B. Combinaciones químicas. Los elementos anteriores se encuentran
normalmente combinados en moléculas en los alimentos. Dichas combinaciones
son los verdaderos constituyentes de los alimentos. Podemos distinguir:
- Agua
- Compuestos minerales: sales y óxidos minerales
- Compuestos orgánicos: siempre incluyen carbono, asociado al hidrógeno y al
oxígeno (carbohidratos y lípidos), y al nitrógeno (proteínas). También
combinaciones de los anteriores con otros elementos como azufre, fósforo, etc.
C. Categorías de combinaciones químicas. Agrupación de las moléculas por
sus propiedades físicas y químicas comunes.
- Agua
- Carbohidratos
- Proteínas
- Minerales
- Lípidos
- Diversos
4
CARBOHIDRATOS
AGUA
LIPIDOS
MATERIA ORGANICA
COMPUESTOS
NITROGENADOS
ALIMENTOS
SUSTANCIAS DIVERSAS
MATERIA SECA
MACRO
SUSTANCIAS QUE ES
POSIBLE ENCONTRAR
EN LOS ALIMENTOS
ESENCIALES
MICRO
MINERALES
NO ESENCIALES
5
•
•
•
•
•
Clasificación de los principios inmediatos
Carbohidratos
Lípidos
Proteínas y otros compuestos nitrogenados
Determinación analítica de los componentes de
los alimentos
6
Carbohidratos
* Los carbohidratos son compuestos neutros que contienen C, H y O y tienen la
fórmula general (CH2O)n, donde n es 3 o mayor. Algunos CHO contienen P, N o S, y
otros no tienen H y O en la misma proporción que el agua.
* Son los principales proveedores de energía en la alimentación de los animales.
* Las sustancias de este grupo son polihidroxi- aldehídos (glucosa) y cetonas
(fructosa), sus derivados simples, como alcoholes (glicerol) y ácidos (ác.
glucurónico), y cualquier otro compuesto que pueda hidrolizarse a estos.
7
enlace 1-4: maltosa
(hidrolizable por la amilasa)
anómero 
numeración de los
carbonos de la
glucosa
H 2O
enlace β 1-4: celobiosa
(hidrolizable por enzimas microbianas)
Modificado de Tisch (2005)
H 2O
anómero β
8
Derivados
Alcoholes: glicerol (glucosa)
Ácidos urónicos (glucosa,galactosa)
Glicósidos*: gluco-,galacto- y fructósidos
Desoxiazúcares: desoxirribosa
Aminoazúcares: monosacárido+NH2
ciclo pentosas-P
glucolisis
ciclo pentosas-P
-> arabanos
-> xilanos
ciclo pentosas-P
ARN
ciclo pentosas-P
-> di y polisacáridos
-> lactosa
->mananos y glicoproteínas
-> sacarosa
- H2O
ciclo pentosas-P
≤ 10
monosacáridos
glucosa+fructosa
glucosa+galactosa
glucosa+glucosa (1-4)
glucosa+glucosa (β1-4)
glucosa+fructosa+galactosa
fructooligosacáridos
fructosa+fructosa+glucosa
9
Modificado de McDonald et al. (2010)
Pentasacáridos
2galactosa+fructosa+glucosa
Verbascosa 3galactosa+fructosa+glucosa
cadenas de arabinosa y xilosa, se
encuentran normalmente formando parte
de los heteroglicanos (hemicelulosa)
amilosa (1-4)
amilopectina
(1-4 y α1-6)
animales
cadena de celobiosa
cadenas β1-4 y β1-3
de glucosa (β-glucano)
un único tipo de
monosacárido
cadenas de fructosa
cadenas de galactosa y manosa
=quitina
cadenas de
monosacáridos
ác. galacturónico+monosacáridos
mananos+ xilanos+arabanos
+ac.glucurónico
pentosa+hexosas+ac. urónicos
> 10
monosacáridos
varios tipos de
monosacáridos
aminoazúcar+ac. glucurónico
(animales)
glicerol+dos ácidos grasos + glucosa o galactosa
(Galactolipidos = 60% lípidos en gramíneas y treboles)
Modificado de McDonald et al. (2010)
proteína + glucosamina o galactosamina
(animales)
10
carbohidratos derivados
de hexosas
Oligosacáridos
y polisacáridos
homoglicanos
Las flechas que pasan sobre
un rectángulo gris señalan a
compuestos que pertenecen
al grupo indicado por dicho
rectángulo
carbohidratos derivados
de pentosas
Arabanos,
xilanos y
polisacáridos
heteroglicanos
11
Tisch (2005)
* Los CHO son los componentes más abundantes de los alimentos de origen vegetal y
existen muchas clases diferentes. Sin embargo, desde un punto de vista nutricional, la lista de
compuestos relevantes es bastante corta.
Localización
Contenido
intracelular
Denominación
Azúcares
Glucosa
Fructosa
Sacarosa
Fructooligosacáridos
α-galactósidos
Polisacáridos Almidón
de reserva
Fructanos
Paredes
celulares
Glucosa, fructosa
Glucosa, fructosa
Galactosa, glucosa, fructosa
Glucosa (α 1-4)
Fructosa
Arabanoxilanos
β-glucanos
Ararabinosa, xilosa
Glucosa (β 1-3 y β 1-4 )
Celulosa
Glucosa (β 1-4 )
Polisacáridos
estructurales Hemicelulosa
No CHO
Unidades constitutivas
Xilosa, arabinosa, galactosa,
manosa, ácido metilglucurónico
Pectina
Xilosa, arabinosa, galactosa,
fructosa, ácido galacturónico
Lignina
Alcoholes cumarilíco, sinapílico,
coniferílico
Cutina
Ceras
12
AZÚCARES
+ Glucosa y fructosa se encuentran libres en las plantas verdes en pequeñas cantidades (1-3%
MS de los forrajes).
+ Sacarosa: muy abundante en las melazas de caña (30%) y remolacha (40%).
+ Fructooligosacáridos (cestosa y otros) y α-galactósidos : no hidrolizables por las enzimas
digestivas pero sí por las microbianas, Los FOS pueden actuar como prebióticos. Los αgalactósidos se encuentran en cantidades apreciables en las semillas de leguminosas y se
consideran factores antinutricionales.
α-galactosidos (g/kg MS) Soybean Lupin Peas Faba beans Wheat Barley Maize
Stachyose
Raffinose
Verbascose
30-52
7-19
-
42-55
10-11
23-40
23
5
22
16
4
34
1-2
4-5
-
0-1
2-5
-
1
2
-
POLISACÁRIDOS DE RESERVA:
+ Almidón: es el principal CHO de reserva de las plantas (granos, semillas, tubérculos). Es una
mezcla de amilosa (cadena lineal, enlaces 1-4) y amilopectina (cadena lineal de enlaces 1-4
con ramificaciones en enlaces 1-6 cada 24-30 glucosas). La relación entre ambas es
generalmente 1/3. Se encuentra en gránulos de tamaño variable: los de arroz son los más
pequeños, y los de la patata, los más grandes. Los gránulos no están rodeados por ninguna
envoltura, son capas concéntricas de amilosa y amilopectina. El almidón es insoluble en agua
fría pero por cocción se gelatiniza (desestructuración de los gránulos).
+ Fructanos: son sustancias de reserva que se encuentran principalmente en los tallos y hojas
de las gramíneas templadas (ej. ryegrass). Su concentración aumenta en condiciones de
elevada intensidad luminosa (↑fotosíntesis) y bajas temperaturas (↓crecimiento). Son solubles en
agua fría. No son hidrolizables por las enzimas digestivas pero sí por las microbianas  pueden
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ocasionar trastornos digestivos en caballos.
POLISACÁRIDOS ESTRUCTURALES
No son hidrolizables por las enzimas digestivas, pero sí por las microbianas.
+ Celulosa: cadenas lineales de glucosa con enlaces β1-4. Se encuentra en las paredes de la
células vegetales en forma de fibrillas rodeadas de hemicelulosa, pectinas y lignina, y pequeñas
cantidades de proteína.
+ Hemicelulosas: cadenas muy ramificadas, compuestas principalmente por unidades de
xilosa enlazadas en xilanos en la cadena principal y ácido metilglucurónico en las cadenas
laterales. También contienen arabinosa, manosa y galactosa.
+ Pectinas: cadenas lineales de ácido galacturónico con enlaces laterales de xilosa, arabinosa,
galactosa y fructosa.
Célula vegetal
Citoplasma
Ácidos orgánicos, azúcares,
carbohidratos de reserva
Pared 2ª
Hemicelulosa
Celulosa
Pared 1ª
Lámina media
Lignina
Pectinas
14
+ Arabinoxilanos y β-glucanos (β1-4 y β1-3): son abundantes en las paredes del
endospermo de los cereales. Su importancia radica en que aumentan la viscosidad de la
digesta, reduciendo la digestión de los alimentos y la absorción de nutrientes. Este efecto
es particularmente importante en los monogástricos.
De la Fuente et al. (1994)
LIGNINA
- No es un CHO. Es un polímero de elevado peso molecular compuesto por unidades de los alcoholes
derivados del fenilpropano, cumaril, coniferil y sinapil, unidos en una estructura compleja de enlaces
cruzados.
- Se estudia junto a los polisacáridos estructurales por su
estrecha relación en la paredes vegetales.
- En los granos de cereales y leguminosas se localiza
en la envolturas externas.
- Es indigestible y dificulta la digestión de los polisacáridos estructurales.
ÁCIDOS ORGÁNICOS
- No son CHO pero se extraen junto a los azúcares en los
análisis.
- Más abundantes: málico y cítrico  favorables.
- Ácidos oxálico y fítico  antinutricionales.
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Distribución de los CHO en algunos alimentos para animales
Pulpa
Cereales
Leguminosas
Cascarilla
remolacha Melazas
(sus productos) (sus productos)
soja
y cítricos
Ácidos
orgánicos
Forrajes
verdes
Henos
*
*
Pajas
*
Azúcares
*
(*)
α-galactósidos
Xilanos y
β-glucanos
*
(*)
Almidón
*
Guisantes
Habas
Gramíneas
Fructanos
*
Pectinas
Hemicelulosa
(*)
*
*
*
*
*
Celulosa
(*)
*
*
*
*
*
*
*
Lignina
16
Glicósidos tóxicos
Algunos glicósidos tienen residuos (agliconas) que cuando se liberan por hidrólisis pueden
ser tóxicos para los animales. Algunos comunes son:
+ Glicósidos cianogénicos
- Liberan ácido cianhídrico  asfixia por inhibición de la respiración celular
- Presentes en: planta lino y mandioca (linamarina), semilla de veza (vicianina), trébol blanco
(lotaustralina).
- El glucósido no es tóxico per se, pero se hidrolizan fácilmente por una enzima también
presente en el alimento.
+ Vicina y convicina (habas)
- Liberan divicina e isouramil, respectivamente
- Afectan a los resultados productivos en gallinas ponedoras.
+ Saponinas
- Se encuentra en leguminosas forrajeras como la alfalfa, y en leguminosas grano como
soja, habas, garbanzos.
- Tienen sabor amargo  reducen el consumo (también irritan la mucosa digestiva y pueden
causar hemólisis).
+ Glucosinolatos
- Se encuentran en la semilla y torta de colza
- No son tóxicos per se, pero se hidrolizan fácilmente por una enzima presente en el
alimento (mirosinasa) o por enzimas microbianas del tracto digestivo, liberando isotiocianatos,
oxazolidintiona y nitrilos.
- Estos compuestos tienen efecto antitiroideo ( bocio).
17
•
•
•
•
•
Clasificación de los principios inmediatos
Carbohidratos
Lípidos
Proteínas y otros compuestos nitrogenados
Determinación analítica de los componentes de
los alimentos
18
Lípidos
* Los lípidos son compuestos insolubles en agua, pero solubles en disolventes
orgánicos, que contienen C, H y O. El H se encuentra en mayor proporción que en
los carbohidratos. Algunos contienen además P o N.
* Son la principal reserva de energía en el cuerpo de los animales.
no saponificables
(Triglycerides)
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Modificado de McDonald et al. (2010)
Con glicerol
Sencillos
Triglicéridos
Esteres triples de glicerol con ácidos grasos.
Compuestos
Un grupo alcohol del glicerol está unido a un azúcar (ej. galactosa =
Glicolípidos galactolípidos).
Un grupo alcohol del glicerol está unido a ácido fosfórico, esterificado a su
Fosfolípidos vez con colina (lecitinas) o etanolamina (cefalinas).
Sin glicerol
El glicerol es reemplazado por esfingosina que se une a un ácido graso y
Esfingolípidos ácido fosfórico, esterificado a su vez con colina o etanolamina
(esfingomielinas) o un azúcar (cerebrósidos).
Ceras
Alcoholes monohídricos de alto peso molecular esterificados con un ácido
graso de cadena larga.
Esteroides
La unidad estructural es el ciclopentanofenantreno. Incluyen: esteroles
colesterol, 7-dehidrocolesterol, ácidos biliares, hormonas sexuales y
adrenales. Los esteroles vegetales no son absorbidos por los animales.
Terpenos
La unidad estructural es el isopreno. Incluyen: aromas, carotenoides,
hormonas vegetales y vitaminas A, E y K.
Derivados de áciodos grasos esenciales: prostaglandinas, prostaciclinas,
Eicosanoides tromboxanos, leucotrienos. Mediadores del dolor y la inflamación.
20
* Los lípidos vegetales son de dos grandes tipos:
+ Lípidos estructurales
- Pueden suponer hasta el 7% de las hojas de las plantas superiores.
- Se localizan en:
> superficies  principalmente ceras, también ácidos grasos y cutina.
> membranas celulares  glicolípidos (50-60%) y fosfolípidos.
+ Lípidos de reserva
- Se localizan en frutos y semillas en cantidades muy variables según la especie
vegetal. Destacan las semillas oleaginosas.
- Son predominantemente triglicéridos (≈ 98%).
21
* Ácidos grasos
+ Normalmente se encuentran esterificados al glicerol u otras sustancias, raramente libres.
+ Formados por una cadena hidrocarbonada lineal, de diferente longitud o número de
átomos de carbono, en cuyo extremo hay un grupo carboxilo. El nº de átomos de carbono es
normalmente par.
+ Puede ser saturados o insaturados  dobles enlaces por pérdida de un H, se denominan
de acuerdo al nº de dobles enlaces: mono, di, tri o poliinsaturados.
+ Los ácidos grasos insaturados pueden tener isómeros de naturaleza estructural, según
la localización de los enlaces dobles, y espacial, según los hidrógenos unidos a los átomos de
carbono del enlace doble se encuentren en el mismo lado (cis) o a ambos lados (trans) del
mismo. Se nombran de dos formas atendiendo a la localización y disposición de los dobles
enlaces:
- contando desde el grupo metilo terminal (CH3): ω ó n
- contando desde el extremo carboxílico (COOH): cis,trans, cis/cis, cis/trans, ...
esteárico: 18 C, saturado
linoleico: 18 C, diinsaturado
18:2 n-6
18:2 cis-9,cis-12
11
ruménico: 18 C, diinsaturado
18:2 n-6
18:2 cis-9,trans-11
-linolénico: 18 C, triinsaturado
18:3 n-3
22
18:3 cis-9,cis-12.cis-15
+ Por su longitud de cadena, los ácidos grasos se clasifican en:
- Volátiles: con 2 a 4 carbonos.
- Cadena corta: con 6 a 10 carbonos
- Cadena media: con 12 a 16 carbonos.
- Cadena larga: a partir de 16 carbonos.
+ En los tejidos vegetales el más abundante es el linoleico (diinsaturado, 18 C), el saturado
más abundante es el palmítico (16 C) y el monoinsaturado más abundante es el oleico (18 C).
Se han identificado más de 300 pero solamente 7 son comunes.
McDonald et al. (2010)
La longitud de cadena (+) y el nº de enlaces dobles (-)
determinan el punto de fusión
23
* Ácidos grasos esenciales para los animales
+ Los animales son incapaces de sintetizar los ácidos linoleico y -linolénico en
su organismo, tienen que consumirlos preformados ( esenciales). Tampoco
pueden convertir ácidos grasos de una serie a otra.
+ En el organismo animal, los ácidos linoleico y -linolénico son precursores de
otros ácidos grasos n-6 y n-3 de 20 y 22 carbonos por elongación y desaturación.
La baja velocidad a que ocurren estos procesos pueden causar deficiencias
marginales en determinadas situaciones (ej. baja actividad de delta-6 desaturasa en
gatos y peces). En dichas circunstancias se hace necesario aportar cantidades
preformadas de dichos ácidos grasos poliinsaturados.
+ En general, se considera que los mamíferos tienen un requerimiento del 3% de
la energía de la dieta como ácido linoleico, aunque las necesidades reales son
muy variables en función de la especie (menos importante en rumiantes y caballos
alimentados con forrajes verdes) y el estado productivo (más importante durante el
crecimiento y la lactación).
24
Eicosanoides
Aceites de:
-lino
-nueces
-salvia
Aceites de:
-girasol
-soja
-maíz
-cártamo
competición por
desaturación y
elongación
Pescado,
algas
Carne
Algas,
pescado
"EFA to Eicosanoids" by Throop & Vasconcellos. Modificado.
25
ANTI-INFLAMMATORY EFFECTS OF LC N-3 PUFA
26
* Terpenos
+ Están constituidos por unidades de isopreno.
+ Muchos terpenos presentes en las plantas tienen olores y sabores
característicos y forman parte de lo que se conoce como “aceites esenciales”.
+ Algunos terpenos son: clorofila, pigmentos carotenoides, vitaminas A, E y K.
27
•
•
•
•
•
Clasificación de los principios inmediatos
Carbohidratos
Lípidos
Proteínas y otros compuestos nitrogenados
Determinación analítica de los componentes de
los alimentos
28
Proteínas y otros compuestos nitrogenados
* Las proteínas son compuestos orgánicos complejos de
elevado peso molecular que contienen C, H, O, N y
generalmente azufre. Son los principales componentes
estructurales del cuerpo de los animales.
* La estructura de las proteínas se estudia a cuatro niveles: 1ª (cadena de aa), 2ª
(puentes de H entre los aa adyacentes,3ª (pliegues y dobleces: responsables de la
actividad biológica, 4ª (unión de varios polipéptidos).
* El tratamiento térmico de las proteínas las desnaturaliza (pérdida de la
estructura) y reduce su digestibilidad. Si es excesivo  reacción de Maillard: unión
de azúcares con grupo amino de lisina haciéndola inutilizable.
* Las proteínas están compuestas por unidades
denominadas aminoácidos que contienen un grupo
carboxilo (COOH) y, por lo menos, un grupo amino
(NH2), excepto la prolina que tiene un grupo imino
(NH). La naturaleza de la cadena lateral (R) depende
del aminoácido.
* Para formar proteínas, los aminoácidos
se unen mediante enlaces peptídicos.
29
* Cualquier aminoácido puede comportarse como ácido y como base, por lo que se
denominan sustancias anfóteras.
* En las proteínas se encuentran normalmente 20 aminoácidos. Otros aminoácidos
importantes en los animales son productos (taurina) o intermediarios (citrulina y
ornitina). Excepto la glicina, todos tienen un carbono asimétrico que determina la
existencia de isómeros L y D. En las proteínas, solamente se encuentran
aminoácidos en la forma L. Estos son los únicos que, con pocas excepciones
(metionina), pueden ser utilizados por los animales.
* Además de formar parte de las proteínas, hoy día se reconoce que los aminoácidos
y sus derivados desempeñan numerosísimas funciones, participando y regulando
rutas metabólicas clave para la supervivencia del organismo y para el crecimiento, la
lactación y la reproducción. Ello ha dado lugar al concepto de aminoácidos
funcionales (ver cuadro).
* En el organismo ocurren reacciones de aminación (cetoglutárico a glutámico) y
transaminación (glutámico a aspártico) que permiten la síntesis de aminoácidos no
esenciales a partir de los esqueletos carbonados (cetoácidos) y de otros aminoácidos
no esenciales, respectivamente..
* La aminación de hidroxiácidos sintéticos aportados con la dieta también es
posible y permite la síntesis endógena de aminoácidos esenciales p. ej.
hidroximetionina a metionina. La única aminación imposible es hacia lisina y treonina
30
por ausencia de las aminasas específicas
Compuestos “esenciales” derivados de aminoácidos
Fuller et al. (2004)
31
Transaminación y desaminación
Akers & Denbow (2013)
32
CLASIFICACIÓN POR LA ESTRUCTURA QUÍMICA
MONOAMINO MONOCARBOXILICOS
Glicina, Alanina, Valina, Leucina, Isoleucina, Serina, Treonina.
MONOAMINO DICARBOXILICOS
Ácido aspártico, Ácido glutámico.
AZUFRADOS
Cisteína, Metionina, Cistina (dos moléculas de cisteína)
DIAMINO MONOCARBOXILICOS
Arginina, Lisina.
HETEROCICLICOS
Histidina, Triptófano, Prolina, Hidroxiprolina (derivado de prolina)
AROMATICOS
Fenilalanina, Tirosina.
CLASIFICACIÓN POR EL DESTINO EN EL CATABOLISMO
GLUCOGÉNICOS ( CAT gluconeogénesis)
Todos, menos Lisina y Leucina.
CETOGÉNICOS ( acetil-CoA)
Leucina, Lisina.
GLUCOGÉNICOS Y CETOGÉNICOS
Isoleucina, Fenilalanina, Tirosina y Triptófano.
CLASIFICACIÓN POR LA CAPACIDAD DE SÍNTESIS DE LOS ANIMALES
ESENCIALES
(la biosíntesis es
virtualmente cero)
Fenilalanina, histidina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, treonina,
triptófano y valina. Arginina en aves.
CONDICIONALMENTE
ESENCIALES
(velocidad de síntesis
limitada según estado)
Arginina: animales en crecimiento rápido, gatos y perros, .
Prolina, glicina+serina y ácido glutámico: pollos y lechones.
Cisteína: puede sintetizarse desde metionina.
Tirosina: puede sintetizarse desde fenilalanina
DISPENSABLES
(en todas las especies y
estados)
Ácido aspártico, alanina.
33
CLASIFICACIÓN DE LAS PROTEÍNAS
HOLOPROTEINAS
HETEROPROTEÍNAS
Por hidrólisis dan aminoácidos y un grupo
no aminoacídico (prostético)
Por hidrólisis dan aminoácidos
Globulares
Colágeno
Fibrosas Queratina
Protaminas
e histonas
Proteínas de
reserva de
los cereales
Albúminas
Zeína
Prolaminas Gliadina
Hordeína
Glutelinas Gluteína
*
Trigo
Maíz
Arroz
Avena
Veza
Soja
Solubilidad
Albúminas Globulinas
9
4
5
11
40
30
Agua
Ácidos nucleicos
Lipoproteínas
Suero, leche, huevo
Vegetales
Igs
Globulinas Miosina
Glicinina (antigénico)
Legumina
Prolaminas
Glucoproteínas
Glutelinas
5
40
46
2
55
39
10
5
80
56
9
23
60
0
0
70
0
0
Soluc. Soluc. ácidas Etanol 80%
neutras
o básicas
Fosfoproteínas
Mucinas
HDL
LDL
VDL
Caseína
Vitelina
Hemoglobina
Cromoproteínas Mioglobina
Clorofila
* % de la proteína total
34
Aminoácido Limitante, Desequilibrio de Aminoácidos y Proteína Ideal
+ Aminóacido limitante y desequilibrio de aminoácidos
- Para que una proteína sea sintetizada en el organismo, los aminoácidos esenciales y no
esenciales que la componen tienen que estar presentes en el sitio de síntesis. De lo
contrario, la elongación de la cadena peptídica se detiene.
- Si el aminoácido faltante es no esencial, el organismo podrá suplir su falta mediante la
síntesis a partir de precursores  retraso de la síntesis proteica. Si el aminoácido que falta
es esencial, su ausencia limitará la síntesis proteica.
- El aminoácido que limita la síntesis en primer lugar será el primer aminoácido limitante.
Cuando este se aporta en cantidad suficiente, el siguiente aminoácido en limitar la síntesis
se convierte en el segundo aminoácido limitante, y así sucesivamente.
El barril de Liebig
Por otra parte, la existencia de un
aminoácido limitante supone un
Máxima síntesis teórica
desequilibrio. Los restantes
aminoácidos no pueden utilizarse y
tienen que ser catabolizados (aunque
sean esenciales, porque la capacidad
de almacenamiento de aa libres es
muy limitada) con el consiguiente
derroche.
Primer aa limitante
Segundo aa limitante
35
Aminoácido Limitante, Desequilibrio de Aminoácidos y Proteína Ideal
+ Proteína ideal
- Es el perfil de aa en la dieta que satisface las necesidades nitrogenadas del animal con el mínimo
consumo de proteína. El concepto de proteína ideal se aplicó primero en cerdos. Hoy día se utiliza en todos
los animales de producción.
- El perfil de la proteína ideal depende de la especie animal y de las necesidades para el estado
productivo incluyendo el mantenimiento.
- El aminoácido de referencia es la lisina, porque suele ser el primer aa limitante. Para conocer la proteína
ideal:
1. Se analiza la composición de aa de los tejidos y productos animales.
2. Se determinan las necesidades de lisina en relación con las necesidades de energía del animal en
cuestión. Esta necesidades se calculan mediante pruebas de dosis-respuesta o retención de nitrógeno.
3. Las necesidades de todos los demás aminoácidos esenciales se expresan en proporción a la de la
lisina.
4. Se establece el perfil de aa de los alimentos en relación con su contenido de lisina  los alimentos
pueden categorizarse para las diferentes especies y producciones por su proteína ideal y es fácil ver que
alimentos son complementarios.
- Con este sistema ningún aminoácido se suministra en exceso en comparación con el resto. Como
consecuencia, la utilización de la proteína consumida es máxima y la excreción de nitrógeno es mínima.
Se estima que la aplicación del concepto de proteína ideal a los piensos de cerdos
reduce:
•Excreción de nitrógeno entre el 25-50%.
•Ingestión de agua y por tanto producción de orina entre el 10-30%.
•Emisión de amoníaco alrededor del 50%.
36
Proteína ideal para cerdos y aves (Evonik)
Valores expresados como aminoácidos digestibles en íleon (digestibilidad ileal estandarizada)
Crecimiento
60 kg
Cerda
lactante
Cerda
gestante
g LYS/MJ EN
g LYS/MJ EM
0,84
0,87
0,66
Lys
100
100
Met+Cys
63
Thr
Broiler
25-35 días
Ponedora
90% puesta
110 g/d
Maiz
Harina
de soja
44%
0,77
0,64
100
100
100
100
100
60
66
76
91
150
44
67
68
69
65
70
133
61
Trp
20
22
22
16
21
28
23
Arg
36
56
90
105
104
178
123
Ile
55
59
59
71
79
122
75
Leu
100
114
97
107
120
461
124
Val
68
85
68
80
87
167
77
His
32
40
36
33
30
111
44
Phe+Tyr
95
113
100
116
120
289
145
La proteína ideal da una idea más exacta de las necesidades de aa de los animales y
permite categorizar a los alimentos, pero no cuantifica la capacidad de estos para satisfacer
las necesidades de aquellos.
37
Antagonismo entre aminoácidos
+ Se refiere a la disminución del crecimiento cuando se consume un aminoácido
en exceso y que se supera cuando se suministra otro aminoácido de estructura
similar.
+ Se diferencia del desequilibrio en que el aminoácido antagonista no tiene
porque ser limitante. Ejemplos: arginina para corregir exceso de lisina; isoleucina +
valina para corregir exceso de leucina.
Toxicidad de aminoácidos
+ Se observa cuando el efecto perjudicial de un aminoácido no puede evitarse por
el aporte de otro aminoácido. Ejemplos: metionina, tirosina, triptófano consumidos
en cantidades a 2-3 veces superiores a las necesidades.
38
Otros productos nitrogenados
+ En los vegetales se encuentran además de proteínas otros compuestos que
contienen nitrógeno y que se engloban bajo el nombre de compuestos nitrogenados
no proteicos o simplemente nitrógeno no proteico (NPN en inglés): aminoácidos
libres, nucleótidos, aminas, amidas, amoníaco y urea, nitratos, y alcaloides. Son
más abundantes en los forrajes verdes y en los ensilados.
- Forrajes verdes: pueden suponer hasta el 15-25% del N total y predominan los
aminoácidos libres. Los valores son mayores en los forrajes más jóvenes y en las
leguminosas.
- Ensilados: el NNP supone hasta 74% del N total y el amoníaco es casi un tercio
del mismo.
Con excepción de los aminoácidos libres, los nucleótidos y algunas aminas, el NNP
solamente tiene valor nutricional para los animales rumiantes porque puede ser
utilizado por los microorganismos ruminales para la síntesis de proteína microbiana.
39
+ Nucleótidos: aparte de ser
componentes estructurales de los
ácidos nucleicos, la evidencia científica
indica que como monómeros libres
tienen un importante papel en la
estimulación de la proliferación celular
y la respuesta inmune, lo que es
especialmente relevante en
determinadas situaciones como p. ej.
el destete de los lechones.
Nucleósido
Cortegano (2012)
+ Aminas: las más importantes son la
colina y la betaína. Ambas participan en el
proceso de la transmetilación que regenera
metionina desde homocisteína (tóxica).
+ Vitaminas B: las vitaminas del grupo B
contienen N.
40
+ Nitratos: se acumulan en los tallos de los forrajes en crecimiento,
especialmente en las gramíneas, en situaciones de estrés ambiental. El nitrato es
irritante de la mucosa digestiva, pero el principal problema es su reducción
incompleta hasta NH3 en el rumen, resultando en la acumulación ruminal de
nitrito. El nitrito pasa a la sangre y causa metahemoglobinemia y asfixia.
Más información:
http://www.researchgate.net/publication/28283732_Efectos_del_nitrato_en_la_alimentacin_de_rumiantes
+ Alcaloides: son compuestos tóxicos que se encuentran en algunas plantas
(estramonio) y semillas (altramuces).
Los altramuces amargos contienen hasta 20 g/kg de alcaloides (frente a 0,5
g/kg en la variedades dulces) que le confieren su sabor característico.
Intoxicación por estramonio, más información en:
http://www.magrama.gob.es/ministerio/pags/biblioteca/revistas/pdf_MG%2FMG
_1997_94_54_54.pdf
+ Urea. Mas información sobre el uso de la urea y otros productos derivados en
la alimentación de rumiantes puede encontrarse en:
http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n121209/120906.pdf
41
•
•
•
•
•
Clasificación de los principios inmediatos
Carbohidratos
Lípidos
Proteínas y otros compuestos nitrogenados
Determinación analítica de los componentes
de los alimentos
42
VALORACIÓN QUIMICA: Weende
* La técnica analítica más extendida (y en la que se basa la normativa de etiquetado vigente) es la
desarrollada en la Estación Experimental de Weende en Alemania a finales del siglo XIX.
* Este método determina la materia seca, cenizas brutas, proteína bruta (Nx6,25), fibra bruta y
extracto etéreo (grasa bruta) y calcula por diferencia un componente denominado extractivos
libres de nitrógeno.
(Con o sin CLH previo)
Triglicéridos
Gluco y fosfolípidos
Ceras, pigmentos, terpenos
Proteína
NNP
Extractivos Libres de Nitrógeno
(ELN = MS – CB – PB – FB – EE)
Azúcares
Almidón
Pectinas
Hemicelulosa (parte)
Lignina (parte)
Celulosa
Hemicelulosa (parte)
43
Lignina (parte)
* Desde el punto de vista de la relación entre los componentes del alimento y su utilización
por los animales, este método plantea el inconveniente de que las fracciones FB y ELN no son
homogéneas entre materias primas lo que resulta en variabilidad en cuanto a su valor nutritivo.
Los ELN de los cereales son mayoritariamente almidones y azúcares. En los forrajes, los ELN
contienen una parte de la lignina y de la hemicelulosa que se solubilizan durante el análisis de la
FB. Este efecto es mayor en las gramíneas que en las leguminosas.
* Otros inconvenientes se refieren a la calidad de la proteína bruta (aminoácidos vs. otros
compuestos) y de la grasa bruta (ácidos grasos vs. otros compuestos lipídicos).
* La ventaja de este método, además de su utilización en el etiquetado, es que desde su
desarrollo se han realizado infinidad de análisis para determinar los componentes de multitud
de materias primas y un número elevadísimo de pruebas en las que se ha valorado la
44
digestibilidad de dichos componentes.
¡
?
!
Van Soest (1983)
45
VALORACIÓN QUIMICA: Van Soest
* En los años 60 del siglo XX, Van Soest propuso un esquema de análisis que permite la
separación de los componentes de las materias primas en fracciones que se pueden
relacionar de una forma más estrecha con su valor nutritivo para los animales.
* Este método separa las sustancias presentes en las paredes vegetales del resto de
componentes de las células vegetales.
+ Los contenidos celulares (solubles en detergente neutro) incluyen almidón y azucares,
pectinas, compuestos nitrogenados y lípidos. Estos pueden determinarse con los
correspondientes análisis.
+ Las paredes celulares incluyen celulosa, hemicelulosa y lignina. Las fracciones obtenidas
son FDN (toda la pared celular, menos las pectinas), FDA (celulosa + lignina) y LDA (lignina).
+ Conociendo los valores de MS, CB, PB, EE y FDN puede calcularse por diferencia el valor
denominado carbohidratos no fibrosos (CNF = almidón + azucares + otros CHO)
46
Esquema del análisis de Van Soest
Pectinas
N insoluble en
detergente ácido
KMnO4
SO4H2
Carbohidratos no fibrosos
(por diferencia)
= MS – PB- GB- CB - FDN
Celulosa
47
Cenizas
Componentes de las materias primas vegetales incluidos
en las fracciones obtenidas por el análisis de Van Soest
Digestibilidad > 90%
Digestibilidad
variable según
lignificación
Indigestible
Van Soest (1983)
48
Componentes de la fracción fibrosa de algunos alimentos (g/kg MS)
0
ADF = acid-detergent fibre, CF = crude fibre, NDF = neutral-detergent fibre,
NSP = non-starch polysaccharide.
McDonald et al. (2010)
49
Diferencias entre los análisis de Weende y de Van Soest
WEENDE
VAN SOEST
Permite conocer
Materia seca, proteína bruta, grasa bruta, fibra bruta,
cenizas, y extractivos libre de nitrógeno por diferencia.
Solubles en detergente neutro
(contenidos celulares + pectina), fibra
neutrodetergente (hemicelulosa,
celulosa y lignina),
fibra ácido detergente (celulosa y
lignina), y lignina. Por diferencia, se
calculan los carbohidratos no
fibrosos.
Se utiliza
Para conocer los componentes de los alimentos
declarables en las etiquetas.
Desde el punto de vista nutricional, para conocer el
contenido de humedad, proteína bruta, grasa bruta y
cenizas.
Para conocer el valor nutritivo
aproximado de un alimento a través
de la relación SDN/FND ó CNF/FND
y de la relación LAD/FND
Los
carbohidratos del
Fibra bruta y extractivos libres de nitrógeno
alimento están
en la fracción:
Dichas
fracciones son:
No homogéneas entre alimentos porque ambas
contienen cantidades variables de hemicelulosa y
lignina, según el alimento.
Variable en la FB y los ELN en función de la proporción
de lignina que contenga cada uno de ellos. En general,
La digestibilidad los ELN de los concentrados contienen poca lignina y
son muy digestibles. En algunos forrajes y alimentos
de los
carbohidratos es: fibrosos, los ELN son menos digestibles que la FB
porque contienen más lignina, que el análisis no ha sido
capaz de extraer durante la determinación de la FB.
Fibra neutrodetergente y
carbohidratos no fibrosos
Homogéneas entre alimentos.
Muy alta en los CNF (son
básicamente almidón, azúcares y
pectinas) y variable en la FND según
el contenido de lignina
50
Carbohidratos de algunos alimentos según los análisis de Weende
y Van Soest (entre paréntesis digestibilidad para rumiantes)
WEENDE
CEBADA
SALVADO DE TRIGO
PULPA REMOLACHA
GARROFA
HENO DE ALFALFA
PAJA DE CEREALES
FB
ELN
4,5
70,2
(0,35)
(0,92)
7,3
58,3
(0,25)
(0,71)
17,8
53,3
(0,76)
(0,94)
8,1
70,1
(0,61)
(0,86)
25,9
36,6
(0,45)
(0,68)
39,1
41,7
(0,50)
(0,37)
VAN SOEST
CNF
FND
FAD
LAD
57,7
17
6,3
1,1
36,6
29
9
2,5
28,3
42,8
22,9
1,7
45,6
32,6
32,7
21,3
16,4
46,1
35
9,9
9,9
70,9
48,3
8,4
El análisis de Van Soest separa los carbohidratos de los alimentos en fracciones que
tienen significación desde el punto de vista nutricional. Las fracciones de Van Soest son
de composición homogénea entre alimentos. Las proporciones de los componentes
51
presentes en la FB y los ELN son variables entre alimentos.
OTRAS VALORACIONES QUÍMICAS
* Los componentes “brutos” del alimento pueden analizarse a su vez para
determinar su composición específica.
• Ácidos grasos en el extracto etéreo: cromatografía (+espectrómetro de masas)
• Aminoácidos en la proteína: cromatografía.
• Minerales en las cenizas: espectrofotometría
* También se han desarrollado técnicas analíticas para intentar separar fracciones
de los componentes que tengan significación nutricional, p. ej. fracciones de
proteína y CHO para rumiantes según su degradación ruminal (Cornell).
52
cromatógrafo gasesliquidos
espectrofotómetro
TECNOLOGÍA NIRS
La tecnología NIRS ha permitido abaratar el coste
de los análisis y aumentar la rapidez de las
determinaciones, entre otras ventajas.
CGL + espectrómetro de masas
53
La calibración inicial requiere valores analíticos
obtenidos por las técnicas tradicionales.